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Full text of "Bonner zoologische Beiträge : Herausgeber: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn"

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BONNER 
ZOIOTOGISCHE 
BEITRAGE 


HERAUSGEBER: 


EOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLFE: VON JORDANS 
UND 
Dr TEEINRICH WOLF 


SCHEREETLEIRUNG: 


DR. HABIL. GÜNTHER NIETHAMMER 


EEE ISA 93. JAHRGANG 1771952 


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BONN 1952 ee 
SELBSTVERLAG 


Bonn. zool. Beitr. 


Heft 1- 


4, 3/1952 


Vom 3. Jahrgang 1952 erschienen 


Heit 1-2 (p. 1-166) 15. Juli 1952 
Heít 3-4 (p. 167-327) 20. Februar 1953 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Heít 1-4 Jahrgang 3 


Inhalt: 


Seite 


Bährmann,U.: Ein Beitrag zur Biologie der Elster (Pica pica pica L.) 289 
Bauer, K.: Arealveränderungen und Bestandsschwankungen bei 


österreichischen Vögeln 31 
Brodmann, K.: Mauswiesel frei im Haus 210 
Clancey,P.A.: Three new races of South African Birds a 


Daniel,F.: Beiträge zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens unter beson- 
derer Berucksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. c. H. Hóne 


aus diesem Gebiet (Lept.-Het.) 75 und 305 
Eisentraut, M.: Beobachtungen úber Jagdroute und Flugbeginn bei 

Fledermäusen Pala 
Eisner, C.: Eine neue Rasse von Parnassius bremeri Feld 90 
Engel, H.: Die Verbreitung der Haubenmeise (Parus christatus L.) 41 
Englánder, H.: Beitráge zur Fortpflanzungsbiologie und Ontogenese 

der Fledermáuse 221 


Felten, H.: Untersuchungen zur Ökologie und Morphologie der Wald- 
maus (Apodemus sylvaticus L.) und der Gelbhalsmaus (Apo- 


demus flavicollis Melchior) im Rhein-Main-Gebiet 187 
Frank, F.: Kleine Beobachtungen an der Zwergmaus (Micromys minu- 

tus Pall.) mit ökologischen Folgerungen 207 
Franz, H.: Revision der Caeculidae Berlese 1883 (Acari) 91 
Gunhold,P.: Über die in Kompost lebenden Nematoden 151 
Heinrich, G.: Zur Ökologie und Verbreitung der Brandmaus (Apode- 

mus agrarius Pall.) 9 
Hoffmann, A.: Über den Gesang der indischen Baumstelze (Dendro- 

nanthus indicus Gmelin) 11 
Keiser, F.:Ramuliseta lindneri n.sp. eine Lochmostyliine aus Ostafrika 

(Dipt. Pyrgotidae) 325 
Mildenberger, H.: Zunahme und Ausbreitung einiger Vögel am 

Niederrhein 40 
Rokitansky, G.: Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 

(Sicista subtilis Pallas) 1 
Steinbacher, J.: Jahreszeitliche Veränderungen am Schnabel des 

Haussperlings (Passer domesticus L.) 23 
Verhoeff, K. W.: Weitere Beiträge zur Kenntnis der Isopoden- und 

Diplopodenfauna von Ischia und Capri 125 
Vietinghoff-Riesch, A.v.: Beiträge zur Biologie des Siebenschlä- 

fers (Glis glis L.) 167 


Wolters, H. E.: Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 
(Ordn. Passeriformes) 231 


Verzeichnis der Neubeschreibungen und Neubenennungen 


Seite 
Aves: 
Turdus libonyanus peripheris subsp. nov. 
Clancey 17 
Anthus lineiventris stygium subsp. nov. 
Clancey 18 
Poliospiza gularis endemion subsp. nov. 
Clancey 20 
Carduelis sibirica pontifex nom. nov. 
Wolters 279 
Carduelis punicea excelsa nom. nov. 
Wolters 279 
Carduelis edwardsii tongluensis nom. 
nov. Wolters 279 
Carduelis mexicana moorei nom. nov. 
Wolters 279 
Carduelis kilimensis leucometopon nom. 
nov. Wolters 280 
Carduelis carduelis frigoris nom. nov. 
Wolters 280 
Carduelis spinoides oustaleti nom. nov. 
Wolters 280 
Carduelis cannabina guentheri nom. nov. 
Wolters 280 
Carduelis elaeochlora nom. nov. 
Wolters 280 
Lamprotornis chalybaeus amadoni nom. 
nov. Wolters 280 
Lamprotornis morio boetticheri nom. nov. 
Wolters 280 
Hirundo nipalensis ernstmayri nom. nov. 
Wolters 280 
Turdus albicollis purusensis nom. nov. 
Wolters 281 
Melanocorypha bimaculata 
meinertzhagenimom. nov. Wolters 281 
Isopoda: 
Trichoniscus castanearum n. sp. Verhoeff 
127 
Trichoniscus neapolitanus n. sp. Verhoeff 
126 
Trichoniscus lazzaronius n. sp. Verhoeff 
126 
Havlophthalmus concordiae n. sp. 
Verhoeff 131 
Haplophthalmus litoralis n. sp. Verhoeff 
131 
Stenonhiloscia posidoniarum n. sp. 
Verhoeff 135 
Stenonhiloscia nodulosa n. sp. Verhoeff 
135 


Porcellio quercuum n. sp Verhoeff 136 


Leptrotichus dohrnii n. sp. Verhoeff 138 
Armadillidium depressum buchneri 


n. subsp. Verhoeff 140 


Diplopo da: 
Prodicus hispidulus epomeanus n. subsp. 


Verhoeff 143 
Callipus sorrentinus epomeanus n. subsp. 
Verhoeff 145 

Brachydesmus proximus epomeanus 
n. subsp. Verhoeff 145 
Brachydesmus superus culminis n. subsp. 
Verhoeff 146 
Polyxenus macedonicus n. sp. Verhoeff 
147 


Lophoproctus litoralis n. sp. Verhoeff 148 


Seite 

Acari: 
Micrcocaeculus austriacus n. gen. n. sp. 
Franz 101, 103 


Microcaeculus hispanicus 
n. sp. Franz 105 
Microcaeculus sabulicola n. sp. Franz 107 
Allocaeculus relictus 
n. gen. n. sp. 108, 114 
Allocaeculus andalusiacus n. sp. Franz 113 


Caeculus meseticola n. sp. Franz 114 
Allocaeculus spinosissimus n. sp. Franz 
116 


Allocaeculus spinosissimus rondae 
n. Sp. Franz 118 


Allocaeculus echinatus n. sp. Franz 118 
Allocaeculus hystriciformis n. sp. Franz 


120 

Dip tenias: 
Ramuliseta lindneri n. sp. Keiser 325 
Lepidoptera: 
Miltochrista excelsa n. sp. Daniel 76 
Miltochrista perpallida yuennanensis 

n. subsp. Daniel 78) 
Asura likiangensis n. sp. Daniel 82 


Lyclene unipuncta mienshanica n. subsp. 
Daniel 84 
Lyclene unipuncta szetschwanica n. subsp. 
Daniel 84 
Hypasura hónei n. gen. n. sp. Daniel 89 
Parnassius bremeri spielhageni n. subsp. 
Eisner 90 
Chionaema fukiensis n. sp. Daniel 307 
Chionaema hönei n. sp. Daniel 312 
Chionaema cantonensis n. sp. Daniel 313 
Chionaema klapperichi n. sp. Daniel 314 
Chionaema likiangensis n. sp. Daniel 314 
Agrisius fuliginosus albida n. subsp. 


Daniel 316 
Paraona nigra n. sp. Daniel 318 
Paraona fukiensis n. sp. Daniel 319 
Oenistis quadra yuennanensis n. subsp. 

Daniel 320 
Agylla analimacula n. sp. Daniel 322 
Agylla yuennanica n. sp. Daniel 323 


Nematodes: 

Diplogaster paesleri n. sp. Gunhold 153 

Diplogaster subdentatus n. sp. Gunhold 
154 

Plectonchus extrematus n. sp. Gunhold 155 


Druckfehler-Berichtigung: 


S. 167 in Fußnote 1): statt s. Abb. 2 „s. 
Abb. 3“ 

S. 173, Zeile 2: statt Jagen 8 „Jagen 7“ 
S. 173, Absatz 4, Zeile 4: statt 15. 9. 1951 
„21 6. 1951“ 

S. 173, Absatz 5: statt 57 5229851952. 21, 
6.51% 

S. 183, Absatz 2, Zeile 4: statt 68 Sieben- 
schläfer (davon 84 und 102 mit 50 Jun- 
gen) „75 Siebenschlafer (davon 84 und 112 
mit 56 Jungen)“. 


BONNER 
ZOOLOGISCHE 
BEITRAGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLF VON JORDANS 
UND 
DR HEINRICH WOLF 


SCHRIFTLELEUN.G: 


DR. HABIL. GÜNTHER NIETHAMMER 


BERT 4-2. ST AHRGANG., 1.1952 


Ausgegeben am 15. Juli 1952 


BONN 1952 


COMEL VERLAG - KOLN 


Bonn. zool. Beitr 
Heft 1-2, 3/1052 


Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der 
Systematik, Tiergeographie, Ökologie und aller sie berührenden Gebiete der 
Zoologie gewidmet. Dabei werden in Rücksicht auf die Eigenart der Samm- 
lungen und die Ziele des Museums vorzüglich Arbeiten aus dem Gebiete der 
Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. 


Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise 
von 3,50 DM je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus, zusammen 
14,— DM, können 10 Prozent Rabatt in Abzug gebracht werden. Auslandspreis 
4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges 18,— DM, 10 Prozent Rabatt. 
— Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere 
Sonderdrucke können gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. 


Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 
25 Sonderdr. bis 10 S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,20 DM 
50 Sonderdr. bis 10 S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,80 DM; bis 30 S. 1,05 DM 
75 Sonderdr. bis 10 S. 0,40 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,70 DM; bis 30 S. 0,90 DM 


Manuskripte werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, 
Museum Koenig, erbeten. Bestellungen nimmt das Museum A. Koenig, Bonn, 
Koblenzer Straße 150-164, entgegen. 


Inhalt von Jahrgang 3, Heft 1—2: 


G. Rokitansky: Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus (Sicista 
subtilis Pallas). 1 


G. Heinrich: Zur Okologie und Verbreitung der Brandmaus (Apodemus agra- 
rius Pall.). l 9 


A. Hoffmann: Uber den Gesang der indischen Baumstelze (Dendronanthus 
indicus [Gmelin]) 11 


P. A. Clancey: Three new races of South African Birds 17 


J. Steinbacher: Jahreszeitliche Veränderungen am Schnabel des Haus- 
sperlings (Passer domesticus L.) 23 


K. Bauer: Arealveränderungen und Bestandsschwankungen bei österreichischen 
Vögeln i 31 


H. Mildenberger: Zunahme und Ausbreitung einiger Vögel am Niederrhein 40 
H. Engel: Die Verbreitung der Haubenmeise (Parus cristatus L.) | 41 


F. Daniel: Beiträge zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens unter besonderer 
Berücksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. c. H. Höne aus diesem Gebiet 


(Lept.-Het.) 75 
C. Eisner: Eine neue Rasse von Parnassius bremeri Feld 90 
H. Franz: Revision der Caeculidae Berlese 1883 (Acari). 91 


K. W. Verhoeff: Weitere Beiträge zur Kenntnis der Isopoden- und Diplopoden- 
fauna von Ischia und Capri y 125 


P. Gunhold: Über die in Kompost lebenden Nematoden 151 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Heít 1-2 Jahrgang 3 1952 


Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 
(Sicista subtilis Pallas) 


Von 
GERTH ROKITANSKY, Wien 
(Mit 8 Abbildungen) 

Unter den fiir Osterreich nachgewiesenen Kleinsáugern hált die Strei- 
fenmaus (Sicista subtilis Pallas) vorlaufig den Seltenheitsrekord; erst drei 
Exemplare konnten bisher erbeutet werden. Sämtliche Funde stammen 
vom Ostufer des burgenländischen Teiles des Neusiedlersees, dem soge- 
nannten Seewinkel, dem westlichen Ausläufer der transdanubischen 
Pusztalandschaft. 


Der Seewinkel ist eine weite Ebene mit nur geringfügigen Erhebungen (bis 10 m), nur 
ganz spärlich verstreuten Busch- und Baumgruppen bzw. Alleen oder vereinzelt stehenden 
Bäumen (hauptsächlich Robinien, Pappeln, Feldulmen, Eschen), größtenteils aber ohne 
höhere Vegetation mit zahlreichen, oft stark salzhaltigen, größeren und kleineren, seich- 
ten, atmosphärischen Wasseransammlungen — ortsüblich Lacken geheißen —, von denen 
manche zu niederschlagsarmen Zeiten austrocknen, in nassen Jahren das Gebiet jedoch 
weithin überschwemmen. Der Großteil dieser Landschaft ist heute bereits unter Kultur 
genommen und von Äckern und Weingärten bedeckt oder dient als Viehweide. Gering- 
fügige Reste der ursprünglichen Pflanzendecke gehören einer xerotherm-halophilen Pflan- 
zengesellschaft an. Auch die Tierwelt zeigt pannonischen Steppencharakter. Von höheren 
Vertebraten sind Ziesel (Citellus citellus L), Hamster (Cricetus cricetus L) Rebhuhn (Per- 
dix perdix L), Spitzkopfotter (Vipera ursinii Bonap.) und Wechselkröte (Bufo viridis Laur.) 
bezeichnend. 


Hier befindet sich der eigentliche Lebensraum der Streifenmaus, des- 
sen typische Flora und Fauna L. Machura genauer aufgezählt hat. Er 
fing das erste Stück am 2. 5. 1939 in einem trockenen, verfilzten Gras- 
horst auf den zwischen Weiden am See und Podersdorf gelegenen Zitz- 
mannsdorferwiesen, einem völlig baum- und strauchlosen, leicht welligen 
Wiesengelände, an den höheren Stellen sandig und trocken, in den tiefe- 
ren Mulden etwas sumpfig und besonders im Frühjahr oft sehr naß. 
Schüler unter der Führung H. Schwammels erbeuteten das zweite Exem- 
plar am 15. 10. 1941 gelegentlich des Sammelns von Hagebutten bei Sand- 
eck im inneren Seewinkel an einem dem ersten Fundort im wesentlichen 
gleichartigen Platze, einem dammartigen, von manchen Autoren als fossile 
Sanddüne aufgefassten Strandgebilde des Neusiedlersees, mit dem Unter- 
schied, daß hier der Trockenrasen von Wildrosengebüsch und kleinen, aus 


APR 211333 


2 G. v. Rokitansky E 


zool. Beitr. 


Robinien und Feldulmen zusammengesetzten Baumhorsten locker bestan- 
den ist. Die ökologische Beschaffenheit der Fundlokalitát des dritten 
Stückes aus der Nähe von Podersdorf stimmt mit der der zweiten weit- 
gehendst überein. Dieses mir durch Herrn Dr. Machura freundlichst zur 
Beobachtung übermittelte Tier wurde hier am hellichten Tage auf einer 
Hauhechelstaude (Ononis spinosa) kletternd, am 19. 9. 1947 von Herrn 
Muck mit der Hand gegriffen. Wie an den übrigen Fangtagen herrschte 
auch damals sonniges, leicht windiges, ziemlich warmes Wetter. Das Tier 
zeigte keine Flucht- oder Abwehrreaktionen und war praktisch vom 
ersten Augenblick an zahm. Als es mir anderntags in das Museum ge- 
bracht wurde, lag es im Transportbehälter in totenähnlichem „Starre- 
schlaf“, auf den ich weiter unten näher eingehen werde. Zur Unterbrin- 
gung diente ein Vollglasaquarium, 36 xX15xX20 cm, als Bodengrund eine 
Torfplatte, darüber mit Sand vermischte Gartenerde, Moos, ein größerer 
Stein, in den Ecken Futter- und Wassernapf. Als eigentliches Heim wurde 
ein kleines Holzkistchen mit abnehmbarem Deckel aus Holzfaserplatte 
und seitlichem Einschlupfloch beigegeben. Zunächst versuchte die Maus, 
sich unterhalb ihres Ställchens einzugraben, schon am nächsten Tag aber 
lag sie in seinem weich mit Baumwolle und Moos ausgepolstertem Innen- 
raum, wo sie sich eine ihrer Körpergröße entsprechende, wie gedrechselt 
aussehende Nestmulde zurechtgemacht hatte. Die Einschlupföffnungs 
wurde von ihr, solange sie drinnen weilte, stets sorgfältig verstopft ge- 
halten. Der erwähnten, sehr saugfähigen Holzfaserplatte messe ich inso- 
fern eine wichtige Bedeutung bei, als ich sie alle paar Tage anfeuchtete, 
da ein Vertrocknen des Tierchens während des Winterschlafes zu befürch- 
ten war. Tatsächlich glaube ich, dieser Maßnahme die verhältnismäßig 
lange Lebensdauer meines Pfleglings in Gefangenschaft (vom 19. 9. 1947 
bis 27. 7. 1948) zuschreiben zu dürfen, da gewiß die so häufigen Todes- 
fälle winterschlafender gefangener Kleintiere auf zu geringe Luftfeuch- 
tigkeit zurückgehen. In den natürlichen, meist unterirdisch angelegten 
Winterquartieren herrscht eben doch eine ganz andere „Kellerluft“ als 
im — selbst ungeheizten — Zimmer. 

Die Streifenmaus war bei Erhalt ungemein fett; leider hatte ich keine 
Gelegenheit, Wägungen vorzunehmen. Das Nahrungsbedürfnis zeigte sich 
anfangs minimal. Ich reichte Vogelfutter (Gemisch aus Hanf, Glanzsaat, 
Lein, Rübsen, Hirse, Haferflocken). Hanf wurde merkwürdigerweise ver- 
schmäht, etwas lieber wurden die übrigen fettreichen Samen genommen. 
Am liebsten fraß sie Hirse, Glanz und geschälten Hafer. Brot und Obst 
wurden zunächst abgelehnt, später aber wenigstens zeitweise sehr gern 
gefressen, ebenso Kuchen, Marmelade, Ei, Käse und Mehlwürmer. Ein 
gelegentlich gereichtes Stück eines Vogelkadavers wurde nicht angerührt. 
Man könnte die Streifenmaus hinsichtlich der Wahl ihres Futters als 
„poikilophag“ bezeichnen, um auszudrücken, daß zu gewissen Zeiten 


w 


a Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 


manche Nahrungsstoffe leidenschaftlich gern aufgenommen, zu anderen 
Zeiten aber wieder ohne ersichtlichen Grund vollständig verschmäht 
werden. Aus dieser Eigenschaft mögen wohl die teilweise widersprechen- 
den Beobachtungen anderer Autoren ihre Erklärung finden. Auch fiel der 
öfter spontane Wechsel von einer Nahrungsqualität zur anderen während 
eines Freßaktes auf, also eine ausgesprochene Genäschigkeit. So war be- 
zeichnend, daß die im Herbst und Winter so beliebt gewesenen Mehl- 
würmer im Sommer überhaupt nicht mehr angerührt wurden. Fliegen 
und Regenwürmer wurden zwar eifrig beschnuppert, ein Zubiß erfolgte 
jedoch nicht. 


Abb. 1: Streifenmaus beim Fressen eines Abb. 2: Zu beachten die Stellung der 
Mehlwurmes. Zu beachten der weit vor- 5. Zehe. 
gestellte Hinterfuß. 


Abb. 3: Beim Klettern wird der Schwanz Abb. 4: Vorsichtiges Abwärtsklettern. 
stets als Sicherung verwendet. Aufn. W. Schleidt 


Nahrung wurde durchaus nach Mäuseart aufgenommen. Auffallena 
waren eigenartig hastig auf- und abwippende Bewegungen mit beiden, 
einen Nahrungsbrocken haltenden Vorderbeinen, besonders ausgeprägt 
beim Verzehren von Weißbrot und ähnlich trockenen Futterstoffen. Ich 
vermute darin eine Zwangsbewegung, verursacht durch die schwere 
Schluckbarkeit solcher Dinge. Um das Gleiten des Bissens durch die 
Speiseröhre zu erleichtern, wird der Hals gestreckt, die Armbewegungen 
sind dann wohl Kompensationsbewegungen im entgegengesetzten Sinne 


Lee 


4 G. v. Rokitansky Eco 


zur Kopfhaltung: beim Strecken des Kopfes Abwärts-, beim Senken Auf- 
wärtsbewegung der Arme. Mehlwürmer wurden nie sofort getötet, sondern 
zunächst förmlich mit ihnen gespielt. Die dabei auftretende hohe Erregung 
äußerte sich wie bei einigen bisher von mir gehaltenen einheimischen 
Muriden (Arvicola scherman Shaw, Apodemus flavicollis Melch., Mus 
musculus spicilegus Pet., Mus musculus domesticus Rutty, verschiedene 
Farbmäuse) in heftigem, fast zitternd schnellem seitlichem Schlagen der 
Schwanzspitze, was auch Eibel-Eibesfeld von Hausmäusen und Eichhörn- 
chen berichtet. Die Maus begann dann regellos einmal von vorne, einmal 
von hinten am Mehlwurm zu fressen, der im letzteren Falle natürlich 
heftige Abwehrbewegungen ausführte. Zunächst wurde er wie ein Spargei 
gehalten, schließlich aber quer von einem Ende zum anderen durchgekaut 
und dann die leere Chitinhülle fallen gelassen. Während des Fressens 
wurden das eine oder beide Hinterbeine oft auffällig weit vorgestellt (Abb. 
1). Im Gegensatz zu der Waldmaus, die ihr gereichte lebende Insekten 
durch einen zielgerichteten blitzschnellen Biß in den. Kopf sofort tötet, 
scheint bei der Streifenmaus kein angeborenes Tötungsschema vorhanden 
zu sein, was entschieden für eine überwiegend vegetabilische Nahrung 
spricht. Äpfel wurden peinlich sauber ausgenagt, so daß nur die leere 
Schale übrig blieb. Das Trinkbedürfnis war außerordentlich gering. Was- 
ser wurde so gut wie nie genommen, Milch dagegen sehr gerne. 


Anders als dies Cerva bei seinen Streifenmäusen und Gottlieb-Sanden 
bei ihren Birkenmäusen beobachteten, deren Beweglichkeit und hervor- 
ragendes Springvermögen betont wird, war mein Pflegling in seinen 
Aktionen außerordentlich langsam und vorsichtig. Mag sein, daß dies auf 
ein bereits hohes Alter zurückging, wofür der weiter unten erwähnte 
Haarausfall einen Hinweis liefert. Springende Lokomotion sah ich über- 
haupt nicht, auch wenn ich sie aus dem Behälter herausnahm und frei 
laufen ließ. Die relative Höhe ihres jeweiligen Standortes schien sie sehr 
genau abzuschätzen. 20—30 cm über die Tischplatte gehalten, ließ sie sich 
einfach auf diese herabfallen, nicht jedoch von größerer Höhe. Auf Zwei- 
gen kletterte sie sehr bedächtig, wobei sie sich fest anklammerte. Der 
Schwanz wurde der Unterlage angepreßt, um Zweige geschlungen, ohne 
jedoch als eigentlicher Greifschwanz zu wirken (Abb. 2, 3, 4). Besonders 
beim Klettern war die 5. Zehe den übrigen opponiert, vertrat also funk- 
tionell einen Daumen. Scharrbewegungen mit den Hinterbeinen erfolgten 
gleichzeitig, abwechselnd oder auch mit einem Bein allein. Der Putzvor- 
gang entsprach ganz dem echter Mäuse, auf die Pflege des seidenweichen 
Fellchens wurde größte Sorgfalt verwendet. Häufig kratzte sie sich mıt 
dem einen Hinterbein die Flanken, was sehr drollig aussah. Zum Harnen 
grub sie sich an einer bestimmten Stelle eine kleine Vertiefung, zeitweise 
benutzte sie dazu den Futternapf. Ein spezifischer Geruch war nicht wahr- 
zunehmen. 


Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 5 


Heft 1-2 
3/1952 


Dieser reizende, von allem Anfang an zahme Pflegling war das Ent- 
zücken aller meiner Besucher, selbst mäusefeindliche Personen vermoch- 
ten sich ihrem Charme — ich weiß keinen besseren Ausdruck — nicht zu 
verschließen. Nie versuchte sie zu beißen. Ich möchte ihre völlige Ver- 
trauensseligkeit dem Pfleger gegenüber hervorheben, die geradezu etwas 


Abp. 5 
Typisches Microtus-Gesicht 
Aufn.: W. Schleidt 


Rührendes hatte. Selbst in der Hand gehalten, fraß sie ohne Scheu. Be- 
merkenswert war ihre lebhafte, sehr wechselvolle Mimik, die von jener 
echter Mäuse deutlich abwich. Ich unterschied drei charakteristische Ge- 
sichtsausdrücke, die offenbar einer jeweils anderen inneren Situation 
koordiniert waren. „Mus-Gesicht“, bei ausgeglichener entspannter Stim- 
mung, „Microtus-Gesicht“, bei ängstlicher, verlegener Stimmung, „Dipo- 
diden-Gesicht“, bei gespannter Aufmerksamkeit. Bei letzterem trat die 
Verwandtschaft mit den Springnagern sinnfällig hervor. Dieser Wechsel 
im Gesichtsausdruck ist hauptsächlich durch die große Beweglichkeit der 
Ohren bedingt, die einmal gefältelt, das andere Mal ganz ausgestrichen 
getragen werden (Abb. 5). Auch das aufgeworfene Stupsnäschen und kon- 


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Abb. 6 
Links: aufmerksam Dipodiden-Gesicht Rechts: ängstlich Microtus-Gesicht 
Mitte: entspannt Mus-Gesicht 


kave Profil der Nasenlinie ist bezeichnend, wie schen Gottlieb-Sanden 
bei der nächst verwandten Birkenmaus (Sicista betulina Pall.) hervorhebt 
und in einem gelungenen Lichtbild festhält. Schematische Strichzeich- 
nungen sollen den Gesichtsausdruck veranschaulichen (Abb. 6). 


6 G. v. Rokitansky | ne 


Bezüglich des Schlafes scheinen bei der Streifenmaus in gewisser Hin- 
sicht ähnliche Verhältnisse wie bei den Fledermäusen vorzuliegen. Vom 
eigentlichen, durch längere Zeitspannen währenden Winterschlaf ist ein 
kurzfristiger Starreschlaf zu unterscheiden, der wohl der von Eisentraut 
beschriebenen Tageslethargie entspricht, bei welcher die Lebensfunktio- 
nen auf ein Minimum reduziert werden und die Körpertemperatur ab- 
sinkt. Irgendwelche ungünstige Situationen, wie z.B. der Transport im 
Fangglas — Gottlieb-Sanden beschreibt Gleiches von der Birkenmaus — 
plötzlicher schroffer Temperaturwechsel (von warm zu kalt, aber auch 
umgekehrt) werden mit Starreschlaf beantwortet. Ein normales Schlafen 
konnte ich überhaupt nie beobachten, sooft ich den Deckel ihres Ställ- 
chens aufhob, fand ich die Maus entweder vollkommen wach oder im 
Starreschlaf. Besonders auffällig verhielt sie sich in dieser Hinsicht in 
den warmen Sommermonaten, wo ich sie einige Male, wenn ich morgens 
meinen Amtsraum betrat, in ihrem Nestchen im typischen Starreschlaf 
fand, aus dem sie stets erst nach einiger Zeit erwachte. Starreschlafstel- 
lung und Winterschlafstellung sind gleich und entsprechen ganz dem von 
Gottlieb-Sanden gezeisten Photos. Das Tier ist spiralig zusammengerollt, 
die Nase auf die Aftergegend gepreßt, der Schwanz wird von vorne über 
die Stirne und zwischen den Ohren nach hinten auf den Rücken geschla- 
gen. Meist lag die Körperspirale in der Vertikalebene, seltener in der 
Horizontalen. Ende Oktober, als die Zimmertemperatur auf + 12°C ab- 
sank, trat richtiger Winterschlaf ein. In diesem verharrte sie bis Mitte 
November. Als die Temperatur nunmehr auf + 4°C fiel, erfolgte Weck- 
reiz und das Tier war sichtlich beunruhigt, führte dauernd Suchbewe- 
gungen in seinem Behälter aus und versuchte, sich in den Bodengrund 
einzugraben. Es machte einen irgendwie kranken Eindruck. In diesem 
Wachzustand verblieb es bis Ende November. Die jetzt einsetzende Raum- 
beheizung löste bemerkenswerterweise sofort Schlaf aus, der vom 27. 11. 
bis 2.1. währte. Von da an war das Tierchen wach mit Ausnahme vom 
11. 1., 14. 2., 15. 2., 20. 2., 1. 3. bis 3. 3. An diesen Tagen wurde also wie- 
der geschlafen. Die Schlafzeiten waren deutlich mit äußerem schroffem 
Temperaturwechsel oder Schneefall gekoppelt. Es mag natürlich vorge- 
kommen sein, daß die Maus in dieser Zeit auch ohne mein Wissen dann 
und wann schlief, da ich sie ja stets nur während meiner Amtszeit tags- 
über kontrollieren konnte Es erscheint jedoch ziemlich sicher, daß eben 
auf stärkere Störungen im physiologischen Ablauf stets mit Starreschlaf 
reagiert wird. Wie auch schon von anderen Beobachtern geschildert, ließ 
die Maus bei Berührung im Schlafzustand ein hohes, dünnes Pfeifen ver- 
nehmen unter gleichzeitiger Streckung der Hinterbeine, eine wohl auch 
anderen Winterschläfern (z.B. Hamster) zukommende Eigenschaft. Als 
durchschnittliche Weckdauer bei künstlicher Erweckung notierte ich 20 


eto = Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 7 


3/1952 
Minuten. Während der Phase des Wachwerdens wurde das Tier von heftig 
zitternden Muskelkontraktionen geschüttelt. 

Wenn es auch zutrifft, daß die Streifenmaus vornehmlich in den 
Abendstunden rege ist, so kann man sie doch nicht als ausgesprochenes 
Nachttier bezeichnen. Dagegen sprechen ja auch schon die Fangzeiten bei 
Tage. Mein Stück pflegte meist schon am Vormittag zeitweise aus seinem 
Ställchen zu kommen, um zu fressen und sich zu putzen, gelegentlich auch 
zu sonnen. Die übrige Zeit verweilte es dann im Wachzustand in seinem 
Schlafraum, gegen 17 Uhr kam es meist wieder hervor, um von da ab min- 
destens bis zu meinem öfter erst um 20 Uhr erfolgenden Weggang rege zu 
bleiben. 

Als ich das Tierchen erhielt, war sein Fell schön silberig grau mit 
schwarzem Anflug, fast chinchillaartig; der Rückenstreifen reichte bis 
in die Schultergegend, wurde hier unterbrochen und setzte sich dann 


Abb. 7: Individuelle Variation des Rückenstreifens und Auftreten melanistischer Flecken. 


in Höhe der rückwärtigen Verbindungslinie der Ohren bis zur Augen- 
gegend fort. Seine hellen Einfassungsstreifen waren wenig deutlich. In 
den ersten Märztagen trat spontaner Haarausfall ein, der ganze Rücken 
war längere Zeit kahl, behaarte sich aber wieder bis Ende April. Das 
neue Kleid wies nun einen viel ausgeprägteren ockerigen Ton auf, na- 
mentlich in den Weichen. Der Aalstrich trat stärker hervor, ebenso die 
hellen Säumungen. Leider zeigten sich Ende Juni neuerliche Kahlstellen 
im Nacken, die dann bis zum Tode des Tierchens nicht mehr nachwuchsen. 


= 
| 


. Bonn. 
8 G. v. Rokitansky ee 


Außer einem zeitweiligen Bindehautkatarrh, der sich jedoch wieder völlig 
ausheilte, war die Maus stets gesund, machte schließlich aber einen 
greisenhaften Eindruck. Die unmittelbare Todesursache war starker 
Durchfall. Die von Vasarhely erwähnten Milben erschienen bei mir im 
Frühling auch massenhaft im Behälter, verschwanden aber später wieder 
ganz. | 

Da der angeblich bis zur Schnauze durchlaufende Rückenstreifen als 
diagnostisch wichtiges Merkmal gilt, sei hervorgehoben, daß er bei den 
mir vorliegenden Streifenmäusen aus Ungarn und Österreich nicht wie bei 
betulina ununterbrochen und gleichstark bis zur Nase reicht, sondern nur 
im hinteren Körperabschnitt scharf ausgeprägt ist, in Höhe der Schultern 
aber entweder undeutlich wird oder sogar völlig verschwindet, um erst 
weiter vorne zwischen den Ohren neuerlich zu erscheinen (Abb. 7). Aber 
selbst da kann er noch Unterbrechungen zeigen. Auffällig ist auch das 


Abb. 8: Freigelegter Penis 

F: aufgeschnittenes Fell 

S: Samenspalte 

K: Knorpelplatte mit Stachel 


bereits von Cerva erwáhnte háufige Auftreten melanistischer Pigment- 
flecken an verschiedenen Korperstellen (Abb. 7, a). Möglicherweise ist die 
Interzesur des Rückenstreifens ein für die westliche Form der Streifen- 
maus typisches Merkmal, was noch an umfangreicherem Material nach- 
zuprüfen ware. 

Da nun aber Mehely zur Unterscheidung der von ihm anerkannten bei- 
den Streifenmausformen (Sicista loriger trizona Pet. = S. subtilis trizona 
Pet. und Sicista loriger Nath. = S. s. subtilis) der Bestachelung des Penis 
besondere diagnostische Bedeutung beimißt, muß hervorgehoben 
werden, daß der Penis meines Exemplares (Abb. 8) mit keiner der von 
Mehely gebrachten Abbildungen vollständig übereinstimmt. Es muß vor- 
läufig dahingestellt bleiben, ob es sich hierbei um individuelles Variieren. 
um ein Altersmerkmal oder um ein zur rassenmäßigen Abgrenzung 
brauchbares Kennzeichen handelt. 

Literatur: 


Cerva, F. A. (1929): Beobachtungen an der Streifenmaus (Sicista loriger trizona), Der 
Zoolog. Garten Bd. 1, Heft 10/12. 


Gams, H.: „Zur Verbreitungsgeschichte der Streifenmaus!! in: Der Neusiedlersee, ein 
Kleinod Österreichs, Verlag Karl Kühne, Wien-Leipzig. 


| : 
See | Gefangenschaftsbeobachtungen an der Streifenmaus 9 
3] 
Eibel-Eibesfeld, I. (1950): Beiträge zur Biologie der Haus- und der Ahrenmaus 


nebst einigen Beobachtungen an anderen Nagern, Zeitschrift für Tierpsychologie, 
Basi Herr 4. 


Eisentraut, M. (1937): Die deutschen Fledermäuse, Monographien der Wildsäuge- 
tiere, Bd. II. 


Gottlieb, G. O. (1950): Zur Kenntnis der Birkenmaus (Sicista betulina Pall.), Zoolog. 
Jahrbücher, Bd. 79, Heft 1/2, Abt. Systematik, Okologie u. Geogr. der Tiere. 


Machura, L. (1943): Die Streifenmaus (Sicista trizona Pet.) in Niederdonau, Zeitschrift 
für Säugetierkunde, Ba. 15. 


Mehely, L. (1913): Die Streifenmäuse Europas, Annales Musei Nationalis Hungarici XI. 


Pagast, F. (1950): Zur Kenntnis der Gattung Sicista Gray, Zoolog. Jahrbúcher, Bd. 79, 
Heft 1/2, Abt. Systematik, Okologie u. Geogr. der Tiere. 


Sanden, W. (1942): Alles um eine Maus, Gräfe und Unzer Verlag, Königsberg Pr. 


Vasarhelyi, I. (1929): Beiträge zum Vorkommen und zur Lebensweise der Drei- 
streifenmaus (Sicista loriger trizona) Allatani Közlemenyek XXVI. 


Anschrift des Verfassers: Dr. jur., Dr. phil. Gerth Freih. von ROKITANSKY, 
Naturhistor. Museum, Wien I, Burgring 7 


Zur Okologie und Verbreitung der Brandmaus 
(Apodemus agrarius Pall). 


Von 
GERD HEINRICH, Dryden/Maine, U.S.A. 


Die Brandmaus weicht nicht nur durch ihre Fárbung, sondern auch 
durch kleinere Augen, fester sitzende Schwanzhaut und andere morpho- 
logische und biologische Merkmale (z.B. geringere Springfähigkeit, gele- 
gentliche Lebendigkeit auch bei Tage) von den beiden bisher zu der glei- 
chen Gattung gestellten europäischen Species — Wald- und Gelbhalsmaus 
= ab: 

Nur an zwei Stellen sah ich die Brandmaus in wirklicher Siedlungs- 
dichte: im Lazienki-Park in Warschau und im Berliner Tiergarten. Dieses 
zwiefache Auftreten als „Parkmaus“ wird kaum reiner Zufall sein. Man 
kann gewiß schwerlich schlußfolgern, daß der „Stadtpark“ ein Lieblings- 
biotop der Art darstellt, oder, anders ausgedrückt, daß die Mäuse auf 
kilometerweiten Asphaltstraßen durch das Innere belebter Großstädte 
dem Biotop „Park“ zustrebten. Diese Parkpopulationen inmitten großer 
Städte sind eher als inselartige „Reliktvorkommen“ zu bewerten, die durch 
die wachsenden Steinmassen der umgebenen Großstadt allmählich mehr 
und mehr auf einen Lebensraum beschränkt wurden, dessen ursprüng- 
liche Beschaffenheit recht verschieden von der heutigen gewesen sein 
mag. Eins aber kann wohl aus der langen Existenzdauer und der großen 
Individuenzahl dieser Stadtparkpopulationen geschlossen werden: daß die 
Brandmaus in einer Parklandschaft, in der Baum- und Buschgruppen mit 
geschorenen Rasenflächen wechseln, durchaus günstige Lebensbedingungen 
fand. Es ist hierbei hervorzuheben, daß solche optimalen Bedingungen 
bestanden, obwohl ein Stadtpark keinerlei reifende Samen von Gräsern 
oder niederen Pflanzen enthält. Allerdings bietet — oder bot er wenig- 
stens in den Jahren menschlichen Wohlstandes — den Mäusen einen rei- 


zool. Beitr. 


10 G. Heinrich | Bonn. 


chen Nahrungsersatz an konzentrierten Kohlehydraten durch die Brot- 
reste, die in Menge fast neben jeder Bank abfielen. Ich habe in meiner 
Kindheit so manches Mal beobachtet, wie Brandmäuse sich am hellen 
Tage einer Bank näherten, um von umherliegenden Brotstücken zu knab- 
bern, ja einzelne besonders vertraute Exemplare ließen sich von Besu- 
chern des Tiergartens regelrecht füttern. 

Im Freiland habe ich — abgesehen von Ost-Bulgarien — die Brand- 
maus nur in einem einzigen der von mir untersuchten Gebiete getroffen: 
in Mainfranken (Nord-Bayern, Kreis Kissingen, Gegend von Münner- 
stadt). Für das Bodenseegebiet, Allgäu, Oberpfälzer Bergland, Gebiet 
Nordöstl. München und Berchtesgadener Land konnte ich nur ihr Fehlen 
feststellen. Es scheint demnach, daß sie im ganzen südlichen Bayern nicht 
vorkommt. Ebenso fehlte sie in meiner Heimat westlich der Tucheler 
Heide, während Lüttschwager sie für das Danziger Gebiet als eine der 
häufigsten Arten melden konnte. In Holstein ist sie durch Erna Mohr von 
wenigen Orten, neuerdings auch durch Lüttschwager aus dem Kreis Sege- 
berg nachgewiesen, fehlt aber auch hier in großen Gebieten, so z.B. in 
der von mir untersuchten Umgebung von Trittau (südlicher Teil der Pro- 
vinz). Aus alledem geht hervor, daß die Brandmaus wie keine der anderen 
deutschen Mäusearten außergewöhnlich sporadisch verbreitet ist, eine 
Tatsache, die irgendwelche bestimmende, bisher noch unbekannte, beson- 
dere ökologische Faktoren vermuten läßt. 

In Mainfranken sammelte ich zur Zeit der Roggenernte. Ich folgte 
tagelang den Erntewagen, um zu beobachten, welche Mäusearten sich 
unter den Stiegen verborgen hatten. Feldmäuse und Feldwaldmäuse 
traten in großer Zahl auf, aber keine einzige Brandmaus. Einige Tage 
später kam ich dazu, wie ein üppiges Luzernefeld zur Grúnheugewinnung 
mit der Mähmaschine im Rundfahrverfahren abgemäht wurde. Der 
srößte Teil des Feldes war bereits gemäht und nur ein kleines Mittel- 
stück noch stehengeblieben. Ich folgte der Maschine beim Umfahren die- 
ser letzten Insel, um festzustellen, ob sich irgendwelche Kleinsäuger hier- 
hin zurückgezogen hätten. Als die Mähmaschine den letzten Streifen 
Luzerne niederlegte, flohen plötzlich etwa ein Dutzend Brandmäuse nach 
allen Seiten auseinander. — Es unterliegt keinem Zweifel, daß die Brand- 
maus dieses dichte, grüne Luzernefeld, das keinerlei Sämereien als Nah- 
rung bot, in Anzahl bewohnt hatte, während sie in dem nicht weit ent- 
fernten Roggenfeld gänzlich fehlte, wo im Gegensatz zu dem Luzernefeld 
A. sylvaticus in Menge vorkam. Diese Beobachtung muß als Hinweis auf 
die stark voneinander abweichenden Nahrungsansprüche beider Arten 
bewertet werden. In welcher Art das Nahrungsbedürfnis der Brandmaus 
spezialisiert ist, bedarf experimenteller ‚Untersuchung nach Art der von 
Löhrl für die anderen beiden Arten der Gattung durchgeführten. 


Anschrift des Verfassers: Gerd H. HEINRICH, Dryden (Maine) U.S.A. 


11 


Heft 1-2 
3/1952 


Uber den Gesang der Indischen Baumstelze 


(Dendronanthus indicus [Gmelin]) 


Von 
ALFRED HOFFMANN, Eschweiler 


Zu den seltenen Sommergásten Mittel- und Nordchinas záhlt die Indische Baumstelze. 
Sie trifft in den letzten Tagen des April in Nanking (320 nördl. Breite) ein, am 6. Juni 1944 
konnte ich sie hier in dem spärlichen Waldbestand am Südhang des Purpurberges, nahe 
dem (Tempel) Ling-ku-szu, beim Nestbau beobachten. Um die Mitte des Monats Mai er- 
reicht sie Peking (390 45‘ nördl. Breite), wo ich sie sowohl innerhalb der Kaiserlichen Stadt, 
auf den Kiefern des Kohlenhügels, als auch am Fuße der Westberge im Kaiserlichen 
Jagdpark (ca. 15 km NW Pekings), dem naheliegenden Tempelwald des Wo-fo-szu („Tempel 
des Schlafenden Buddha“) sowie im Sommerpalast antraf. Obwohl sie im Jagdpark wäh- 
rend des ganzen Juli 1947 eifrig sang, konnte ich keine Brut feststellen, auch sah ich nie 
zwei Tiere beisammen. 


Sowohl in Nanking als auch in Peking kam mir jeweils höchstens 1 Paar oder meist 
nur ein (ziehendes?) Tier zu Gesicht. Meine Beobachtungen während der Jahre 1941—1947 
erstrecken sich mit Sicherheit auf insgesamt nur 9 Exemplare: 


Peking: 1942 (Juni?), Kohlenhügel, 1 Tier. 


1946 (22. Mai), Sommerpalast, auf dem Uferweg am See, lautlos, 1 Tier. Einzige 
Beobachtung des Jahres. 


1947 (18. Mai), Kaiserlicher Jagdpark (Hsiang-shan), Dendronanthus gehört. 


(6. und 10. Juli), Kaiserl. Jagdpark und Wo-fo-szu, jeweils 1 Tier, wobei 
es sich mit größter Wahrscheinlichkeit um das gleiche Individuum han- 
delt. Möglicherweise identisch mit Dendronanthus vom 18. Mai. 


(16. August), Sommerpalast auf dem Hügel (Wan-shou-shan), 1 Dendron- 
anthus, nicht scheu, auf dem Wege. Möglicherweise identisch mit Den- 
dronanthus vom 18. Mai und 6. und 10. Juli. 


Nanking: 1944 (30. April), 1 Tier, innerhalb der ummauerten Stadt am (Tempel) Ku- 
lin-szu. 


(ca. 7. Mai), 1 Tier innerhalb der ummauerten Stadt in einem Garten im 
sog. Neuen Wohnviertel. Möglicherweise identisch mit Dendronanthus 
vom 30. April. 


(13. Mai), 2 Tiere im Tempelwald des Klosters Ch’i-hsia-shan (25 km 
östl. von Nanking). 


(3. Juni), Südhang des Purpurberges (nahe dem Tempel Ling-ku-szu), 
1 Dendronanthus verjagt Cuculus micropterus. 


(6. Juni), Südhang des Purpurberges (nahe Ling-ku-szu), 1 nestbauendes 
Paar. Eins dieser Tiere wahrscheinlich mit Dendronanthus vom 3. Juni 
identisch. 


1945 (3. Mai) 1 Dendronanthus zum erstenmal gehört, im sog. Neuen Wohn- 
viertel innerhalb der ummauerten Stadt. 


(4. Mai), Dendronanthus gesehen, im Neuen Wohnviertel. Sehr wahr- 
scheinlich mit Dendronanthus vom 3. Mai identisch. 


(19. Mai), 1 Dendronanthus, im Neuen Wohnviertel. Sehr wahrscheinlich 
identisch mit Dendronanthus vom 3. und 4. Mai. 


zool. Beitr. 


12 A. Hoffmann | Bonn 


Während die Baumstelze zum Brüten offenbar die Wälder aufsucht 
und ihr Nest auf Bäumen anlegt, findet man sie zur Zugzeit auch in baum- 
bestandenen Gärten, und ihre Ankunft bzw. Anwesenheit kann man durch 
den charakteristischen Gesang nur schwerlich verfehlen. Sie wählt zum 
Vortrag ihrer Strophen in der Regel einen hervorragenden Platz, so im 
Kaiserlichen Jagdpark und in Wo-fo-szu die höchsten, meist dürren Spitzen 
der Bäume (Sophora, Catalpa, Populus). Innerhalb der Stadt (Nanking) 
sang sie durchweg vom Dachfirst, Kamin oder dem Rand der Regentraufe 
des meinem Arbeitszimmer gegentiberliegenden Nachbarhauses. Gelegent- 
lich singt sie auch im Fluge oder nach Stelzenart mitten auf (Asphalt-) 
Straßen (so z. B. am Purpurberg auf der Asphaltstraße zum Grabmale 
Sun Yat-sen’s in Nanking, am 6. Juni 1944). In den meisten Fällen hält 
es sehr schwer, den Ort des singenden Vogels festzustellen, zumal er häufig 
seinen Platz plötzlich und unvermittelt, oft über eine größere Entfernung 
(20--200 m), wechselt und auch die Klangfárbung eine Bestimmung der 
Entfernung und des Ortes erschwert. 

Die Baumstelze, die in ihrem äußeren Bau und in ihrem Benehmen 
eher den Piepern als den Stelzen ähnelt, ist eine unermüdliche Sängerin, 
und mir ist in der Tat kaum ein anderer Singvogel in China bekannt 
geworden, der mit solch anhaltender Ausdauer singt, so daß man sich oft 
fragt, wann das Tier seine Nahrung zu sich nimmt. Sie streckt den Kopf 
zum Singen hoch; der schlanke, spitze Schnabel weist steil aufwärts und 
wird weit aufgerissen; die weiße Kehle und die eigenartige Brustzeichnung 
— ein schwarzer, halbmondförmiger oder herzförmiger Schild, von dessen 
beiden Seiten sich unterwärts ein dunkelbrauner Streif zur Brustmitte 
hinzieht, ohne daß die beiden Enden sich vereinigen — tritt dann auf der 
hellen Unterseite schön hervor. Auf der Oberseite ist der Vogel schlicht 
olivgrau; zwei gelblich-weiße Bänder zieren die Flügel. 

Bekanntlich bewegt die Baumstelze im Gegensatz zu allen anderen Stelzen ihren Leib 
(besonders Hinterteil und Schwanz) nicht von oben nach unten, sondern in kräftiger und 
auffälliger, rhythmisch-federnder Bewegung horizontal nach beiden Seiten. Man sollte 
eher von einem sehr elastischen, wagerechten Seitwärts-schwenken des ganzen Leibes als 
von einem „horizontalen Schwanzwippen“ reden). Diese Bewegung wird auch ausgeführt, 
wenn die Tiere (nach Pieperart) in Längsrichtung über die Äste laufen. In Peking 
(10. Juli 1947) konnte ich beobachten, daß diese eigenartige Bewegung auch beim Singen 
ausgeführt wird, und zwar in folgender Weise: zunächst sitzt das Tier ruhig da, dann 
schaukelt es sich, indem es sich dabei bald nach links, bald nach rechts wendet, steigernd 
in jene federnden, seitwärtigen Schwenkbewegungen hinein und beginnt dann sogleich, 
„wenn es im Schwunge“ ist, mit dem Gesang. Es machte durchaus den Eindruck, als ob 
dieses „Sich-Einschaukeln“ zur Vorbereitung des Gesanges gehörte. Sobald die Strophe 
zu Ende war, hörten auch die Schwenkungen auf. Dann verweilte es wenige Sekunden in 
Ruhe, schwenkte sich wieder seitwärts schaukelnd ein und begann die neue Strophe. In 


dieser Weise setzt es stundenlang seinen Gesang fort. In den kurzen Pausen zwischen 
den Strophen putzt es sich meist ganz flüchtig oder schaut umher. 


1) Natürlich ist — wie bei den Stelzen — der Ausschlag am Schwanz am auffälligsten, und 
man erwähnt oder beachtet meist nicht, daß der ganze Leib in federnder, schaukelnder 
Bewegung ist (im Gegensatz etwa zu den unrhythmischen, mehr oder weniger aus der 
Schwanzwurzel heraus gestalteten Bewegungen der Schmätzer, Würger, Kuckucke etc.) 


a Gesang der Indischen Baumstelze 13 


Der Gesang der Dendronanthus besteht aus einer äußerst einfach ge- 
gliederten Strophe, in der nur 2 Töne abwechselnd in mechanischer Gleich- 
mäßigkeit des Taktes vorgetragen werden; die Kennzeichnung des Gesanges 
als „monoton“ (eintönig) trifft also fast wörtlich zu. Ich habe einmal für 
die beiden Töne (10. Juli 1947) die Folge a’—d?, also ein aufsteigendes 
Quart-Intervall notiert; doch mögen auch Quint-Intervalle vorkommen. 
Auch habe ich c* und d* als weitere Grundtöne des Intervalls vermerkt 
(1. Juni 1944). Die Klangfärbung ist „metallisch“, so, als würden die Töne 
auf den höchsten Zungen einer Mundharmonika durch Einsaugen und 
Hineinblasen hervorgebracht. Man bekommt (als Mitteleuropäer) ein un- 
gefähres Klangbild, wenn man sich die beiden Schlußtöne einer „normalen“ 
Goldammerstrophe (didididi..?'zü), also das ?izú, in umgekehrter Folge 
(züf) anhaltend, etwas kräftiger, in ebenmäßigem Takte. vorgetragen 
denkt. Auch erinnert der Gesang den, der ihn zum ersten Male vernimmt, 
in Klangfärbung und taktischer Ausgeprägtheit etwas an die oft in Ketten 
vorgetragenen doppeltönigen Meisenrufe (vitze vitze bzw. tzevi tzevi), nur 
daß der Dendronanthussang ruhiger erscheint. Der Gesang ist — ähnlich 
wie beim Goldammer — nicht ausgesprochen laut, doch hoch, dünn und 
durchdringend und auffällig durch seine unabänderliche, mechanische 
Einförmigkeit in Takt und Tonstufe ?). Durch die Eintönigkeit und Gleich- 
mäßigkeit des Strophenablaufs unterscheidet sich der Gesang der Baum- 
stelze von dem Gesang der ihr nahestehenden Motacillen und Pieper 
grundlegend, und selbst die etwas metallische Klangfärbung, die die 
Stimme der letzteren in einigen Rufäußerungen (z.B. das „zitt-zitt“ der 
Motacilla alba im Fluge, das „isst“ der Anthus pratensis und „psi“ der 
Anth. spinoletta, das „zütt“ oder „züpp“ der beim Füttern warnenden 
Anthus trivialis etc.) zeigt, dürfte nur mit Zögern als Vergleich heran- 
gezogen werden. 


Ich habe den Klang des Tonwechsels in dem unermüdlich rufartig vor- 
getragenen Gesang, wenn aus größerer Ferne vernommen, meist 
durch die Silben há-tit, tjüä-tit, tri-hit oder trü-tsit, wiedergegeben, doch 
vermerkte ich auch den Ruf- bzw. Hörvarianten wie: hü-2, hüä-2, trüä-#s, 
trua-húisst  ¡¿-wúisst ¢j4_wuisst ä_fiss; ferner trä-hip, p]ä-hip, plá-hi oder pla-i. 
In allen Fällen sind beide Silben gleich betont und die letzte, höherlie- 
gende Silbe (tit, tsit, hip etc.) ist niemals ausgesprochen kurz, sondern 


eher leicht gedehnt. 


2) In dieser Hinsicht zeigt sich einige entfernte Ähnlichkeit mit dem eintönigen „zilp-zalp“ 
der: Phylloscopus collybita, die sich aber bei aller rel. Taktfestigkeit doch manche 
unberechenbare Freiheit in Takt und Abfolge ihrer beiden Rufsilben erlauben, ganz 
davon abgesehen, daß die Klangfärbung und Intonation völlig verschieden ist. 


14 A. Hoffmann . | Bonn. 


zool. Beitr. 


Bemerkenswert ist ein schwer zu umschreibendes Nebengeräusch, das 
nur aus geringer Entfernung (ca. 20 m und näher) vernehmbar ist und 
besonders beim Anheben des Gesanges hervortritt und weiterhin jeweils 
die Silbe „hä“ bis zur Silbe „tit“ hin begleitet. Es handelt sich um gepreßte, 
bald schnalzende, bald schnirpsend oder gar knackend klingende Geräusche, 
die dem Eindruck nach völlig unabhängig von der Silbe „hä“ etc. gleich- 
zeitig hervorgebracht werden und dieser Silbe, aus der Nähe vernommen, 
eine ausgesprochene Unreinheit verleihen, die in der Umschrift mit ,,r“ 
oder „j“ versuchsweise zum Ausdruck gebracht wurde (tjüä, trüä). Manch- 
mal hörte ich gleichzeitig mit der Anfangssilbe ein deutliches „klapp“- 
Geräusch, ähnlich dem klanglos mechanischen „klapp“ der auf die Welle 
aufschlagenden Naht eines flott laufenden Treibriemens. Ich gab dann die 
beiden Rufsilben mit plä-hip plä-hir etc. wieder. Es war mir nicht möglich 
festzustellen, ob diese eigenartigen Beilaute mit der Kehle, der Zunge 
oder dem Schnabel hervorgebracht wurden. Die zweite Silbe (hit, hip) 
klingt oft scharf und dünn wie von ungeschmierten Rädern. 


Aus der fast mechanisch-ebenmäßigen Aneinanderreihung der Doppel- 
silbe há-tit — gewissermaßen als einer Rufeinheit — setzt sich die Strophe 
zusammen. Als Dauer dieser Doppelsilbe ergab sich aus Messungen an 
118 Strophen eines singenden Individuums (in Peking am 6. und 10. Juli 
1947) die Zeit von etwa 0,6—0,7 Sekunden (kürzeste Messung 0,5 sec., 
längste Messung 0,8 sec.). 


Die Strophe — bei Dendronanthus könnte man bei der Eintönigkeit 
des Gesanges ebensowohl von einer Ruf-Kette sprechen — ist sehr ver- 
schieden lang. Die kürzeste Strophe ist nur 1-teilig, d. h. sie umfaßt nur 
eine Rufeinheit der Form há-*t, Die längste von mir (am 10. Juli 1947 in 
Peking) verhörte Strophe zählte 36 dieser in unermüdlicher, monotoner 
Ebenmäßigkeit vorgetragenen Ruf-Einheiten. Oft kommen auch Strophen 
vor, die auf die Silbe „hä“ schließen, also eine halbe Rufeinheit anfügen. 
Offenbar variieren Strophenform und -länge auch individuell, so waren 
von 269 Strophen einer in Nanking am 6. Juni 1944 verhörten Dendronan- 
thus 136 Strophen 31/2-teilig, hatten also die Form hä-tt ha-tit ha-tt ha. 
Hingegen brachte eine in Peking am 6. und 10. Juli 1947 verhörte Baum- 
stelze nicht ein einziges Mal eine halbe Rufeinheit als Abschluß, sondern 
schloß ihre Strophen jedesmal mit der Silbe „tit“. Während die oben 
erwähnte Nankinger Baumstelze die rel. kurzen Strophen bevorzugte — 
unter den 269 verhörten Strophen war als längste nur eine einzige 7-tei- 
lige (!) —, brachte die Pekinger Dendronanthus vorherrschend längere 
Strophen, und zwar waren von den 249 verhörten Strophen insgesamt 


Ud Gesang der Indischen Baumstelze 15 


130 5-, 6-, oder 7-teilig. Im einzelnen ergaben die insgesamt verhórten 
518 Strophen der beiden Dendronanthus folgendes Bild: 


Nanking 6. Juni 1944 Peking 6. u. 10. Juli 1947 
269 verhörte Strophen 249 verhörte Strophen 
Anzahl der Anzahl der Anzahl der Anzahl der 
Strophen Rufeinheiten Strophen Rufeinheiten 
136 31/2 51 6 
60 4 47 5 
32 41/2 32 7 
26 3 12 8 
7 21/2 11 9 
2 11/2 9 4 
2 2 8 3 
2 51/9 8 14 
1 1 8 15 
1 7 7 11 
7 13 
7 17 
6 10 
5 12 
4 18 
4 19 
4 22 
3 20 
3 27 
2 26 
1 2 
1 24 
1 25 
1 28 
1 36 


Die vorstehende Übersicht gibt einen Einblick in die Mannigfaltigkeit 
der Strophenlángen und zeigt überdies klar die individuelle Verschieden- 
heit. Ob etwa jahreszeitliche Unterschiede den Gesang beeinflussen, 
müßte weiterer Untersuchung vorbehalten bleiben. 

Zwischen den Strophen läßt die unermüdliche Sängerin meist nur 
einen Abstand von wenigen Sekunden, während deren sie sich kurz putzt 
oder umschaut. So werden die Strophen wiederum deutlich zu Strophen- 
Serien vereinigt, zwischen denen eine größere Pause liegt, in deren Ver- 
lauf die Stelze oft den Platz, gelegentlich in weitem Fluge, wechselt. Am 
10. Juli 1947 (Peking) verhörte ich einmal — als längste — eine Rufserie 
von 90 Strophen; am 6. Juni 1944 (Nanking) eine Serie von 88 Strophen 
in 111/2 Minuten. Ich habe ferner geschlossene Serien von 78 Strophen 
(in 9 Min.), 72 Strophen (in 9 Min.), 61 Strophen, 31 Strophen (in 41/2 Min.), 
26 Strophen (in 3 Min.) u. a. notiert. Es erübrigt sich, hier Beispiele solcher 
geschlossenen Strophenserien anzuführen; selbstverständlich wechseln die 
Strophen innerhalb einer Serie in ihrer Länge bunt durcheinander. 

Wilder (China Journal 1923, p. 485) hat den Gesang der Dendronanthus 
sehr einprägsam und anschaulich in die Worte „teacher teacher teacher 
teach“ gekleidet. In ihnen kommt auch die fast langweilige, unermüdliche, 


16 A. Hoffmann Ez 


zool. Beitr. 


monotone Eindringlichkeit des Gesanges sehr gut zum Ausdruck. Aller- 
dings läßt diese Wiedergabe die Mannigfaltigkeit der Strophenlängen 
nicht vermuten. Ferner ist zu beachten, daß sicher nicht alle Individuen 
den Gesang auf der Silbe „ti“ (= tea-) beginnen, die von mir verhörten 
2 Individuen jedenfalls nicht ein einziges Mal. Bei größerem Abstand 
überhört man die Anfangssilbe (,,tjua“, „trüä“, „hä“ etc. entsprechend der 
Silbe „-cher“ des Wortes „teacher“) ihrer unsauberen, unklaren, tieferen 
Intonation wegen sehr leicht. Zudem schließen die Strophen nicht immer 
auf ti (teach) sondern auch auf der Anfangssilbe der Ruf-Einheit. 

Als Einzelruf notierte ich mehrfach ein „psüitt“ — (in der Klangfär- 
bung an Meise oder Specht erinnernd) von ungewisser Bedeutung. 

Mit der Amsel (Turdus merula mandarinus), dem Viersilben-Kuckuck 
(Cuculus micropterus), dem Pirol (Oriolus chinensis diffusus), dem Chine- 
sischen Bülbül (Pycnonotus s. sinensis) und — je nach der Lokalität — 
anderen Sängern (wie Cettia diphone, Cisticola etc.) zählt Dendronanthus 
zu den zeitigsten Sängern des Tages. In Nanking begann sie ihr Lied meist 
kurz nach der allgemein frühesten Sängerin, der Amsel; Anfang und Mitte 
Mai (1944) gegen 6 Uhr morgens (Sommerzeit), Ende (28.) Mai gegen 5.40 
Uhr, am 1..Juni um 5.35 Uhr, am 4. Juni um 5.30 Uhr, am997 Jon um 
5.15 Uhr. Oft trat in Nanking an den ersten Junitagen, nach dem Ver- 
stummen des großen Frühkonzertes der Amseln, der Dendronanthus- 
Gesang besonders eindringlich hervor. Wenn auch nach den ersten Morgen- 
‘rufen (am 9. Juni 1944 z. B. von 5.15—5.45 Uhr) eine kleine Pause einzu- 
treten pflegt, so singt die Baumstelze doch zu allen Tageszeiten bis in die 
Abenddämmerung (1. Juni 1944 bis 20.00 Uhr) mit einer Ausdauer, die 
einen weniger Begeisterten wohl ermüden könnte. Sie singt auch oft bei 
kühlem, regnerischem Wetter. Um die (heiße) Mittagszeit (6. Juni 1944) 
mischt sich ihr Gesang (in Nanking) in die weichen Flötenrufe oder das 
Gekreische des Pirols, in die kraftvollen, energischen Rufe des stets 
lebendigen, kecken chinesischen Bülbül, die zarten, verhaltenen Strophen 
des schwarz-gelben Fliegenschnäppers (Muscicapa zanthopygia) und die 
melodischen Rufsilben des Paradiesfliegenschnäppers (Terpsiphone ince:). 
In Peking verbindet sich mit dem Gesang die eigenartig stille Stimmung 
subtropisch heißer Sommertage, an denen die Zikaden ein ähnlich mono- 
tones Lied zu singen pflegen. 


Anschrift des Verfassers: Dr. ALFRED. HOFFMANN, Eschweiler, Bergrather Straße 70. 


17 


Heft 1-2 
3/1952 


Three new Races oi South African Birds 
By 
P. A. CLANCEY, Durban Museum, Durban 
(With 1 Plate) 


1. A new race of Turdus libonyanus (Smith) from central Natal. 


Comparison between freshly moulted specimens of the Kurrichaine 
Thrush from Natal and topotypical specimens of the nominate race of the 
western Transvaal kindly sent on loan for the purpose by the Director 
of the Transvaal Museum, Pretoria, has revealed that the Natal population 
— on the southern extremity of the species’ wide continental range — is 
sufficiently distinct as to warrant separation. As no name seems to be 
available for the distinctive subspecies of Natal, I propose to designate it 


Turdus libonyanus peripheris, subsp. nov. 


Type: Ö adult. Pietermaritzburg, Natal, South Africa. 15 June, 1951. 
Collected by P. A. Clancey. In the collection of the Natal Museum, Pieter- 
maritzburg. 


Diagnosis: Closely similar to Turdus libonyanus libonyanus 
(Smith), 1836, near Kurrichaine, north-western Transvaal, but immediately 
separable in fresh autumn plumage by the darker, more olive-brown 
‘colouration of the breast and the darker orange-buff flanks. The flank 
colouration in the new race is generally more extensively distributed with 
a corresponding reduction in the amount of white on the abdomen. On 
upper-parts slightly darker, less greyish than T. |. ibonyanus. Wings and 
tail darker. 


Measurements of the Type: wing (flattened) 119, culmen 
from base 23.5, tarsus 31, tail 97.5 mm. 


Distribution: Confined to the central districts of Natal, where 
it is a resident in small numbers. Specimens in our collection are from 
the following localities: - Pietermaritzburg; Umvoti, Greytown; Estcourt. 


Description of the Type: Whole of upper surface greyish 
olive, feathers of crown with slightly darker centres; ear-coverts greyish 
olive streaked whitish; malar stripes and sides of neck dull white boldly 
striated with dark brown; throat dull white with slight buffy tinge brown, 
upper portion with a few dark brown spots; breast dull buffish olive, feather 
tips slightly paler; sides of lower breast and flanks orange-buff; centre 
of abdomen and under tail-coverts dull white; axillaries and under wing- 
coverts orange-buff; wings greyish olive, outer webs of primaries paler; 
tail greyish olive, outer webs of rectrices somewhat paler. Iris, dark 
brown; bill, orange; legs and toes, yellowish flesh. 


18 P. A. Clancey E Beitr. 


Remarks: Ican find no record in the literature of this thrush being 
recorded from the central districts of Natal. It is not mentioned as 
occurring in Natal by Stark and Sclater, 'Birds of South Africa”, vol. II, 
1901,p.178, nor by Sclater in his ‘Systema Avium Aethiopicarum”, II, 1930, 
p. 438, but Roberts, “Birds of South Africa’, 1940, p. 231, includes Natal in 
the short list of localities for the nominate race. Which part of Natal is 
intended is not clear, but it should be here noted that the nominate form 
does occur as a winter visitor to northern Natal judging by a specimen 
collected by myself on the banks of the Bushman's River, near Estcourt, 
on 11 June, 1951. That the new race is a resident breeding form is con- 
firmed by the collecting of a breeding pair near Pietermaritzburg on 
29 December, 1950, and a single juvenile just out of the nest in the same 
locality on 23 December, 1950. 


Material examined in the course of this study is as follows: T. l. peri- 
pheris, fresh autumn plumage 6, breeding 3, juv. 1; T. l. libonyanus, 8 
(4 topotypical); T. l. tropicalis Peters 3. N. B. It should be noted by work- 
ers studying this species that wear and the action of strong light occasion 
a lightening of the breast and flank colouration, which makes identifi- 
cation of the races on specimens taken in the breeding season alone a 
task of some difficulty. 


2. A new race of Anthus lineiventris Sundevall from central Natal. 


Specimens of Anthus lineiventris Sundevall collected in central Natal 
in the Umgeni River valley, near Pietermaritzburg, were found on com- 
parison to differ appreciably from topotypical material kindly sent to 
me on loan by the Director of the Transvaal Museum, Pretoria. The cen- 
tral Natal population seems worthy of elevation to racial status, and as 
it is without a name I propose to designate it 


Anthus lineiventris stygium, subsp. nov. 


Type: adult. Umgeni River Valiey, near Pietermaritzburg, Natal, 
South Africa. 24 June, 1951. Collected by P. A. Clancey. In the collection 
of the Natal Museum, Pietermaritzburg. 


Diagnosis: Distinguishable from Anthus lineiventris lineiventris 
Sundevall, 1850: Mohapoani, Bechuanaland, by the darker colouration of 
the upper-parts, and in having the ground colour of the ventral surfaces 
whiter, much less suffused with buff; pectoral and flank striae darker; 
wings and tail darker. 


Measurements of the Type: wing (flattened) 87, culmen 
from base 20, tarsus 28.5, tail 68 mm. 


sna Three new Races of South African Birds 19 


Distribution: Apparently confined to Natal. N. E. Zululand and 
Swaziland birds appear to be intermediate between A. l. lineiventris and 
A. l. stygium. 


Description of the Type: Whole of upper surface dark 
buffish olive, feather centres dark brownish forming striations; super- 
ciliary stripes dull white; lores and post-ocular regions dark brownish; 
ear-coverts dull white streaked brown; whole of ventral surface dull 
white suffused with pale stone buff on breast and flanks; breast and 
flanks boldly striated with dark olivaceous brown; axillaries pale lemon 
yellow; under wing-coverts dull yellowish white, feather centres dark 
slate; wings dark olivaceous brown, feathers with yellowish olive fringes 
to outer webs; tail dark brown; three outermost pairs of rectrices with 
white wedge-shaped markings on inner webs, the markings largest in 
first pair; first pair of rectrices with much dull white on outer webs; all 
other rectrices with outer webs narrowly fringed olivaceous brown. Iris, 
dark brown; bill, blackish horn, base pale flesh pink; legs and toes, pale 
flesh colour. 


Remarks: The population of Natal here described as a new race 
is the most southerly in the distribution of this mainly tropical species. 


Material examined in this study is as follows: A. l. stygium (fresh 
autumn plumage) 3; A. 1. lineiventris S A. l. stygium 2; A. l. lineiventris 
(topotypical) 6. 


3. A new race of Poliospiza gularis (Smith) from central Natal. 


Sclater, ‘Systema Avium Aethiopicarum’, 1930, p. 819, gives the range 
of the nominate race of the Streaky-headed Seedeater Poliospiza gularis 
(Smith), 1836: Latakoo, as ‘Great Namaqualand and Bechuanaland to 
Southern Rhodesia, the Transvaal, and the Orange Free State Province, 
‘and the range of the southern race, Poliospiza gularis humilis (Bona- 
parte), 1850: Africa, ex Lichtenstein, Mus. Berol., as ‘Cape Province along 
its southern borders, east to Natal’. 


Roberts in his more recent ‘Birds of South Africa’, 1940, p. 370, simply 
states that two races, namely P. g. gularis and P. g. humilis, occur 
within South African limits, the latter race restricted to the south. Re- 
cently, I have examined material from the midlands of Natal taken at 
elevations of 2500’ — 3000’ a. s. 1., which does not appear attributable to 
either of the two races recognised by workers from the South African 
subcontinent, and I propose to characterise this distinctive population as 
a new race under the name 


Ze 


zool. Beitr. 


20 P. A. Clancey Bi 


Poliospiza gularis endemion, subsp. nov. 


pe: ö adult. Town Bush, near Pietermaritzburg, Natal, South 
Africa. Altitude 3000’ a. s. 1. 7 April, 1951. Collected by P. A. Clancey. In 


the collection of the Natal Museum, Pietermaritzburg. 


Diagnosis: Similar to P. g. gularis but differs on account of its 
decidedly darker and greyer upper-parts, with the striae of the crown 
and nape more accentuated, the centres of the mantle feathers blacker, 
and the rump without a buffy tinge. Under-parts similar. A smaller race 
— wing 76—79 mm., as. against :79—84 mm. in P. g. gularis. Compared 
with P. g. humilis of the southern CapeProvince, the new race is immedi- 
ately distinguishable by the complete lack of clear buff colour on the 
under-parts, the whiter throat, the reduced spotting of the ‘chin’, and the 
darker and greyer colouration of the more heavily marked upper-parts. 


Similar in size. 
Measurements of the Type: wing (flattened) 79, culmen 
from base 16, tarsus 16.5, tail 61.5 mm. 


Distribution:. Confined. to the ‘midlands of Natal, where it is 
thinly distributed. 


Description of the Type: Forehead, crown and nape dull 
white, feathers with blackish centres forming striations; mantle greyish 
brown, feather centres darker; rump and upper tail-coverts greyish brown; 
superciliary stripes dull white; ear-coverts greyish brown; throat dull 
white, a few brownish spots on malar regions and ‘chin’; rest of under- 
parts pale greyish buff, rather darker on breast and flanks; axillaries 
and under wing-coverts dull buff-white; wings dark greyish brown, 
feathers with paler edges to outer webs; tail dark greyish brown, outer 
webs of rectrices edged paler. Iris, dark brown; bill, flesh horn shaded 


darker on the culmen; legs and toes, flesh brown. 


Remarks: The detailed distributions given by Sclater, loc. cit., 
remain practically unaltered as a result of this study, the only adjustment 
being the removal of the Natal population from the range of P. g. humilis 
as an additional subspecies, as here proposed. Material examined is as 
follows: P. g. endemion (paratypical) 5 (3 Natal Museum; 2 U.S. National 
Museum, Smithsonian Institution, Washington, D. C.); P. g. gularis (topoty- 
pical) 4; P. g. humilis (southern Cape Province from Oudtshoorn to King 
William’s Town) 16. P. g. reichardi Reichenow and other northern races 


were not consulted. 


3/1952 Three new Races of South African Birds 


a) Turdus libonyanus peripheris Clancey. (Type on left) 
b) Turdus libonyanus libonyanus (Smith). N. E. Zululand and 
Note the darker breast and flank colouration in T. 1. peripheris. 


Swaziland. 


21 


zool. Beitr. 


22 P. A. Clancey Eas 


I am deeply indebted for the loan of material and advice to the 
Directors of the Transvaal Museum, Pretoria, the South African Museum. 
Cape Town, the Albany Museum, Grahamstown, and the Kaffrarian 
Museum, King William's Town, and to Mr. Jack Vincent, M. B. E., of 
Pietermaritzburg. 


Anschrift des Verfassers: P. A. CLANCEY, Durban Museum, Durban, Natal. 


| 
3/1952 | 


Jahreszeitliche Veránderungen am Schnabel des 
Haussperlings (Passer domesticus L.) 


Von 
JOACHIM STEINBACHER, Frankfurt/M. 
(Mit 2 graph. Darstellungen) 


Zahlreiche Arbeiten zeugen von dem Interesse, das die Frage nach der engen Beziehung 
zwischen Ausbildung des Vogelschnabels und Ernährung des Vogels gefunden hat. Vor 
allem wurden excessive Anpassungserscheinungen, wie wir sie etwa beim Schnabel der 
Spechte, des Kreuzschnabels oder der Papageien vorfinden, funktionell-anatomisch unter- 
sucht und gedeutet. Stresemann (1927/34) bezeichnete zusammenfassend die Schnabel- 
form als Ergebnis der Anpassung an Nahrung und Nahrungsaufnahme, von wenigen Aus- 
nahmen abgesehen, in denen der Schnabel offensichtlich im Dienste der Fortpflanzung 
steht. Erst Lüdicke (1933) aber ist der Frage des unmittelbaren Zusammenhangs 
zwischen Wachstum und Abnutzung des Vogelschnabels experimentell nachgegangen und 
hat seine Befunde durch histologische Untersuchungen erhärtet. Die bis dahin nur ver- 
mutete Tatsache, daß die Beanspruchung der Hornelemente des Schnabels maßgebend 
für die Geschwindigkeit ihres Wachsens ist, wurde dadurch exakt bewiesen. — Ohne nun 
auf Einzelheiten der Versuche Lüdickes näher einzugehen, sei nur erwähnt, daß er 
die Geschwindigkeit der Strömung des Schnabelhorns an einer Taube, einem Kanarien- 
vogel und einem Buntspecht meßbar zu erfassen suchte. Er kam dabei zu einem Vorschub 
von täglich 0,045 bzw. 0,076 bzw. 0,22 mm, was etwa einem Verhältnis von 1:3:5 entspricht. 
Bemerkenswerterweise konnte beim Buntspecht ein verschieden starkes Wachstum von 
Ober- und Unterschnabel festgestellt werden; letzterer wächst wegen der geringen Bean- 
spruchung etwas langsamer als ersterer. Der Hornvorschub geht etwa parallel dem 
Schnabelfirst vor sich. 

Die Grundlagen dieser Erkenntnis sind uns also durchaus geläufig. Wir wissen von ihr 
durch zahllose Fälle ungehemmter Schnabelentwicklung bei Deformation eines Kieferteils 
oder sonstiger Defektbildung, etwa bei nicht naturgemäß ernährten Vögeln in der 
Gefangenschaft, wenn das Ausmaß der Abnutzung nicht mit der Wachstumsgeschwindigkeit 
des Schnabelhorns Schritt hält. Starkes Überwachsen des Oberschnabels und Kreuz- 
schnabelbildung sind ihre bekanntesten Erscheinungsformen. 

Es war daher zu erwarten, daß in allen Fällen, in denen Nahrungsumstellungen grund- 
sátzlicher Art und über längere Zeiträume hin nachgewiesen werden können, auch 
gewisse Veränderungen der Schnabelstruktur zu beobachten sind. Dies mußte besonders bei 
einigen Arten der Fringillidae sichtbar sein, die einen ausgesprochenen Nahrungswechsel 
von harten Körnern im Herbst und Winter zu Insekten und weichen Samen im Frühlings 
und Sommer vornehmen, mit denen sie auch ihre Jungen aufziehen. In den meisten Fällen 
verwischen sich jedoch solche sicher vorhandenen Unterschiede durch die Kürze der Zeit 
ihrer Nachweisbarkeit und durch die Vielseitigkeit der Nahrungsstoffe, die diese Vögel 
zu sich nehmen. Sie sind außerdem oft zu gering, um sie meßbar zu erfassen und schließ- 
lich benötigt man dazu große Serien aus den verschiedensten Monaten des Jahres, die 
nur sehr schwer zu beschaffen sind. 

Schnabelmaße werden ja vielfach auch heute noch wenig beachtet, solange sie nicht 
von taxonomischer Bedeutung sind. So führte Niethammer (197) im 1. Band seines 
Handbuchs nur eine kleine Auswahl von ihnen auf, da sie ihm infolge ihrer Variabilität 
zur Kennzeichnung der einzelnen Arten unwichtig erschienen. Im 2. und 3. Band folgte er 
jedoch dem Beispiel Harterts (1910—22) und des Handbook of British Birds (1948), die 
sehr genaue Angaben über die Schnabellänge jeder Form enthalten. 

Soweit ich nun feststellen konnte, war Kleinschmidt der erste, der in „Berajah“ 
(1905—10) für einige Vogelarten neben individuellen und geographisch bedingten Unter- 
schieden in der Schnabellänge auch solche jahreszeitlichen Charakters nachgewiesen hat. 
Er bildete sie damals vom Steinschmätzer, Hausrotschwanz und der Weidenmeise deutlich 
erkennbar ab und erwähnte sie auch vom Eichelhäher. Neuerdings (1950) kam er bei der 


zool. Beitr. 


24 J. Steinbacher | Bonn. 


Besprechung der Variabilität des Haussperlings wieder darauf zurück, bemerkte hierbei 
jedoch, daß die verschiedene Größe der Schnäbel „nicht immer ganz mit der Jahreszeit 
Hand in Hand geht“ (in litt.). Er warnte ausdrücklich davor, den jahreszeitlichen Schwan- 
kungen in der Schnabellänge allzu großes Gewicht beizumessen und sieht sie eher in den 
wechselnden Mauserzuständen und in geographischen Verschiedenheiten gegeben, da man 
ja nur höchst selten Material allein aus einer Gegend zur Verfügung habe. Als weiteres 
Beispiel wechselnder Schnabelmaße im Sommer und Winter erwähnte er schließlich noch 
den Buchfink. 


Zur Frage möglicher geographischer Verschiedenheiten hinsichtlich der Schnabellänge 
äußerten sich bereits Laubmann (190) und Lack (1940), die übereinstimmend auf 
die ungewöhnliche Stabilität der Flügel- und Schnabelmaße bei Haussperlingen hinwiesen, 
deren Vorfahren vor vielen Generationen nach Paraguay bzw. nach den Vereinigten 
Staaten von Nordamerika eingeführt worden waren. Sie hatten im Verlauf mehrerer 
Jahrzehnte trotz teilweise recht verschiedenartiger Umweltbedingungen Gestalt und Aus- 
sehen in keiner Weise verändert und glichen vollkommen ihren in Europa lebenden Art- 
genossen. Lediglich bei der Population Süd-Kaliforniens ließ sich eine leichte Tendenz zum 
Längerwerden der Schnäbel feststellen. — Bei Annahme einer Erklärung der jahres- 
zeitlich verschiedenen Schnabellängen durch wechselnde Mauserzustände müßte man folge- 
richtig nach der Jahresmauser als der Zeit stärksten Hornwachstums die höchsten und im 
Frühling und Sommer die niedrigsten Werte finden, da dann das Gefieder auch am stärk- 
sten abgenutzt erscheint. 


Aus Anlaß einer systematischen Untersuchung an Feldsperlingen (Passer montanus) 
hatte Clancey (1948) in einer kurzen Mitteilung darauf hingewiesen, daß die Schnäbel 
von Herbst- und Wintervögeln dieser Art sich merklich von solchen aus der Brutzeit unter- 
schieden. In der kalten Jahreszeit sollten die Schnäbel Maße von 12,5—13,5, selten 14 mm 
erreichen, im Sommer dagegen solche von 14,5—15,25 mm. Besonders auffällig sei das 
Schlankerwerden und Überhängen des Oberschnabels, während der Unterschnabel sich 
weniger verändere. Die stärksten Unterschiede in der Schnabellänge wären an weiblichen 
vögeln festzustellen. Clancey führt dann aus, daß das Schlanker- und Längerwerden 
der Schnäbel im Sommer offensichtlich mit der Umstellung der Vögel auf Insektennahrung 
zusammenhänge. Jedoch seien nach seinen Feststellungen die Schnabelveränderungen in 
keiner Weise altersbedingt. Vom Haussperling macht Clancey aus Materialmangei 
keine genauen Angaben, hält aber bei ihm Verschiedenheiten gleicher Art wie beim Feld- 
sperling für wahrscheinlich. 


Die Feststellungen Clanceys (1948) veranlaßten mich, der Frage 
jahreszeitlicher Veränderungen am Schnabel des Haussperlings nachzu- 
gehen. Da der Haussperling seine Jungen während der Nestlingszeit fast 
ausschließlich und noch lange danach vorwiegend mit Insekten und wei- 
chen unreifen Pflanzensamen füttert, im Herbst und Winter dagegen zum 
Verzehr hartschaliger Sämereien übergeht, sollte ein möglichst großes 
Material aus allen Monaten des Jahres Unterlagen abgeben für die Rich- 
tigkeit der Annahme direkter Abhängigkeit der Schnabellänge von einem 
derartigen Wechsel in der Ernährungsweise. 

Es wurden zu diesem Zweck die Schnäbel von 433 Haussperlingen in 
stets gleichbleibender Weise (von der Stirnbefiederung an) gemessen. 


Von ihnen waren 34 aus dem Senckenberg-Museum Frankfurt, 148 hatte das Museum 
A. Koenig, Bonn, freundlicherweise zur Verfügung gestellt, während ich die restlichen 
251 Exemplare den besonderen Bemühungen von Dr. H.E. Krampitz, Frankfurt, ver- 
danke, der sie teilweise einer Sperlingsvergiftungsaktion in Petterweil im März 1951 und 
teilweise eigenen Fängen entnahm und mir überließ. 


Veránderungen am Schnabel des Haussperlings 25 


Heft 1-2 
3/1952 


Die Ungleichwertigkeit des Materials in bezug auf das Alter, bedingt durch einen 
gewissen Schrumpfungsverlust an der Stirnhaut bei trockenen Bälgen gegenüber frisch- 
toten Tieren wurde nach Möglichkeit ausgeglichen. Sie tritt, wie Vergleiche ergaben, 
weniger stark in Erscheinung, als man zunächst anzunehmen geneigt ist und verwischt 
sich bei Verwendung alten und neueren Materials in allen Monaten und bei allen Berech- 
nungen weitgehend. 


Das Untersuchungsmaterial verteilte sich auf das ganze Jahr wie folgt: 


Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. 
14 8 36 (120) 32 33 51 42 33 24 11 15 14 


Da in den meisten Sammlungen Bálge aus den Monaten Mai bis August 
nur sehr wenige vorhanden sind, der Befund gerade aus dieser Zeit fúr 
die Fragestellung aber besonders wichtig war, wurde größter Wert auf 
frisches Sommermaterial gelegt. 


Dies überwiegt daher jetzt zahlenmäßig die Winterstücke, doch ergibt die Verteilung 
von März bis September ein wohl hinreichend ausgeglichenes Bild, um auch nach dieser 
Richtung jede Fehlerquelle auszuschalten. Lediglich die in Klammern aufgeführte Zahl 
von 120 vom März, frisches Material betreffend, fällt aus dem Rahmen der durchschnitt- 
lichen Mengen jedes Monats und wird deshalb gesondert behandelt. 


Jan. Fobr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Oki. Nov. Der. 
Abb. 1: Kurve der durchschnittlichen Schnabelmaße im Jahreslauf. 


Aus den monatlichen Durchschnittsmaßen ergibt sich die nebenstehende 
Kurve: Sie zeigt das Bild gleichmäßig niedriger Werte von Oktober bis 
Mai mit Schwankungen von 0,3—0,4 mm, einen steilen Anstieg und ebenso 


26 J. Steinbacher | Bau. 


zool. Beitr. 


steilen Abfall dagegen von Juni bis September im Gesamtbetrag von 
1,2 mm. Die 120 gesondert berechneten Märzvögel verursachen bemer- 
kenswerterweise statt einer Erhöhung eine geringfügige Senkung des 
Resultates für diesen Monat, die angedeutet ist. Aus dem Vergleich der 
Kurvenwerte kann man nun deutlich erkennen, daß der Schnabel des 
Haussperlings im Sommer durchschnittlich 1,2 mm länger ist als in den 
Wintermonaten, wobei diese von Oktober bis Mai anzusetzen sind. Die 
Umstellung auf Insektennahrung und weiche Pflanzensamen wirkt sich 
offenbar erst im Juni auf das stärkere Schnabelwachstum aus. Dieses 
erreicht im Juli seinen höchsten Wert, hält sich im August etwa auf der 
gleichen Höhe und sinkt dann im September wieder stark ab. Das dürfte 
mit der zunehmenden Reife und dem Hartwerden der Samenkörner sowie 
mit dem Aufhören der Jungenfütterung durch die Altvögel in Verbindung 
zu bringen sein. Die erheblich stärkere Beanspruchung des Schnabels be- 
wirkt dann erneut eine Verkürzung durch Abnutzung bis in das Früh- 


jahr hinein. 


I6mmg 


| her 
IHR 

| IAS 

12 ES 


ANA TEN 


i 10% März April Mai Juni Aug. - Sept. Oki Nov. Dez. 


11 
Abb. 2: Kurven der Maximal- und Minimalwerte der Schnabellänge im Ablauf des Jahres 


Die Betrachtung der Maximal- und Minimalwerte im Kurvenbild läßt 
die Verhältnisse nicht so klar erkennen, da hier individuelle Eigenheiten 
viel stärker in Erscheinung treten. Bis auf je einen Fall im Februar und 


one Veránderungen am Schnabel des Haussperlings 27 


Juni, die das Ergebnis bei den kleinsten und größten Längen verschieben, 
ist aber auch nach diesen Kurven die Grundtendenz deutlich sichtbar. Der 
Unterschied zwischen dem kürzesten und längsten Schnabel innerhalb des 
gesamten Materials beträgt nicht weniger als 5 mm; er kann bei noch 
größeren Mengen untersuchter Vögel leicht auch noch größer werden. Als 
Durchschnittszahl der kleinsten Werte im Verlauf eines Jahres kommen 
wir auf 11,4 und für die größten auf 14,6 mm. 

Ich konnte damit die Befunde von Clancey (1948) im wesentlichen 
bestätigen und annähernd gleiche Verhältnisse bei Feld- und Haussper- 
lingen finden. Es erscheint mir aber nicht möglich, außer dem Länger- 
werden der Schnäbel im Sommer auch von einem deutlichen Schlanker- 
werden, einer absoluten Dickenabschwächung zu sprechen, wie es Clan- 
cey tut. Ich glaube, daß hierbei der subjektive Eindruck ein meßbares 
Ergebnis vortäuscht, zumal Zahlen in diesem Zusammenhang nicht ge- 
nannt werden. — Ein auffälliges Überragen der Oberschnabelspitze über 
den Unterschnabel konnte ich besonders bei jungen Haussperlingen beob- 
achten, die im Juli und August einen beträchtlichen Teil des Materials 
bildeten, gelegentlich auch bei alten Vögeln. Diese Erscheinung war jedoch 
nur bei etwa 1/3 aller Vögel überhaupt zu bemerken und meist nur in 
geringem Ausmaß von 1—1,5 mm. Die von Clancey angegebene Zahl 
von oftmals 2,5 mm Überhang wurde bei mir in keinem Fall erreicht. — 
Die stärksten Unterschiede in der Schnabellänge im Laufe des Jahres 
stellte ich wie Clancey bei weiblichen Vögeln fest: dem kleinsten Wert 
von 11,5 steht der größte von 14,0 mm gegenüber, also eine Differenz von 
2,5 mm. Bei Männchen sind die entspr. Zahlen 12,5—14,2 = 1,7 mm 
Differenz. Eine solche Verschiedenheit als Auswirkung bevorzugter 
Insekten- und Weichnahrung seitens der Weibchen — etwa als Haupt- 
futterspender für die Jungen — entspricht an sich nicht den Tatsachen. 
Nach Niethammer (1937) beteiligen sich beide Geschlechter bei beiden 
Arten an der Fütterung und Aufzucht der Jungen nahezu gleichmäßig, 
beim Haussperling die Männchen vielleicht sogar noch stärker oder doch 
länger als die Weibchen. Ich möchte daher den geringen Unterschied nicht 
funktionell bedingt sein lassen, sondern ihn vielleicht nur der Ungleich- 
mäßigkeit des Materials zuschreiben. Denn im Durchschnitt der Monate 
hatten die Männchen 7 mal längere, die Weibchen nur 4 mal längere 
Schnäbel als das jeweils andere Geschlecht, während in einem Monat das 
Verhältnis ausgeglichen war. 


-Ich komme nochmals auf die Möglichkeit geographischer Ver- 
schiedenheiten in der Schnabellänge zurück, die Kleinschmidt nach- 


zool. Beitr. 


28 J. Steinbacher | Bonn. 


drücklich hervorhebt und die ja auch von Lack (1940) trotz an sich gegen- 
teiliger Meinung wenigstens als Tendenz angedeutet wird. Nach meinem 
Material wirkt sich die größere Wachstumsrate der Vögel südlicher Ge- 
genden, die früher im Jahr Insektennahrung und weiche Sämereien vor- 
finden als die Bewohner nördlicher Gebiete, in durchschnittlich 1—1,5 mm 
längeren Schnäbeln aus. Dies gilt für einen Vergleich von Sperlingen aus 
Spanien, Bulgarien und Slavonien und andererseits solchen aus Lettland. 
Es entspricht auch einer brieflichen Mitteilung von Kleinschmidt an 
mich: „Bei südlichen Vögeln scheint der autonome sommerliche Schnabel- 
wuchs bei mehreren Arten oft stärker aufzutreten als bei nördlichen der- 
selben Art“, und stimmt ebenso mit einer Bemerkung dieses Autors in 
„Berajah“ 1907/08 bei Tafel IV über den Hausrotschwanz überein, daß 
die Brutvögel längere, die Herbstzugvögel kürzere Schnäbel hätten. In- 
wieweit diese geographischen und funktionellen Übereinstimmungen 
allerdings dann mit wechselnden Mauserzuständen in Einklang zu brin- 
gen sind, ist mir nicht klar ersichtlich. 

Die Vermutung, daß der jahreszeitliche Nahrungswechsel des Haus- 
sperlings sich in einer nachweisbaren Veränderung der Schnabelstruktur 
im Sinne der Angaben Stresemanns und Lüdickes ausprägt, 
scheint mir mit den vorstehenden Ausführungen bestätigt. 

Daran dürften auch Einzelbefunde, wie sie in einem umfangreichen Material immer 


zu finden sind, nichts ändern: einmal wurde ein junges © mit völlig fehlendem Ober- 
schnabel und zweimal wurden junge ¢ mit Beschädigungen des Oberschnabels angetroffen, 


ohne daß in diesen Fällen die Nahrungsaufnahme soweit beeinträchtigt erschien, daß sie 
am Körperzustand der Tiere zu erkennen war und ohne daß der Unterschnabel Wachs- 
tumsreaktionen aufwies. Der Zeitpunkt der offensichtlich gewaltsamen Deformationen 
lag aber wohl noch nicht lange genug zurück und zudem handelte es sich hier um Vögel 
aus der nahrungsreichsten Zeit des Jahres. die Ausweichmöglichkeiten genug hatten. 


Neben der wechselnden Schnabellänge verdient nun noch eine andere 
Periodizität am Erscheinungsbild dieses Organs kurze Betrachtung, die 
schon mehrfach Anlaß zu speziellen Untersuchungen gegeben hatte: die 
Verschiedenheit der Schnabelfärbung im Laufe der Jahreszeiten. Sie 
ist wesentlich auffälliger als die Längendifferenz, betrifft aber lediglich 
die männlichen Sperlinge. Keck (1935) und Nowikow (1935) hatten 
übereinstimmend festgestellt, daß die Schnabelfärbung ein empfindlicher 
und sicherer Indikator für die Wirkung männlichen Geschlechtshormons 
ist, während die Gefiederfärbung beider Geschlechter von dem Einfluß 
der Sexualhormone weitgehend unabhängig zu sein scheint. Witschi 
und Woods (1936) war es dann gelungen, nachzuweisen, daß die Melano- 
phoren der Federn auf Thyroxin, aber nicht auf das männliche Geschlechts- 
hormon reagieren, die Melanophoren des Schnabels sich dagegen umge- 


en Veränderungen am Schnabel des Haussperlings 29 


kehrt verhalten. Das normal braune Pigment der in der Epidermis ver- 
ankerten Farbstoffträger wird unter dem Einfluß des männlichen Ge- 
schlechtshormons im Frühjahr schwarz und färbt so den Schnabel des 


Haussperlingmännchens. 


Als direkten Beweis für die verschiedene Wirkung der Hormone auf 
Federn und Schnabel fand ich ein melanotisches Tier vom April, das einen 
auffallend hellen Schnabel hatte. Theoretisch wäre nach dem oben Ge- 
sagten zu erwarten, daß die Schnäbel aller brutreifen Sperlingsmännchen 
durchgehend schwarz sind, zumindest in der Zeit höchster geschlechtlicher 
Aktivität. Die Durchsicht meines Materials zeigte jedoch, daß hierbei ge- 
wisse Unterschiede vorkommen, die weder jahreszeitlich noch geographisch 
zu erklären sind und deshalb als individuelle Variation, je nach der kör- 
perlichen Konstitution und dem Vorhandensein von viel oder wenig Ge- 
schlechtshormon gedeutet werden müssen. Die bisherige Annahme einer 
Schnabel-Schwarzfärbung als allgemein gültige Regel muß daher auf 
typische Fälle beschränkt werden, die vielleicht nicht für mehr als 75 °/o 
zutreffen. Einige Beispiele mögen das Ausmaß der Verfärbung erläutern: 
neben mehreren völlig schwarzen Schnäbeln aus Spanien, Slavonien und 
Bulgarien vom März, April und Mai lagen aus den gleichen Gegenden 
und Monaten stark aufgehellte vor, bei denen vor allem auf dem First und 
an der Basis des Oberschnabels sich hornfarbene Stellen zeigten. März/ 
April-Vögel aus Bayern und Livland hatten z. T. ganz helle Unterschnä- 
bel und Oberschnabelfirste wie Mai/Juni-Vögel aus den gleichen Her- 
kunftsgebieten. Und während ein Vogel aus Augsburg bereits im Januar 
einen deutlich verdunkelten Oberschnabel trug, ein anderer aus der 
Schweiz dagegen noch einen völlig gelben, wiesen Februar-Vögel aus 
Spanien teils bereits fast schwarze, teils noch durchaus hornfarbene 
Schnäbel auf. Der Schnabel erscheint von der Seite gesehen stets dunkler 
als in der Aufsicht von oben oder unten, worauf vermutlich nicht immer 
genügend geachtet worden ist. Allgemein gesehen werden Farbänderun- 
gen immer erst an der Basis des Oberschnabels, dann auf dessen First und 
weiter an den Seitenkanten des Ober- und Unterschnabels sichtbar, wie 
es nach Lüdicke (1933) dem Fließen des Horns beim Schnabelwachstum 
entspricht. Die Ausbildung des Brutkleides im Frühling geht anscheinend 
auch nicht immer mit der Schnabelverfärbung parallel; in manchen Fällen 
eilt sie letzterer voraus, dadurch wiederum die Unabhängigkeit beider 
Vorgänge voneinander bzw. ihre Abhängigkeit von verschiedenen Hor- 


monsystemen beweisend, 


r 


5 Bonn. 
30 J. Steinbacher | er. 


Eiveratur: 

Gl amnic esy,, AN (1948): Seasonal variation in Tree-Sparrow.—Brit. Birds, 41, S. 115—116. 

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Niethammer, G. (1937): Handbuch der deutschen Vogelkunde. Bd. 1. Leipzig. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Joachim STEINBACHER, Frankfurt/M., 
Senckenberg-Museum. 


Heft 1-2 
3/1952 | 31 


Arealveránderungen und Bestandsschwankungen 
bei ósterreichischen Vógeln 


Von 
KURT BAUER, Wien 


Niethammer hat vor kurzem in dieser Zeitschrift úber Arealveránderungen und Bestands- 
schwankungen mitteleuropäischer Vögel berichtet. Da nun gerade in Österreich einige 
auffallende Änderungen vor sich gehen, will ich die darüber vorliegenden Daten als kleine 
Ergänzung zur Arbeit Niethammers zusammenstellen. Ich glaube, daß eine derartige 
Zusammenstellung um so mehr von allgemeinem Interesse ist, als das Beobachtungsmaterial 
zum Teil nicht oder nur sehr unvollständig zugänglich ist. Über einige Arten, deren Aus- 
kreitung in Österreich seit einiger Zeit zu beobachten ist (Blutspecht,Schwarz- 
storch, Bienenfresser) habe ich an anderer Stelle ausführlich berichtet (1952 a, 
c, d). Wenn so auch von einer eingehenderen Darstellung dieser Arten abgesehen werden 
konnte, habe ich sie doch auch hier kurz besprochen, um einen geschlossenen Überblick 
über alle bisher festgestellten Ausbreitungsfälle zu geben. Eine Reihe wertvoller Mittei- 
lungen verdanke ich den Herren Dr. G. Rokitansky (Wien) und K. Steinparz (Steyr). Aus 
Jagdzeitschriften übernahm ich nur einwandfreie Meldungen nicht zu verkennender Arten 
wie Bienenfresser und Schwarzstorch. Wie auch das Literaturverzeichnis ausweist, stütze 
ich mich aber zum allergrößten Teil auf meine eigenen Beobachtungen, die indes oft von 
anderen Beobachtern, besonders R. Lugitsch (Mödling) und Dr. H. Freundl (Wien) bestätigt 
werden konnten. Meine Tätigkeit als Seewächter im Neusiedlersee-Gebiet vom 1. April bis 
18. August 1951 und eine ganze Reihe kurzer Exkursionen boten mir reiche Beobachtungs- 
möglichkeiten. Gerade die Beobachtungen im Neusiedlersee-Gebiet erwiesen sich als sehr 
aufschlußreich. Ermöglichte doch R. Zimmermanns ausgezeichnete Arbeit (1944) — leider 
die einzige gründliche Lokalfauna Österreichs — einen Vergleich mit den Verhältnissen 
früherer Jahre. Da ein Vergleich von Häufigkeitsangaben, wenn es sich nicht um aus- 
gesprochene Bestandszählungen handelt, immer nur mit größter Vorsicht 'durchgeführt 
werden kann, war es außerordentlich wertvoll, daß mein Freund R. Lugitsch (Mödling), 
der das Seegebiet mit seiner Vogelwelt seit Jahrzehnten kennt, und nicht nur nach der 
Arbeit Zimmermanns, sondern aus eigener Erfahrung die Änderungen im Bestand einzelner 
Arten beurteilen kann, einen großen Teil des Sommers 1951 am Neusiedlersee verbrachte. 
Unsere Beobachtungen werden an anderer Stelle veröffentlicht (Bauer und Lugitsch, 1952). 
Über die manchmal überraschend großen Änderungen im Bestand mancher Arten soll hier 
- gemeinsam mit einigen weiteren Beobachtungen aus anderen Teilen Österreichs zusammen- 
fassend berichtet werden. 


Der Bestand der meisten Vogelarten ist in einzelnen Jahren oft 
beträchtlichen lokalen Schwankungen unterworfen, deren Bedeutung 
keineswegs überschätzt werden darf. Wenn auch manche der von uns 
festgestellten Änderungen seit den Beobachtungsjahren Zimmermanns 
(1940—42) wahrscheinlich nur zufällige und vorübergehende Stadien in 
der normalen Schwankungsamplitude sind (Abnahme von Mehl- 
schwalbe, Feldschwirl, Gartenrotschwanz, Zunahme 
von Grauammer, Haubenlerche und anderen), so ist eine Ten- 
denz zur Zunahme der südlichen und südöstlichen Faunenelemente nicht 
zu verkennen. Bei manchen Arten hat sich der Bestand seit den Beobach- 
tungen Zimmermanns um ein mehrfaches vergrößert. Auch wenn man die 
Tatsache berücksichtigt, daß der Aufenthalt Zimmermanns am Neusiedler 
See in eine Zeit mit abnorm strengen Wintern fiel, die den Bestand man- 
cher Arten (z.B. Bartmeise) sicher weitgehend beeinflußten, bleibt 


Bonn. 
32 K. Bauer | zool. Beitr. 


noch eine ganze Anzahl Arten übrig, die von keinem der vielen früheren 
Besucher des Seegebietes in ähnlicher Häufigkeit festgestellt wurde wie 
von uns. Noch augenfälliger als die Bestandszunahme mancher Arten sind 
gänzlich neue Brutvorkommen. Da nun für das Neusiedlersee-Gebiet seit 
Zimmermann wirklich einige neue Arten als Brutvögel nachgewiesen 
werden konnten Bienenfresser,Rötelfalke,Rotfußfalke, 
Blutspecht), für andere ein Brutvorkommen sehr wahrscheinlich ge- 
macht werden konnte Kaiseradler,Schreiadler, Weißbart- 
seeschwalbe,Blaßspötter [?]), kann man darin wohl auch eine 
Bestätigung für die Richtigkeit der aus dem Vergleich früherer und neue- 
rer Beovarntungen gescniossenen Zunahme anderer, schon immer 1m Ge- 
biet brütender Arten sehen. 

Alle im folgenden zu besprechenden Arten gehören Niethammers 
Gruppe „südlicne und südöstliche Arten“ an. Keine der sich ausbreitenden 
ostiicnen Waldarten hat bisher Osterreich erreicht, wenn wir von der 
bereits recht weit verbreiteten Wacholderdrossel absehen. Als 
möglicne und bısher einzige Ausnahme sei hier allerdings auf die Mel- 
dung von Prof. Jeitteles hingewiesen, wonach im Juni 1869 ein Paar 
Karmingimpel in einem mit Weıdengebüsch verwachsenen Garten 
an der Traisen bei St. Pölten in N.-O. gebrütet haben soll. Da kein ein- 
zıges Österreichisches Belegstúck für diese Art vorliegt, wurde sie in die 
Osterreicnische Artenliste von Bauer und Rokitansky (1951) nicht end- 
gültig aufgenommen. Die Angabe, die auf einen besonders als Mammo- 
loge bekannten Zoologen zurückgeht und die neben einer durchaus ent- 
sprechenden Biotopschilderung auch den Hinweis auf ein Belegstück ent- 
hält, also durchaus allen Anforderungen moderner Faunistik entspricht, 
verdient (wie wir schon bei der Abfassung der Liste wußten) durchaus 
Beachtung. Leider konnte die von uns geplante Nachforschung nach dem 
Belegstück bisher noch nicht aufgenommen werden. 

Da die Beobachtungen für Österreich stellenweise zu anderen Schlüs- 
sen führen als bei Niethammer, habe ich die Arten nicht in sich ausbrei- 
tende und zurückweichende gegliedert, sondern einfach in systematischer 
Reihenfolge angeordnet. 


Systematisches Verzeichnis der Bestandsschwankungen 


Saatkrähe (Corvus frugilegus): Von der Saatkrähe, die vor 10 
Jahren noch in Niederösterreich und sogar im Stadtgebiet von Wien 
brütete, kennen wir derzeit keine einzige österreichische Brutkolonie. Im 
Gegensatz zu anderen Gebieten ist sie hier also zurückgegangen. 

Stieglitz (Carduelis carduelis): Der Stieglitz hat im Neusiedlersee- 
Gebiet nicht sehr, aber merklich zugenommen. Eine stärkere Zunahme 


Heft 1-2 | 


3/1952 Bestandsschwankungen bei österreichischen Vögeln 33 


beobachtete ich in den letzten 3 Jahren in den Tälern der Obersteiermark, 
wo die Art gegenwärtig weiter ins Gebirge vordringt. Ich würde dem 
indes keine besondere Bedeutung beimessen, wenn nicht in weit entfern- 
ten Gebieten ähnliche Feststellungen gemacht worden wären (z.B. von 
F. Goethe [1948] in Lippe, von Gillham and Homes [1951] in Südost- 
england). 


Brachpieper (Anthus campestris): Der Brachpieper gehört zu den 
Arten, deren Zunahme im Neusiedlersee-Gebiet nicht zu übersehen ist. 
Er hat seinen Bestand seit 1940—42 mindestens verdoppelt. Im Gegensatz 
zu einigen anderen von Zimmermann nur selten beobachteten Arten war 
er aber auch von früheren Beobachtern immer nur selten festgestellt 
worden, ja es wurde sein Brüten im Gebiet überhaupt bezweifelt. A. cam- 
pestris wird zwar von Niethammer nicht unter den sich ausbreitenden 
Arten genannt, scheint aber auch in Deutschland stellenweise sein Areal 
zu erweitern (z.B. in Thüringen nach Ringleben, 1951). 


Beutelmeise (Remiz pendulinus): Die Beutelmeise ist derzeit 
häufiger Brutvogel des Sees. Der Bestand hat ohne Zweifel bedeutend 
zugenommen. So brüteten, um ein Beispiel zu nennen, an dem 2 km 
langen Damm zur Neusiedler Badeanlage 1951 4 oder 5 Paare. Daß wir 
es hier nicht nur mit einer lokalen Zunahme zu tun haben, zeigen die 
regelmäßigen neueren Beutelmeisenfeststellungen in Süddeutschland (z. B. 
Wüst 1950). Nach J. Hanzak (1950) hat die Beutelmeise auch in der 
Tschechoslovakei in den letzten Jahren beträchtlich zugenommen. 


Bartmeise (Panurus biarmicus): Die Bartmeise, von Zimmermann 
in drei Beobachtungsjahren nur sechsmal notiert, ist derzeit wieder der 
unstreitig häufigste Vogel des Schilfgürtels, als den sie schon Koenig 1933 
bezeichnet hat. Diese Art hat offensichtlich die durch eine Reihe strenger 
Winter verursachten Ausfälle völlig ausgeglichen. 


Sommergoldhähnchen (Regulus ignicapillus): Ebenso, wie 
sich das Sommergoldhähnchen nach Norden ausbreitet, so dringt es gegen- 
wärtig weiter in das Alpengebiet ein. 1949 stellte ich es erstmals bei Eisen- 
erz (700 m) in der Obersteiermark, in einem Gebiet, in dem ich seit 
Jahren regelmäßig beobachte, als Brutvogel fest (1950). Nach J. Hanzak 
(1950) breitet sich die Art auch in der Tschechoslowakei aus. 


Blaßspötter (Hippolais pallida): Am 29. 7. 1951 verhörte ich mit Dr. H. Freundl 
einen Sänger, den wir nicht kannten und der in mancher Hinsicht etwas an den Gelbspötter 
gemahnende Gesangsbruchstücke vortrug, im Gebiet der Leitha-Auen bei Zurndorf 
(Bauer 1952 b). Trotz aller Mühe bekamen wir den Vogel aber nie zu sehen, die Beobachtung 
ist also vorderhand noch sehr fraglich. Das Auftreten des Blaßspötters in Österreich ist 
jedoch durchaus zu erwarten, schrieb doch Dr. A. Keve (in litt. an R. Lusitsch, 5. 8. 1949), daß 
sich die Art in den Donau-Auen bei Budapest schon „ziemlich schön angesiedelt“ habe. 
Ich hoffe, bei der für dieses Jahr geplanten Durchforschung der vielversprechenden Auen 
bei Zurndorf, den endgültigen Nachweis für das Brutvorkommen in Österreich beibringen 
zu können. 


co 


Bonn. 
34 K. Bauer Es Beitr. 


Sperbergrasmücke (Sylvia nisoria): Die Sperbergrasmücke, zu 
Zimmermanns Zeit ebenso häufig wie die Dorngrasmücke, bleibt gegen- 
wärtig weit hinter dieser Art zurück. Ob diese starke Abnahme, die gerade 
bei der Ausbreitung der Art in anderen Gebieten recht merkwürdig ist, 
andauern wird, kann natürlich nicht gesagt werden. Um ein ausgespro- 
chenes „Fehljahr“ handelt es sich jedoch keineswegs, da ich schon 
bei meinem ersten Besuch im Gebiet 1948 ein starkes Überwiegen der 
Dorngrasmücke feststellte. | 


Schwarzkehlchen Saxicola torquata): Abgesehen von der Bart- 
meise ist das Schwarzkehlchen der Vogel des Neusiedlersee-Gebietes, der 
am stärksten zugenommen hat. Nach Zimmermann „noch spärlicher als 
das Braunkehlchen‘“, ist es gegenwärtig ausgesprochen häufig. Da sich der 
Bestand des hier recht lokalen Braunkehlchens nicht wesentlich verändert 
hat, muß für das Schwarzkehlchen seit 1940—42 eine Vermehrung auf min- 
destens das Vierfache angenommen werden. 


Steinrötel (Monticola saxatilis): Der Steinrötel, von Niethammer 
unter den zurückweichenden Arten eingereiht, scheint wenigstens in 
Südost-Europa sein früher einmal innegehabtes Areal wiederzubesiedeln. 
So wurde er in den letzten Jahren mehrfach im östlichen Niederösterreich 
beobachtet (Dr. H. Franke, R. Lugitsch, Dr. L. Machura), ohne daß aller- 
dings ein neuer Brutnachweis erbracht worden wäre. Nach Dr. A. Keve 
(in litt. an R. Lugitsch) nimmt „der Steinrötel in Ungarn schön zu“. Über 
die alpinen Steinrótelvorkommen Österreichs ist wenig Neues bekannt- 
geworden. Anzeichen für eine Änderung des Bestandes fehlen gänzlich. 


Blutspecht (Dendrocopus syriacus): Der briefliche Bericht von Frl. 
E. Adametz an Dr. Niethammer über die Beobachtung des Blutspechtes 
bei Neusiedl enthält einige Ungenauigkeiten: Den ersten Blutspecht 
beobachtete ich am 1. April 1951 beim Bahnhof Bad Neusiedl. Ich habe 
schon an anderer Stelle (1952a) ausführlich über die Feststellung des 
Blutspechtes in Österreich berichtet und kann mich deshalb hier kurz 
fassen. Der Blutspecht wurde zur Brutzeit bisher an folgenden Orten im 
Neusiedlersee-Gebiet beobachtet: Neusiedl (4 Paare; Bauer, Lugitsch, 
Wolf), Weiden (2 Paare; Bauer, Lugitsch), Podersdorf (Bauer), Oggau 
(Bauer), Rust (Dr. Sauerzopf) und Gols (Lugitsch). Diese große Verbrei- 
tung weist mit der beträchtlichen Siedlungsdichte (4 Paare für Neusiedl 
dürften in einem derart baumarmen Gekiet kaum mehr übertroffen wer- 
den) darauf hin, daß die Einwanderung ins Gebiet schon einige Jahre 
zurückliegt. Wie ich (1.c.) schon ausgeführt habe, ist der Blutspecht mög- 
licherweise schon zur Zeit Zimmermanns zum ersten Mal hier aufgetreten. 
Jedenfalls zeigt dieser Fall wieder einmal, daß sich über Ausbreitungs- 
geschwindigkeit und Ausbreitungsgrenzen keinerlei Voraussagen machen 


act a Bestandsschwankungen bei österreichischen Vögeln 35 


3/1952 
lassen. H. Schenk (1951) hält das Auftreten des Blutspechtes an der öster- 
reichischen Grenze in 2—4 Jahren für denkbar! 


Wiedehopf (Upupa epops): Der Wiedehopfbestand des Neusiedler- 
see-Gebietes ist zur Zeit etwa 3 mal so groß wie 1940 bis 1942 und 
stellt unzweideutig den bisherigen Höchststand für das Gebiet dar. Auch 
sonst scheint der Wiedehopf in Österreich (nach eigenen Beobachtungen 
in der Umgebung Wiens, in Steiermark und Kärnten) zuzunehmen. 


Bienenfresser (Merops apiaster): Unsere derzeitigen Kenntnisse 
über die Verbreitung des Bienenfressers in Österreich habe ich vor kur- 
zem zusammengestellt (1952d). Es sind gegenwärtig mindestens 7, aller- 
dings jeweils nur aus einigen Paaren bestehende Brutkolonien in N.O. 
und Burgenland bekannt. Eine Anzahl Sommerbeobachtungen an anderen 
Orten weisen auf das Vorhandensein weiterer Brutplätze hin. Danach 
handelt es sich hier also nicht mehr um einzelne, vorgeschobene Brut- 
plätze, wie sie gerade von dieser Art immer wieder für einige Jahre 
bezogen werden, sondern um eine regeirechte Ausweitung des normalen 
Brutareals. Ähnliches erwähnt J. Hanzak, (1950), für die Tschechoslovakei. 


Steinkauz (Athene noctua) und Schleiereule (Tyto alba): 
Beide Arten sind im Neusiedlersee-Gebiet zur Zeit häufiger als während 
der Zimmermannschen Beobacntungsperiode von 1940—42. Ob es sich 
dabei um eine dauernde Zunahme oder um ein Maximum der normalen 
Bestandsschwankung handelt, läßt sich nicht sicher sagen. 


Rotfußfalke (Falco vespertinus): Am 5. Juni 1949 beobachtete Dr. 
G. Rokitansky (mdl. Mitt.) ein Rotfußfalkenpaar am Horst (das Y bauend) 
in der Nähe von Illmitz im Seewinkel. Da für dieses Gebiet eine ganze 
Anzahl in die Brutzeit fallende Beobachtungen vorliegen (aus den Jahren 
1923, 26, 30, 34, 40, 49, 51: Bauer und Lugitsch 1952), scheint es sich um 
ein ziemlich regelmäßiges Brutvorkommen zu handeln und nicht nur um 
eine vereinzelte Brut, wie sie schon in Oberösterreich, Niederösterreich 
und Kärnten festgestellt wurde (Bauer und Rokitansky, 1951). 


Rötelfalke (Falco naumanni): Wenn Niethammer bei dieser Art 
schreibt „hat ebenfalls in den letzten Jahrzehnten Ungarn erreicht, doch 
scheint er nicht weiter als bis Südungarn vorzudringen“, so übersieht er da- 
bei die schon von Zimmermann (1944) zitierte Angabe Chernels (1894), der 
die Art bei Güns, 30 km südlich vom Südufer des Neusiedlersees brütend 
feststellte. Auf Grund mehrerer Sommerbeobachtungen, unter anderem 
auch von Niethammer selbst, machte Zimmermann schon darauf aufmerk- 
sam, daß künftige Beobachter im Seegebiet besonders auf diese Art achten 
sollten. Außer diesen Meldungen liegt ein Zimmermann unbekannt ge- 


3% 


zool. Beitr. 


36 K. Bauer | oe: 


bliebenes Belegstück (Ö, 11. Mai 1926, Breitenbrunn, Bgld., Landesmuseum 
in Eisenstadt) vor (Amon, 1929). Die allen kleinen Falken gewidmete Auf- 
merksamkeit hat sich gelohnt: neben einer ganzen Reihe sicherer Einzel- 
beobachtungen gelang die Feststellung eines sicheren und eines wahr- 
scheinlichen Brutpaares bei Weiden und Neusiedl (Bauer und Lugitsch). 
Die Zahl unserer eindeutigen Beobachtungen (es sei nicht verschwiegen. 
daß wir sehr oft nicht in der Lage waren, einen beobachteten Falken 
sicher als naumanni oder tinnunculus anzusprechen) liegt beträchtlich 
über der Zimmermanns, was für ein Zunehmen auch dieser Art spricht. 
Am 29. Juli 1951 beobachtete ich mit Dr. H. Freundl ein 5 bei Zurndorf 
an der Leitha, nordöstlich des Neusiedlersee-Gebietes (Bauer 1952b). Diese 
Beobachtungen sprechen wohl unbedingt für eine weitere Ausbreitung 
von Falco naumanni, auch wenn im ornithologischen Schrifttum Ungarns 
noch kein Brutvorkommen in dem dazwischenliegenden Gebiet bekannt- 
gemacht wurde. Leider ist die ornithologische Beobachtungstätigkeit in 
Kärnten zu gering, um irgendwelche Änderungen im bekannten Süd- 
kärntner Rötelfalkenvorkommen feststellen zu können. 


Kaiseradler (Aquila heliaca): Der Kaiseradler scheint gegenwärtig 
das vor etwa einem halben Jahrhundert innegehabte Areal im östlichen 
Östereich wieder zu besiedeln. In der Umgebung von Neusiedel wurde er 
im Sommer 1951 mehrfach beobachtet, ja am 6. Juli erhielt die Biologische 
Station einen gerade flüggen Jungvogel, der bei Halbthurn auf eine Stroh- 
triste sitzend gegriffen worden war. Im N.Ö. Landesmuseum in Wien 
befindet sich ein im Mai 1951 bei Petronell, N.O. erlegter, jüngerer Kaiser- 
adler. 


Schreiadler (Aquila pomarina): Nach regelmäßigen Sommerbeob- 
achtungen in der Umgebung von Neusiedel (Bauer und Lugitsch) und an 
der Leitha bei Zurndorf (Bauer 1952b) scheint der Schreiadler jetzt auch 
in Österreich zu brüten. Obwohl aus dem unweit des Neusiedlersees ge- 
legenen Kapuvarer Erlenwald seit langem als Brutvogel bekannt, fehlten 
bisher alle Hinweise auf ein Horsten in Österreich. Die vorjährigen Be- 
obachtungen weisen nun unbedingt auf ein Brutvorkommen hin, und ich 
hoffe, in Zukunft den Brutnachweis erbringen zu können. 


Roter Milan (Milvusmilvus)und Schwarzer Milan (Milvus 
migrans): Regelmäßige Sommerbeobachtungen in der Umgebung von 
Neusiedel (Bauer und Lugitsch, Bauer 1952b) weisen auf ein nicht 
seltenes Brutvorkommen hin. Ob aber «aus der Tatsache, daß Zimmer- 
mann in den 3 Jahren seiner Anwesenheit keinen Milan feststellte, auf 
eine Zunahme geschlossen werden darf, scheint fraglich, da er ihr Haupt- 


| Bestandsschwankungen bei österreichischen Vögeln 37 
jagdgebiet selten oder nie besuchte und überhaupt wenige Raubvögel beob- 


achtet hat. 


Gänsegeier (Gyps fulvus): Das regelmäßige Übersommern größerer Gänsegeier- 
trupps in den Tauern (insgesamt 250 bis 300) ist wohl unbedingt ein Beweis für die Aus- 
breitungstendenz der Art. 


Bartgeier (Gypaétus barbatus): In der aufsehenerregenden Feststellung zweier in 
den Tauern übersommernder Bartgeier (Taubenberger 1951) kann man ein Zeichen einer 
Ausbreitungstendenz auch dieser in den vergangenen Jahrhunderten ständig zurück- 
gedrängten Art sehen. 

Weißer Storch (Ciconia ciconia): Wie ich vor kurzem mitgeteilt 
habe (1952c), zeigt der weiße Storch in Österreich im Gegensatz zu vielen 
anderen Gebieten eine Tendenz zur Arealerweiterung, die sich in der 
Steiermark und auch in Oberösterreich in einem Vordringen gegen 
Westen äußert. 


Schwarzstorch (Ciconia nigra): Eine kritische Sichtung der öster- 
reichischen Schwarzstorchdaten ergibt folgende gesicherte Brutpaarzah- 
len: 1948 (und schon früher) 1; 1949 1; 1950 4; 1951 4. Nicht berücksichtigt 
ist dabei ein Vorkommen bei Hardegg in N.O., von dem Frl. Adametz (in 
litt. an Dr. Niethammer) berichtet hat, über das mir aber nichts bekannt 
wurde. * Die beiden anderen von Frl. Adametz genannten Horste, Ernst- 
brunner Wald und Marchfeld) sind mit meinen von Schönborn-Mallebern 
und Wolkersdorf identisch. Dazu kommt ein Horst bei Klausen-Leopolds- 
dorf im Wienerwald, einer bei Lockenhaus im Burgenland und der älteste 
österreichische Schwarzstorchhorst bei Marchegg, der schon vor 1938 be- 
standen haben soll (dieser wurde nicht mitgezählt, da die Meldung, er sei 
nach wie vor bezogen, noch nicht kontrolliert werden konnte). Da zu 
diesen nachgewiesenen Bruten in zunehmendem Maße Übersommerungs- 
meldungen kommen, ist an der gegenwärtigen Ausbreitung des Schwarz- 
storches in Österreich nicht zu zweifeln. 


Purpurreiher (Ardea purpurea): Von Zimmermann 1940 bis 1942 
als spärlichster Reiher des Neusiedlersees festgestellt, ist der Purpurreiher 
gegenwärtig wieder unstreitig der häufigste. Wir schätzen den Bestand 
1951 (sehr vorsichtig) auf mindestens 240 Paare. Überhaupt weisen Löff- 
ler (Platalea leucorodia) Purpurreiher(Ardea purpurea), Fisch- 
reiher (Ardea cinerea) und Silberreiher (Egretta alba) gegen- 
wärtig einen Höchststand auf, der kaum einmal übertroffen worden sein 
dürfte. Sicher steht dies in Zusammenhang mit dem hohen Wasserstand, 
wird aber wohl auch noch durch die gegenwärtig herrschenden klima- 
tischen Bedingungen gefördert, wie die Ausbreitungstendenz der genann- 
ten Arten zeigt (Purpurreiher Brutvogel in Süd-Deutschland und Böhmen 
(Hanzak 1950). 


* Dieser Horst wurde mittlerweile bestätigt, so daß 1951 5 sichere Brutpaare vorhanden 
waren. 


zool. Beitr. 


38 K. Bauer : | Bonn. 


Silberreiher (Egretta alba): Der Silberreiherbestand des Neu- 
siedlersees belief sich 1951 auf mindestens 140 Paare und hatte damit 
einen Rekord erreicht. Diese Zunahme scheint nicht nur eine durch den 
steigenden Wasserstand des Sees hervorgerufene lokale Erscheinung zu 
sein, da die Art allgemein eine gewisse Ausbreitungstendenz zeigt. So 
berichtet Vertse (1950), daß der Bestand am kleinen Piattensee nach dem 
Kriege von Jahr zu Jahr erfreulich zunehme und Hanzak (1950) erbrachte 
1949 den ersten Brutnachweis für Böhmen. | 


Moorente (Aythya nyroca): Die Moorente hat in den letzten 
10 Jahren im Neusiedlerseegebiet nicht unwesentlich zugenommen (Bauer 
und Lugitsch). Während bei Schnatterente (Anas strepera) und 
Löffelente (Spatula clypeata) die augenblickliche Häufigkeit in erster 
Linie mit dem hohen Wasserstand zusammenhängen dürfte (schon frühere 
Beobachter im Gebiet stellten fest, daß der Bestand dieser Arten be- 
sonders von dem wechselnden Wasserstand abhängig ist), war die Moor- 
ente auch vor 1940 immer sehr selten, ja es wurde ihr Brutvorkommen 
sogar überhaupt bezweifelt. 


Türkentaube (Streptopelia decaocto): Über diese Art wurde schon 
soviel geschrieben, daß sie hier nicht mehr besprochen zu werden braucht. 
Nur um zu zeigen, wie groß die Siedlungsdichte stellenweise bereits ge- 
worden ist, sei mitgeteilt, daß der Brutbestand von Neusiedl 1951 min- 
destens 50 bis 60 Paare betrug. 

Stelzenläufer (Himantopus himantopus): 1949 hielt sich ein 
Paar eine Zeitlang an der Leitha (in der Nähe von Höflein) auf und 
wollte offenbar dort brüten. Leider wurden die Vögel abgeschossen (Be- 
lege im N.O. Landesmuseum in Wien). 


Weißbartseeschwalbe (Chlidonias hybrida): Von dieser Art, 
die nur einmal, Ende des vorigen Jahrhunderts auf österreichischem Boden 
gebrütet hat, beobachtete ich am 29. 7. 1951 mit Dr. H. Freundl zwei 
mit Futter fliegende Stücke bei Zurndorf an der Leitha. 


Lachseeschwalbe (Gelochelidon nilotica): Trotz aller Nachsuche, 
wurde die Lachseeschwalbe 1951 nie beobachtet (nur Dir. Aumüller, Rust, 
will nach mündlicher Mitteilung ein Stück gesehen haben). Wenn auch 
aus dem Fehlen von Beobachtungen nicht gleich auf ein Verschwinden 
dieser letzten kleinen Population im Binnenland geschlossen werden darf, 
so ist ihre Lage doch sicher sehr kritisch. 


Teichhuhn (Gallinula chloropus): Der Bestand des Teichhuhns am 
Neusiedler See liest zur Zeit bedeutend über dem von früheren Beob- 
achtern festgestellten. 


Bestandsschwankungen bei österreichischen Vögeln 39 


Heft 1-2. 
3/1952 


AUS ae nh ass Uat 


Während bei mehreren Arten durch eine manchmal erstaunliche Zu- 
nahme nur der früher schon innegehabte Bestand wiedererlangt wurd: 
(Grauammer, Haubenlerche, Bartmeise), haben andere 
Arten eine Siedlungsdichte erreicht, wie sie keiner der früheren Beoh- 
achter im Neusiedlersee-Gebiet — auf das ich mich wegen Fehlens ver- 
gleichbarer Daten aus anderen Teilen Österreichs im wesentlichen be- 
schränken muß — beobachten konnte. 


Im Gegensatz zur Zunahme mancher Arten (Silberreiher, Pur- 
purreiher, Moorente, Teichhuhn), die wenigstens teilweise 
mit den, infolge des steigenden Wasserstandes für diese Arten besonders 
günstigen ökologischen Verhältnissen zusammenhängen dürfte, läßt sich 
für eine ganze Anzahl anderer Arten (Beutelmeise, Schwarz- 
kehlchen, Wiedehopf, Rötelfalke u. a.) keine Biotopände- 
rung feststellen, die zur Erklärung herangezogen werden könnte. Man 
geht daher wohl nicht fehl, in ihrer Zunahme, wie auch in der Ausbrei- 
tung anderer Arten (Blutspecht, Bienenfresser, Schwarz- 
storch.u.a.) eine Folge gewisser klimatischer Veränderungen zu sehen. 
Allerdings dürfte in einigen Fällen (besonders Raubvögel) die in diesem 
Sinne durchaus erfreuliche Behinderung der Jagd durch Kriegs- und 
Nachkriegsschwierigkeiten die Zunahme mancher Arten und damit ihre 
Ausbreitung gefördert haken. 


Sehristtum: 


Amon, R. (1929-30): Die zoologisch-botanische Sammlung (des Eisenstädter Museums). 
Burgenland Jg. 3, Heft 1-4, Jg. 4, Heft 1-3. 

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2.Ornıtch. 937 Bar, Hr. 2% 

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D. Vogelwelt, im Druck. 

Bauer, K. (1952d): Der Bienenfresser (Merops apiaster L.) in Osterreich. Journ. fiir Or- 
nith., im Druck. 

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40 K. Baueı | zool. Beitr. 


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Taubenberger, H. (1951): Lámmergeier in den Salzburger Alpen. Columba, 3. Jg., 
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Anschrift des Verfassers: Kurt BAUER, Wien XVIII, Gentzgasse 86/17 


Zunahme und Ausbreitung einiger Vögel am Niederrhein 


Von 


HEINZ MILDENBERGER 


Rohrschwirl (Locustella luscinioides): Während eines Aufenthalts im Gebiet 
der Krickenbecker Seen, in der Zeit vom 26. 5.—9. 6. 1952, verhörte ich bis zu 26 singen- 
den Männchen. Es sangen: Am Hinsbecker Bruch 10, am Schroliksee 7, am Glabbacher 
Bruch 5 und am Poelvennsee 4 Rohrschwirle. 


ne er = —_— 5 ~ 


Seggenrohrsánger (Acrocephalus paludicola): Seit dem Jahre 1950 sah und 
hörte ich alljährlich 1—2 ¿ dieses Rohrsángers am Altrhein bei Praest (Krs. Rees). Be- 
obachtungsdaten: 10. 5., 12. '5.,-29. 5., 2.6. -1950. 18. 5., 23. 5., 476, 0 MO MU as ON 
4. 5., und 5. 5. 1952. Biotop: Gemischte Bestände aus 2 Seggenarten (600/07), Wasserschwaden 
(300/09) und Flutender Schwaden (10'/0) mit einzelnen Phragmiteshalmen. Ich halte ein Brut- 
vorkommen für sicher, da am 21. 6. 1951 ein futtertragendes Stück gesehen wurde. 


Löffelente (Spatula clypeata): Brutvogel in 6— 10 Paaren am Altrhein zwischen 
Bienen, Praest und Grietherbusch — mit 2 2 mit Jungen (6 bzw. 5) am 1. 6. 1950 und am 23. 5. 
1951. Wahrscheinlicher Brutvogel am Altrhein bei Xanten und auf der Bislicher Insel, 
dort zahlreiche Mai- und Junibeobachtungen in den Jahren 1950 und 1951. 


Reiherente (Nyroca fuligula): Hat auf ihrem Vordringen nach Westen den Nie- 
derrhein erreicht. Am 23. und 29. 5. 1952 1 Weibchen mit 6 Jungen auf dem Glabbacher 
Bruch bei Krickenbeck. Einen mausernden Erpel sah ich dort am 28. 5. und 2. 6. 1952, 
einen weiteren (denselben?) am 3. 6. auf dem Schroliksee. 2 Erpel beobachtete ich am 
13. 5. und 1. 6. 1951 am Alten Rhein bei der Bislicher Insel. 


Austernfischer (Haematopus ostralegus): Seit 1950 sicherer Brutvogel auf der 
Bislicher Insel (1 Paar) und am Altrhein bei Praest (1952: 2 Paare). Nestfunde bzw. kleine 
Jungvögel 28. 5. 1950 (Bislicher Insel), 23. 5. 1951 und 1. 6. 1950 (Praest). Am 5. 5. 1952 beob- 
achtete ich wiederholte Begattung von 2 Paaren bei Praest. Im Mai 1951 Brutversuch eines 
weiteren Paares auf ausgebaggertem Gelände am Rheinufer bei Rheinberg (Krs. Moers). 


Anschrift des Verfassers: Dipl.-Landw. H. Mildenberger, Ratingen b. Düsseldorf, Land- 
wirtschaftsschule. 


Heft 1-2 
3/1952 | 41 


Die Verbreitung der Haubenmeise, Parus cristatus L. 


Von H. ENGEL, München 
(Mit 1 Karte) 


Mit der folgenden Arbeit sollen die Verbreitungsgrenzen der Hauben- 
meise (Parus cristatus L.) möglichst genau festgestellt werden. Zum Quel- 
lenstudium war es notwendig, praktisch die gesamte Fachliteratur zu 
prüfen. Dieselbe ist für den Einzelnen kaum mehr übersehbar. Es geben 
jedoch die Referate der wichtigeren Fachzeitschriften so lückenlose Quer- 
schnitte aller Publikationen, daß keine wesentlichen einschlägigen Ver- 
öffentlichungen unberücksichtigt geblieben sein dürften. 

Wie wichtig zoogeographische Arbeiten dieser Richtung sind, besagt 
am deutlichsten die Anschauung von F. Steinbacher (1927), als Mit- 
herausgeber des „Hartert“ einer der besten Kenner der palaearktischen 
Avifauna: „... Die genaue Feststellung der Grenzen, innerhalb deren 
eine Tierart verbreitet ist, gibt nicht immer nur einen Einblick in die öko- 
logischen Bedingungen, von denen das Dasein der Art abhängt, sondern 
sie fordert auch oft zu einer Untersuchung über die Geschichte der Aus- 
breitung heraus. Das ist natürlich besonders reizvoll und erscheint schlecht- 
hin als eines der großen Ziele der Tiergeographie; es schließt aber auch 
die Gefahr in sich, daß der Wunsch nach einer Erklärung nicht immer von 
der nüchternen Erwägung im Zaum gehalten wird, ob denn die tatsäch- 
lichen Unterlagen dazu bereits genügen ...... Ist das betreffende Gebiet 
hinreichend groß, verhältnismäßig gut abgegrenzt und natürlich auch fau- 
nistisch gut bekannt, so sind die Bedingungen vorhanden, der tiergeogra- 
phischen Behandlung einen geschichtlichen Abschluß zu geben. Das ist, um 
von nun an ausschließlich von der Vogelwelt zu reden, für verschiedene 
Stellen der Erdoberfläche, etwa in Amerika oder Afrika, möglich und auch 
geschehen; für Europa sind diese Forderungen aber nicht erfüllt. ..... 
daß die Verbreitung der europäischen Vogelwelt noch lange nicht genau 
genug dargestellt ist, lehrt ein Blick in unsere großen Handbücher“, und: 
„Im großen und ganzen darf wohl gesagt werden, daß zur Aufstellung 
der Geschichte unserer heutigen Gattungen das vorliegende Material noch 
nicht ausreicht. Es wird sich zunächst immer noch darum handeln, die 
Geschichte einzelner Arten zu enträtseln“. 

Die Anregung zu der Arbeit geht auf Herrn Prof. Dr. E. Stresemann-Berlin zurück, 
welchem ich dafür und für die Ratschläge bei der Durchführung meinen verbindlichsten 
Dank ausspreche. 

Ebenso danke ich den Herren O. Agnedal-Upsala, K. Bäsecke-Braunschweig, Prof. Dr. 
H. Bernatzik-Wien, Dr. G. Diesselhorst-München, Dr. J. Franz-München, Prof. Dr. Graf 
Gyldenstolpe-Stockholm, Prof. Dr. H. Johansen-Kopenhagen, Prof. Dr. A. v. Jordans-Bonn, 
Mag. J. Lepiksaar-Göteborg, Dr. G. v. Rokitansky-Wien und W. Trettau-Wiesbaden für 
ergänzende, wertvolle Mitteilungen, teils eigene Beobachtungen, teils ausländische Literatur 
betreffend. 


Was die Auswertung der Vorkommens-Daten angeht, wurde der Angabe von Brut- 
vorkommen stets der Vorzug gegeben. Es dürfen jedoch darüber hinaus sowohl einfache 


zool. Beitr. 


42 H. Engel | Bonn: 


Beobachtungs-Daten als auch summarische Angaben nicht außer acht gelassen werden. 
Schon deswegen nicht, weil bei einer relativ „gewöhnlichen“ Art wie der hier behandelten 
zwar oft recht genaue Ortsangaben gemacht, jedoch nur ganz spärlich individuelle Brut- 
vorkommen für eine bestimmte Ortlichkeit in Lokal-Faunen usw. aufgezählt werden. 
Würde man auf alle allgemeineren Angaben verzichten, so müßte das Gesamtbild sehr 
lückenhaft und unvollständig bleiben. Außerdem kann gerade bei der Haubenmeise, als 
einem Vogel, der kaum je größere Wanderungen unternimmt, ein Vorkommen an pas- 
senden Biotopen mit großer Wahrscheinlichkeit einem Brutvorkommen gleichgesetzt 
werden. (Für die von Haller [1951] geäußerte Meinung, die Haubenmeise erscheine aus 
dem Norden invasionsartig in Mitteleuropa, findet sich in der Fach-Literatur keinerlei 
Stütze.) 


Außer der möglichst exakten Festlegung der Arealgrenzen des Gesamtvorkommens der 
Art, kann auch die Verbreitungsweise innerhalb dieses Areals nicht gänzlich unberück- 
sichtigt bleiben. 


Iberische Halbinsel; NW-Afrika 


Die Haubenmeise überschreitet nur an einer einzigen Stelle die Gren- 
zen Europas. Im äußersten Südwesten ihres Verbreitungs-Areals hat sie 
den Übergang nach Afrika, Marokko gefunden. Schon in der älteren Lite- 
ratur existieren darüber Hinweise. Irby (1872, 1875) berichtet über ein 
Auftreten der Art im April bei Laracha, einem Ort in der Nähe von Tan- 
ger (Schalow, 1906). Irby lenkt ausdrücklich die Aufmerksamkeit künftiger 
Beobachter auf das Vorkommen der Art in Nordwest-Afrika. Jahrzehnte 
hindurch fehlen jegliche weitere Angaben. Auch Hartert und Jour - 
dain (1923) erwähnten sie in ihrer Zusammenstellung der aus Marokko 
bekannt gewordenen Vögel nicht. Erst in allerneuester Zeit ist wieder ein 
Nachweis gelungen. H. Bernatzik teilte auf Anfrage mit, daß er wäh- 
rend seiner Marokko-Expedition 1950 in der zweiten Januar-Hälfte ver- 
schiedentlich Haubenmeisen, meist 1—3 Stück, in Gesellschaft anderer 
Kleinvögel angetroffen habe, aber nur in den Zedern-Hochwäldern im 
Rif, Umgebung von Ketama, nordöstlich Fes; nicht jedoch im Atlas, wo er 
allerdings keine größeren Nadelwälder durchquerte. Wenn also auch 
bisher ein direkter Brutnachweis fehlt, ist wohl dennoch das Vorkommen 
der Art im äußersten Nordwesten Afrikas nicht zu bezweifeln. Denn es 
wäre nach dem, was man von den Gewohnheiten der Haubenmeise weiß, 
keinesfalls anzunehmen, daß sie regelmäßig Wanderungen über eine 
Meeresstraße von mindestens 20 km Breite unternimmt. 

Auf der Iberischen Halbinsel beschränkt sich die Art auf die höheren 
Gebirgszüge, welche allein mit ihren Waldbeständen geeignete Biotope 
darstellen, und wo sie brütend bis etwa 1900 m aufsteigt (Witherby, 
1928). Sie reicht dabei bis zur äußersten Südspitze Spaniens. Hier liegen 
Beobachtungen vor aus der Gegend von Tarifa, Algeciras und Gibraltar, 
von wo die Haubenmeise als sehr häufiger Brutvogel vor allem in Kork- 
eichen-Wäldern genannt wird (Irby, 1872, 1875; Stenhouse, 1921). 
Bestände südlicher Eichen-Arten bilden auch im Norden der Halbinsel 
vielfach, neben Pinus maritima und nigra sowie Tannenforsten, die Brut- 
biotope (Ticehurst und Whistler, 1928). 


Heft 1-2 


3/1952 Die Verbreitung der Haubenmeise 43 


Die Ostgrenze der Verbreitung in Spanien zieht etwa úber die Sierra 
Nevada, súdlich von Granada zum Gebirgsstock La Sagra der Sierra de 
Espuna, wo sie sehr háufig ist (Witherby, 1928) und zur Sierra de 
Gudar bei Mosqueruela, nordöstlich Teruel (v. Jordans, 1933). Aus 
Katalonien findet sich nur über die Provinz Gerona die allgemeine An- 
gabe: „entfernt sich nicht von den Nadelwäldern“ — nämlich der Gebirge 
— (Olphe-Galliard, 1890). Die Haubenmeise scheint demnach, außer 
im äußersten Süden, nirgends bis zur Küste des Mittelmeeres vorzu- 
dringen. 

Die Pyrenäen sind in ihrer ganzen Ausdehnung von der Art bewohnt; 
in ihrem Ostteil werden besonders Andorra und auf der französischen 
Seite das obere Ariege-Tal(Eagle-Cla rk, 1889), die Gegend des Mont 
Louis (Jouard, 1929), die Hochgebirge der Landschaft Roussillon und 
ihre nördlichen Vorberge, die Monts Corbieres (Bernath, 1935), an- 
gegeben. 

Im Südwesten der Halbinsel mit ihren ausgedehnten Ebenen fehlt die 
Art. In Portugal wird sie anscheinend erst nördlich des Tejo gefunden, so 
in der Gegend von Coimbra und Pombal. 


Zweifellos stellt hier die bis auf fast 2000 m ansteigende Sierra da 
Estrella die eigentliche Heimat dar. Aus der Gegend von Oporto wurde ein 
Brutvorkommen bekannt (Tait, 1928; de Oliveiro, 1910). 


Im gebirgigen Küstenland Galiciens werden u. a. als Fundorte Vigo, 
Arosa-Bay (Witherb y, 1922), Caldas (Ticehurst und Whistler. 
1928), die Gegend des Tambre-Flusses, nördlich von Santiago (Bolle, 
1855), und in den Kantabrischen Bergen Riano (Witherby, 1922) ge- 
nannt. 

Für die Kastilischen Central-Gebirge gibt derselbe Autor (1928) die 
Haubenmeise als häufigen Brutvogel an, so in der Sierra de Guadarrama 
und der Sierra de Gredos. 


| Frankreich (ohne Mittelmeerraum); Belgien; Holland 


Im äußersten Südwesten Frankreichs, der Gegend von Bayonne, ist 
Parus cristatus nach Whistler und Harrison (1930) die gewöhn- 
lichste Meise, so z. B. in den Wäldern um St. Jean-de-Luz (Saunders, 
1884). Die sehr ausgedehnten Pinus maritima-Aufforstungen der Dünen 
von Bayonne bis zur Gironde lassen sie hier bis unmittelbar ans Meer 
herantreten (Burleigh, 1919; Ingram, 195; Jouard, 1929). Nörd- 
lich davon ist sie auf der Insel Oléron vor Rochefort Standvogel (Bonnet 
de Paillerets, 1927). In der Vendee ist sie in den großen Waldungen 
der Bocage und der Hauteurs de Gätine häufig; jedoch sollen die ersten 
Brutnachweise — aus dem Forst von Vouvant — erst ganz neueren Da- 
tums sein (Guérin, 1936; 1938). Von der unteren Loire besitzt das Mu- 


44 H. Engel 


Bonn. 
zool. Beitr. 


seum in Nantes Belegstücke von Nestjungen (Marchand und Ko- 
walski, 1934); ebenso existiert ein Brutnachweis aus dem groBen Forst 
von La Meilleraye (,Séance du 2. 5. 1905“). Aus der Haute-Bretagne 
hat Jouard (1929) vom Dépt. Finistere eine besondere Rasse beschrie- 
ben. Ebenso führt er Stücke aus dem Dept. Calvados in der Normandie an. 
Ein Blick auf die Karte zeigt, daß die Art hier offenbar hauptsächlich in 
Wäldern der hügeligen Gegenden der Nordwest-Ecke Frankreichs zu 
Hause ist. Die Bergzüge der Montagne d'Arée in der Bretagne und der 
Cötes du Nord in der Normandie steigen bis fast 400 m an und tragen 
isolierte Tannenforsten. Auch in der Basse-Bretagne, nördlich der Loire, 
brütet sie nach Lebeurier und Rapine (1934). In der Haute-Nor- 
mandie nistet sie in Coniferen-Wäldern des Seine-Tals (Olivier, 1938). 
Von der Kanal-Küste nördlich der Seine scheint sie jedoch sichtlich mehr 
ins Innere des Landes zurückzutreten; die nordöstlichsten, waldarmen 
Teile Frankreichs bieten ihr keine geeigneten Biotope. Es fehlen von dort 
alle Angaben über ein Vorkommen. Nur vom Dept. Seine-Inferieure wird 
sie noch ganz allgemein als „wenig häufig“ angegeben (Pennetier, 
1898). 


Was ihre Verbreitung im gesamtfranzösischen Binnenland anbetrifft, 
genüge die Feststellung, daß sie geeigneten Orts überall vorkommt. Als 
extrem an den Wald gebundener Vogel natürlich vor allem in den Gebir- 
gen und im Hügelland, eben weil sich dort die meisten und ausgedehnte- 
sten Wälder befinden. Im Gegensatz zur Iberischen Halbinsel fehlt sie 
jedoch, wie teilweise schon gezeigt werden konnte, auch der Ebene keines- 
wegs völlig. Vor allem sind die Wälder der verschiedenen Pinus-Arten 
ihre Heimat, denn die Fichte findet sich bekanntlich im größten Teil von 
Frankreich nicht. Auf den höheren Mittelgebirgen — z. B. im Central- 
plateau von 500—1400 m — bilden auch die Weißtannen-Bestände zu- 
sagende Biotope. 


Die mediterrane Vorkommensgrenze soll im Zusammenhang mit Italien 
besprochen werden. 


Die Weiterverfolgung der Verbreitung durch Belgien und Holland er- 
weist deutlich, daß die Haubenmeise ursprünglich der Marsch und Geest. 
dem tiefgelegenen Alluvial-Boden an der Küste, iremd war und sich auf 
die landeinwärts gelegenen Teile beschränkte. Heute ist das anders; ihr 
Vorrücken gegen die Küste, bedingt vor allem durch Aufforstungen der 
Heiden und Dünen mit Nadelholz, hat diese mancherorts bereits ganz 
oder fast erreicht. So teilt Lippens (1949) den ersten Brutnachweis für 
West-Flandern, 1948 bei Beernem, südlich Brügge, mit. In Ost-Flandern 
— Meirelbeke — brütet sie schon seit mehreren Jahren. Im Siidbrabanter 
Hügelland wird sie aus der Gegend von Nivelles genannt (Maerschalk, 
1947), nordöstlich davon als Brutvogel im Forst von Meerdael bei Löwen 


Die Verbreitung der Haubenmeise 45 


Heft 1-2 
3/1952 


(Halflants, 1942) und in den aufgeforsteten Heiden im Hügelland des 
Limburger Campine (de Locht, 1948). Súdlich dieser Linie wird die 
Haubenmeise besonders in den Ardennen ausgesprochen häufig (cf. z. B.: 
van Beneden, 1945; Coopman, 1920). 

Vom holländischen Nord-Brabant wird sie z. B. als Brutvogel im Her- 
togen-Wald aufgeführt (Coopman, 1924). Ungleich weiter als in Belgien 
hat sie sich in den Niederlanden, den umfangreichen Nadelholz-Anpflan- 
zungen folgend, bis zum Meer hin ausgebreitet. So brütet sie mindestens 
seit 1923 in den Kennermer-Dünen, nordwestlich von Amsterdam (Bro u- 
wer, 1926), ferner bei Harderwijk am früheren Süd-Ufer der Zuidersee 
(Malssen, 1924), in Gelderland auí der „Hoge Veluwe“ (ten Kate, 
1947), und im nördlichen Friesland in der Gegend von Leeuwarden (cf.: 
„Jaarverslag“ 1927). Im Binnenland findet sie sich an geeigneten 
Örtlichkeiten allenthalben, am häufigsten in den östlichen Provinzen (vgl.: 
Ijzendoorn, 1950). — — — — — — : 

Eingehendere Angaben über den Verbreitungsmodus innerhalb des 
mitteleuropäischen Raums, im engeren Sinne, erübrigen sich. Einerseits, 
weil dieser Raum central im komplexen Gesamt-Areal gelegen ist, dessen 
Umgrenzung die Hauptaufgabe der vorliegenden Arbeit bilden soll. Ande- 
rerseits, weil die Verbreitungsweise gerade in diesem Raum bereits völlig 
hinreichend bekannt ist. 

Es sei lediglich darauf hingewiesen, daß die vertikale Ausbreitung der 
Haubenmeise als Brutvogel in den Alpen, dem höchsten Gebirge, in wel- 
chem sie überhaupt vorkommt, bis auf ca. 2300—2400 m ansteigt. Bis in 
diese Höhe reicht in den Central-Alpen der subalpine Coniferen-Wald, in 
Form geschlossener Forste oder von Einzelbäumen, und gerade für die 
Fichtenwald-Biocoenose ist die Haubenmeise Charaktervogel (Corti, 
1935). 

Die Ausbreitung der Art auf der Jütischen Halbinsel, wo sie heute 
überall vorkommt, ist deswegen von ganz besonderem Interesse, weil sie 
erst in neuerer Zeit erfolgt ist. Sie soll im chorologisch-historischen Teil 
der Arbeit gesondert behandelt werden. 


Mittelmeerraum; Südalpen 

Das Verbreitungsbild in Südfrankreich und zugleich im italienischen 
Ligurien ist ziemlich klar. Von den Monts Corbieres nach Osten bilden die 
Cevennen, besonders in ihren nördlichen Teilen, die Grenzlinie gegen 
Süden. Die Haubenmeise ist jedoch hier nicht häufig (Meyla n, 1933). 
Mayaud (1934) fand sie vor allem in den Föhren-Wäldern der ,,Causses 
de Méjean“ in ca. 900 m Höhe, den einsamsten und wildesten Gebirgs- 
strichen der Cevennen. Von dort und den hochgelegenen Teilen der Pro- 
vence (’Hermitte, 1915/16) steigt sie nur im Winter in die großen 
Flußtäler und ab und zu auch in die Küsten-Ebene am Mittelmeer hin- 


46 H. Engel E 
unter. Im Höhenzug der Alpilles (386 m) zwischen Avignon und Arles sah 
sie Géroudet (1939) anfangs Juli in den dortigen Föhrenwäldern. Die súd- 
lichsten Brutplátze in der Provence scheinen in der Bergkette von La 
Sainte-Baume, Dept. Var, nördlich von Toulon, 25 km von der Küste, in 
einer Höhe von 900 m zu liegen (L'Hermitte, 1917/18; Mayaud, 
1932). Vielleicht auch in den Korkeichen-Beständen der Chaine des Maures, 
östlich Toulon, nur 10 km vom Mittelmeer entfernt, wo sie Ingram 
(1926) scharenweise zu Beginn der Brutzeit antraf. Oder in den sehr aus- 
gedehnten Nadelwäldern von Valescure, nördlich Saint Raphael, wo sie, 
demselben Autor zufolge, Gurney Ende April beobachtete. 


Ganz ähnlich verhält sie sich im Bereich der See- und der Ligurischen 
Alpen. Die unmittelbare Nähe des Meeres meidet die Art, brütet jedoch 
auf den höheren Bergzügen des Hinterlandes, sofern sie waldbestanden 
sind, wo sie nach Ingram (1925) reichlich vorhanden ist. In keinem Fall 
ist ein Nisten in den Nadelholz- und Korkeichen-Hainen der Küste selbst 
beglaubigt. Ebensowenig in den Oliven-Wäldern (cf. ArrigoniDegli 
Oddi, 1904), wie besonders in der älteren Literatur zuweilen behauptet 
wird (z. B.: Risso, 1826). Vorkommens-Daten von der Küste beziehen 
sich stets nur auf Strichvögel (Ingram, 195; 1926; Coward, 1926; 
Casati, 1938). Für das Bergland der Alpes Maritimes nördlich von Nizza 
wird die Haubenmeise allgemein als Standvogel angegeben, z. B.: 
Schembri (1843); Giglioli (1889/91). Als spezielle Örtlichkeiten werden 
genannt: Peira (Piera) Cava, 1500 m hoch, 20 km von der Küste (J ouard, 
1929), wo sie Brutvogel ist (Ingram, 1925); Mont-Chauve, 800 m hoch, 
15 km nördlich der Küste (Jouard, 1929); Sospel, 12 km nördlich von 
Mentone (Ingram, 1925). Im Hinterland der italienischen Riviera di 
Ponente findet sie sich nach dem letzteren Autor häufig nahe Tenda, ca. 
1600 m hoch, aber auch auf den Küsten-Bergen, so z. B. stark brutverdäch- 
tigt und in neuerer Zeit öfters nachgewiesen am 1200 m hohen Monte 
Bignone hinter San Remo (Moltoni, 1925; Casati, 1938), wodurch 
frühere Angaben über das Brüten in Ligurien (Durazzo, 1840; Gigli- 
oli, 1889) bestätigt werden. 

Die Nadelwälder der Ligurischen Alpen bilden noch geeignete Biotope 
für die bis nach hier ausstrahlende Art, gleichzeitig aber auch die Südost- 
Spitze ihrer Verbreitung im westlichen Mittelmeer-Raum. Für Süd-Italien, 
Campanien, werden in der Literatur zwei sehr unsichere Daten angegeben 
(Giglioli, 1907), aus denen der Autor die Möglichkeit ableitet, daß 
Parus cristatus vielleicht doch in irgendwelchen Örtlichkeiten des süd- 
lichen Apennin vorkommen könnte Arrigoni Degli Oddi (1929) 
sieht sowohl diese Daten selbst als auch die Folgerungen aus ihnen für 
ganz unbegründet an; weder auf den Inseln noch in den Apenninen komme 
die Art vor. 


Heft = Die Verbreitung der Haubenmeise 47 


3/1952 

Tatsächlich fehlt die Haubenmeise schon dem teilweise verkarsteten und 
macchiabedeckten Ligurischen Apennin vollständig und ist nur bis in die 
Gegend von Spezia gelegentlich auf dem Strich beobachtet worden (Gig- 
lioli, 1889/91). 


Etwa an der Nahtstelle der Ligurischen Alpen und Apenninen biegt die 
Verbreitungsgrenze scharf nach Nordwest um und verläuft am Ostabfall 
der Westalpen weiter. Hier, wie an den ganzen Randgebieten der süd- 
lichen Alpen, nimmt die Frequenz der Art gegenüber den centraleren 
Teilen des Gebirgs-Systems entschieden stark ab, gleichlaufend mit der 
Abnahme und dem Übergang ihrer typischen Biotope, der Piceten, Pi- 
neten und Lariceten in mehr oder weniger ausgeprägten Buschwald. Wo 
der subalpine Coniferen-Gürtel aufhört, da fehlt auch die Haubenmeise. 
Daher sind alle Vorkommensdaten von hier ziemlich summarisch. In der 
neuesten Übersicht der Avifauna des Tessin (Corti, 1945) z.B. fehlt 
jede dezidierte Brut-Angabe. 


Ziemlich spärlich ist die Art in den Cottischen Alpen, wo sie nach 
Giglioli (1889/91) bei Oulx an der Dora Riparia, Bezirk Susa, gefunden 
wurde. Derselbe Autor gibt sie als Standvogel noch von Rimasco, westlich 
vom Lago Maggiore, und brútend im Valsesia, außerdem für den Raum 
von Ossola-Croda, östlich vom Simplon, an. Für das nördliche Ende des 
Lago Maggiore nennt Corti (1942, 1945) mehrere Fundorte, bemerkt 
aber, daß die Art selten von den Bergen zu den oberitalienischen Seen 
absteigt. Die nächsten Brutstätten scheinen nach ihm (1942, 1943, 1944) 
und Tinner (1943) hier vielmehr in den reinen Fichtenwäldern des 
oberen Leventina-Tals — Lago Tremorgio des Hoch-Tessin zu liegen, wo 
sie während der Brutzeit angetroffen wurde, außerdem auch im oberen 
Maggia-Tal, Gegend von Bosco-Gurin. 


Im Veltlin, östlich vom Comer See, ist sie Standvogel auf den Berg- 
zügen zu beiden Seiten der Adda (Moltoni, 1940). Südlich davon, in 
den Bergamasker Alpen, wird sie als vereinzelter Brutvogel des Valle 
Brembana aufgeführt (Arrigoni Degli Oddi, 1901; cf. auch: 
Cattaneo, 1844). Nach Fritsch (1909) findet sie sich in Nadel- 
waldungen am Nordende des Garda-Sees. In der Provinz Belluno, dem 
Cadore, brütet sie ziemlich häufig nach Giglioli (1889/91), Ninni (1910); 
als besonderer Fundort wird hier das Hoch-Agordino (Monte Civetta und 
Monte Caldai) angegeben (Favero, 1939). 


In den Karnischen Alpen fand sie Vallon (1905) regelmäßig im 
oberen Piave-Tal, in der Gegend von Forni-Avoltri, wo sie die gewöhn- 
lichste Meisen-Art ist. Am Südost-Pfeiler der Alpen, beim Übergang in 
das Dinarische System nahe der Adria, wird die Haubenmeise selten, 
so im Raum von Görz und dem Litorale (Schreiber, 1882). Die 
zunehmende Verkarstung des Gebirges, welche hier die Coniferen gegen- 


48 H. Engel | Bonn. 


| zool. Beitr. 


über niedrigen Laubholz-Beständen immer mehr zurücktreten läßt, erklärt 
es, daß von der eigentlichen Halbinsel Istrien anscheinend Nachweise nicht 
vorliegen. 
Balkan-Halbinsel; Karpathen 2 

Lediglich an der Nordost-Ecke Istriens hat Schiebel (1907) zu: 
Brutzeit in den Nadelwäldern oberhalb von Abbazia Haubenmeisen 
familienweise beobachtet. Aus dem Krainer Karst findet sich nur eine 
ganz allgemeine Angabe für die Gegend von Masun (Schollmayer, 
1891). Für das Hinterland des kroatischen Litorale wird die Art für die 
weiten Nadelwälder der Höhengebiete der früheren Komitate Modrus- 
Fiume und Lika Krbava, bis zur Nordgrenze Dalmatiens, worunter in 
erster Linie der Hauptzug des Kapela-Gebirges zu verstehen ist, als ver- 
hältnismäßig häufiger Brutvogel angegeben (Hirtz, 1914); speziell auch 
für die bis auf 1350 m hinauf reichende Ho wal Roa von Gorski 
Kotar (Delnice) nordwestlich von Ogulin (Rucner, 1949). Im Küsten- 
gebiet fehlt sie als Standvogel auch hier völlig. Auch als Irrgast ist sie 
im kroatischen Litorale überhaupt noch nicht, im dalmatinischen nur 
äußerst selten und seit langer Zeit nicht mehr festgestellt worden. 
(Reiser, 1939 — nach Kosic — Mastrovic, 1942). 

Südlich vom Kapela-Gebirge tritt sie im Bereich der total verkarsteten 
Dinarischen Alpen noch viel weiter vom Meer zurück, und erst die Fich- 
ten- und Kiefern-Wälder Bosniens bieten ihr wieder geeigneten Lebens- 
raum. Reiser (1939) hat darüber zahlreiche Daten, besonders aus dem 
östlichen Teil des Landes und aus dem nordwestlichen Serbien zusammen- 
getragen , cf. auch: Lintia (1917). Die westlichsten Fundorte sind nach 
Reiser der Crni vrh bei Petrovac, die Vulcia Planina und die Borja 
Planina, nördlich Travnik, wo zahlreiche re brüten, ferner die Berge 
um Sarajewo und bei Foca. 

Aus Montenegro — der besseren Orientierung halber sei der alte poli- 
tische Begriff hier beibehalten — liegen Nachweise vor aus den Fohren- 
wäldern am Dugapaß und vom Durmitor, wo sich die Art häufig findet; 
immerhin sei sie die am wenigsten verbreitete Meise desLandes (Reiser, 
1896); v. Führer (1900, 1901) sah sie zur Brutzeit in Nadelhochwäldern 
des Gebirges bei Andrijevica und Gusinje, sowie in den Nordalbanischen 
Alpen, der Prokleta Gora (Mischwälder von Skrobatus und Vuci potok). 

Im nördlichen Mazedonien kommt sie bei Skoplje, wie Karaman 
neuerdings (1949) mitteilt, nicht nur, wie derselbe Autor früher 29 an- 
gegeben hatte, als Wintervogel, sondern auch brütend vor. 

Klaptocz (1911) traf sie in Mittel-Albanien bei Oroshi in Föhren- 
wäldern an. Aus der Gegend des Ochrida-Sees — Moskopole-Kiefernwald 
bei Korca — wurde sie erstmals von Ticehurst und Whistler 
(1932) bekannt; Thorpe, Cotton und Holmes (1936) bestätigen 
ihr dortiges häufiges Vorkommen. 


Heft 1-2 | 


3/1952 Die Verbreitung der Haubenmeise 49 


Die Verbreitungsgrenzen der Haubenmeise auf der südlichen Balkan- 
Halbinsel müssen viel weiter gezogen werden, als früher angenommen 
wurde. Vom Ochrida-See klafft allerdings eine erhebliche Lücke zum süd- 
lichsten bis heute genannten Fundort, dem Parnass. Für diesen existiert 
jedoch nur eine Angabe von Ticehurst und Whistler (1932). Weder 
Stresemann (in lit.) noch Steinfatt konnten die Art in den Tan- 
nen- und Kiefernwäldern der hohen Berge von Attika auffinden. Man 
wird daher ihr Vorkommen in Mittel-Griechenland als sehr zweifelhaft 
betrachten müssen. 

Dagegen ist sie am Olymp von Makatsch (1950) — und Peus — 
als Brutvogel in den dortigen Föhrenwäldern bestätigt worden. 

Mindestens für das nördlichere Griechenland steht also ihr Vorkom- 
men fest. Das ist um so interessanter, als die älteren Autoren (Linder- 
mayen. 1860: Krüper und Hartlaub, 1875;Reiser, 1905), das 
Auftreten der Art in Griechenland absolut verneinen. Auch noch in neu- 
erer Zeit glaubte man, daß die Haubenmeise als Brutvogel im südwest- 
lichen Teil der Balkan-Halbinsel nur etwa bis zur Kopaonik-Planina in 
Mittelserbien, höchstens aber bis zum Schar-Dagh bei Skoplje reiche (z.B. 
Stresemann, 1920). 

In Griechisch-Mazedonien fanden Scharnke und Wolf (1938) 
Haubenmeisen als sehr häufige Bewohner der Föhren-Region des Alibo- 
tusch-Gebirges um 1700 m. 

Nördlich davon tritt sie ebenso im Pirin-Gebirge und Rila-Dagh (v. Jor- 
dans, 1940; Rensch, 1934), in der Muss-Alla-Gruppe (v. Boetti- 
cher, 1919) sowie am Vitosha, südlich von Sofia (Harrison, 1933) auf. 
Nach Osten erstreckt sich die Verbreitung der Art bis in die bewaldeten 
Rhodopen hinein. Von hier (Gegend von Batak) kannte sie schon Reiser 
(1894). Später wird sie von Stanimaka und einigen anderen Fundorten 
dieser Gebirgs-Massive erwähnt (Harrison, 1933; Harrison und 
Pateff, 1937; v. Jordans, 1940 — nach Heinrich). Dagegen fehlt 
sie anscheinend, wie dieselben Autoren unterstreichen, gänzlich im teil- 
weise schon verkarsteten eigentlichen Balkan-Gebirge, einschließlich de: 
Stara Planina, wie überhaupt zwischen den Rhodopen und dem Hoch- 
Balkan eine ziemlich scharfe faunistische und floristische Grenze besteht. 

Südwestlich von der Stara Planina traf sie Gengler (1920) zwischen 
Nisch und Vranja im serbischen Gebirgsland, welches den Übergang zu 
den südlichen Karpathen bildet. 


Lediglich der Vollständigkeit halber seien noch zwei sehr zweifelhafte ältere Daten 
angeführt. So wird die Haubenmeise von Reiser (1904) in einem referierten alten 
Verzeichnis der Vögel Konstantinopels von 1852 mit aufgezählt. Da sich späterhin keinerlei 
ähnliche Angaben finden, kann 'es sich wohl bestenfalls um Irrgäste gehandelt haben. 
Ebenso wie bei dem angeblichen Vorkommen als Wintervogel am Bithynischen Olymp, 
nach Krüper & Hartlaub (185), cf.: Braun (1908). Da Reiser (1905) schreibt, 
Krüper habe ausdrücklich erwähnt, daß die Art noch niemals in Griechenland ange- 
troffen wurde, kann sich dessen Angabe nur auf Kleinasien beziehen (s. auch: See- 
bohm, 1883). 


50 H. Engel E 


zool. Beitr. 


Das Gesamt-Verbreitungsbild der Haubenmeise auf der Balkan-Halb- 
insel zeigt insofern Ähnlichkeit mit demjenigen auf der Iberischen Halb- 
insel, als sich die Art auch hier mehr oder weniger vom Meer entfernt 
hält und fast ausschließlich die Gebirge bewohnt, welche hier wie dort in 
erster Linie die Wälder tragen. 

Der grobe Umriß des Verbreitungs-Areals auf dem Balkan, welcher 
sich durch die Verbindung der bis heute bekannten Fundorte ergibt, wirkt, 
besonders im Süden, zweifellos unnatürlich. Künftiger Forschung bleibt 
es vorbehalten, dieses Bild, vor allem in Albanien und im Epirus, abzu- 
runden. 

Im gesamten Zug der Karpathen ist die Haubenmeise Standvogel. Der 
südliche Teil des gegen Osten ausholenden Gebirgs-Bogens ist zugleich 
die Verbreitungsgrenze. v. Dombrowski (1912) hebt in seiner „Ornis 
Romaniae“ besonders hervor, daß die Art sich in Rumänien ausschließlich 
in den Nadelwäldern der Karpathen aufhalte und außerhalb derselben 
nur äußerst selten erscheine. 


Es seien nur einige detaillierte Vorkommens-Daten angeführt: In den 
Transsilvanischen Alpen brütet sie z.B. im Retjezat-Gebirge; in Sieben- 
bürgen ist sie häufig in der Berggruppe von Fancsal, östlich Klausenburg, 
und ebenso in den Gebirgen der südlichen Bukowina, Gegend von Dorna 
Watra, Solka und Mardzinna (Danford, 1875: Da TI2Rorre und 
v. Tschusi, 1885, 1889). Ebenso bewohnt die Art nachv. Wodzicki, 
cf. Wentzel (1853), die ganzen galizischen Karpathen bis zur Tatra. 

Auf der Höhe der Bukowina geht die Grenze der Art-Verbreitung auf 
die Wolynisch-Podolische Hügei-Platte über und zieht von dort in die - 
Ukrainische Tiefebene hinaus. 

Läßt man die Balkan-Halbinsel durch Save, Donau, Transsilvanische 
Alpen und Pruth begrenzt sein, und rechnet man das nördlich und west- 
lich dieser Linie liegende östliche Gebiet des früheren Österreich-Ungarn 
als in weiterem Sinne zu Mitteleuropa gehörig, so ergibt sich hier für die 
„Binnen“-Verbreitung der Art ungefähr dasselbe Bild wie für das eigent- 
liche Central-Europa: Bei Bevorzugung der Gebirge und des hügeligen 
Geländes fehlt die Haubenmeise wohl nur den waldfreien Teilen der un- 
garischen Tiefebene vollständig. 


Schottland 


Das völlig isolierte und sehr restrikte Vorkommen der Haubenmeise 
im nördlichen Teil von Mittel-Schottland — das isolierteste und be- 
schränkteste einer Vogel-Form in Europa überhaupt — ist von ganz be- 
sonderem Interesse. 

Früher glaubte man hier die Art als Brutvogel auf die Föhrenwälder 
des Spey-Valley und seiner nächsten Umgebung beschränkt (z.B.: Har- 
tert,-.1908, 1912; Witherby, 1915/16; Evans, 18915 Moab: 


ee] Die Verbreitung der Haubenmeise 51 
1925). Heute ist die Grenze im großen etwa von der Nord-Abdachung der 
Grampians (Cairngorm-Mountains) bis hart nördlich des Kaledonischen 
Kanals zu ziehen. Denn nach neueren Feststellungen strahlt die Art als 
Brutvogel vom Verbreitungs-Centrum des Spey-Valley (hier z.B. nach 
Ross [1934] im Abernethy-Forst 1933 Beobachtungen an 22 Bruthöhlen) 
bis in die Grafschaften Banff, Elgin, Nairn, NO-Inverness, das östliche 
Ross-shire und Moray-shire sowie das westliche Aberdeen (?) aus (See- 
pommemiocs. List of British Birds; 1915; Oglivie-Grant, 
1916; Referat, 1916; Witherby u. and., 1938). 

Die nordöstlichsten, bisher bekanntgewordenen Brutplätze scheinen 
in der Gegend von Cullen, County Banff (Witherby u. a., 1938) und 
Forres, County Elgin (Referat, 1918) zu liegen. Da die betreffenden 
Beobachtungen, wie im Referat 1916 mitgeteilt wird, teilweise schon 
auf den Anfang des Jahrhunderts zurückgehen, glaubt Referent, daß die 
Ausdehnung der Schottischen Haubenmeise nicht so neuerdings erfolgt sei, 
wie vielfach angenommen wird. Ähnliches gilt für das Vorkommen der 
Art in SW-Inverness-shire bis in die Gegend des Loch Garry und des Loch 
Arkaig (Wälder von Achnagarry, Glengarry usw.), wo sie mindestens be- 
reits seit 1890, wenn nicht schon von jeher, regelmäßig brütet, ohne daß es 
bis 1920 zur Kenntnis der Fach-Ornithologen gelangt wäre (Referat, 
1920). Diese Meinung des Referenten bedarf jedoch einer Korrektur. Denn 
tatsächlich existiert bereits bei Olphe-Galliard (1890) — nach W. 
Jardine-— für diese Gegend ein Hinweis über das Vorkommen im Tal 
von Glen-More (zwischen Loch Lochy und Loch Ness), während das ebenda 
zitierte angebliche Brüten bei Glasgow wenig glaubhaft ist und später in 
der Literatur nicht mehr erscheint. 

Als Irrgäste sind Haubenmeisen der mitteleuropäischen Form in sehr 
wenigen Fällen in England beobachtet worden; in einem Fall soll es sich 
um ein Stück der nordeuropäischen Rasse, Parus cr. cristatus, gehandelt 
haben (er. zB.: Witherby, 1912). 


Skandinavien 


Während für die Verbreitung der Haubenmeise in Schweden aus neue- 
ster Zeit eine sehr ausführliche Arbeit von Durango (1945) vorliegt, 
und sich auch sonst genügend Daten finden, sind solche von Norwegen 
recht spärlich. Die finnische Ornithologen-Schule hat dagegen in ihren 
Publikationen reiches Material zusammengetragen. 

Die in Skandinavien am meisten interessierende Fixierung der Artver- 
breitungs-Grenzen im Norden ist in der Fach-Literatur in sehr verschie- 
dener Weise vorgenommen worden. Das ältere Schrifttum zieht diese 
Grenze ganz bedeutend weiter südlich als das neuere. Die Gründe dafür 
sollen im chorologischen Teil der vorliegenden Arbeit näher besprochen 
werden. 


B R 
52 H. Engel | naa 


Das Verbreitungsgebiet der Haubenmeise (Parus cristatus) 
(die Zahlen beziehen sich auf die Liste der Fundorte) 


200 km 


Wallengreen (1858) glaubt innerhalb Skandinaviens die geogra- 
phische Breite des Dowrefjells in Norwegen, zwischen 62.0 und 63.9 gele- 
gen, als Nord-Grenze der Art ansehen zu kónnen; in Lappmarken fehle 
sie gänzlich. Für Norwegen bezeichnet Schaanning (1920/21, 1930) 
summarisch den 65.° als ungefähre Abgrenzung gegen Norden, für Schwe- 
den Nilsson (1858) Angermanland, zwischen 63. und 64.9. Palm- 
gren (1927) nimmt für Schweden die Höhe der Meerenge des Nord- 
Kvarken, und damit den 64." als die annähernde Grenze der Art an. En g- 
dahl gibt noch 1938 das bis dahin bekannte, regelmäßige Vorkommen im 
westlichen Mittel-Schweden nur bis ‚in das nördliche Jämtland an und 
folgt dabei Hortling (1929) , der für das westliche Skandinavien Gäde 
(= Gáddede), ca. 64% 30’, hart an der norwegischen Grenze, als nórdlich- 


3/1952 


Heft 1-2 | 


Die Verbreitung der Haubenmeise 93 


Liste der Örtlichkeiten auf der Übersichtskarte: 


. Ketama, Bernatzik (in lit.). 


2. Laracha, Irby (1872, 1875); Schalow 


. Fancsal, Danford (1875). 
. Retjezat, 


Dalla Torre & v. Tschusi 


(1906). (1889); Danford (1875). 
3. Tarifa, Irby ws): 37. Predejane, Gengler (1920). 
4. Coimbra, oe Oliveiro (1910); Tait (1928). 38. Vitosha, Harrison (1933). 
2 )IONO: aa 39. Stanimaka, Derselbe. 
5 en ae er ey 40. Alibotusch, Scharnke & Wolf (1938). 
8. Riano, Witherby (1922). 41. Olymp, Makatsch (1950). 
9. St. Jean-de-Luz, Saunders (1884). 42. Parnass, Ticehurst & Whistler (1932). 
10. Les Landes, Burleigh (1919); Ingram 43. Korea, Dieselben; Thorpe, Cotton 
(1925); Jouard (1929). & Holmes (1936). 
11. Ile d’Oléron, Bonnet de Paillerets 44. Oroshi, Klaptocz (1911). 
(1927). 45. Procleta gora, v. Fúhrer (1900/01). 
12. Bocage-Vouvant, Guérin (1936, 1938). 46. Durmitor, Reiser (1896). 
13. La Meilleraye, „Seance du 2. V. 1905“. 47. Crni vrh., Reiser (1939). 
14. Finistere, Jouard (1929). 48. Gorski Kotar, Rucner (1949). 
15. Calvados, Derselbe. 49. Abbazia, Schiebel (1907). 
16. Beernem, Lippens (1949). 50. Hoch-Agordino, Favero (1939). 
af ALSIUOIS Salk aay Coopman (1924). 51. Campi, Fritsch (1909). 
ee ee 1880. 52. Valle Brembana, Arrigoni degli Oddi 
20. Karmó, Lovenskiold (1948). aD: 
21. Ammarsnäs, Zetterberg (1925). 53. Valsesia, Giglioli (1889/91). 
22. Harads, Durango (1945). 54. Oulx, Derselbe. 
23. Rovaniemi, Lethonen (1945); Komonen 55. Monte Bignone, Moltoni (1925); Casati 
(1950). (1938). 
24. Salla-Alakurtti, Franz (in lit.); Trettau 56. Peira (Piera) Cava, Jouard (1929). 
(in lit.). 57. Chaine de la Sainte Baume, L'Her- 
25. Uhtua, Lampio (1945). mitte (1917/18); Mayaud (1932). 
26. Karhumäki, Artimo (1944). 58. Les Causses de Méjean, Mayaud (1934). 
27. Cholmogory, Alston & Harvie Brown 59. Monts Corbieres, Bernath (1935). 
(1873). 60. Sierra de Gudar, v. Jordans (1933). 
28. Ustjug, Goebel (1871). 61. La Sagra, Witherby (1928). 
29. Mijas-See, Grote (1928). 62. Sierra Nevada, Derselbe. 
30. Simbirsk, Buturlin & Dementiev (1935). 63. Cullen, Witherby u. a. (1938). 
31. Pensa, Dieselben. 64. Abernethy, Ross (1934). 
32. Woronesch, Dieselben. 65. Loch Arkaig, „Referat, 1920“. 
33. Smiev, Feduschin (1927). 66. Glen-More, Olphe-Galliard (1890). 
34. Mardzinna, Dalla Torre & v. Tschusi 67. Kura, Radde (1884); Serebrowski (1916). 
(1885). 68. Jaila, Radde (1854). 


sten Verbreitungspunkt betrachtet. Andererseits berichtet Engdahl be- 
reits von neueren Beobachtungen aus Lappland, die auf ein Brüten bis 
etwa zum 66.° schließen lassen. Seither sind eine Menge solcher Daten be- 
bekanntgeworden, die besonders in der obenerwähnten Arbeit von 
Durango (1945) zusammengefaßt werden. Aber selbst in neuester Zeit 
hielt man teilweise noch (z. B.: Holmström,Henrici und Sóder- 
borg, 1942) die Linie Gäddede in Jämtland — Hällnäs in Västerbotten. 
zwischen dem 64.0 und 65.0 für die „wahrscheinliche, aber nicht ganz sichere 
Grenze“. Wie auch noch Niethammer (1937) in Norwegen den 65.0, in 


Schweden Jämtland als Grenze ansieht. 


Weit nördlich der bisher angenommenen Grenzziehung liegen z.B. fol- 
gende Fundorte: Gegend des Stor-Uman-Sees, ca. 65% 20° (Eckstein, 
1937), Ammarsnäs, unmittelbar südlich des 66.9 (Zetterberg, 1925), 


Gegend des Avon-Sees, 65% 45’, und des Stor Tuktan, ca. 65% 25’ (En g - 
dahl, 1938). Nach Durango (1945) wurde die Haubenmeise bei Mala, 
nördlich des 65.°, und in der Gegend von Arvidsjaur und Abborrträsk, 
zwischen 65. und 66.9 brütend gefunden und kommt auch an der ganzen 
Küste des Bottnischen Meerbusens bis nördlich von Lulea als regelmäßiger 
Brutvogel vor. Z. B. wurden ofters Jungvögel bei Gäddvick an der Mün- 
dung des Luleä-Elfs beobachtet. Bei Harads wurde die Art knapp nördlich 
des 66.9 festgestellt. Damit ist die Ansicht von Rendahi (1935) wider- 
legt, daß das Vorkommen um Luleá nur zufällig sei. 


Die ungefähre Grenze der Haubenmeise verläuft also in Schweden etwa 
längs des 66. Breitengrades, und dürfte sich in Norwegen auf derselben 
Höhe fortsetzen, was ungefähr auch einer allgemeinen Angabe (Schaan- 
ning, 1916) für inr Vorkommen: „südliche Landesteile bis Nordland- 
Grenzen“ entspricht. Das Gesamt-Bild der Verbreitung kann sich hier so- 
wieso kaum ändern, da der in Frage stehende Landstreifen ja höchstens 
60 km breit ist. 


Nirgends also ist im westlichen Skandinavien der Polarkreis erreicht, 
wie als anderes Extrem in der Unklarheit der früheren Grenzziehung 
(z.B.: Molineux, 1930/31) behauptet worden ist, während derselbe in 
Fennoskandien nach neuesten Beobachtungen erheblich überschritten wird. 
Auch hier dachte man sich bis vor kurzem die Verbreitungsgrenze viel 
weiter im Süden, als sie es tatsächlich ist. 


Hortling (1924) gibt an, daß in Nordwest-Finnland die Art in sel- 
tenem Vorkommen bis in die Gegend von Pudasjärvi, ca. 65% 25’ reiche. 
Reinikaine: (1940) verlegt östlich davon die Grenze noch erheblich 
weiter nach Süden. Er nennt das typische Übergangsgebiet zwischen dem 
südlichen Nadelwald und der hochborealen Zone in der Gegend von Hyrn- 
salmi — 64° 40” N und 28% 35’ O — als nördlichsten bekannten Fundort 
der Haubenmeise in Finnland. Die Handbücher von Kivirikko (1926) 
und Hortling (1929) nehmen den 65.0 als äußerste Nordgrenze an; die 
besonders aufgeführten Fundorte — Kajana, Kuhmoniemi — liegen knapp 
nördlich des 64.0, 


Schon Lehtonen (1945) unterstreicht, daß die Art in Wirklichkeit 
viel weiter nördlich gefunden werde, als man es bisher aus den großen 
Nachschlagwerken hätte entnehmen können. Er führt die Haubenmeise 
u. a. von Kemi am Nordende des Bottnischen Meerbusens, und von Ro- 
vaniemi an. Dieser Ort liegt unmittelbar südlich des Polarkreises. Auch 
Grenquist (1946) konnte in der Umgebung von Kemi während der 
Brutzeit 1940—44 etwa ein Dutzend singende Männchen feststellen; ebenso 
Komonen (1950) die Art als Wintervogel bei Rovaniemi. Meinertz- 
hagen (1938) hat sie während einer Reise nach Petsamo im Frühmärz 
gleichfalls auf der Höhe des Polarkreises gefunden. 


a Die Verbreitung der Haubenmeise 55 

Erheblich jenseits desselben liegen Fundorte im Grenzgebiet von Fin- 
nisch- und Russisch-Karelien. Nach unveröffentlichten Tagebüchern von 
J. Franz aus den Jahren 1941/42 und W. Trettau aus 1941, wurden 
in der Gegend von Salla, Alakurtti und Märkäjärvi (Salla: 67° N, 30% 30’ O) 
im Herbst und Winter regelmäßig Haubenmeisen beobachtet, aber auch 
einige Male mitten in der Brutzeit, am 28. 6. und 20. 7. 40 (cf. auch: 
Franz, 1942, 1943). 


Noch Bianchi (192, ref. Grote, 1926) glaubte, daß eine ganze 
Reihe von Arten, darunter auch die Haubenmeise, in den „Lappländischen 
Waldbezirk“ ganz Skandinaviens, begrenzt im Süden etwa durch den Po- 
larkreis, niemals oder doch höchstens als Irrgäste eindringe. Mit dieser 
summarischen Angabe war er seiner Zeit voraus, da, wie schon gezeigt 
wurde, noch bis 1940 die Grenze der Art 
ungleich weiter südlich gesucht wurde. 


wenigstens für Finnland — 


Es ist bezeichnend, daß die neuesten Feststellungen während der 
Kriegszeit gemacht werden sind, in der erstmals vogelkundige Beobachter 
sich, teilweise jahrelang, in diesen fast menschenleeren und unbekannten 
Gegenden aufgehalten haben. Auf diese Weise kamen auch einige Daten 
aus dem Russischen Ost-Karelien zustande, wo Lampio (1945) die Art 
bei Uhtua (65% 37’—64° 48’ N und 300%—310 40’ O) als Brutvogel feststellte 
und ebenso Artimo (1944) nördlich des Onega-Sees (Gegend von Kar- 
humäki). Wenn für Ost-Karelien zwar auch keine weiteren Angaben über 
die mehr küstenwärts gelegenen Landstriche vorliegen, wird man doch 
das Vorkommen der Haubenmeise infolge der gleichen ökologischen Be- 
schaffenheit der Biotope annehmen dürfen. Frühere Angaben über den 
russischen Anteil Kareliens verlegten die Nordgrenze der Art in die Ge- 
send von Nikujärvi (= Nuokkijärvi), einem See etwa unter 64° 20’ nörd- 
licher Breite (Hortling, 1929). 


Von der in ihrem südlichen Teil bewaldeten Kola-Halbinsel fehlen bis- 
her, wie schon Pleske (1886) und später Bianchi (1922, ref. Grote, 
1926) hervorheben, jegliche Nachweise, womit aber nicht unbedingt gesagt 
sein muß, daß die Artin diesen ornithologisch kaum bekannten Gegenden 
wirklich nicht lebt. Daß hier ein Vorkommen an sich durchaus möglich 
ist, beweist dasjenige bis mindestens zum 67. westlich der Halbinsel. Es 
ist sogar nicht unwahrscheinlich, daß die Verbreitung der Art sich noch 
weiter nordwärts erstreckt. Dafür spricht die auffällige Häufung ihres 
Auftretens während der kalten Jahreszeit in der Gegend um Salla—Ala- 
kurtti, die zu einem Teile sicherlich durch Zuzug vom Norden, zum ande- 
ren wohl auch durch eine Zusammenballung der bodenständigen Popula- 
tionen in der Form einer gewissen Menschen-Folge begründet sein dürfte. 

Zusammenfassend kann also ausgesagt werden, daß die Grenzen des 
Artvorkommens in Gesamt-Skandinavien erheblich weiter nördlich lie- 


r 
56 H. Engel | oeste. 


gen, als bis vor kurzem angenommen wurde. Dabei reicht die Grenzlinie 
in Ost-Finnland mindestens bis zum 67.9 und fällt in West-Skandinavien 
leicht nach Süden ab, indem sie hier etwa längs des 66.° verläuft. Dadurch 
sind — mindestens in neuerer Zeit — die skandinavischen und fennoskan- 
dischen Populationen zusammengeflossen, von denen Palmgren noch 
1927 glaubte, daß sie völlig voneinander isoliert seien. 


Innerhalb des gesamtskandinavischen Landkomplexes scheint die Art 
ziemlich gleichmäßig verbreitet zu sein, was in der relativ großen Einför- 
migkeit der Biotope seine Erklärung findet. 


Nur im südwestlichsten Schweden, dem größten Teil der Landschaften 
Schonen, Blekings und Skäne, scheint die Haubenmeise als Brutvogel völ- 
lig zu fehien, wohl deshalb, weil hier so gut wie ausschließlich Laubwald 
vorhanden ist (Durango, 1945; Lilja, 1946; Frederiksson, 
1949). 


Die Schären-Inseln, welche so überaus zahlreich die Küsten ganz Skan- 
dinaviens säumen, werden — auch wenn sie sehr klein sind — von der 
Art offenbar überall da bewohnt, wo sie biotopmäßig die gleichen gün- 
stigen Bedingungen bieten wie das Festland selbst, also, soweit sie Wald 
tragen. Brutvorkommen werden z.B. angegeben von: Karmö im südlichen 
Norwegen, nördlich Stavanger (Lavenskiold, 1948); Kronö sowie den 
Scháren des nördlichen Angermanlandes und südlichen Västerbotten 
(Obrog, 1937); Schären von Luleá (Holm, 1930); Högsara im Schären- 
hof von Hiittinen (Hitis), westlich von Helsinki (Bergroth, 1949); Rum- 
sala bei Äbo (Bergroth, 1940). 


Auf der mitten im östlichen Teil des Finnischen Meerbusens gelegenen 
Inselgruppe mit der Hauptinsel Lavansaari wird die Art nach Putkonen 
(1938) nur sehr selten gesichtet und ein Brüten konnte nicht festgestellt 
werden, wenn auch eine Beobachtung mitten in die Brutzeit fällt. Nach 


Ansicht des Autors sind die Meeresstrecken — 55 km bis zur finnischen, 
30 km bis zur Küste Ingermanlands — ein wirksames Verbreitungs-Hin- 
dernis. 


Durango (1945) hat auch die bisher bekannt gewordenen Daten über 
das Auftreten von Haubenmeisen auf Gotland und den benachbarten 
kleinen Inseln zusammengetragen, die unklar und wenig bestimmt sind. 
Mehrere Autoren berichten von Beobachtungen, aber noch nie ist offenbar 
eine Brut bestätigt worden. Sicherlich wäre das aber in dieser ornitholc- 
gisch seit langem so gut bekannten Gegend nicht unbemerkt geblieben. 
Nach Jägerskiöld und Kolthoff (1911/1926) und Ekman (1922) 
fehlt die Haubenmeise auf Gotland völlig; dem erstgenannten Autor zu- 
folge übrigens auch au? Bornholm. Es dürfte sich also immer um vom Fest- 
land verirrte Stücke gehandelt haben, das ca. 80km von der Insel entfernt 
ist. Dem südlichen und mittleren Ödland fehlt die Art als Brutvogel nach 


el Die Verbreitung der Haubenmeise 97 


Durango gänzlich: in den Mischwäldern des Nordteils dürfte sie da- 
gegen vielleicht vorhanden sein, zumal der Abstand zum Festland nur 
15—20 km beträgt. 

In der Gruppe der Äland-Inseln bewohnt die Haubenmeise seltsamer- 
weise nur die zwischen dem finnischen Festland und der Hauptinsel gele- 
genen kleineren Eilande (Foglö, Kumlinge, Lumparland) als sehr spärli- 
cher Brutvogel, überhaupt nicht dagegen das eigentliche Äland selbst. Hier 
taucht sie nur ganz selten während des Winters auf (Palmgren, 1927; 
Snellman, 1929.) 


Der Ostraum 


Der gesamte östliche Teil des Verbreitungs-Areals der Haubenmeise 
fällt fast gänzlich in den Bereich der Sowjet-Union. Die Vorkommens- 
Grenzen können in diesem sehr ausgedehnten Gebiet nur in großen Zügen 
skizziert werden. Von jeher lagen hier die schwächsten Stellen unseres 
Wissens. Die verhältnismäßig sehr große Gleichförmigkeit der Biotope 
im gesamten Ostraum infolge der dominierenden Nadelwald-Formation 
gestattet im Verein mit zahlreichen Daten der Literatur jedoch den Schluß, 
daß die Art in relativer Gleichmäßigkeit über die ganze ungeheure Fläche 
verbreitet ist, deren Umriß sich etwa in folgender Weise darstellt: 

Für Kurland findet sich die allgemeine Angabe (Goebel, 1873), daß 
die Haubenmeise dort „gemein“ ist. Ebenso brütet sie in der Gegend von 
Dorpat (v. Middendorf , 1888). Nach Lepiksaar (in lit.) ist sie in 
den Nadel- bes. Kiefern-Wäldern Estlands die bei weitem häufigste Mei- 
sen-Art. Für die Inselgruppe von Dagö und Ösel machen Grosse und 
Transehe (1939), Szeliga-Mierzejewski (1923) folgend, die 
Angabe, daß sie dort selten resp. auf Ösel gar nicht festgestellt sei. Die In- 
seln sind zum Teil bewaldet und durch einen mit kleineren Eilanden und 
Schären durchsetzten, etwa 25 km breiten Sund vom Festland getrennt. 
Lepiksaar (in lit.) konnte sie in den Kiefernwäldern auf Ösel niemals 
gestsrelen auch Harms (ch: Bichvald, Frisch, Harms u.a, 
1934), der beste Kenner der Avifauna dieser Insel, betont ihr Fehlen. Auf 
Dagö soll sie nach Lepiksaar, H.Kauri zufolge, vorkommen. Ähn- 
lich wie für Öland und Gotland ist also bis heute auf der ganzen Insel- 
Gruppe ein Brüten nicht nachzuweisen. 

Am Ostufer des Peipus-Sees ist die Art sehr häufig, ebenso in der 
ganzen Leningrader Gegend die gewöhnlichste Meise (Büchner, 1886; 
Bianchi, 1907—1912, ref. Grote, 1921). Andere Autoren führen sie 
von dort als „nicht sehr selten“, resp. „selten“ an (Brandt, 1880; Fi- 
scher, 1872), woraus erhellt, daß derartige Angaben meist sehr sub- 
jektiv sind. Bianchi (192, ref. Grote, 1926) gibt die Art für das 
ganze Baltikum und das Gouvernement Leningrad als mehr oder weniger 
häufig an (cf. auch: v. Loudon, 1909). 


E 
= 1 | Bonn. 
58 Ir. ‘Engel | zool. Beitr. 


Zwischen Ladoga- und Onega-See, am Mitteliauf des Swir, ist sie nach 
Klockars (1944) seltener Brutvogel. Im Gegensatz dazu soll sie nach 
Paatela (1947) an dem Ostufer des Ladoga-Sees „im Überfluß“ vor- 
handen sein; der Auter berichtet von über einhundert Beobachtungen. 
Nach Bianchi (1922, ref. Grote, 1926) kommt sie im ganzen Gouv. 
Olonez vor. 

Der russische Anteil Nordost-Kareliens und die Halbinsel Kola wur- 
den bereits bei Skandinavien behandelt. 

Im übrigen Gouv. Archangelsk wurde die Art zur Brutzeit von Al- 
ston und Harvie Brown (1873) bei Cholmogory, etwa 70 km fluß- 
aufwärts von der Dwina-Mündung angetroffen, von Härms (1900) — ein 
junges Männchen im Juli — südlich davon bei Sijskoe (63% 37 N), noch 
viel weiter stromaufwärts von Goebel (1871) bei Ustjug. Südöstlich 
davon soll die Nordgrenze nach Buturlin und Dementiew (1935) 
durch die Waldzone des Gouv. Wjatka ziehen. 

Wir sind hier in Nordost-Rußland über den genaueren Verlauf der z.B. 
aus dem „Hartert“ überhaupt nicht zu ersehenden Verbreitungsgrenze 
nur sehr unsicher orientiert. Grote (1928) hat die in der russischen Fach- 
literatur weit verstreuten Daten darüber zusammengetragen. Daraus er- 
gibt sich, daß hier die Nordgrenze anscheinend erheblich nach Süden ab- 
sinkt. In den nordöstlichsten Teilen des Landes, wo übrigens auch die 
Grenzlinie der Fichte erheblich weiter südlich liegt — ca. 67° 30° — als in 
Skandinavien, ist jedenfalls die Art nirgends angetroffen worden, soweit 
die heutigen Kenntnisse reichen. 

Im südwestlichen Teil des Gouv. Perm ist sie Brutvogel. Der Ural wird 
jedoch nur an seiner tiefsten Einsattlung von der Haubenmeise über- 
schritten. In den Kiefernwáldern der östlichen Abdachungen des Gebirges 
bei Jekaterinburg (Buturlin und Dementiev, 1935), bei Kasli- 
Miass und Ufalej-Swerdlowsk (Snigirewski, 1931) nistet sie. Der 
östlichste bisher nachgewiesene Brutplatz befindet sich am Mijas-See im 
Ilmen-Gebirge (Ilmenskija Gory), einem östlichen Ausläufer des südlichen 
Ural nahe der Grenze Asiens (Grote, 1928, nach S. Teplouchow). 

Im südlichsten Teil des Gebirges, in der Gegend von Orenburg, ist das Auftreten der 


Haubenmeise, die hier innerhalb von 13 Jahren nur zweimal festgestellt werden Konnte 
(Grote, 1919, nach Sarudny, 1897), als ganz seltene Ausnahmeerscheinung zu werten. 


Die Angabe von Seebohm (1883), daß sie bis zum Wolga-Knie bei Sarepta, südlich 
Stalingrad, gefunden werde, beruht bestimmt auf Irrtum oder Verwechslung, da es dafür 
in der russischen Literatur keinerlei Hinweise gibt. 

Die Südbegrenzung der Art führt vom Ural nach Westen zurück. Leider 
sind die zur Verfügung stehenden Daten für weite Strecken nur sehr 
mangelhaft und allgemein gehalten. So gibt Grote (1928) in seinem 
Sammel-Referat nur an, daß sie höchst selten im Gouv. Kasan sei. 
Suschkin (1897) nennt von dort eine einzige Beobachtung aus der 


sso | Die Verbreitung der Haubenmeise 59 
Gegend von Blagowestschensk. In den Nadelwáldern des mittleren Wolga- 
Gebiets niste sie dagegen (nach Eversmann) regelmäßig, wenn auch 
nicht häufig. Buturlin und Dementiev (1935) ziehen die ungefähre 
Grenzlinie von Simbirsk an der Wolga über Pensa-Woronesch, durch die 
Ukraine etwa bis Poltawa. Im mittleren östlichen Rußland bildet also die 
Verbreitungsgrenze der Haubenmeise einen langen, schmalen Keil, ähn- 
lich wie sie F. Steinbacher (1927) für Parus palustris festgelegt hat. 


Von Smiev, südlich Charkow, hat Fediuschin (1927) nach 10 Stük- 
ken eine besondere Rasse aufgestellt. Auch Grote (1942) hebt hervor. 
daß die Haubenmeise nur die nördlichen Teile der Ukraine bewohnt und 
etwa bis Poltawa geht, wo sie bereits selten ist. Nach Walkh (1911) ist 
sie noch im Norden des Gouv. Jekaterinoslaw sporadischer Brutvogel. Die 
Südgrenze der Art verläuft sodann nach Chranewytsch (1925/26) 
durch Podolien, von wo aus sie auf den Kamm der Karpathen übergeht. 


Einige ganz unsichere Angaben beziehen sich auf das angebliche Vorkommen der 
Haubenmeise im Kaukasus und auf der Krim. So berichtet Radde (1854) von einer 
Beobachtung bei Livadia am Jaila-Gebirge an der Südspitze der Halbinsel in den 
dertigen Pinus-Wäldern, ca. 1000 m hoch, ohne Datumsangabe. Derselbe Autor (1884) gibt 
an, die Art im Transkaukasus, und zwar nur bei Borshom an der Kura in Tannen-Wäldern 
gesehen zu haben. Von dort (?) existiere auch ein Exemplar in der Tifliser Sammlung. 
Radde berichtet auch, daß Demidoff (1837) ebenfalls die Art aus dem Kaukasus 
angeführt habe. Offenbar bezieht sich Seebohm (1883) auf die letztgenannte Literatur- 
Stelle, wenn er angibt, daß „die Art zweifelhaft vom Kaukasus erwähnt wird“. Späterhin 
nennt noch Serebrowski (1916) eine, wie er selbst schreibt, unsichere Beobachtung 
eines einzelnen Stücks im Mai am Alasan, einem Nebenfluß der Kura. Daraus, daß 
Buturlin und Dementjev (197) diese zweifelhafte Feststellung als die letzte für 
den Transkaukasus in ihrem Werk aufgenommen haben, geht hervor, daß seither in 
dieser Richtung nichts Neues mehr bekanntgeworden ist. 


Chorologisch-Historisches 


Erwägungen chorologisch-historischer Richtung ergeben sich bei einer 
Arbeit wie der vorliegenden ganz von selbst. 


Alle Autoren sind sich darüber einig, daß der Modus, wie sich die 
Ausbreitung einer recenten Vogel-Art voilzogen hat, nur für den letzten 
Eisvorstoß und die postglaciale Zeit mit einiger Sicherheit verfolgt werden 
kann. 

Das Maximum des letzten Kältevorstoßes mag rund 25 000 Jahre zu- 
rückliegen. Von da ab erfolgte — ein äußerst langsames — Zurückweichen 
der Eisdecke, unter welcher ein Teil Europas begraben lag. 


Bekanntlich hat als erster Stresemann (1919) am Beispiel der 
Schwanzmeisen und Gimpel gezeigt, wie sich durch die Vergletscherungen 
der letzten Kälteperiode Refugien für diese Arten im Südosten und Süd- 
westen herausbildeten, in denen sich deutlich differenzierte Rassen ent- 
wickeln konnten. Nach dem Verschwinden des Eises rückten dieselben von 
dort in den freiwerdenden Raum nach und vermischten sich an den Be- 
rührungspunkten. Als schwerer wiegende Konsequenz dieser diluvialen 


ns _ = 


zool. Beitr. 


60 H. Engel Ba 


Isolationen sind infolge Verminderung der sexuellen Affinität nahe ver- 
wandte „Art-Paare“ entstanden, bei denen beim Zusammentreffen eine 
Vermischung nicht mehr stattgefunden hat. Bekannte Beispiele dafür sind 
die beiden Baumläufer- und Goldhähnchen-Arten, Nachtigall und Spros- 
ser USW. USW. 

Viele Autoren haben sich die Anschauung Stresemann’s zu eigen 
gemacht, in letzter Zeit vor allem Delattin (1949), Reinig (1950) und 
Burserf (1951). 

Andererseits blieb sie nicht unwidersprochen. 

So glaubte G.Steinbacher (1948), daß während der letzten eiszeit- 
lichen Kälteprogression eine Zerreißung der Verbreitungsareale in ge- 
trennte Refugien nicht gegeben gewesen sei, vielmehr (nach Bertsch, 
1949) in dieser Zeitepoche ein durchgehender Waldgürtel in Süd-Europa 
als einheitlicher Ausweichraum bestanden habe. Er bestreitet daher die 
als Hauptfaktor der Rassenbildung angesehene langandauernde Isolation 
von Populationen in getrennten Refugien oder Restarealen. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die fundamentalen Vorgänge, 
mit welchen die Eiszeit in ihrem Wechsel von Glacialen und Interglacialen 
die Facies der Erde prägte, ebenso tiefgreifende Veränderungen in der 
Struktur ihrer Tier- und Pflanzenwelt hervorriefen. Solche fundamentalen 
Veränderungen, welche auch durch das Fluktuieren der Verbreitungsgren- 
zen der einzelnen Formen in der Postglacial-Zeit, bedingt durch die ver- 
schiedensten Faktoren, sicherlich nicht wieder ausgelöscht werden konnten. 

Glaubt man doch sogar neuerdings an die Vererbung und das Weiter- 
wirken psychischer Engramme aus der letzten Kälte-Periode bis auf den 
heutigen Tag. So z.B. bei der merkwürdigen, sonst ganz unerklärlichen 
Scheidung der Zug-Richtungen der Weißen Bachstelze, deren Zug den 
einst vergletscherten und versteppten europäischen Raum, südlich der 
mittleren Ostsee, heute noch ausgespart läßt (Drost und Schütz. 
1940). 

Es soll in der Folge versucht werden, zu zeigen, daß gerade die Kausal- 
Analyse des heutigen ziemlich geschlossenen und einheitlichen, relativ 
einfachen Verbreitungs-Bildes der Haubenmeise, im Verein mit den ökolo- 
gischen Gewohnheiten der Art, den Schluß gestattet, daß dasselbe in be- 
sonderem Maße von der Eiszeit geprägt worden ist. 

In mehreren Arbeiten (z.B.: Mayr und Meise, 1930; Mayr, 1941) 
wurde nachdrücklich und mit vollem Recht darauf hingewiesen, daß man 
die diluvialen Areal-Verschiebungen nicht im entferntesten mit recenten, 
mehr oder weniger spontan verlaufenden Einwanderungen und ähnlichen 
Erscheinungen vergleichen könne. Deshalb sei auch der öfters angewandte 
Ausdruck: „Auswanderung aus den mit, Eis bedeckten Gebieten“, resp. 
„Rückwanderung in die freiwerdenden Gebiete“ fehl am Platz. Es handelt 
sich vielmehr um unendlich langsam verlaufende, sich über Jahrtausende 


a Die Verbreitung der Haubenmeise 61 


erstreckende Vorgánge. Deswegen kann auch von keinerlei Zusammen- 
drángung im Súden die Rede sein. Man tut am besten, sich das Verschwin- 
den und Wiedererscheinen der Tierarten wáhrend Eis- und Nacheis-Zeit 
ganz ebenso allmáhlich und unmerklich vorzustellen, wie das gleichlau- 
fende Verdrängtwerden und Wiederauftauchen der Pflanzen und Wald- 
Formationen, von denen die Tierwelt ja in erster Linie abhängig ist. In- 
folge nur ganz allmählich und unmerklich wirksam werdender Verschlech- 
terung der Lebensbedingungen wurde schließlich ganz Nord- und Mittel- 
Europa durch Vergletscherung und Versteppung für einen großen Teil 
seiner ursprünglichen Fauna, darunter die allermeisten seiner heutigen 
Brutvögel, unbewohnbar, und in erster Linie natürlich für alle wald- 
gebundenen Arten. Zweifellos sind im Zuge dieser Vorgänge viele Tier- 
formen und lokale, besonders isolierte Populationen völlig ausgestorben. 


Was die überlebenden Arten anbetrifft, scheint es notwendig, die Be- 
griffe „Rest-Areale“ und „Refugien“ (nach Reinig, 1950) sehr scharf 
zu trennen. Bei den ersteren blieb am Ende der Eiszeit ein Rest-Verbrei- 
tungsgebiet im Süden, welches die betr. Art eben auch schon vor dem Dilu- 
vium bewohnte, und von wo aus eine spätere Wiederbesiedlung verloren- 
gegangenen Raumes vor sich gehen konnte. Dabei müssen also nicht erst 
nördlichere Populationen nach dort „abgedrängt“ worden sein. Bei den 
Refugien dagegen handelt es sich um südlich der Eis- und Steppen-Zone 
gelegene Gebiete, welche die Art früher nicht innehatte, in die sie viel- 
mehr erst im Laufe sehr langer Zeiträume vom Norden her „abgedrängt“ 
wurde. 

Sowohl Restareale wie Refugien konnten später zu postdiluvialen Aus- 
breitungs-Zentren der Art (oder Rasse) werden. 

In den meisten Fällen wird es sehr schwierig oder unmöglich sein, zu 
entscheiden, zu welcher Kategorie die eine oder andere Tier-Art zu rech- 
nen ist. 

Nicht jedoch bei der Haubenmeise! Ihre heutige Verbreitung wie ihre 
ökologischen Gewohnheiten sprechen deutlich genug. Die merkwürdige 
Tatsache, daß die Art heute sowohl den Balkan als auch die Iberische 
Halbinsel bewohnt, von letzterer sogar nach Nordwest-Afrika übergeht, 
die Apenninen-Halbinsel dagegen völlig meidet, scheint klar zu erweisen, 
daß im Süden nicht die „Urheimat“ der Haubenmeise zu suchen ist, sie 
vielmehr nach hier erst während der Eiszeit gekommen ist. Anders ist 
die so auffallende Aussparung Italiens im jetzigen Verbreitungsbild gar 
nicht zu erklären. 

Es sind wirkliche Zufluchtsgebiete, welche die Haubenmeise im Süden 
bewohnt, das pontomediterrane zu einem Teil, das atlantomediterrane fast 
in seinem ganzen Umfang, als ehemalige disjunkte Refugien, in denen 
eine, wenn auch nicht sehr scharfe rassische Differenzierung stattfinden 
konnte, während das adriatomediterrane ausgespart geblieben ist, 


62 H. Engel coe 


Zool. Beitr. 


Der breite vergletscherte Aipenwall wirkte zusammen mit den kalten 
Tundren und Löß-Steppen, die ihn mit dem ungeheuren Eis-Schild im 
Norden, verbanden, als vollkommen blockierender Sperr-Riegel und tren- 
nender Keil zugleich. 

Das Ausweichen mußte also zwangsläufig südöstliche und stidwest- 
liche Richtung nehmen. Gerade einer so extrem an den geschlossenen Wald 
gebundenen Vogel-Form blieb gar kein anderer Weg. 


Im Süden des Alpen-Massivs, am Nordrand der Po-Ebene, gab es zwar 
einen Waldgürtel, in welchen die Gletscher weit hineinreichten, mit einer 
Baumgrenze um 800—1000 m (Penk undBrückner, 1909). Die gerin- 
gen etwa aus den südlichen Alpen abgedrangten Teil-Populationen konn- 
ten aber nicht genügen, um die Ausbreitung direkt nach Süden weiterzu- 
treiben, sie wurden völlig isoliert und starben wahrscheinlich im Laufe 
der Zeit aus. Denn sicherlich ist zu einer kontinuierlichen Ausbreitung 
ein andauernder, starker Populationsdruck erforderlich, der hier, in der 
direkten Achsen-Richtung der durchgehenden Vereisungs- und Verstep- 
pungs-Zone Europas mangels jeden Nachrückens von Norden her nicht 
ausgelöst werden konnte. 


Ganz abgesehen davon hätte aber auch die weitreichende Versump- 
fung der mittleren Po-Ebene (Penk und Brückner, 1909) bereits 
völlig genügt, bei dieser ausschließlich waldbewohnenden Vogel-Art die 
Weiterausbreitung sicher zu verhindern. Ist doch noch heutzutage die 
gänzlich waldlose Kultursteppe der oberitalienischen Tiefebene ein un- 
überwindliches Hindernis für die Haubenmeise in Richtung Apenninen, 
die bis zu den Tannen-Forsten Kalabriens an sich trotz weitgehender Ent- 
waldung genügend passende Biotope für die Art bieten würden, ganz 
ebenso wie die iberischen- oder die Balkan-Gebirge. Tatsächlich isoliert die 

iefebene die Halbinsel derart vollkommen, daß das Erscheinen einer 
Haubenmeise in der Lombardei als Irrgast von der italienischen Fach- 
Literatur als kleine Sensation gewertet wird (Casati, 1938). 


Der einzig gangbare Weg nach Süden würde heute für die Art von den 
Seealpen über die Apenninen führen. Während der Eiszeit können nach 
hier, genau wie im Norden der oberitalienischen Tiefebene, nur geringe 
Populations-Splitter aus den südlichen Westalpen abgestiegen sein. 


Zudem ist die Annahme eines durchgehenden Waldgürtels von Frank- 
reich zur Apenninen-Halbinsel gerade für die Mittelmeer-Küste südlich 
der See- und Ligurischen Alpen außerordentlich hypothetisch. Höchstens 
würde hier nach Bertsch (1949) eine äußerst schmale Bewaldungs-Zone 
zwischen dem Meer und den vergletscherten Alpen denkbar gewesen sein. 
Ein Engpaß, der bei der allgemeinen Tendenz eines Ausweichens nach 
Südwesten sicher nicht beschritten worden wäre. Vor allem sind aber 
hier anscheinend überhaupt keine diluvialen Wald-Reste nachweisbar. 


Heft A 


3/1952 Die Verbreitung der Haubenmeise 63 


Auch Bertsch gibt an, daß sich solche erst an der tyrrhenischen Küste 
bei Pisa, also viel weiter südöstlich, finden. 

Burgeff (1951) hat gerade im Küstengebiet der See-Alpen speziell 
zwischen den Zygänen des östlichen und westlichen Refugiums eine sehr 
scharfe Abgrenzung ziehen können. Nach ihm hat die Vereisung der hier 
ja direkt ins Meer abfallenden Südwest-Alpen, verbunden mit Tundren- 
Bildung, mindestens zeitweise bis an die Küste gereicht, worauf besonders 
Penk und Brückner (1909) schon hingewiesen haben. 

Für die hier behandelte Vogel-Art ergibt sich aus alledem die Folge- 
rung: 

Während der Eiszeit war eine Ausbreitung südlich des Alpen- 
Massivs in Richtung der italienischen Halbinsel aus mehrfachen Gründen 
nicht möglich. Nach der Eiszeit fehlte bei dieser nordischen Form jeg- 
licher Impuls dazu. 

Die Haubenmeise ist kein wärmeliebender Vogel. Im Norden ist sie 
im hohen Maß an das kalte Klima angepaßt, wenn auch gegen äußerst 
harte Winter empfindlich. Im Süden beschränkt sie sich ganz offensichtlich 
auf die klimatisch rauheren Biotope, die Gebirgswälder, weiche den Ver- 
hältnissen ihrer Ur-Heimat in hohem Maße ähneln und ihr hier den ein- 
zigen zusagenden Lebensraum bieten. 

Die milden, „mediterranen“ Striche meidet sie vollständig, wenn man 
von ihrem Vorkommen in den Korkeichen-Wäldern Süd-Spaniens absieht. 
Dabei liegt aber zweifellos eine sekundäre und rein brutökologische An- 
passung vor. Gerade Quercus suber bietet ihr wohl ganz besonders gün- 
stige Nistgelegenheiten, viel bessere jedenfalls als die spärlichen Nadel- 
holz-Bestände des Südens. 

Parus cristatus ist im übrigen überhaupt kein extremer und ausschließ- 
licher Bewohner des Nadelwaldes, wie vielfach angenommen wird. Sie 
zieht denselben allerdings ernährungsökologisch und zum Schutz gegen 
Wetter und Feinde entschieden vor. Brutökologisch dagegen scheint die 
Art, wo es angängig ist, Laubbäume zum Nisten zu wählen. So konnte 
beispielsweise Durango (1945) feststellen, daß von 76 Haubenmeisen- 
Nestern in Schweden 61 = 80,3 %, in Laubbäumen lagen (Nistkästen auf 
solchen miteingerechnet). Auch Bernström (1934) fand in Süd-Schwe- 
den, daß in 18 von 20 beobachteten Fällen die Art in Birkenstümpfen 
brütete. 

Diese Nistweise ist aber nicht etwa nur für Skandinavien charakte- 
ristisch. Es seien nur einige Beispiele aus Deutschland angeführt. In Süd- 
Bayern fand G. Diesselhorst, nach persönlicher Mitteilung, von 
10 natürlichen Nisthöhlen der Art 9 in Laubholz und nur eine in Nadel- 
holz angelegt. K. Bäsecke (in lit.) stellte bei Beobachtungen vom nörd- 


lichen Harzvoriand bis zur südlichen Lüneburger Heide, also in sehr ver-, 


schiedenartigen Biotopen, insgesamt 41 Haubenmeisen-Bruten fest. Nicht 


Bonn. 
64 H. Engel | zool. Beitr. 


berücksichtigt wurden 23 derselben, die in künstlichen Nistgelegenheiten 
untergebracht waren. Von den restlichen 18 Bruten lagen 13 in Laub-, 
5 in Nadel-Bäumen. Auch Stadler (1930) konstatierte, daß die Art recht 
gerne in Eichen brüte. Gengler (1926) fand sie öfters in reinen Buchen- 
wäldern. 

Nach Steinfatt (1942) ist sie in Frankreich mancherorts ein Vogel 
der Laubwälder. Südliche Eichen-Arten werden auch in Spanien, wie 
schon erwähnt, zum Brüten gewählt. 


Aus den angeführten Daten ergibt sich, daß die Haubenmeise zwar fast 
überall existenzmäßig an Nadelholz gebunden ist, jedoch unter natür- 
lichen Verhältnissen am liebsten in Mischwald brütet. Erst das Überhand- 
nehmen von Monokulturen hat sie gezwungen, sich in immer steigendem 
Maße dem reinen Nadelwald auch als Brutbiotop anzupassen. — — — —. 

Die Vergletscherung der Pyrenäen, von weit geringerem Ausmaß als 
die der Alpen, hat nicht wie diese völlig und auf die Dauer abschirmend 
wirken können, vor allem, weil ja hier nie eine komplexe Vergletscherung 
und Versteppung des Vorlandes gegeben war, und das Eis viel früher 
zurückging. 

Am Ende der Eiszeit hat die Art das einst verlorengegangene Sied- 
lungsgebiet vom Süden aus wieder besetzt. Und wieder muß man ephe- 
meres menschliches Zeitmaß beiseite lassen, um sich die Zeiträume vor- 
zustellen, in denen das vor sich ging. Das tatsächlich meßbare Freiwerden 
von „Neuland“ nach dem letzten Glacial, zugleich mit der Wiederbewal- 
dung des Gletscher- und Tundren-Bodens, erfolgte so langsam, daß schon 
der stets vorhandene natürliche Populations- und Expansions-Druck an 
der jeweiligen Nordgrenze des Verbreitungs-Areals völlig genügt haben 
wird und niemals invasionsähnliche Erscheinungen auftraten. 

Schon die postglacial in Mitteleuropa zuerst erscheinende Kiefern-Bir- 
ken-Vegetation ermöglichte der Art vielleicht eine vorübergehende Wie- 
dergewinnung dieser Gebiete. Ein erneuter Vorstoß der Tundra machte 
das wieder zunichte. Die verschiedenen Epochen der folgenden „Wärme- 
zeit“ mit ihren wechselnden Mischwäldern aus Nadel- und Laub-Holz, 
besonders Eiche, und die am Ende der Warmezeit entstandenen Bergwäl- 
der aus Tanne, Fichte und Buche, bildeten die Biotope für die Dauer-An- 
siedlung in Mitteleuropa und zugleich die Brücke zu den immer mehr sich 
ausbreitenden Nadelholz-Forsten Skandinaviens (Firbas, 1939, 1949, 
Rubner, 1934). 

Während der Epoche, in der England noch mit dem Kontinent verbun- 
den war — in der Yoldia-Ancylus-Zeit, also vor etwa 7000—8000 Jahren 
— dürfte auch die Einwanderung nach dort erfolgt sein. Offenbar aber 
erst dann, als die Landverbindung zwischen England und Irland bereits 
abgerissen war, denn das letztere hat die Art nicht mehr erreicht. Heute 
ist die Haubenmeise in den birkendurchsetzten Föhren-Hochwäldern des 


= 


Heft | 


3/1952 Die Verbreitung der Haubenmeise 65 


mittleren Teils Nordschottlands isoliert. Die weitgehende Entwaldung Eng- 
lands und das völlige Fehlen von Nadelholz-Forsten daselbst führte zu 
einer Verbreitungslücke und zur Ausbildung einer besonderen, relativ gut 
differenzierten schottischen Subspecies, welche den westlichen Typ der 
Haubenmeise am deutlichsten zeigt, und die Kleinsten Körpermaße des 
ganzen Rassenkreises aufweist (cf. Huxley, 1944). 


Eine genauere Abgrenzung der verschiedenen bei Parus cristatus be- 
schriebenen Rassen liegt im übrigen nicht im Rahmen der vorliegenden 
Arbeit und wäre auch gar nicht möglich. Es genügt, darauf hinzuweisen, 
daß neben den schottischen die dunkelsten und kleinsten Stücke die aus 
der Bretagne und von der Iberischen Halbinsel sind, welche zusammen 
den westlichen Typ vorstellen. Nach Osten zu wira das Gesamt-Kolorit des 
Gefieders heller, ist bei den mitteleuropäischen Vögeln im ganzen bräun- 
lich, um schließlich bei den östlichsten und nördlichsten Populationen in 
grau überzugehen. Die Variationsbreite ist jedoch sehr groß, so daß, wie 
im Nachtragsband des „Hartert“ (Hartert und Steinbacher, 1932) 
wieder betont wird, bei Durchsicht einer großen Reihe Haubenmeisen, von 
Portugal bis zum Ural, im allgemeinen zwischen helleren östlichen und 
dunkleren aus dem Westen unterschieden werden kann, aber einzelne 
Stücke oft gar nicht zu bestimmen sind. 


Lediglich die äußersten Extreme — dunkelstes Braun und hellstes Grau 
— sind also wirklich abzugrenzen. Die Nuancen gehen so fließend inein- 
ander über, daß beispielsweise noch heute die Rassen-Zugehörigkeit von 
Balkan-Vögeln absolut strittig ist. Sie werden von den einen zur mittel- 
europäischen Rasse gerechnet, von anderen (z.B. Ticehurst und 
Whistler, 1929, 1932) als typische Vertreter der östlich-nördlichen 
Form angesehen. 


Die morphologische Differenzierung zwischen den einzelnen Rassen 
der Haubenmeise ist also — im ganzen betrachtet — gering, die Übergänge 
sind fast unmerklich und die sexuelle Affinität ist in keiner Weise durch 
die zeitliche und räumliche Trennung verschwunden. — — — — — — — : 

Größere Wasserflächen zu überqueren scheut die Art ebenso wie baum- 
loses Gelände. Daraus erklärt sich ihr völliges Fehlen auf allen Inseln, die 
nicht nahe dem Festland liegen, oder früher mit ihm in Zusammenhang 
standen. 


Schon die schmalen Sunde zwischen Öland, Dagö-Ösel und dem Fest- 
land haben so stark isolierend gewirkt, daß mindestens das Brutvorkom- 
men auf diesen Inseln zweifelhaft und nicht erwiesen ist. 


Die Schärenbrücke zwischen dem kontinentalen Finnland und der 
Gruppe der Äland-Inseln hat zwar eine Einwanderung ermöglicht; sie 
geht jedoch nach Palmgren (1927, 1938) mit äußerster Langsamkeit vor 
sich, welche, wie auch schon Ekman (1922) betont hat, durch eine indi- 


Bonn. 
66 H. Engel | zool. Beitr. 


viduell begründete, sozusagen konservative Neigung gerade der Vögel, 
für die Fortpflanzung die Heimat oder deren weiteren Bereich immer wie- 
der aufzusuchen, noch gefördert wird. Durch diesen psychologischen 
Faktor wird die Ausbreitungstendenz, welche doch infolge der Flugfähig- 
keit der Vögel eine besonders große sein müßte, zu einem erheblichen 
Teil wieder ausgeglichen. Die beste ökologische Bedingungen als Brutge- 
biet bietende Haupt-Insel wurde bis heute anscheinend nur von Winter- 
vögeln ganz vereinzelt erreicht. Östlich von ihr liegende ökologisch weit 
ungünstiger beschaffene Neben-Inseln wurden vom Schären-Archipel her, 
wenn auch sehr spärlich, bereits besiedelt. Obgleich hierbei schon breitere 
Meerarme überwunden wurden, genügen offenbar die noch im Wege lie- 
genden schmalen Meerengen, um die recente Ausbreitung ungemein zu 
verlangsamen. Geologisch betrachtet bildet aber der dichte Schären-Gürtel 
seit allermindestens 1000 Jahren die Verbindung zwischen Äland und dem 
kontinentalen Finnland. 


Aus allen diesen Gegebenheiten und aus der Tatsache, daß der skan- 
dinavische Stamm der Nominat-Rasse Parus cr. cristatus von dem östlichen 
durch den nördlichen Bottnischen Meerbusen völlig getrennt sei — min- 
destens in neuerer Zeit sind das jedoch, wie schon gezeigt wurde, diese 
beiden Stämme nicht mehr —, folgert Palmgren, daß die Annahme 
einer Einwanderung der Art über die Ostsee von Fennoskandien nach 
Schweden/Norwegen in ost-westlicher Richtung unwahrscheinlich sei. Viel- 
mehr habe die Subspecies Parus cr. cristatus während der Yoldia-Ancylus- 
Zeit weiter nach Mittel-Europa gereicht und sich auf der damals bestehen- 
den dänischen Landbrücke weiter nach Skandinavien ausgebreitet, ähn- 
lich wie um dieselbe Zeit nach England. Aber auch der Annahme einer 
etwas später vom Süden her erfolgten Areal-Ausweitung dürfte wohl kaum 
etwas im Wege stehen. Für die Dynamik einer sich über Jahrtausende 
erstreckenden allmählichen Expansion werden schmale Meerengen wie 
die Belte keineswegs ein dauerndes Hindernis bilden können, ebenso- 
wenig wie es im umgekehrten Falle die Straße von Gibraltar eines war. 


Geographische Rassen werden in erster Linie durch Umwelt-Einflüsse 
geprägt. Wobei am Rande bemerkt werden darf, daß ganz gewiß viele 
Erscheinungs-Formen, die heute als zufällige und umwelt-unabhängige 
angesehen werden, es in Wirklichkeit gar nicht sind. Es fehlt uns lediglich 
— heute noch — die Fähigkeit, die Kausal-Zusammenhänge zu erkennen. 
Es wäre sicherlich nicht verwunderlich, wenn von Mitteleuropa nach Skan- 
dinavien vorgerückte Haubenmeisen-Stämme im Lauf der Zeit sich dort 
morphologisch der Rasse des Ostens angeglichen haben, die unter ganz 
ähnlichen Umwelt-Bedingungen lebt. 


Gerade im südwestlichen Ostsee-Raum ist bis in die allerneueste Zeit 
ein erhebliches Fluktuieren in den Verbreitungsgrenzen der Art feststell- 


a Die Verbreitung der Haubenmeise 67 
bar. Jespersen (1944) gibt darúber eine zusammenfassende Darstellung. 
Nach dieser bewohnen heute Dänemark Stämme von aus dem Süden ein- 
gewanderten Haubenmeisen der mitteleuropäischen Form. Um die Mitte 
des vorigen Jahrhunderts fehlte sie (Kjaerbölling, 1852) in Däne- 
mark und Schleswig-Holstein noch völlig. 1875 wird sie allmählich Brut- 
vogel in der letzteren Provinz (Rohweder, 1875; Krohn, 1924). Mitte 
der neunziger Jahre wird sie brütend erstmalig auch in Dänemark ange- 
troffen; 1910 ist sie aber immer noch in ganz Jütland seiten (Helms, 
1910), wo sie nach Jespersen bis 1936 in den Aufforstungen des 
Westens die gewóhnlichste Meise geworden ist. 1939 war sie auch bereits 
auf die nahe dem Festland gelegenen Inseln Fünen und Seeland úber- 
gegangen, wo sie vorerst noch ganz vereinzelt brütet. 


Die Art folgt zusehends in Dänemark, wie auch an der holländischen 
und belgischen Nordsee-Küste und in den Dünenflächen des Landes in 
Südwest-Frankreich am Atlantik den durch Menschenhand geschaffenen 
Monokulturen von Nadelholz, welche gerade in Dänemark in zunehmen- 
dem Maße die ursprünglichen Laubwaldungen verdrängen. 

Die „Buchenzeit“ (nach Firbas, 1939) wird hier sozusagen erst in 
allerletzter Zeit durch die Nadel-,Wirtschaftsforste“ des Menschen abge- 
löst. Die der Buchen-Epoche zeitlich vorausgehenden Wald-Formationen 
hatten dagegen sowohl die Besiedlung des Areals wie auch den Übergangs 
nach Skandinavien ermöglicht. 

Wie schon im geographischen Teil eingehend dargelegt worden ist, 
findet sich für ganz Skandinavien eine Fülle von Nachweisen dafür, daß 
die Haubenmeise während der letzten Dezennien ihre Verbreitung nach 
Norden hin erheblich erweitert hat und in den nördlichen Teilen ihres 
bisher bekannten Vorkommensareals auffallend häufiger geworden ist 
(cf. vor allem: Durango, 1945; Lehtonen, 1945). 

Diese Tatsache steht fest. Auch bei der Berücksichtigung des Umstan- 
des, daß die nördlichste Zone ihres Vorkommens erst in neuerer Zeit 
ornithologisch bekannter wurde, und dementsprechend das Vorhanden- 
sein an vielen Örtlichkeiten, wo sie vielleicht schon immer oder seit lan- 
gem beheimatet war, bisher nur unbekannt geblieben war. Die Nord-Aus- 
weitung der Verbreitungsgrenzen zahlreicher Arten verstärkte sich um 
die Mitte des vorigen Jahrhunderts, wie bereits Jägerskiöld (1919), 
Lönnberg (194) und Ekman (1922) feststellten. Siivonen und 
Kalela (1937), ferner der letztere Autor an anderer Stelle (1940, 1942, 
1950) sowie Palmgren (1938) sehen übereinstimmend den Kausal- 
faktor dabei in einer ausgesprochenen Klima-Besserung, also einer ausge- 
prägten neuzeitlichen Erwärmung und Maritimisierung des Klimas. 

Es wird daher mit einem gewissen Recht bei dieser nordwärts gerich- 
teten Ausbreitungs-Tendenz von einer derzeit noch andauernden post- 
glacialen Ausdehnung gesprochen. Allerdings mit der Einschränkung, daß 


68 H. Engel | Se 


zool. Beitr. 


man dann die ja verhältnismäßig schnell vor sich gehende Expansion von 
Tierarten im Norden nur als die letzte Phase eines überhaupt nur einheit- 
lich zu wertenden Vorgangs betrachtet. Denn dem Besetzen eines klima- 
tisch und biotopmäßig geeignet gewordenen neuenRaumes mußte eine sehr 
lange Zeitspanne vorausgehen, in der diese Umformung des Klimas und 
der Pflanzenwelt erst Tatsache wurde und die Vorbedingungen dazu 
schuf. 

Es wird daher bei solchen recenten Areal-Veränderungen niemals mit 
Sicherheit zu entscheiden sein, ob es sich hierbei nur um temporáres, ins- 
besondere durch klimatische, zeitweilige Veränderungen bedingtes Fluk- 
tuieren handelt, oder um die letzten Konsequenzen fundamentaler post- 
glacialer Vorgänge. Dafür ist die Spanne Zeit, die wir überblicken kön- 
nen, viel zu kurz. Daß in beiden Fällen auch die oben gestreiften psycho- 
logischen Faktoren eine hemmende Rolle spielen Können, ist klar. — —. 

Schließlich sei noch ein Blick auf die östlichen Grenzen der Art ge- 
worfen. 

Nach F. Steinbacher (1927) reicht die Taiga Sibiriens in Wirklich- 
keit bis zum Onega-See und zum Wolga-Knie bei Kasan tief ins europä- 
ische Rußland hinein, wo sie breit an das europäische Mischwald-Gebiet 
grenzt. In sie dringt andererseits, sich innerhalb der Grenzen Europas 
haltend, die Verbreitung der Haubenmeise ein. Die Pflanzen-Formationen 
der Taiga mit Abies-, Picea-, Larix-Arten, mit Zirbelkiefern und Föhren 
entspricht weitgehend derjenigen der europäischen Gebirgswälder. Taiga 
und europäischer Wald waren ursprünglich ebenfalls durch die große Ver- 
eisung geschieden. Beide boten später passende Biotope für Parus cristatus 
im Überfluß, wobei nur die Frage offen bleibt, warum die Art den Ural 
nicht oder kaum überschreitet. 


Das Absinken der Verbreitungsgrenzen vom Ural her in westlicher 
Richtung nach Süden entspricht dem Aufsteigen der südrussischen Step- 
pen-Formation in Richtung West—Ost von Süden nach Norden. Die Art 
folgt natürlich der Zone des Waldes (Polesje), strahlt mehr oder weniger 
weit in die südliche Waldsteppe aus, und fehlt der reinen Steppe des süd- 
lichsten Rußland vollkommen. 

Die Steppe reicht von Sibirien her durch Rußland bis nach Rumänien 
und Ungarn hinein, wo sie die großen Waldgebirge umgibt, welche hier 
allein die Heimat für die Haubenmeise bilden. 

Wie schon erwähnt, sind die Daten üker ein isoliertes Vorkommen von 
Parus cristatus im Transkaukasus und dem Jaila-Gebirge der Halbinsel 
Krim äußerst vage. Die südsibirische Steppe wurde in der Nach-Eiszeit 
mindestens bis zur Kirgisen-Steppe wenigstens zweimal von Wald abge- 
löst, der vielleicht auch eine Brücke zu diesen vorgeschobenen Gebirgs- 
Bastionen gebildet haben könnte. Die Frage ist zweifelhaft und mit dem 
derzeitigen zoogeographischen Wissen nicht zu klären, 


el 4 Die Verbreitung der Haubenmeise 69 


3/1952 


Zu sammenTass ung? 


Die Arbeit bezweckt, die Verbreitungsgrenze der Haubenmeise (Parus 
cristatus L.) möglichst genau festzulegen. 

Auch aus den großen Handbüchern ist diese Grenzlinie nur ganz un- 
sicher zu ersehen. 

Besonders im Südwesten (Marokko) und im Norden (Finnland) des 
Gesamtverbreitungs-Areals konnte mit Hilfe von zum Teil bisher unver- 
öffentlichen Daten eine erhebliche Ausweitung des bis jetzt angenom- 
menen Vorkommens festgestellt werden. 

Weiterhin wird der Versuch unternommen, die Chorologie der Art 
kausalanalytisch zu ergründen, wozu als Faktoren vor allem Glacial- und 
Postglacial-Zeit herangezogen werden. 


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3/1952 Die Verbreitung der Haubenmeise 73 


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Y 


Anschrift des Verfassers: Dr. H. ENGEL, München 38, Menzinger Str. 67. — Zoolog. Samm- 
lung des Bayerischen Staates. 


Heft 1-2 | 
31952 | 


—] 


oO 


Beitráge zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 


unter besonderer Beriicksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. c. 
H. Hone aus diesem Gebiet (Lep.-Het.) 


III. Teil: Lithosiinae 
Von 
FRANZ DANIEL, München-Gräfelfing 


(Mit 3 Tafeln und 97 Abb.) 
- (1. Fortsetzung) 


149. Miltochrista (Barsine) pulchra Btlr. 
(Tafel II, Nr. 33) 


Butler, Ann. Mag. Nat. Hist. 20 p. 396 (1877); id. Il. Het. B. M. 2 p.5, t. 22, £.6 (1878). 
— Hampson, Moths Ind. 2 p. 119 (1894). — Seitz II p.56 (1910). — Draudt in Seitz X p. 139 
(1914). — Nippon Konchu Zukan p. 1042 fig. (1932). 

var? pulcherrima Staudinger, Mem. Rom. 3 p. 187 (1887). — Seitz II p. 56 (1910). — Drae- 
seke, Iris 40 p. 53 (1926). 

var. kurilensis Bryk, Iris 56 p. 29 (1942). 

Japan: Ohne weitere Fundortangabe; Kobe, 9. VI.11 und VI. 15; Asamayama, Ende 
VI. — Anf. VII. 14. 

Shantung: Tai Shan, 1550 m, 8. VI. 34. 

Süd Shensi: Tapaishan in Tsinling, 1700 m, 27. V. — 15. VI. und 7. VII. — 9. VIII. 35/36. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 22. — 30. VIII.32; Mokanshan, 13. und 17. VI. 
und 28. VIII. — 7. IX. 30. Alle coll. Höne. 

Szetschwan: Kwanhsien (Exp. Stötzner, Staatssammlung München). 

Nord Yuennan: A-tun-tse, Talsonle ca. 3000 m, 1. VI.37. Höne. 

Miltochrista pulchra ist durch die Abbildung Butlers (1878) gut kenntlich gemacht. 
Sie wurde von Japan beschrieben, var. pulcherrima Stgr. nach Stücken von Amur. Mir 
sind Falter von Amur nicht bekannt geworden, nach Staudingers Beschreibung kann 
ich keine Unterschiede gegenüber solchen aus Japan feststellen. 


y Abb. 25 Miltochrista pulchra Btlr. 
DZ (Präp. Nr. 270) Tai-shan, 8. 6. 34 


Unter den vorliegenden Faltern sind die Stücke des Tapaishan und die Junifalter 
Chekiangs den Faltern aus Japan gleich, ebenso die 2 ¢ aus Szetschwan. Die August- 
Stücke von Chekiang und die Tiere des Tai Shan hingegen sind durch ihr wesentlich 
bunteres Farbkleid, hervorgerufen durch stärker gelbe Einfassung der dunklen Zeich- 


nungselemente, verschieden. Auch der Flügelschnitt ist etwas gestreckter und steht in der 


: 
m . |; Bonn. 
76 F. Daniel | zool. Beitr. 


Mitte zwischen dem von pulchra Btlr. und dem der 2. Generation von orientalis sp. n.. 

Hingegen weisen die Befunde am ¿ Genitalapparat diese Stücke einwandfrei zu pulchra. 
Das einzelne, sehr große 2 von A-tun-tse belasse ich als fraglich bei dieser Species. 

Es hat alle dunklen Zeichnungselemente robuster als typische pulchra-Falter. 
Genital-Beschreibung (Abb. 25) und Differenzialdiagnose siehe Tabelie 1). 


150. Miltochrista (Barsine) delicia Swinh. 


Swinhoe, Trans. Ent. Soc. London 1891 p. 477, t.19, f.12. — Draudt in Seitz X p. 138 
(1914). — v. Eecke, Het. Sum. p. 130 (1930). 

Shansi: Mien Shan, obere Höhe 2000 m, 27. VI. — 7. VII. 37; id. 1500 m, 111,50 östl. Länge, 
37,10 nördl. Breite, 7. VII. 36. 

Süd Shensi: Tapaishan in Tsinling, 1700—3000 m, 26. VI.—10. VIII. 35/36. Alle coll. Höne. 

Die Art wurde nach einem ¢ von den Khasia Hills beschrieben. Die vorliegenden ¿ 
stimmen mit der Originalbeschreibung überein, abgesehen vom Verlauf der Querbinden 
der Vfl., der in beiden Geschlechtern bedeutenden Schwankungen unterworfen ist. 

Das bisher unbeschriebene Y hat im Mittel 31 mm Spannweite und ist in der Farbe 
etwas blasser als das 4, sonst aber nicht verschieden. 

Der ¿-Genitalapparat ist ähnlich dem von pulchra Btlr., jedoch ist die Ampulla der 
Valve wesentlich größer (wie bei orientalis sp.n.) und von der Mitte ab stark nach innen 
gebogen; Fultura ähnlich der von obsoleta Reich; Unkus schmal und lang, nach vorne 
kaum verdickt. Abb. 29, s. S. 80. 


151. Miltochrista (Barsine) rubrata Reich. 
(Tafel II, Nr. 34) 


Reich“ Iris 5129. 1197(@937)% 

Diese auffallende Art aus dem West-Tien-Mu-Shan ist innerhalb der Gesamtausbeute 
ein Einzelstück geblieben. Es ist möglich, daß es sich um eine ausgefallene Aberration 
(ev. Rasse?) jener Art handelt, die ich nachfolgend als excelsa sp.n. beschreibe. Sollte 
sich diese Vermutung bestätigen, so müßte excelsa entweder als Formenname (für den 
Normaltypus der Art), oder als Rassebezeichnung für die Population des Hoeng Shan zu 
rubrata treten. 


152. Miltochrista (Barsine) excelsa sp. n. 
(Tafel II, Nr. 36) 


Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 13. V. — 7. VI. und 16. VII. — 20. VIII. 33. Hóne. Holo- 
typus ¿ u. Allotypus Coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 
Chekiang: Wenchow, VI.39 (1 defektes 9). Höne. 


Am nächsten der curtisi Btlr. (Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 489, 
t. 32, f. 20; Draudt in Seitz X p. 139 t. 18 d), von der sie sich sofort dadurch 
unterscheidet, daß der nicht von der Verdunkelung betroffene Teil des 
Vfl. zwischen Median- und Postmedianbinde liegt, bei curtisi aber zwischen 
Median- und Antemedianbinde. 


1) Zur Vollständigkeit führe ich die beiden nicht vorliegenden Formen der gratiosa-Gruppe 
Ostasiens hier an: 1. pulchra ssp. kurilensis Bryk von den Kurilen ist nach der Beschrei- 
bung eine etwas stärker gelbliche Rasse mit besser entwickelten Querbándern. — 
2. striata ssp? quelparta Okamota (Bull. Agr. Exp. Stat. Chosen Vol.1 Nr.2 p. 114 t. 10, 
f.2 (1924) von der Insel Quelpart (súdlich Korea) ist eine recht auffallende Form, bei 
der die Antemedianbinde gegen die Wurzel breit ausfließt, die Postmedianbinde ebenso 
gegen den Saum, so daß 2 breite, schwarze Querbánder entstehen. Auch die Oberseite 
der Hfl. und die Unterseiten beider Flügel tragen'breite dunkle Saumbinden. Es handelt 
sich um eine in mehreren Exemplaren gefangene recht eigenartige Form. Aus der 
Beschreibung geht nicht hervor, ob sie auf der Insel Quelpart als einzige Form vor- 
kommt. 


= 


Heft 1-2 | 


3/1952 Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 77 


Palpen gelb, Endglied schwarz; Stirne, Patagia, Tegulae und Thorax 
beim 6 rötlich, beim Y gelb; Tegulae und Stirne mit schwarzem Fleck; 
Füsse beim 4 schwarzgrau, beim Y gelb, bei der 2. Generation in beiden 
Geschlechtern gelb, schwarz geringelt; Abdomen oberseits rotgelb, unter- 
seits mit Ausnahme des Endsegmentes schwarz. 


1. Generation: & 32, 2 37 mm Spannweite im Durchschnitt; Vfl. des 4 
tiefrot und gelb gemischt. Von der Wurzel bis zur Medianlinie schwarze 
Wurzelstrahlen, die zwischenliegende Flügelfläche dunkelgrau, nur die 
Subcosta bleibt — die Ansatzstelle der 3 Querlinien ausgenommen — rot; 
von der Median- bis zur Postmedianlinie bleibt die rote, gelb untermischte 
Grundfarbe als breites Querband erhalten; von der Postmedianlinie saum- 
wärts wieder dieselbe Verdunkelung wie im Basalteil; Außenrand rot. 
Hfl. dunkelrot mit breit schwarzem Saum. Unterseite scharlachrot, am 
Rande beider Flügel nach hinten stark verjüngte schwarze Bänder. Das 
Y ist viel heller rot, die Verdunkelung zwischen den schwarzen Ader- 
strichen hellgrau bis gelblichgrau. Die schwarze Saumbinde am Hfl. fehlt, 
ebenso ist auf der Unterseite alles Schwarz rückgebildet. 


Abb. 26 Miltochrista excelsa sp. n. 
(Präp. Nr. 274) Hoeng-shan, 27. 7. 33 


2. Generation: Viel kleiner (Durchschnitt ¢ 21, Y 31 mm); ¢ sonst 
gleich der ersten Generation, beim Y zuweilen die Aderstriche im Basal- 
teil unterbrochen. 


Die Valve des 6 Genitalapparates wesentlich breiter, Sacculusspitze 
fast ganz mit dem Lappenteil verwachsen; Ampulla groß, nach einwärts 
gekrümmt; Fultura schmal, zweiteilig; Unkus schmal, gleichbreit. (Abb. 26 
Valve). 


Siehe auch rubrata Reich. 


r 


| Bonn. 
L 


zool. Beitr. 


78 F. Daniel 


153. Miltochrista (Barsine) spilosomoides Moore 


spilcsomoides Moore, (Typus N. W. Indien) Proc. Zool. Soc. London 1878 p. 33. — Hamp- 
son, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 494 (1900). — Draudt in Seitz X p. 141, t.18 e (1914). 

indistincta Moore, (Typus Sikkim) Proc. Zool. Soc. London 1873 p.33, t.3, f.9. 

esp. magna Hampson, (Typus Manipur) Moths Ind. 2 p.112 (1894); id. Cat. Lep. Phal. 
B. M. 2 p. 494 (1900). — Draudt in Seitz X p. 141, t.18 e (1914). 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 17.1V. — 7. V. 32; Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 
AVE ONES 

Kiukiang: Kuling, 2. V.34 Hóne: Holo- u. Allotypus Kulingensis ssp. n. Coll. Höne, 
Mus. Koenig, Bonn. 

Nord Yuennan: Li-kiang, 20. V. — 17. VII. 34/35. Höne: Holo- u. Allotypus gilveola 
ssp. n. coll. H4ne, Mus. Koenig, Bonn. 

Nach der Literatur bin ich überzeugt, daß spilosomoides Moore und magna Hampson 
artlich dasselbe sind; magra ist eine etwas schwächer gezeichnete Form. 

Die Serie von Chekiang steht zwischen beiden, da bei den meisten Stücken zwar die 
Zahl der Flecke wie bei spilosomoides vorhanden ist, aber meist weniger deutlich als auf 
dem Bilde von Seitz (das übrigens im Flügelschnitt nicht stimmt) zum Ausdruck kommt. 
Die Hinterflügel sind weißlich, die Fransen hellgelb. Ich stelle diese Serie zu spilosomoides 
Moore. 


Von Kuling liegen 3 6,4 Y einer erheblich abweichenden Rasse 
vor: ssp. n. kulingensis. Spannweite 41—48 mm, also recht groß, Grund- 
farbe der Vfl. tiefgelb, leicht orange getönt. Ebenso sind Kopf und Thorax 
gefärbt. Die Vfl.-Flecke sind größer, mehr langlich und größtenteils weiß- 
lich eingefaßt. Hfl. und Unterseite sind ebenfalls stärker gelblich. 


Abb. 27 Miltochrista spilosomoides Mr. 
(Präp. Nr. 289) West-Tien-Mu-Shan, 
DONES Z 


Eine weitere gelbe Rasse fliegt in Li-kiang, die wesentlich von ssp. 
kulingensis abweicht. Viel kleiner (4 34, 2 39 mm Durchschnittsspann- 
weite); Vfl. leuchtend gelb, ohne orange Tónung, die einzelnen Flecke 
viel kleiner, dafür aber deutlicher und besonders markant hervortretend. 
Abdomen weißgrau, Endsegment leuchtend gelb (bei spilosomoides Ab- 
domen einfarbig weißgrau, bei ssp. n. kulingensis einfarbig gelb). Wahr- 
scheinlich ist diese Form eine gute Species, da der Gesamteindruck etwas 


os] Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 79 


anders, vor allem der Flügelschnitt gedrungener ist. Nachdem aber volle 
Übereinstimmung bezüglich des Baues der 5 Genitalarmatur besteht, 
und ein zwingender Grund zur Arttrennung nicht erkennbar ist, belasse 
ich diese Form vorerst als ssp. n. gilveola bei spilosomoides Moore. 

Der ö-Genitalapparat (Abb. 27) verweist spilosomoides in die gratiosa 
Gruppe. Die Valvenspitze ist ähnlich der von pulchra Btlr., die beiden 
Zähne liegen etwas weiter auseinander, die Ampulla ist jedoch so lang 
wie die von striata Brem., doch stärker gebogen; Fultura aus 2 ziemlich 
regelmäßigen Bändern gebildet, groß, von etwa 1/3 Valvenlánge; Unkus 


ohne Befund. Die Genitalarmaturen der drei Formen sind gleich. 


154. Miltochrista (Barsine) perpallida ssp. n. yuennanensis. 


(Tafel II, Nr. 35) 


perpallida Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 495, t.32, f. 22 (1900); id. Suppl. 2 p. 786 
Am raudt in Seitz X p. 141, t. 18 £ (1914). 

pallida Moore, Proc. Zool. Scc. London 1878 p. 12. — Hampson, Moths Ind. 2 p. 113 (1894). 
Nord Yuennan: Li-kiang, 16. V. — 21. VII. 34/35. Ho6n 2. 

Holotypus ¿ yuennanensis: 9. VII. 34; Allotypus Y 30. V. 34, coll. Hóne, Mus. Koenig, 
Bonn. 


Hampson lagen 1 3, 4% von Sikkim vor, die sämtlich völlig un- 
gezeichnete Vfl. haben. Die umfangreiche Serie von Li-kiang enthält kein 
völlig ungezeichnetes 3, die meisten Stücke haben neben 1—2 unter der 
Subcosta stehenden schwarzen Basalpunkten und schwarzer Costa im 
Innendrittel eine unterschiedliche Zahl grauer Aderstrichelchen, die sich 
bei stark gezeichneten Stücken zu einer Mittelbinde ordnen, welche 
außerhalb der Zellquerader liegt, wozu noch unregelmäßige Striche 


Abb. 28 Miltcchrisia perpallida yuenra- 
nensis ssp. n. 
(Práp. Nr. 288) Li-kiang, 4. 6. 34 
im submarginalen Raum treten. Stark gezeichnete Stücke haben alie 
Adern fein schwarz ausgezogen. Unter den ® treten völlig ungezeichnete 


Individuen selten auf, die Masse aber hat ebenfalls teilweise dunkle Adern, 


80 F. Daniel 


| Bonn. 
| zool. Beitr. 


wenn auch meist schwächer ausgebildet. Endlich kann die Grundfarbe in 
seltenen Fällen in beiden Geschlechtern statt weißlich hellgelb werden. 

Die Unterseite, welche Hampson nicht erwähnt, ist bei den ober- 
seits schwach gezeichneten Stücken schmutzigweiß, hyalin. Die Costa beider 
Flügel ist stärker beschuppt; bei den oberseits reicher gezeichneten Faltern 
tritt am Vfl. an der Costa, selten auch im Gebiet von Apex und Außen- 
rand eine rauchgraue Verdunkelung hinzu. | 

Größe, Flügelschnitt, Palpen, Fühler, Füße und Leib wie bei der Typen- 
rasse. 

Der 6 Genitalapparat (Valve Abb. 28) ist von demjenigen von spilo- 
somoides Moore kaum zu trennen. 


155. Miltochrista? hönei Reich. 
(Tafel II, Nr. 37) 


Reich, Iris 51 p. 121 (1937). 
Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 30. VI., 30. VII., 20. VIII. 32; Ost-Tien-Mu-Shan, 


1500120: VI. Eo nie: 


Abb. 29 Miltochrista delicia Swinh. 
(Präp. Nr. 290) Mien-shan, 6. 7. 37 
Von dieser ganz ausgefallenen Art, die Reich nach 2 Y beschrieb, fanden sich noch 
weitere 2 Q in der Ausbeute, die von dem mir vorliegenden Typus nicht abweichen. 
Sicher einem ganz anderen Genus zuzuzählen, ohne Kenntnis des 4-Geschlechts wage 
ich jedoch keine Entscheidung. 


156. Asura perihaemia Hps. 


Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 438, t. 30, f. 6 (1900). — Snellen, Tijds. v. Ent. 47 p. 158 
(1904). — Draudt in Seitz X p.145, t.17 m (1914). 

irregularis Rothschild. Nov. Zool. 20 p.215 (1913). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 
Suppl. 1 p. 754, t. 39, f. 20 (1914). — Seitz II Suppl. p. 66, t. 6 a (1933). 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 11., 30. VI., 10. VII., 5. — 26. VIII., 12. und 24. IX. 
32; Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, ohne Datum; Wenchow, 18. IV. 39. 

Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 17. — 24, V., 14. — 30. VI., 11. — 18. VII., 8. — 25. VIII. 33. 

Kuangtung: Lingping, VI./VIT. 22. Alle coll. Hone. 

Diese Art wurde von Hampson nach einem Q von Java beschrieben und sehr gut 
abgebildet. Ich kann an meinen Stücken keine Differenzen feststellen, trotz der großen 
Entfernung vom Fundplatz des Typus. Erhebliche Schwankungen bestehen nur in der 
Größe, wobei besonders bei den Q übergroße Exemplare vorkommen. 

Die Art hat einige Ähnlichkeit mit Miltochr. ziczac Wkr. An Patagia und Tegulae nur 
bei ganz frischen Stücken ein roter Hauch erkennbar; Thorax, Abdomen und Vfl. Grund- 
farbe gelblichweiß; die Subcosta von der Postmedianlinie bis zum Apex rot, von der 
Antemedianlinie bis zur Postmedianlinie ein roter Streif unterhalb der Costa, zwischen 


SS 


33 


31. 


40. 


47. 


60. 


61. 


SIVA: 


TAFELERKLARUNGEN 
Tafel II (Fig. 33—61) 


pulchra Bltr. 


rubrata Reich 


perpallida yuennanensis sp. Nn. 


excelsa sp. nm: 


hönei Reich 


Asura likiangensis sp. n. 


Hypasura hönei sp. n. 


Heliosia 


elegans Reich 


Chion. hamata Wkr. 


” 


” 


” 


Agylla stötzneri 


33 


Lith. 


fasciola Elw. 


tienmushanensis 


sanguinea Brem. 
honei sp. n. 

catorhoda Hps. 
klapperichi Dan. 


likiangensis sp. n. 


Agrisius guttivittata Wkr. 


fuliginosus albida 


Paraona nigra sp. n. 


fukiensis sp. n. 


Draes. 


subinfuscata Draes. 


analimacula sp. n. 


yuenmanica sp. n. 


chekiangica sp. n. 


Reich 


ssp. n. 


Oz 


Oz 


O 


LO Oz tO Os 


Os 


+O 


Ko) 


+O 


Os 


Os 


Tapaishan, 15. 6. 36 


Ost-Tien-Mu-Shan, 
1726231 


Li-kiang, 11. 6. 34 


' Hoeng Sahn, 14. 5. 33 


West-Tien-Mu-Shan, 
30. 6. 32 


Li-kiang, 20. 5. 35 
Hozng Shan, 22. 6. 33 
Hoeng Shan, 24. 5. 33 
16 


Kobe, 6. 


West-Tien-Mu-Shan, 
Ls Ss 


Hoeng Shan, 29. 8. 33 


y Kuatun, 6:16:38 


Kuatun, 7. 6. 38 


Ost-Tien-Mu-Shan 
Sl 


West-Tien-Mu-Shan, 
Mita av 


Tapaishan, 14. 6. 36 
Li-kiang, 16. 5. 34 
Kanton, 7. 21 
Shaowu, 3. 6. 37 


Li-kiang, 18. 8. 35 


Ost-Tien-Mu-Shan, 
Al 


Lungtan, 14 6. 33 


Tapaishan, 23. 7. 35 
Kuatun, 22. 5. 38 
Li-kiang, 21. 9. 34 
Li-kiang, 2. 9. 34 
A-tun-tse, 27. 3. 37 
Li-Kiang, 6. 6. 34 


Mokanshan, Ende 6. 19 


coll. m. 


Holotypus 
coll. Mus. Koenig 


Paratncollm: 
Parat. coll. m. 


colima: 


Parat. coll. m. 
Parat. coll. m. 
coll. m. 


coll. m. 


Parat. coll. m. 


Parat: 


Barato, 
coll. Mus. Koenig 
coll. Mus. Koenig 


Parat. coll. m. 


Holotypus 
coll. Mus. Koenig 


Parat. coll. m. 


3/1952 Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 81 


Heft 1-2 | 
ihm und dem Costalrand bleibt 1—2 mm breit die Grundfarbe erhalten; von der Ante- 
medianlinie bis zur Wurzel kein Rot (bei ziczac ein roter Gostalstreif von der Wurzel bis 
zur Antemedianlinie, von ihr ab fehlt die rote Färbung bis zur Postmedianlinie, um 
von da bis zum Apex wieder aufzutreten). Wurzelwärts der Antemedianlinie eine Reihe 
von 4—5 schwarzen Strichflecken. Am Außenrand vor den Fransen eine schwarze Saum- 
linie, die bei ziczac fehlt. Hfl. ganz licht rot, Fransen gelblich. Beide Geschlechter sind 
— abgesehen von der Größe — einander gleich. 

Von Reich wurde diese Art als Milt. miniata ab. rosaria Btlr. in das Verzeichnis auf- 
genommen! 


be 


Abb. 30 Asura perihaemia Hps. 
Cc. (Práp. Nr. 311) Hoeng-shan, 24. 5. 33 


Asura irregularis Rothsch. von Hainan ist Synonym zu perihaemia Hps. Da perihaemia 
im Seitz weder in der Beschreibung noch in der Abbildung zu erkennen ist, kann. auf 
die Abbildung der irregularis zurückgegriffen werden. 

Die Valve des S-Genitalapparates (Abb. 30, a seitwárts, b von oben gesehen) und die 
Fulturen (Abb. 30 c) bilde ich ab. 


157. Asura esmia Swinh. 


Swinhoe, Ann. Mag. Nat. Hist. 12 p. 217 (1894). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B.M. 2 p. 463, 
t. 31, f. 8 (1900). — Draudt in Seitz X p. 154, t. 18 a (1914). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 6. VIII.34 (1 d). Höne. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 30. VIII. 32 (1 4). Höne. 

Die Art ist durch die ausgezeichnete Abbildung Hampsons einwandfrei charak- 
terisiert. 

Die beiden vorliegenden Stücke sind nicht gleich; das ¿ von Li-kiang gleicht der 
Abbildung der Type von Burma völlig, dasjenige von Chekiang ist jedoch tiefer rot und 
wesentlich spitzflügeliger: Vermutlich eine gute Lokalrasse. 


158. Asura dasara Moore. 


Moore, Lep. East Ind. Comp. p. 303 (1859). — Butler, Ill. Het. B. M. 7 p. 32,t. 122, f 7, 8: — 
Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 432, f. 343 (1900). — Seitz II p. 59, t. 11 h (1910). — Draudt 
in Seitz X p. 144 (1914). — v. Eecke, Het. Sum. p. 120 (1930). 

calamaria Moore, Proc. Zool. Soc. London 1888 p. 392. — Hampson, 1.c. p. 462 (1900). — 
Seitz II p. 58 (1910). — Draudt in Seitz X p. 154 (1914). (Alles Beschreibungen des 9.) 

punctata Elwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 389, t. 32, f. 18. 

dasara 6 von: 

Nord Yuennan: Li-kiang, 11. VIII. — 27. IX. 34/35. 

Tibet: Batang, im Tale des Yangtse, 2800 m, 26. VII. und 8. VIII. 36. Selten. Beide 
coll. Hóne. 

calamaria $ von: 

Nord Yuennan: Li-kiang, 23. VI. (1 9), 29. VIII. — 13.X. 34 (7 Q). 

Süd Shensi: Tapaishan in Tsinling, 23. VI. 35 (1 Q). Beide coll. Hone. 

Chekiang: Wenchow, 17. und 19. IV. 39. (2 9). Hone. 

Die Abbildung beider Geschlechter von dasara bei Seitz ist irrefúhrend, da die 
Zeichnungsanlage viel schattenhafter und breiter ist als diese Abbildung zeigt. Die beiden 


: Bonn. 
82 3 F. Daniel be Beitr. 
wolkigen, bleigrauen Binden vereinigen sich unterhalb der Zelle, erreichen jedoch den 
gelben Innen- und Außenrand nie. Die Hfl. sind weißlichgelb, meist mit leichter Ver- 
dunkelung nahe dem Apex. Recht charakteristisch ist das Abdomen des ¿: oberseits gelb 
mit wenig dunklen Haaren, unterseits tief schwarzgrau; Abdominalspitze gelb. 

Die dem & ähnliche @-Form wird von Hampson als schwächer gezeichnet, mit 
Diskoidalfleck der Vfl. beschrieben. Solche Y finden sich in der Hóne-Ausbeute 
nicht. 

Hingegen sind aus derselben Flugzeit nur 9 Falter in der Li-kiang-Ausbeute, die 
mit Bild und Beschreibung von punctata Elw. (= calamaria Moore) übereinstimmen. Von 
dieser sind bisher nur Y bekannt und Hampson vermutet bereits, daß sie eine extreme 
? Form von dasara Moore sei. Die Zusammensetzung der vorliegenden Ausbeute zeigt 
einwandfrei, daß diese Stücke zu den dasara ¿ gehören, so daß die Diagnose wie folgt 
zu erweitern ist: 9: Vfl. mit reduzierter wolkig bleigrauer Binde oder einfarbig gelb. 
Einschwarzer Diskoidalfleck, der dem 4 fehlt, stets vorhanden. 

Asura diluta Draes. (Iris 40 p.52 — 1926), die mir als Typus ¿ vorliegt, ist nahe ver- 
wandt mit dasara. Grundfarbe etwas stärker braun, durch die wolkige Zeichnung der 
Vil. größtenteils verdeckt. Das Stück zeigt die Verschwärzung der Abdominalunterseite 
nicht; weil aber das Abdomen geklebt ist, Kann auch eine Verwechslung vorliegen. 


159. Asura nubifascia Wkr. 


Walker, List Het. B. M. 31 p. 251 (1864). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 430, f. 341 
(1900). — Seitz II p. 59, t.11 h (1910). — Drauat in Seitz X p. 144 (1914). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 29. VII. — 25. VIII.35 (3 d, 1?) Hóne. 

Sikkim: Darjiling (3 5) (Staatssammlung München und coll. m.). 

Die ¿ von Li-kiang haben die Aderstriche der Vfl. zu einer breiten, unregelmäßigen, 
wolkigen Binde erweitert. Das © hat stark braungrau verdunkelte Vfl., die die Zeich- 
nungselemente nur undeutlich hervortreten lassen. Aller Wahrscheinlichkeit nach eine 
gute Lokalrasse, jedoch ist mir fúr eine sichere Entscheidung das Material zu gering. 
Das Y gehört zur mod. homogena Seitz. Neu für China. 


160. Asura likiangensis sp. n. 
(Tafel II, Nr. 38) 


Nord Yuennan: Li-kiang, 14. V. — 19. VII. háufig; 14. VIII. 34/35 (1 4); A-tun-tse, Tal- 
sohle und mittlere Hóhe, 3000—4000 m, helle Form: 6. VI. 35, 17. — 23. VI. 36; dunkle Form: 
12. VI. — 29. VII. 36, 1 Y 15. VIII. 36; id obere Höhe, 4500 m, 11. VII. 36 (1 Stück) Hóne. 

Holotypus 4: 4. VI. 35; Allotypus Y 24. V. 35. Coll. Hóne, Mus. Koenig, Bonn. 


Ahnlich griseata Leech (Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 462, 
t. 31, f. 22—1900; Seitz II p. 57, t. 11 g — 1910). Von ihr verschieden 
durch den zarteren Bau, weißlichgraue Grundfarbe, viel schwächer ge- 
bogenen Costalrand und das Fehlen des grauen Mittelschattens. (Von gri- 
seata liegt mir 1 4, bezettelt Szetschwan, Omisien, leg. Stötzner vor.) 


I. Population von Li-kiang: 

Durchschnittliche Spannweite: d 31, Y 36 mm. Palpen schwarz; Stirne, 
Patagia und Tegulae gelb (bei griseata grau), Stirne und Tegulae mit 
schwarzem Fleck; Fühler bewimpert; Füße hellgelb, Tarsen dunkel; Ab- 
domen weißgrau, Spitze gelb. 

Vfl. mit schwarzem Basalpunkt; die Antemedianbinde ist nur durch 
je 1 Pünktchen unter der Costa und über dem Innenrand angedeutet; 
Medianbinde fehlt; Postmedianbinde geschwungen, aus Pünktchen be- 
stehend; dasjenige auf M 3 ist stark saumwärts gerückt; eine Saumlinie 
schwarzer Punkte; Fransen aller Flügel gelb. Hfl. weiß mit Diskalfleck 
und meist Saumpünktchen an den Aderenden. Vfl.-Unterseite bis kurz 


Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 83 


Heft 1-2 
3/1952 


vor dem Außenrand schwarz; Saumpunkte wie auf der Oberseite. Hfl. 
weiß, Costa und Aderenden dunkel. 


II. Population von A-tun-tse: 
Hier fliegt eine recht auffallende Population: ssp. n. grisescens. 1/5 der 
Individuen sind den Faltern Li-kiangs gleich; */6 haben alle sonst weißen 


\ 


Flügelteile dunkelgrau übergossen (die Y etwas heller grau). Hfl. heller 
grau. Auch die bei der Stammform gelben Teile (Kopf, Thorax, Abdominal- 
spitze, Fransen) einfarbig dunkelgrau. 


Abb. 31 Asura likiangensis sp. n. 
(P.áp. Nr. 280) Li-kiang, 28. 5. 35 


Auffallend ist die zeitliche Verteilung beider Formen der ssp. n. gri- 
sescens (siehe bei Heimatangabe!). Während zu Beginn der Flugzeit nur 
helle Stücke vorkommen, wird die zweite Hälfte nur von der dunklen 
beherrscht. Diese Form ist wohl das Produkt langsamerer Entwicklung. 

Der Genitalapparat beider Formen ist gleich. Valve mit Fultura (Abb: 
Nr. 31) bilde ich ab. 


Holotypus u. Allotypus grisescens ssp. n. 15. u. 19. — VII. 36. coll. Höne, Mus. Koenig, 
Bonn. 


161. Lyclene (Asura) modesta Leech. 


Leech, Trans. Ent. Soc. London 1899 p.200. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 462, 
t. 31, f. 29 (1900). — Seitz II p. 58, t.11 h (1910). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 27. V. — 30. VII. 34/35, 1 € noch 19. IX.35 Hone. 

Die Art ist durch ihren gestreckten Flügelschnitt von ähnlichen Formen sofort” zu 
unterscheiden. 


162. Lyclene (Asura) unipuncta Leech. 


Leech, Entom. 23 p. 82 (1890). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 459, t. 31. f. 15 (1909). 
— Seitz II p.58, t.11 g (1910). — Draeseke, Iris 40 p. 52 (1926). 

megale Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 462, t. 31, f. 21 (1900). — Seitz II p.58, t.11 S 
(1910). — Draeseke, Iris 40 p.50 (1926). 

Shantung: Tai Shan, 1550 m, 29. V. — 13. VII. und 12. VIII. 34. Höne; Peking, West- 
berge, leg. Stötznerin coll. m. 

Süd Shensi: Tapaishan in Tsinling, 1700—3000 m, 31. V. — 3. VIII. 351365 1E 971.188 33: 
io ne: 


6* 


84 F. Daniel PS 

Shansi: Mien Shan, obere Höhe ca. 2000 m, 29. VI. — 3. VIII. 37. Holotypus 4 mienshanica 
ssp. n. 3. VII., Allotypus Y 25. VI. 37. Coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 

Szetschwan: Wassekou und Kwanhsien (leg. Stötzner in Mus. Koenig, Bonn [Para- 
typus szetschwanica 9] und coll. m.). 

Lyclene unipuncta Leecn und megale Hps. gehören artlich zusammen. Ein konstanter 
Unterschied findet sich lediglich unterseits, und zwar hat megale von Peking — dem Fund- 
ort des Typus der Form — keine oder nur geringe rauchgraue Überstäubung vom Zell- 
schluBfleck bis zu den Flecken der Submarginallinie. Es bleibt also die Zelle 
stets gelb. Die Fleckung der Oberseite ist bei beiden Formen starken Schwankungen 
unterworfen, bei ssp. megale jedoch durchschnittlich wesentlich stärker. Bei der Rassen- 
gruppe unipuncta ist meist der größte Teil der Vfl.-Unterseite, zumindest aber die Zelle 
stets rauchgrau übergossen. Dieser Unterschied ist bei den vorliegenden, teil- 
weise ziemlich erheblichen Serien konstant. Hier findet sich also eine ganz ähnliche 
Differenzierung zwischen den unter oceanischen bzw. continentalen Einfluß stehenden 
Formen wie bei Stigmatophora flava Brem. 

Die Falter des Tai Shan unterscheiden sich von denjenigen Pekings nicht. 

Die unterseits stärker bestäubte, bisher aus Central- und West-China bekannte (Typus 
von Kia-ting-fu) Rassengruppe unipuncta ist in der Nüancierung der Vfl.-Grundfarbe 
starken Schwankungen unterworfen: 

1. unipuncta Leech mit rötlicher Grundfarbe, wie auf den Abbildungen von Hamp- 
son und Seitz gut wiedergegeben. Dabei kann von den Zeichnungen der Vfl.-Oberseite 
nur der Zellschlußfleck erhalten sein (schwächst gezeichnete Stücke). Als Extrem der 
entgegengesetzten Entwicklungsrichtung finden sich Exemplare beider Geschlechter, bei 
denen noch ein schwarzer Wurzelpunkt und eine vollständige Submarginalreihe dunkler 
Flecke wie bei ssp. megale ausgebildet ist. Alle Übergänge sind vorhanden. Diesen Habitus 
zeigt der Großteil der Falter des Tapaishan, daneben finden sich aber auch zahlreiche 
Exemplare mit braungelber Grundfarbe (ähnlich megale) im Außenteil der Vfl. und etwas 
lichter gelbem Innenteil bei unterschiedlicher Zeichnungsentwicklung. Hfl. wenig lichter. 
Während hier also in der Ausbildung der Oberseiten-Grundfarbe eine reine Mischrasse 
vorliegt, zeigt die Unterseiten-Bestäubung die Merkmale der unipuncta constant. Rot zu 
Gelb ist im Verhältnis 6:4 vertreten. 


2. Der Mien Shan beherbergt eine Population, bei der fast alle Indi- 
viduen der letzbesprochenen gelben Form ähnlich sind: ssp. n. mien- 
Shanica. Rot: Gelb wie 92:8. Die Tiere sind in der Grundfarbe aller 
Flügel noch etwas heller, der Kontrast zwischen dem hellgelben Saum- 
teil der Vfl. und dem weißlicheren Innenteil ist stärker. Von ssp. megale 
sofort durch die Bestäubung der Vfl.-Unterseite, die wie bei unipuncta 
ausgebildet ist, zu trennen. 


Die wenigen von Szetschwan vorliegenden Falter kann ich nur unter 
Berücksichtigung von Draesekes Feststellung, daß von seinen 63 
Exemplaren von dort nur 2 so zeichnungsarm seien, wie sie Seitz ab- 
bildet, beurteilen. Es kommen nur rote Stücke vor. Die mir zur Einsicht 
vorliegenden 2 4, 3 Y haben — bei unterschiedlicher Zeichnungsentwick- 
lung — den über dem Innenrand liegenden untersten Fleck der Sub- 
marginalreihe stets erhalten, bei meist (4 von den 5 Faltern) starker Ver- 
größerung desselben. Bei einem 4 sind die Submarginalflecke auf der 
Vfl.-Unterseite zu einer geschlossenen Binde vereint,, wozu noch auf der 
Hfl.-Unterseite eine zusammenhängende Saumlinie tritt, die allerdings im 
Apikalteil auch bei den anderen unipuncta-Populationen gelegentlich an- 
gedeutet ist. Diese allerseits reich gezeichnete rote Rasse trenne ich als 
ssp. szetschwanica ab. 


Der d¿ Genitalapparat sämtlicher besprochenen unipuncta-Rassen ist 
gleich. 


Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 85 


Heft 1-2 
3/1952 


163. Lyclene (Asura) dharma Moore. 


Moore, Proc. Zool. Soc. London 1879 p. 394. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M.2 p. 461 
(1900); id. Suppl. 1 p. 776 (1914). — Seitz II p. 58, t.11 g (1910). — Draudt in Seitz X p. 154 (1914). 
— Matsumura, 6000 Ill. Ins. Jap. Emp. 1931 p. ? (Abb. 9). 

Japan: Ohne weitere Fundortangabe. Höne., 

Von den beiden sehr schlechten Stücken entspricht eines dem Bilde im Seitz, wäh- 
rend das 2. stärker gezeichnet ist. Bei ihm sind die Flecke der Postmedianlinie leicht aus- 
geflossen, eine schattenhafte Medianlinie, weiche gerade von der Costa zum Innenrand 
verläuft, tritt als neues Zeichnungselement hinzu. 


164. Lyclene (Asura) rubricosa Moore. 


rubricosa Moore, Proc. Zool. Soc. London 1878 p.30, t.3, f.1. — Hampson, Cat. Lep. 
Phal. B. M. 2 p. 453 (1900). — Seitz II p. 58 (1910). — Draudt in Seitz Xp. 151, t.17 i (1914). 

curvifascia Hampson, Ill. Het. B. M. 8 p. 49, t. 139, £. 17 (1891). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 2. VII. — 14. VIII. 34/35. Hone. 

Die Abbildung vonrubricosa in Seitz X ist unkenntlich, hingegen bringt Hampson 
ein Bild von curvifascia, mit dem die Falter Hónes recht gut übereinstimmen. Da die Art 
wenig bekannt ist, füge ich eine Beschreibung bei. 

Palpen: Grundglied gelb, sonst schwarz; Füße gelb und grau gemischt; Fühler gelb, 
bewimpert; Kopf und Thorax rosa, an Tegulae, Skutum und Skutellem je ein deutlich 
schwarzer Punkt; Abdomen grau, unterseits dunkler. 

Vfl. hell rosa, der größte Teil braungrau überwölkt, die Grundfarbe bleibt nur in 
kleinen Partien, längs des Außenrandes stets erhalten. Zellschlußfleck, Medianlinie und 
ein schwarzer Basalpunkt meist erkennbar. An den Aderenden längs des 
Außenrandes stets eine gleichmäßige Reihe schwarzer Fleck- 
chen. Fransen aller Flügel rötlichgelb. Hfl. viel heller, rötlichgrau, im Innenteil meist 
verdunkelt. Unterseite ähnlich der Oberseite. 

Hönes Falter sind größer, die Vfl.-Zeicanung meist noch verschwommener, als dies 
auf dem Bild Hampsons von curvifascia dargestellt ist. 

Die Art war bisher als rein indisch von Kaschmir bis Ceylon bekannt. 

Die von Draeseke unter rubricosa ab. ochracea Hps. aufgeführten Falter (Iris 40 
p. 52 — 1926), wovon mir 1 & vorliegt, sind falsch determiniert. Es ist eine gelbe Form von 
Miltochr. variata sp.n. (s. diese). 


165. Lyclene (Asura) undulosa Wkr. 


Walker, List Het. B. M.2 p.545 (1854). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B.M. 2 p. 434, 440, 
f. 345 (1900). — Seitz II p. 58 (1910). — Draudt in Seitz X p. 146 (1914). 


Euklen->Ruatun, 2300) m,: 21 — 28. V. (3 9); 9. und 11. Vi. (13,1 9), 13. VIII. (1-4), 
18. — 24, IX. (2 3, 1 €). leg. Klapperich. 


Kuangtung: Lingping, 4. VII.23 (1 2). Höne. 
Formosa: Alikang, IX. und XI.09; Kosempo, 1.10, X.11. (leg. Sauter in Deutsch. 
Ent. Inst. Berlin). 


Japan: Karapin, VIII. 11 (leg. Sauter in Deutsch. Ent. Inst. Berlin). 


Die Stücke aus Fukien sind durchweg ein klein wenig größer als die von Hampson 
abgebildeten; die Medianlinie ist nicht völlig gerade, sondern leicht geeckt und oft nur 
in Strichflecken erhalten. 


Strand haben dieselben Tiere von Wormosa und Japan vorgelegen. Er zieht sie zu 
obsoleta Moore (Arch. f. Nat. 1916, A 3, p. 123) und schlägt, falls sich herausstellen sollte, daß 
diese Serie nicht mit obsoleta übereinstimmt, den Namen alicangia vor. 


Die Stücke haben lediglich die Medianbinde etwas gerader und kräftiger ausgezogen 
als die anderen mir vorliegenden Falter und nähern sich dadurch mehr dem Typus von 
undulosa. Hampson trennt die beiden Arten (Best. Tabelle p. 436) nach dem Vorhanden- 
sein (undulosa) bzw. Fehlen (obsoleta) von Randpunkten. Nachdem diese bei allen vor- 
liegenden Stücken in wohlausgeprägter Binde längs des ganzen Außenrandes der Vfl. vor- 
handen sind, ist die Determination klar. 


83 F. Daniel 


Bonn. 
zool. Beitr. 


166. Lyclene (Asura) strigipennis H. S. ssp. sinica Moore. 


strigipennis H. Schäffer, Außereurop. Schm. p. 437 (1855). — Hampson, Cat. Lep. Phal. 


B. M. 2 p. 437, 456. — Seitz II p. 58 (1910). — Draudt in Seitz X p. 152 (1914). — Reich, Iris 51 
p. 120 (1937) — v. Eecke, Het. Sum. p 123 (1930). 
sinica Moore, Ann. Mag. Nat. Hist. 20 p. 87 (1877). 


=i 
; | \ 


Abb. 34 Lyclene strigipennis sinica Moore 
(Präp. Nr. 345) West-Tien-Mu-Shan, 8. 9. 32 
(Bild rechts) 


Abb. 32 Lyclene strigipennis sinica Moore 
(Práp. Nr. 313) Hoeng-shan, 25. 7. 33 


Abb. 33 Lyclene strigipennis sinica Moore 
(Práp. Nr. 347) West-Tien-Mu-Shan 
13. 9. 32 (Bild Mitte). 


EN 


Abb. 36 Lyclene strigipennis sinica Moore 


Abb. 35 Lyclene strigipennis sinica Moore 
(Präp. Nr. 314) West-Tien-Mu-Shan, 28. 6. 32 


(Präp. Nr. 642) West-Tien-Mu-Shan, 3. 9. 32 


Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 17. VI. — 2. VII. (einzeln), 18. VIII. — 4.X.32 
(massenhaft); Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 12. — 14. 1X.31 (3 4); Mokanshan, Ende VII. 19, 
13. — 22. VI. 30; Berge siidl. Wenchow, 10. — 22. IX. 40. 


Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 13. VI. und 25. VII. — 11. IX. 33 (zahlreich). Alle coll. Hone. 
Fukien: Shaowu, 500 m, 3. VI. 37; Kuatun, 2300 m, 27. V., 1. und 18. VIII. 38, leg. Klap- 


jo aeal (© Jala 


3/1952 Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 87 


Heft e 

Kwangtung: Lingping, V. und IX. 22. Hone. 

strigipennis H.S. (Typus von Java) und arcuata Moore (Typus von Ceylon) sind nach 
den Literaturangaben nicht sicher zu trennen. Die angegebenen Unterschiede im Farben- 
kleid und Verlauf der Medianliniel) fallen bei der Untersuchung von Serien von einigen 
Hundert Stück völlig in den Bereich der Variationsbreite. Ich bin überzeugt, daß alle vor- 
liegenden Falter aus dem centralen China einer Species zugehören; Reich teilt eine 
kleine Serie vom West-Tien-Mu-Shan nach meiner Ansicht willkürlich zwischen beiden 
Arten auf. Nachdem von einer der beiden Arten eine von Hampson zur Synonymie 
verwiesene Beschreibung vorliegt (sinica Moore), deren Typen von Schanghai stammen, 
belasse ich die mir vorliegenden Falter hierbei, und stelle dahin, ob sinica wirklich gleich 
strigipennis H. Sch. ist — was mir auf Grund der räumlichen Entfernung der Fundplätze 
beider Formen nicht wahrscheinlich erscheint —, oder ob sie als Subspecies hiervon oder 
als eigene Species zu werten ist, wie Moore annahm. Eine Klärung könnte nur durch 
Untersuchung von Material der Fundorte der Typen herbeigeführt werden. Der Vollstán- 
digkeit halber sei erwähnt, daß auch aceola Swinh. (Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 
Suppl. 1 p. 772, t. 40, f. 17) von Siam in die nächste Verwandtschaft der hier besprochenen 
Formen gehört. 


Die Art ist in der 2. Generation im West-Tien-Mu-Shan eine der häufigsten Tiere 
dieser Gruppe. Die Grundfarbe schwankt zwischen hellrosa und gelb, Übergänge, ins- 
besondere Tiere mit gelbem Innen- und hellrötlichem Außenteil Kommen vor. Auch in 
der Größe bestehen nicht unerhebliche Unterschiede. Hampson gibt 16-34 mm Ex- 
pansionsschwankungen an, ich kann allerdings nur solche zwischen 15 und 22 mm fest- 
stellen. Die gelbe Form ist unter den Faltern Chekiangs mit 20 9/9, unter denen Hunans mit 
80 %, vertreten. Die Hfl. sind ungezeichnet, nur ganz ausnahmsweise tritt die Andeutung 
einer dunklen Submarginale auf. Auf der Vfl.-Unterseite scheint die Zeichnung deutlich 
durch, in seltenen- Fällen ist der Innenteil rauchig übergossen. 


Die Einzelstücke von Fukien und Kwangtung sind durchschnittlich etwas größer, sonst 
nicht verschieden. 


Die Valve des ¿-Genitalapparates ist bei dieser Art völlig uneinheitlich gebaut. Zwi- 
schen den abgebildeten 4 Valvenformen (Abb. 32 a, 33 a, 34 a, 35 a) sind alle Übergänge und 
Zwischenformen vorhanden. Auch die Form des Unkus ist bedeutenden Schwankungen 
unterworfen (Abb. 32b, 33b, 34b, 35 b, 36), ohne daß hierbei eine Gesetzmäßigkeit zu 
erkennen wäre, oder Übereinstimmung mit den jeweiligen Valvenformen bestünde. Ledig- 
lich der Aedeagus (35 c) weist einheitlich 2 große, lanzettliche Cornuti und eine Chitin- 
platte auf. Ob hier eine große Variationsbreite innerhalb einer Art vorliegt, oder eine 
Aufspaltung in eine ganze Reihe von Arten von gleichem Habitus, Konnte nicht fest- 
gestellt werden. 


Aus dem Besitz des Deutsch. Ent. Inst. Berlin liegt mir eine Serie der von Strand 
bearbeiteten Falter dieser Gruppe der Sauterschen Ausbeute von Formosa vor 
(Arch. Nat. 1916, A3, p.122). Was hier Strand als arcuata Moore und ab. pseudaurora 
Strand bezeichnet, ist die gleiche Art, die hier besprochen wird und von den Faltern Che- 
kiangs nicht verschieden. Hingegen möchte ich die Typenserie seiner v. ochrostraminea 
als nicht hierhergehörig bezeichnen. Diese Tiere sind wesentlich rundflügeliger, Kleiner, 
alle Strichflecke an der Basis und nächst dem Außenrande sind zu Punkten reduziert. 
Ochrostraminea ist sicher eine eigene Species. Ñ 


167. Lyclene (Asura) arcuata Moore? 


Moore, Lep. Ceylon 2 p. 62, t.103, f.5 (1882). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 457 
(1900). — Draudt in Seitz X p. 152, t.17 h (1914). — Strand, Arch. f. Nat. 1916, A 3, p. 122. 
v. Eecke, Het. Sum. p. 125 (1930). Matsumura, 6000 Ill. Ins. Jap. Emp. 1931,-p. ? (Abb.). 

Fukien: Kuatun, 2300 m, 26. VI.38 (2 3). leg. Klapperich. 

Die beiden sich gleichenden Stücke sind wesentlich größer (Spannweite 28 mm) als 
strigipennis H.S., die Flügel dichter beschuppt und stärker rötlich; die Zeichnungen der 
Vfl. viel kräftiger aufgetragen; Medianlinie gerade, stärker einwärts gerichtet, die sub- 
marginale Strichfleckenreihe besonders kräftig ausgebildet, auf der Unterseite zu einem 
schwarzen Schattenbande zusammenfließend. Hfl. rötlichgrau, der Apex, besonders unter- 
seits, verdunkelt. 


1) Hampson unterscheidet strigipennis und arcuata in der Bestimmungstabelle seines 
Catalogs (p. 436—7) folgendermaßen: 
a8. Fore wings with the medial line slightly incurved at median nervure: strigipennis. 
b8. For wing with the medial line straight or slightly excurved at middle: arcuata. 


zool. Beitr. 


88 F. Daniel | ao 


Die Valve des ¿-Genitalapparates (Abb. 37 a) bei beiden Stúcken gleich, von der der 
strigipennis durch den breiten oberen Sacculuszahn und das Fehlen des unteren verschie- 
den. Unkus besonders kráftig und stark gebogen (Abb. 37 b). Aedeagus wie bei strigipennis. 


| 
Q 
Abb. 37 Lyclene arcuata Moore 
; (Práp. Nr. 317) Kuatun, 26. 6. 38 


Ich stelle die beiden Stúcke mit Fragezeichen zu dieser Art, da ich es vermeide, in 
einer Gruppe neue Formen einzuführen, solange über die bereits aufgestellten solche Un- 
klarheit besteht, daß an eine Differentialdiagnose nicht zu denken ist. 


168. Lyclene (Asura) sp. 


1.6 Kuangtung: Canton, IV. 21) Home: 

Von der Größe einer kleinen strigipennis H. S. (Spannweite 17 mm). 
Vfl. einfarbig kräftig rosa, alle Zeichnungselemente ähnlich kräftig auf- 
getragen wie bei den eben besprochenen fraglichen arcuata-Stücken, auch 
in der Anlage gleich, abgesehen von den Außenrandpunkten, die im Ge- 
gensatz zu denen der beiden vorigen (arcuata und strigipennis) fehlen. 
Hfl. einfarbig rötlich. Vfl.-Unterseite ähnlich verschwommen wie bei ar- 
cuata. 

Valve ähnlich Abb. 34a; Unkus wie Abb. 32b; Aedeagus nur mit 2 kur- 
zen Cornuti. 

Ganz sicher zu keiner der im vorstehenden besprochenen Arten ge- 
hörig. Ich vermeide es jedoch, in dieser unübersichtlichen Gruppe nach nur 
einem Stück eine neue Art aufzustellen. 


169. Neasura hypophaeola Hps. 


Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M.2 p. 423, f.335 (3) (1900). — Draudt, in Seitz X p. 158, 
t.17c (1914). 
Asura uniformeola Hampson, Cat. Lep. Phal.B.M.2 p.464 (1900). — Strand, Arch. f. 


Nat. 1916, A 3, p. 124. 

Kuangtung: Canton, 13. IX. 23 (2 d). Höne. 

Fukien: Shaowu, 500 m, 10. — 24. VI. 37 (3 9). leg. Klapperich. 

Chekiang: Wenchow, IV. 39. Höne. 

Von den beiden sicher zusammengehörenden ¢ aus Canton stimmt eines vollkommen 
mit der Urbeschreibung überein, während das zweite Stück wie die 4 ¢ aus Chekiang 
dunkelgraue Behaarung am Abdominalende hat. Die auf der Abbildung Hampsons 
hervorgehobenen dichtbewimperten Fühler sind allen ¢ eigen. Ebenso ist der Bau des 
Geäders gleich und der Gattungsdiagnose entsprechend. 


7 
A Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 89 
J 


Das bisher unbeschriebene Y hat die gleiche orangegelbe Grundfarbe wie das 4, 
schwach sägezähnige, an der Basis gelbe, nach außen graue Fühler. Die Vfl.-Unterseite 


A 


wesentlich schwächer verdunkelt, die dort beim ¿ im inneren Flügeldrittel vorhandene 


Costalverschwärzung auf ein Wurzelpünktchen reduziert oder fehlend. 

Asura uniformeola Hps., wovon mir 1 2 aus Alikang in Formosa, XI. 09, leg. Sauter, 
aus dem Deutsch. Ent. Inst. Berlin vorliegt, scheint nur eine strohgelbe Form von hypo- 
phaeola zu sein. 


- N, hypophaeola war bisher nur aus Sangir bekannt. 


Hypasura gen. n. 


Sauger voll entwickelt; Palpen behaart, die Stirne nicht úberragend; 
Fühler des 6 stärker, des 2 schwach bewimpert. Vfl.-Ader 2 bei 1/3, 3 bei 
2/3 aus der Zelle; 4, 5 aus dem unteren Zellende; 6, 7, 8, 9 gestielt 
(6 kurz, 7 vor 9 aus 8); 10 frei; 11, 12 gestielt. Hfl. Ader 2 aus der Zell- 
mitte; 3, 4 aus dem unteren Zellende; 5 aus der Zellquerader; 6, 7 aus dem 
oberen Zellende, lang gestielt; 8 nahe dem Zellende. Typus hönei sp. n. 


170. Hypasura hönei sp. n. 
(Taf. II, Nr. 39) 


Hunan: Hoeng Shan 900 m, 18. VI. — 3. VII. 33. Holotypus ¿, 25. VI., Allotypus € 18. VI. 
Coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 
Fukien: Kuatun, 2300 m, 19. und 30. IV. 38. leg. Klapperich. (Sehr selten). 


Hönei spn. kommt äußerlich Neasura apicalis Wkr. (Walker, List. Het. 
B. M. 2 p. 521 — 1854; Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 422, f. 334) 
nahe, unterscheidet sich jedoch sofort durch den abweichenden Aderverlauf. 

Palpen gelb, Endglied leicht grau; Kopf, Thorax und Fühler gelb; Ab- 
domen grau. Spannweite 21—25 mm. 


Vfl. mit leicht gebogener Costa und vorgezogenem Apex; 6 leuchtend 
gelb, Y etwas lichter; außer je einem schwarzen Wurzel- und Zellschlußfleck 
zeichnungslos. Hfl. weißligelb, hyalin. Fransen aller Flügel wie die 
Grundfarbe gefärbt. Unterseite ähnlich der Oberseite, Subcosta des ö im 
Innendrittel dunkel. 


171. Nudinia artaxidia Btlr. 


Butler, Trans. Ent. Soc. London 1881 p.8. — Hampson, Cat. Lep. Phal.B.M.2 p. 468, 
f. 349 (1900). — Seitz II p. 56, f. 11 £ (1910); id. Suppl. II p. 65, f. 5 k (1933). — Staudinger, 
Mém. Rom. VI p. 264 (1892); id. III p. 186, t. 10, f. 10 (1887) als nubilosa. 

Japan: Yokohama, Anf. und 16. VIII. 12 und 16./17. IX. 11. 

Shansi: Mien Shan, obere Höhe 2000 m, 6. VII. — 6. VIII. 37. 

Nord Yuennan: Li-kiang, 12. VI. — 23. VII. 34/35. 

Kuangtung: Lingping, 15. V.22. Alle coll. Hone. 


Diese aus Japan beschriebene Art scheint recht selten zu sein. Sie ist äußerlich ähnlich 
Asura nebulosa Moore (Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 452, t. 31, f. 11. — Seitz X p. 150, 
t. 17 8) aus Sikkim, die sich, nach den Abbildungen zu schließen, lediglich durch stärker 
ausgezogenen Vfl.-Apex und dadurch schräger gestellten Außenrand unterscheidet. 

N. artaxidia Btlr. war bisher nur von Japan und dem gegenüberliegenden Festland 
südlich bis Corea bekannt. Die vorliegenden Stücke aus Shansi und Yuennan sind wesent- 
lich größer, die bleigraue Vfl.-Verdunkelung ist etwas ausgedehnter als bei den Faltern 
von Japan. Sie scheint dadurch nebulosa Moore noch mehr genähert, ist aber an dem 
Aderverlauf der Vfl. (3, 4 gestielt, 11 frei) sofort als nicht zu Asura gehörig zu erkennen, 


90 F. Daniel 


| Bonn. 
| zool. Beitr. 


172. Heliosia elegans Reich. 


(Taf. II, Nr. 40) 

Reich, Iris 51 p. 121 (1937) als Asura. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 3.1X.32 (Holotypus). 

Kiangsu: Lungtan bei Nanking, 25. VII. 33. 

Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 24. V. — 24. VI. und 20. VII. — 7. IX.33. Alle coll. Höne 

Wurde von Reich nach 2 4, gefangen Anfang IX. 32 im West-Tien-Mu-Shan, beschrie- 
ben. Das Y weicht vom ¿ nur wenig ab; es kann etwas größer sein; Fühler nur ganz 
schwach bewimpert (3 doppelt bewimpert); zwischen der Postmedianlinie und dem Saum 
in einem Fall eine stärkere, feilgraue Uberpuderung. Auf der Unterseite der Vfl. fehlt 
beim © die Verschwärzung der Costa im Innendrittel, welche beim 4 ein recht charakteri- 
stisches Zeichnungselement bildet. Auch die dunklen Schatten im Subapikalbereich sind 
schwächer. Palpen beider Geschlechter gelb, ziemlich lang, kurz behaart, kräftig nach 
oben gebogen. 

Aderverlauf der Vfl., 2 aus der Zellmitte; 3, 4 gestielt; 5, 6 frei; 7, 8, 9 gestielt, 9 zweigt 
vor 7 von 8; 10, 11, 12 frei. Hfl.: 2 von der Zellmitte; 3, 4 gestielt; 5, 6, 7 frei; 8 aus der 
- Zellmitte. 

Reich ist offensichtlich der von Asura stark abweichende Aderverlauf entgangen. Die 
Art weicht auch von der Gattungsdiagnose Heliosia durch die Sestielte Ader 3 und 4 des 
Vfl. ab. Es wäre hierdurch ein eigenes Genus vertretbar. 

Es treten mindestens 2 Generationen auf, die sich im Habitus nicht unterscheiden. 


(Fortsetzung folgt.) 


Eine neue Rasse von Parnassius bremeri Feld 


Von 
CURT EISNER (Den Haag) 


P. bremeri sbsp. spielhageni (sbsp. n.). Eine in beiden Geschlechtern 
arm gezeichnete subspecies. 4 mit mäßigen Zellflecken, zurücktretenden 
Costal-Hinterrands- und Analflecken. Submarginalbinde schwach ausge- 
bildet bis fast verschwindend. Augenflecke 'sehr klein, unregelmäßisg 
geformt, Medionalzelle neigt zur Schwarzfárbung. Die Y zeigen keine 
besonderen Merkmale und gleichen am meisten hellen, armgezeichneten Y 
der Stammform. Die neue subspecies wurde nach Frau Ilse Spielhagen, 
der Mitarbeiterin von Herrn Dr. Hóne, im Bonner Museum, benannt. 

Patria: Chandaochezsy, VII. leg. Alin. 

Typen: 1 6 1 Y im „Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alex- 
ander Koenig, Reichsinstitut, Bonn“, aus coll. Hóne. 

Paratypen: 5 Ú¿ 3 & coll. Eisner; 22 ö 10 @ coll. Höne im „Zoologischen 
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Reichsinstitut, Bonn“. 


Anschrift des Verfassers: Direktor C. EISNER, Den Haag Carnegielaan 1. 


Heft 1-2 | 


3/1952 | 91 
Revision der Caeculidae Berlese 1883 (Acari) 


Von 
HERBERT FRANZ, Wien 
(Mit 11 Abbildungen) 


Einleitung 


Noch vor zwei Jahrzehnten kannte man nur wenige Vertreter dieser 
Familie, die man sámtlich zur Gattung Caeculus záhlte. Erst die Mono- 
graphie Andrés (1936) und die Arbeiten von Jacot (1936), Lawrence (1939), 
und Mulaik (1945) machten klar, daß der Gattung Caeculus im alten Sinne 
mehrere scharf voneinander geschiedene Verwandtschaftsgruppen ange- 
hören und daß die Formenmannigfaltigkeit der Caeculidae bedeutend 
größer ist als ursprünglich angenommen. Untersuchungen in den Nordost- 
alpen und in Spanien, wo ich auf Einladung des Consejo Superior de 
Investigaciones Cientificas im Vorfrühling des Jahres 1951 auf einer Reihe 
von Exkursionen umfangreiche Aufsammlungen von Bodentieren vor- 
nehmen konnte, förderten eine Reihe von Vertretern dieser Familie zu 
Tage, wovon sich die Mehrzahl als bisher noch unbeschrieben erwies. Zu- 
gleich zeigte es sich, daß die älteren Autoren in der Umgrenzung der 
Arten und in der Synonymsetzung unzulänglich beschriebener Formen 
zu großzügig gewesen sind. Ich entschloß mich daher, nicht bloß die 
erforderlichen Neubeschreibungen zu liefern, sondern darüber hinaus die 
älteren Arbeiten zu überprüfen und in einer Monographie der Familie 
die nicht geringe Zahl von Irrtümern, auf die ich gestoßen war, zu be- 
richtigen. 

Ziel meiner Arbeit war es nicht, durch subtile Untersuchungen möglichst viele mor- 
phologische Details der Caeculidae bekannt zu machen, wie dies Grandjean (1944) für eins 
Art in dankenswerter Weise bereits getan hat, sondern einen Überblick über alle bisher 
beschriebenen Arten und Varietäten zu geben, und so weit das die leider z. T. ganz unzu- 
länglichen Originaldiagnosen ermöglichen, brauchbare Bestimmungsschlüssel für die ein- 
zeinen Verwandtschaftsgruppen zu liefern. Nur so Konnte ich hoffen, die neuentdeckten 


Formen scharf charakterisieren und mit den schon bekannten zu natürlichen Gruppen zu- 
sammenfassen zu können. 

Herr Dr. Engelhardt (München) sandte mir in frdl. Weise die noch vorhandenen beiden 
Präparate des C. Willmanni Vitzth., die mit dem Nachlaß Vitzthums in der Bayrischen 
Staatssammlung in München aufbewahrt werden, zur Untersuchung zu; mein Mitarbeiter 
Herr Dr. H. Pschorn-Walcher war mir bei der Sichtung des Materials und der Literatur 
behilflich. Beiden Herren möchte ich auch an dieser Stelle herzlich danken. 


Zur Charakterisierung der Caeculidae 


Bei aller spezifischen Verschiedenheit weisen doch alle Vertreter der 
Familie Caeculidae so viele auffällige, allen Arten gemeinsame Merkmale 
auf, daß es nicht schwer fällt, die Gruppe als Ganzes zu charakterisieren. 

Es handelt sich durchwegs um verhältnismäßig große, plumpe, offenbar 
durchwegs heliophile Milben von graubrauner bis schwarzer Farbe und 


T: 
¡| Bonn. 
92 H. Franz | zool. Beitr. 


dorsoventral abgeplattetem Körper. Proterosoma und Hysterosoma sind 
nicht getrennt, der Thorax ist, besonders dorsal, stark gepanzert. Man 
kann zumeist deutlich eine Mehrzahl mehr oder weniger scharf begrenzter 
weichhäutig miteinander verbundener Rückenschilder unterscheiden: das 
unpaare Prodorsalschild, das in den meisten Fällen die Mundwerkzeuge 
größtenteils überdeckt, ferner fünf Rückenschilder des Hysterosoma, wo- 
von ein mediales und zwei laterale eine vordere Querreihe bilden, während 
die beiden anderen distal davon hintereinander angeordnet sind und um je 
eine Stufe gegen das Pygidium abfallen. Die vorletzte Rückenplatte des 
Hysterosoma ist in der Längsmitte bei einer Reihe von Arten von einer 
weichhäutigen Partie durchsetzt und durch diese in zwei Platten geteilt. 
Ventral sind jederseits vier Coxalplatten entwickelt, ferner chitinöse 
Genital- und Analklappen und überdies bei den einzelnen Arten ver- 
schieden geformte chitinöse Versteifungen der Bauchhaut im Genital- 
und Analbereich. Der Thorax trägt auf der Rücken- und Bauch- 
seite eine typische in der Grundanordnung allen Caeculidae mit Ausnahme 
der Gattung Procaeculus Jacot gemeinsame Beschuppung. Die Schuppen 
sind teils ganzrandig, teils an ihren Rändern mehr oder weniger aus- 
gefranst, zuweilen geradezu gefiedert. Grandjean (1944) hat primäre und 
sekundäre Schuppenelemente unterschieden, wovon die primären z.T. 
schon bei den Larven auftreten und abgesehen von Procaeculus in an- 
nähernd gleicher Anordnung bei allen Gattungen wiederkehren, während 
die sekundären nicht nur den Larven, sondern auch den Adulti vieler 
Arten fehlen. In der Bezeichnung der Primärschuppen des Thoraxrückens 
folge ich Grandjean (1944) und kennzeichne am Prodorsalschild das an 
oder hinter dessen Vorderrand stehende Schuppenpaar mit ca, ein zweites 
Schuppenpaar vor der Einlenkung der Vorderbeine mitcm und ein medial 
und knapp vor den Ommen stehendes Paar als cp (vel. Fig. 1). Die vordere 
Querreihe der Rückenschilder des Hysterosoma trägt 3 Querreihen von 
Primärschuppen, von denen jeder Querreihe ein inneres Paar an den Seiten 
des medianen und ein äußeres Paar auf den beiden lateralen Schildern 
zugehört. Die Schuppen der Querreihen werden von vorn nach hinten mit 
a bc bezeichnet, wobei das innere Paar jeweils durch den Index 1, das 
äußere durch den Index 2 markiert wird. Am Hinterrande eines jeden 
der beiden distalen Rückenschilder steht eine weitere Schuppenquerreihe, 
wovon nach Grandjean die des vorderen mit dem Buchstaben d, die des 
hinteren mit dem Buchstaben e zu kennzeichnen ist. Eine bei vielen Arten 
apikal in der Längsmitte des Körpers stehende Schuppe erhält das Zeichen 
es. Die angegebenen Bezeichnungsweisen sind in den Abbildungen 3 bis 
11 bei den jeweils vorhandenen Primärschuppen vermerkt. 

Auch auf der Ventralseite des Thorax kehren bestimmte Schuppen- 
und Borstengruppen mit großer Regelmäßigkeit wieder. So tragen die 
Coxalplatten des 1. Beinpaares hinter dem Vorderrande in der Regel auf 


Heft = Revision der Caeculidae (Acari) 93 


3/1952 
Papillen stehende lange keulen- bis stabfórmige Schuppen, wáhrend die 
Umgebung der Genital- und Afteröffnung mit kleinen Borsten in spe- 
zifisch verschiedener Zahl und Anordnung besetzt ist. Hinter der Anal- 
öffnung findet man beiderseits der Längsmitte zumeist ein bis zwei Paare 
keulenförmiger Schuppen. 

Ein Hauptcharakteristikum der Familie stellt die sehr eigenartige 
Bedornung und Beschuppung der Beine dar. Diese lassen 6 Glieder: 
Trochanter, Basifemur, Femur, Genu, Tibia und Tarsus, unterscheiden. 
Alle Tarsen tragen zwei Ambullacralkrallen, die von gleicher oder ver- 
schiedener Länge sein können. Zur Vereinfachung der Beschreibungen 
werden in der Folge die Glieder der vier Beinpaare einfach durch römische 
Ziffern gekennzeichnet. Es bedeutet demnach z.B. Femur II den Femur 
des 2. Beinpaares. Die Bedornung und Beschuppung der einzelnen Bein- 
glieder ist innerhalb derselben Art weitgehend konstant, wechselt dafür 
aber von Art zu Art erheblich und liefert so ein wichtiges Merkmal für 
die Kennzeichnung der einzelnen Formen. Die kurzen Palpen tragen eine 
lange Tibialkralle und einen der Tibia ventral angehängten Tarsus. Die 
Cheliceren sind mit einem stark sichelförmig gebogenen kräftigen Digitus 
mobilis und nur mit einem Rudiment eines Digitus fixus ausgestattet. 
Genitaltaster fehlen. 

Die Caeculidae machen eine normale Entwicklung mit einem Larven- 
und drei Nymphenstadien durch (vgl. Grandjean 1944). Die sechsbeinigen 
Larven weichen in der Panzerung des Thorax sowie in der Beschuppung 
und Bedornung des Körpers und der Extremitäten stark von den er- 
wachsenen Tieren ab. 

Die recht beträchtliche Zahl der bekannten Arten ordnet sich mühelos 
in vier Genera ein, die sich wie folgt unterscheiden lassen: 


Bestimmungstabelle der Gattungen etc. 


Idiosoma: 

1. Prodorsalschild nicht vorgezogen, am Vorderrande in der Mitte tief ausgeschnitten, das 
Rostrum nicht tiberdeckend, dieses daher von oben voll sichtbar. Idiosoma kurzoval, 
wenig lánger als breit, oberseits spárlich DESSRUDDL Bei einer Art (und vielleicht all- 
gemein) nur 1 Paar dorsaler Ommen . ; ; =P oc are Cu luis Jacot: 

— Prodorsalschild stets so groß, daß er das: mace ganz oder größtenteils überdeckt, 
dieses daher von oben nicht oder doch größtenteils nicht sichtbar. Idiosoma langoval 
oder + rechteckig. Auf der Dorsalseite stets 2 Paar Ommen vorhanden . Ä : 2 


2. Proterosoma und Hysterosoma oberseits mit langen, schmalen oder langen und daneben 
- kurzen keulenförmigen Schuppen reich besetzt, oft auch mit abstehenden Dornen ver- 
sehen, die Schuppen ein + ausgeprägtes Muster bildend; Idiosoma + rechteckig; 
Klauen der 3 vorderen Beinpaare sehr verschieden lang. Überwiegend große Arten 

5 ANtlzorerasele wu les me 

== O rosoma anal Hykterokoma Oberseite. nur mit wenigen kurzen, keulenfórmigen 
Schuppen besetzt, diese nie ein auffálliges Muster bildend; Idiosoma + langoval. 
Klauen gleich- oder ungleichlang . 2 : ’ ; : : 2 : . y : slates 


. Klauen aller Beine von gleicher Lange; Proterosoma dorsal von einer, Hysterosoma von 
mehreren scharf begrenzten Panzerplatten bedeckt, diese weichháutig miteinander 
verbunden. Körper dorsoventral stark abgeplattet, relativ groB . Caeculus Duf. 

— Klauen, besonders die des 1. Beinpaares in ihrer Lange sehr verschieden; Proterosoma 


ww 


94 H. Franz Bes 


zool. Beitr. 


und Hysterosoma mit einer Ausnahme ohne scharf begrenzte, stark gepanzerte Plat- 
ten; Körper meist stärker gewölbt, relativ klein . 3 x » "Miieroclare euUlıus m: 


Genus Procaeculus Jacot (1936) 
Genotypus: P. bryani Jacot (1936) 

Idiosoma kurzoval, seitlich stark gerundet, spärlich beschuppt. Pro- 
dorsalschild nicht dachfórmig vorragend, Cheliceren und pseudostigma- 
tische Organe daher von oben zur Gänze sichtbar. Ein Paar Ommen dor- 
sal auf der Höhe des Hinterrandes der Trochanteren II, vielleicht auch 
bei einer Art Ommen ganz fehlend !). Proterosoma und Hysterosoma nicht 
gegeneinander abgegrenzt, Thoraxrücken ohne scharf abgegrenzte stärker 
gepanzerte Partien, Schuppen offenbar nur in der Apicalpartie des Kör- 
pers vorhanden. Unterseits medial von den Coxen I eine lange Borste. 

Pseudostigmatische Organe am Vorderrand des Kopfes gelegen, kürzer 
als die Palpen, am Ende stark keulenförmig verdickt und deutlich gefie- 
dert. Beine gleich allen anderen Caeculidae mit Stacheln und Schuppen, 
diese mit Ausnahme der auf den Tarsen inserierenden durchwegs keulen- 
förmig. Tarsus I distal außen mit einer deutlich einwärts gekrümmten 
Bothriotriche. Klauen auffällig lang und schlank, von gleicher Länge. 

Die beiden bisher bekannten Arten bewohnen Guatemala und die 
Hawaiischen Inseln, sie stehen einander sehr nahe und sind vielleicht 
sogar voneinander nicht spezifisch verschieden. Zumindest ist es unmög- 
lich, auf Grund der knappen Beschreibung des P. bryani Jac. und der 
schlecht erhaltenen Typen des P. willmanni Vitzh. sichere Unterschei- 
dungsmerkmale zu erkennen. Mit einiger Wahrscheinlichkeit scheinen die 
folgenden spezifischen Differenzen zu bestehen: 


— Kleiner (lg. 733 My, lat. 600 My), Ommen anscheinend fehlend. Trochanter I deutlich 
länger als breit, Genu I innen unterhalb der beiden langen Stacheln noch mit einem 
kurzen Dorn, Hysterosoma vor den apicalen Keulenschuppen präapical jederseits noch 
mit 3 gleichgeformten Schuppen. Patria: Hawaiische Inseln . ; . bryani Jacot. 

— Größer (lg. 900 My, lat. 776 My), ein Paar Ommen am Thoraxrücken medial zwischen 
2. und 3. Beinpaar. Trochanter I so breit wie lang, Genu I unterhalb der beiden langen 
Stacheln innen ohne Dorn, Hysterosoma vor den apicalen Keulenschuppen soweit an den 
Präparaten erkennbar ohne präapicale Schuppen. Patria: Guatemala 

wenn Vitzth. 


Vitzthum (1933) hat P. willmanni als Caeculus auf Grund adulter 
Tiere und einiger mit diesen zusammen gefundener Larven beschrieben. 
Zwei adulte Exemplare, eines davon in mehrere Teile zerlegt, werden als 
mikroskopische Práparate in der Sammlung des bayerischen Staates in 
Miinchen verwahrt. Sie lagen mir durch die Freundlichkeit von Herrn 
Dr. Engelhardt zur Untersuchung vor. Da der.Autor nur das linke 1. Bein 
abbildet und das adulte Tier in knapp drei Zeilen Text beschreibt, ware 


1) Jacot sagt weder in der Gattungsdiagnose noch in der Beschreibung des P. bryani 
etwas darúber aus, ob diese Art Ommen besitzt oder nicht. In den Abbildungen sind 
keine Ommen angegeben, es ist aber durchaus möglich, daß der Autor an dem, wie er 
angibt, sehr undurchsichtigen Holotypus, der ihm als einziges Exemplar zur Beschrei- 
bung vorlag, das Vorhandensein von Ommen übersehen hat. 


a Revision der Caeculidae (Acari) 95 


auf Grund der Originaldiagnose nicht einmal die Zugehörigkeit der Art 
zum Genus Procaeculus zu erkennen gewesen. Ich habe daher in Abb. 
1 a—c alle jene Details wiedergegeben, die ich an den beiden Präparaten 
noch zu erkennen vermochte. Mangelhafte Durchsichtigkeit der Objekte, 
Verlust eines Teiles der Stacheln und Schuppen an den Beinen und offen- 
sichtlich starke Quetschung der Präparate machen eine zeichnerische 
Wiedergabe gewisser morphologischer Details unmöglich. 

Was noch zu erkennen ist, läßt aber doch Zweifel darüber aufkommen, 
ob die von Vitzthum (1933) abgebildete Larve tatsächlich zur gleichen Art 
gehört wie die mit ihr gemeinsam gefundenen Adulti. Vitzthums Larven- 
abbildung verzeichnet nämlich Merkmale, die mit den erwachsenen Tieren 
in keiner Weise in Verbindung gebracht werden können. So zeigt die 
Larvenabbildung einen dachförmig nach vorn verlängerten Prodorsal- 
schild, der das Rostrum z. T. verdeckt und an seinem Vorderrande vier 
lange, keulenförmige, auf großen Papillen stehende Schuppengebilde auf- 


Abb. 1 Procaeculus willmanni Vitzth. 

a E (nach dem Vitzthum'schen Prá- 
parat gezeichnet): a) linkes I. 

Bein dorsal, b) Palpus ventral, 

c) Körper in Dorsalansicht. Na- 

türl. Maße: Körperlänge ohne 

Chelizeren 900 My, größte Breite 

778 My, Vorderbeinlange 1140 

ß c My. 


weist. Die äußeren Schuppen hat Vitzthum am Objekt nicht gesehen, er 
hat bloß aus dem Vorhandensein der Papillen geschlossen, daß sie ur- 
sprünglich vorhanden waren, Grandjean (1944) nimmt dagegen wohl mit 
Recht an, daß schon ursprünglich nur zwei Schuppen vorhanden gewesen 
sind. Immerhin fehlt sowohl für diese Schuppen wie auch für die dach- 
förmige Verlängerung des Proterosoma bei den Adulti jede Parallele. 
Außerdem weist die Larve eine deutliche Segmentierung auf. Hinter dem 
Proterosoma folgen fünf, je ein Paar keulenförmige Schuppen tragende 
Segmente des Hysterosoma und dahinter noch ein unbeschupptes Anal- 
segment. Es ist unverkennbar, daß es sich bei den 5 Schuppenpaaren um 
die Primärschuppen aı bı cı dı und eı handelt. Außen neben a findet sich 
jederseits noch eine keulenfórmige Schuppe, die az entspricht. Mit Rück- 
sicht auf das Verhalten anderer Caeculidenlarven müßten sich diese Pri- 
märschuppen beim erwachsenen Tier wiederfinden, was jedoch nicht der 
Fall ist. Besonders schwerwiegend ist schließlich der Umstand, daß Vitz- 
thum an der Larve zwei Paare dorsaler Ommen verzeichnet, während die 
beiden Adulti, die ich untersuchen konnte, übereinstimmend nur 1 Paar 
Ommen aufwiesen. Es ist demnach so gut wie sicher, daß die von Vitz- 


Bonn. 


[ 
96 H. Franz | zool. Beitr. 


thum beschriebene Larve einem Vertreter der Gattung Caeculus und nicht 
einer Procaeculus-Art angehört. Sie repräsentiert mit großer Wahrschein- 
lichkeit eine noch unbeschriebene Art, deren Benennung aber besser so 
lange unterbleibt, bis man die zugehörigen Adulti gefunden hat. 


Genus Caeculus Dufour (1832) 
Genotypus: C. echinipes Dufour 


Umfaßt Arten mit stark dorsoventral abgeplatteter, + langovaler 
Körperform mit einer Mehrzahl weichhäutig miteinander verbundener 
gepanzerter Rückenplatten mit am Thorax ausschließlich keulenförmigen 
Schuppen und mit gleichlangen Klauen an allen Tarsen. 

Rücken des Proterosoma in der Mitte von einem großen Prodorsal- 
schild überdeckt, dieser zwischen den Trochanteren I meist weit nach vorn 
vorgezogen, die Mundteile von oben ganz oder größtenteils überdeckend. 
Posterolateral am Rande des Prodorsalschildes jederseits zwei von Pigment 
umgebene Ommen auf kugelartiger Erhebung der Körperoberfläche. Pro- 
dorsalschild mit keulenförmigen Schuppen von spezifisch konstanter Zahl 
und Anordnung besetzt. Hysterosoma dorsal mit 5 bis 6 weichhäutig mit- 
einander verbundenen Panzerplatten, in drei Stufen zum Apex abfallend. 
Auf der ersten Stufe medial eine quadratische bis rechteckige Platte mit 
den Primärschuppen aı bı cı sowie bei einer Reihe von Arten mit akzes- 
sorischen Schuppen. Jederseits dieser Mittelplatte je eine mit ihr weich- 
häutig verbundene langgestreckte Seitenplatte. Auf dieser lateral die pri- 
mären Schuppen az be cz und häufig weitere akzessorische. Hysterosoma 
hinter den vorderen 3 Platten mehr oder weniger deutlich seitlich ein- 
geschnitten und in einer Stufe zur nächsten Platte abfallend, diese von 
den Schuppen der Reihe d bestanden entweder über den größten Teil der 
Rückenbreite durchlaufend oder durch eine weichhäutige Partie in der 
Längsmitte des Körpers in zwei Platten geteilt. Rücken an ihrem Hinter- 
rande neuerlich stufenförmig zur letzten apikalen Rückenplatte abfallend, 
auf dieser die Schuppen der Reihe c. 

Beine wie bei den anderen Vertretern der Familie mit zahlreichen 
Dornen und Schuppen besetzt. Trochanter I innen meist mit keulenfór- 
migen auf weit vorragenden Papillen inserierenden Schuppen. Alle Tar- 
sen an ihrem Ende mit zwei gleichlangen Klauen und an der- Außenseite 
vor diesen bei manchen Arten mit einer Trichobothrie. 

Verbreitung des Genus: Europa, Ostasien, Nordamerika. 

Für die bisher bekannten, mit Sicherheit dem Genus Caeculus zuweis- 
baren Arten gebe ich nachfolgend eine Bestimmungstabelle. Zu derselben 
ist noch folgendes zu bemerken. Da mir von den amerikanischen Arten 
der Gattung kein Vergleichsmaterial vorlag, mußte die Tabelle auf die- 
jenigen Merkmale aufgebaut werden, die aus den Originalbeschreibungen 
und den diesen beigegebenen Abbildungen zu entnehmen sind. Infolge 


a Revision der Caeculidae (Acari) 9 


—I 


der Unvollständigkeit einzelner Beschreibungen, besonders derjenigen von 


Banks, war es in manchen Fällen schwierig, Merkmale zu finden, durch 
die eine sichere Unterscheidung gewisser Arten von allen anderen der 
Gattung möglich ist. In Zweifelsfällen wird es sich empfehlen, auf die 
Originaldiagnosen zurückzugreifen, auf die ausdrücklich verwiesen sei. 


a 


for) 


10. 


11. 


12. 


Bestimmungstabelle der Arten des Genus Caeculus 


. Trochanter I innen mit 3 keulenfórmigen, auf Papillen inserierenden Schuppen . 2. 


Trochanter I innen mit 1 bis 2 keulenförmigen Schuppen oder Dronen, die auf Papillen 
inserieren > 2 : : : : 6 . - a 3. 


Am prodersalechild iateral nur das Primärsehupeenpäar cp. E erdsoma zwischen den 


Schuppen az ung bz sowie bz und cz mit je einer akzessorischen Schuppe : : 
dorotheae Mulaik. 
‘a ‘prdaersalschild lateral aber den PHmatsen to penpssten em und cp noch ein da- 
zwischen stehendes akzessorisches Paar keulenfórmiger Schuppen. Hysterosoma zwi- 
schen den Schuppen az bz c: mit mehreren akzessorischen Schuppen 
valverdius. “Mulaik. 


: ig chañiter I innen distal fate einem ian wen erden und spitzen Dorn; Rücken des 


Hysterosoma mit kompletter Primárschuppengarnitur a: az bi be Ci Cz di dz e: e», 
darüber hinaus aber nur noch mit einer unpaaren Mittelborste zwischen den Schup- 
pen diy - > : © : : „an. ypoP.achus=MUulaik. 
Trochanter I innen mit ein Bis zwei aut Papillen inserierenden keulenfórmigen 
Schuppen oder (in einem Falle) mit zwei dornähnlichen Gebilden, deren distales kürzer 
ist als das proximale Auf dem Rücken des Hysterosoma mindestens einige akzes- 


sorische Schuppen Re: 2 a 4. 
Trochanter I innen mit zwei UE Papillen ehanden i sulensocmicen Schuppen oder 
dornartigen Gebilden . : F o : : : : : : i ä es 


Trochanter Iinnen nur mit einer A einer Papille siehenden en tobas Schuppe 8. 


. Trochanter I innen mit zwei dornartigen auf Papillen stehenden Gebilden, von denen 


das distale kürzer ist als das proximale ee: : Gert sc nit Mulaik: 
Trochanter I innen mit zwei keulenfórmigen auf Papillen een Schuppen a 
. Hysterosoma mit Schuppenquerreihen d und e und einer akzessorischen zwischen diesen. 
Primärschuppen a b c fehlend . : : A 2 o : : . americanus Banks. 
Hysterosoma mit Primárschuppen a, b,c,d, e nd meist auch noch mit akzessorischen 
Schuppen as : e A AA ( 
. Vorderrand des prodorsalschilaee : nur nt den primdrschuppen ca, diese keulenförmig, 
von normaler Größe . 2 E 5 . Laoshanensis Jacot. 
Vorderrand des dora mit vier a keulenförmigen Schuppen, daneben 
außen jederseits noch mit einer kleinen ; : , . tipus Mulaik. 


. Vorderrand des Prodorsalschildes abgestutzt, die Basis der Trochanteren I nur wenig 


uberragend, von vier groBen Papillen tiberragt, deren mediales Paar verwachsen ist. 
Jede Papille mit einer + keulenförmigen Schuppe . . +. +. O ae SOS Ye 
Vorderrand des Prodorsalschildes stärker vorgezogen ohne dornar tee Papillen . 5 als 


. Trochanter I außen mit zwei keulenförmigen Schuppen, Querreihe d und e des Hystero- 


soma. girlandenförmig nach hinten ausgebogen, Reihe d jederseits der Mitte mit 
6 keulenförmigen Schuppen . : 4 :  muertorteus Mulatk. 
Trochanter I auBen nur mit einer eeuien tGmmicen Schuppe, Querreihen d und e nicht 
girlandenförmig nach hinten ausgebogen, Reihe d jederseits nur mit drei keulenfór- 
migen Schuppen E A : A E ; : 2 . brevis Mulaik. 
Hysterosoma ohne ar ape ai as bi be C1 cz, erden mit einem Paar langer 
keulenförmiger Schuppen, Trochanter I außen mit 3 keulenförmigen Schuppen 

. : : : clavatus Banks. 
Pe terosoma ee nie Brimarschuppen ai a2 ne E cı cz, apikal anders beschuppt, Tro- 
chanter I (soweit das die Z. T. unvollständigen Beschreibungen erkennen lassen) mit 
weniger Schuppen . . RAS e SIT 
Prodorsalschild mit Tina estóns 4 Paaren Feulenförmiger Schuppen : : : : An Pe 
Prodorsalschild nur mit 2 Paaren keulenförmiger Schuppen; dieselben liegen seitlich 
nahe dem Hinterrande der Platte; eine Art besitzt überdies zwei kleine Schuppen ca 13. 
Prodorsalschild mit zahlreichen keulenförmigen Schuppen entlang des ganzen Vorder- 
und Seitenrandes. Europäische Art DEE . + echinipes Dufour. 


Bonn. 
98 H. Franz | 2001. Beitr. 


— Prodorsalschild mit vier Paaren keulenförmiger Schuppen, nämlich den primären 
Schuppen ca, cm-und cp und einem Paar akzessorischer zwischen den letzteren. 
Amerikanische Art . : : - pettzti Newin. 

13. Prodorsalschild vorn leelitormia. E Mühdwerkrenss weit ee zwischen den 
Schuppen dı am Rücken des Hysterosoma eine keulenförmige Mittelschuppe 
E AR A Eee. archeri Mulaik. 

— Prodorsalschild vorn in der Mitte ausgeschnitten, am Rücken des Hysterosoma zwi- 
schen den Schuppen b: keine akzessorische dritte . : : . kerrulius Mulaik. 


. 


Caeculus echinipes Dufour 1832 f. typ. 
und ssp. crosbyi Jacot (1936) 

Diese Art ist der am längsten bekannte, in der Literatur am häufig- 
sten erwähnte und abgebildete Vertreter der Familie. Trotzdem gibt es 
auch hier noch ungelöste systematische Fragen. Vergleicht man nämlich 
die von den verschiedenen Autoren veröffentlichten Beschreibungen und 
Abbildungen miteinander, so entdeckt man mancherlei Widersprüche. Ich 
möchte nachfolgend die bestehenden Unklarheiten an Hand der Literatur 
aufzeigen und sie so weit als möglich aufzuklären suchen. 

C. echinipes wurde von Dufour selbst in Spanien in einem einzigen 
Exemplar entdeckt und so gut beschrieben und abgebildet, daß nicht bloß 
die Gattungs-, sondern auch die Artmerkmale eindeutig. erkennbar sind. 
Der Autor macht über seinen Fund (p. 260) die folgenden Angaben: „En 
parcourant, au commencement de 1813, les montagnes arides de Moxente 
auf confins meridioneux du royaume Valence, je rencontrai sous les pierres 
un seul individu de cette Arachnide, que je possede encore“. An späterer 
Stelle vermerkt er noch: „Hab. sub lapidibus in Hispaniae montibus 


Abb. 2 Caeculus echinipes crosbyi Ja- 
cot (Larve vom Kitzstein, steir. 
Kalkalpen): a)  Dorsalansicht, 
b) Afterregion stärker vergrö- 
Bert. Natürl. Maße: Körperlänge 
(ohne Beine und Chelizeren) 446 
My, größte Breite 398 My. 


aridis“. Locus typicus ist demnach das trockene Gebirge von Moxente an 
der Südgrenze der Provinz Valencia in Spanien. Dufour bildet das Tier, 
das er übrigens für eine Spinne und für blind hielt, woraus sich der Name 
erklärt, mit langen Dornen und keulenförmigen Schuppen an den Beinen 
ab. Wenn er auch in der Länge dieser Anhänge übertreibt, so fällt doch 
sogleich auf, daß der Trochanter I innen mit einer langen, nach vorn gegen 
das Glied gebogenen und dessen distales Ende überragenden keulenför- 
migen Schuppe gezeichnet ist, während alle die vielen von mir in den 
Ostalpen gesammelten Tiere an dieser Stelle konstant eine sehr kurze 
keulenförmige Schuppe tragen. 


Revision der Caeculidae (Acari) 99 


Heft 1-2 
3/1952 


Vergleicht man in dieser Hinsicht spátere Beschreibungen der Art, so 
findet man erst bei Berlese (1888) auf einem Totalbild der Art (fasc. 50/3., 
Taf. III) wieder das 1. Beinpaar abgebildet. Berlese zeichnet die Schuppe 
auf der Innenseite des Trochanter I nicht ganz so lang wie Dufour, aber 
doch wesentlich länger als sie bei der alpinen Form tatsächlich ist, so daß 
man den Eindruck gewinnt, es habe ihm dieselbe Caeculus-Form vorge- 
legen wie Dufour. Leider gibt er nicht an, woher das Tier stammte, wo- 
nach er seine Zeichnung angefertigt hat. Im zugehörigen Text ist lediglich 
vermerkt: „Habitat in altiorum montium muscis, haud frequens, tamen 
in Agro Tridentino, Florentino et in Sicilia collectus“. Mit Rücksicht dar- 
auf, daß die Alpenform eine so viel kleinere Schuppe an Trochanter I 
besitzt, ist anzunehmen, daß Berleses Zeichnung nicht nach einem Stück 
aus der Umgebung von Trient, sondern nach einem solchen von Sizilien 
oder Florenz angefertigt worden ist. 

Die in chronologischer Reihenfolge nächste Teildarstellung eines 
Caeculus echinipes hat Vitzthum (1933) gegeben. Er bildet nur die 5 di- 
stalen Glieder des linken 1. Beines ab, nicht den Trochanter. Da aber nicht 
einmal die Zahl der großen Dornen an Genu (2 statt 3) und Tibia (3 statt 
4) mit derjenigen von Caeculus echinipes übereinstimmt, muß man an- 
nehmen, daß seiner Abbildung ein Vertreter einer ganz anderen Art zu- 
grunde gelegen hat. 

Ebenso unklar sind die Abbildungen in der sonst so verdienstvollen 
Monographie Andres (1936). Hier ist das linke 1. Bein von Caeculus echi- 
nipes zweimal und zwar in fig. 1Ec und fig. 7A abgebildet, ohne daß sich 
die beiden Darstellungen decken. In der ersten Figur ist der Trochanter 
mit langer, in der zweiten mit kurzer Schuppe auf der Innenseite gezeich- 
net. Auch die Zahl und Anordnung der übrigen Schuppen dieses Gliedes 
und die Beschuppung von Genu und Tibia sind auf beiden Bildern ver- 
schieden dargestellt. Leider gibt auch André nicht an, woher die Tiere 
stammten, die als Vorlage für die beiden Zeichnungen gedient haben. Es 
hat sich dabei offenbar mindestens um Vertreter verschiedener Rassen, 
möglicherweise sogar um solche verschiedener Arten gehandelt. Die Ab- 
bildung 7A paßt gut auf alpine Stücke und auch auf die von Jacot (1936) 
vom Pic du Midi de Bigore in den Pyrenäen beschriebene ssp. crosbyi. 
Dies läßt vermuten, daß dieser Abbildung ein Tier als Vorlage gedient 
hat, das der von André (1932) erwähnten, von M. H. Gadeau de Kerville 
im September 1930 an der katalonischen Grenze in den Pyrenäen bei 
Bagneres de Luchon gesammelten Serie entstammte. 

Ich selbst habe in Spanien leider nur ein einziges Exemplar von C. 
echinipes erbeutet und zwar am Mte. Arastepa in der Sierra Ronda am 
26. 2.1951 in einer Höhe von 1200—1400 m unter einem Stein. Dieses Tier 
besitzt am Trochanter I wie die Alpenexemplare eine kleine vorwärts 
gebogene keulenförmige Schuppe, der Trochanter selbst ist aber auffällig 


100 H. Franz 


Bonn. 
zool. Beitr. 


viel länger als breit. Dies gilt vor allem für den Gelenkskragen, der das © 


Gelenk umgibt, mit dem der Basifemur im Trochanter artikuliert. Dieser 
ist bei dem spanischen Tier viel höher als bei alpinen Vergleichsstücken 
(vgl. Abb) 2 c d). Die verschiedene Form, die der den Kopf vorn überra- 
gende Prodorsalschild bei den beiden gezeichneten Exemplaren aufweist, 
ist von geringer taxonomischer Bedeutung. Dieses Merkmal variiert bei 
Tieren vom gleichen ostalpinen Fundort in weiten Grenzen und zeigt, daß 
es unmöglich ist, auf Grund dieses Merkmales, wie es Jacot (1936) tat, 
eine Pyrenäenrasse abzugrenzen. Vergleicht man hinsichtlich der Tro- 
chanterlänge frühere Abbildungen, so sieht man folgendes. Andre (1936) 
bildet auf Fig. 1 Ec den Trochanter in ähnlichen Dimensionen ab, wie das 
meine Abb. 1c darstellt, dagegen entspricht seine Fig. 7 A meiner Abb. 1 d. 
Die Abbildung Jacots (1936) ist in dieser Hinsicht intermediär. 

Das mir vorliegende Material reicht nicht zur vollständigen Klärung 
der Frage aus, ich wollte aber darauf und auch auf Unterschiede in der 
dorsalen Beschuppung des Hysterosoma, die Berleses Abbildung (1888, 
fasc. 50, Taf. III) gegenüber ostalpinen Tieren zeigt, aufmerksam machen. 
Es hat jedenfalls den Anschein, daß in den Alpen vielleicht einschließlich 
der Pyrenäen einerseits und im Süden Europas anderseits nicht dieselbe 
Form vorliegt, sondern daß Caeculus echinipes in mindestens zwei, viel- 
leicht auch in mehrere verschiedene Rassen zerfällt. In diesem Falle wäre 
die Alpenform der Art C. echinipes crosbyi Jac. zu nennen, oder, falls 
sie von der Pyrenäenform subspezifisch verschieden ist, neu zu beschrei- 
ben. 

In den bisherigen Veröffentlichungen über Caeculus echinipes ist die 
Larve dieser Art noch nicht beschrieben worden. Es ist mir gelungen, in 
letzter Zeit einige Larven von C. echinipes in den Ostalpen zu sammeln, 
die der nachfolgenden Beschreibung als Vorlage dienten. 


Die Larve von C. echinipes (vgl. Abb. 22) hat nur eine Körperlänge von 
annähernd 450 My und eine größte Breite von 400 My, ist also sehr viel 
kleiner als Nymphen und Adulti und deshalb jedenfalls bisher übersehen 
worden. Sie lebt in Gesellschaft der erwachsenen Tiere an Stellen mit 
spärlicher Vegetation unter Steinen. Ich gebe im folgenden die Beschrei- 
bung. Idiosoma dorsoventral abgeplattet, nur wenig länger als breit, 
schwärzlich, die weichhäutigen Teile zwischen den Rückenplatten heller. 
Prodorsum noch relativ klein, die Mundteile nur in ihrem basalen Viertel 
überdeckend, unbeschuppt. Hysterosoma deutlich in 5 Segmente gegliedert, 
davon die drei vorderen nur durch je eine quere, wenig stark gepanzerte 
Platte markiert, die beiden rückwärtigen dagegen in deutlichen Stufen 
abgesetzt. Jedes Segment mit einem Paar keulenförmiger Primärschup- 
pen, die aı bı cı dı und eı entsprechen. Neben den Mittelplatten der bei- 
den ersten Segmente jederseits, diese nach vorn und hinten überragend, 
eine Seitenplatte vorhanden, Schuppen dort vollständig fehlend. 


Revision der Caeculidae (Acari) 101 


Heft 1-2 
3/1952 


An den Beinen alle Trochanteren ohne Schuppen oder Dorne, Basi- 
femur vom Telofemur nicht deutlich abgegrenzt, mit diesem ein einziges 
Glied bildend. An diesem und am Genu I innen je ein scharfer langer 
Dorn, außen eine keulenförmige Schuppe, Tibia I innen mit 2 Dornen, 
davon der proximale auffällig kürzer, außen mit 2 keulenförmigen Schup- 
pen, Tarsus I innen und außen mit je 3 zarten Borsten, Klauen an allen 
Beinen gleich lang. 


Von den Pyrenäen bis zum Alpenostrand sind mir folgende Fundortangaben von 
Caeculus echinipes, die vielleicht alle auf ssp. crosbyi zu beziehen sind, bekannt geworden: 
Pyrenäen: Pic du Midi de Bigore (loc. typ., Jacot 1936) 

Ums. v. Bagneres de Luchon, Haute Garonne (Andre 1935) 
Französ. Zentralplateau: Montpellier-le-Vieux, Aveyron (leg. Moniez, Andre 1935) 
Alpen: San Remo, Ligurien (André 1935) 
Macugnaga, Mte. Rosa (André 1935) 
Walliser Alpen: Saastal, Alp Almagell (Schweizer 1951) 
Gornergrat, 3140 m (Schweizer 1951) 
Berner Alpen, 2700—3000 m (Schweizer 1951) 
Urner Alpen: Plaffeien, 2600 m (Schweizer 1951) 
Kaiserstock, 2400 m (Schweizer 1951) 
Otztaler Alpen: Rofenerberg, 2600—2900 m (Irk 1939) 
Stubaier Alpen: Gebiet des Alpeiner Ferners, 2800 m (Irk 1939) 
Brennergebiet: westl. d. Wolfendorn, ca. 2200 m (leg. Schmölzer, briefl. Mitt,) 
Hohe Tauern: In der Glockner- und Sonnblickgruppe an zahlreichen Stellen 
(Franz 1943, Willmann 1951) 
Rottenmanner Tauern: Gamskar, ca. 1000 m, u. Dreisteckengipfel, ca. 2300 m. 
Gröbminger Kamm: Winkel b. Gröbming, ca. 800 m 
Totes Gebirge: Ahornkogel b. Bad Aussee, ca. 1550 m; Kl. Priel, ca. 2100 m. 
Kremsmauer: Hauptgipfel, 1550 m. 
Bosruck: SW Vorgipfel des Kitzsteins, ca. 1900 m. 
Haller Mauern: Lange Gasse, ca. 1900 m. 
Gesäusealpen: Gsenggraben, ca. 750 m; Haindlkar, ca. 650 m; 
Weißenbachgraben b. Gstatterboden, ca. 650 m: Langgriesgraben, ca. 750 m. 
Hochschwabgruppe: Trenchtling, ca. 2000 m. 
Mitteralm b. Aflenz, ca. 2000 m. 
Niederöst. Voralpen: Gippel, am Gipfel, 1670 m. 
- Kalvarienberg b. Gumpcldskirchen, ca. 300 m. 

Alle Fundortangaben, bei denen Quellenangaben fehlen, beziehen sich auf von mir 

gemachte, noch nicht veröffentlichte Funde. 


Genus Microcaeculus m. 
Genotypus: austriacus m. 

Der Gattung Caeculus nahestehend, Idiosoma wie bei dieser, oft aber 
weniger stark dorsoventral abgeplattet, langoval, am Rücken meist ohne 
scharf voneinander abgegrenzte Panzerplatten, sondern einheitlich gepan- 
zert. Beine meist relativ kurz, alle Klauen oder doch wenigstens die der 
beiden vorderen Beinpaare sehr ungleich lang. Proterosoma und Hystero- 
soma nicht gegeneinander abgegrenzt, Rücken vielmehr in einer Flucht 
vom Vorderende des Kopfschildes bis hinter die Schuppenquerreihe c des 
Hysterosoma durchlaufend. Prodorsalschild die Mundwerkzeuge voll- 
ständig überdeckend. Am Thoraxrücken im Niveau des 2. Beinpaares 
jederseits zwei von Pigment umgebene Ommen. Schuppen des Körpers 
durchwegs kurz, keulenförmig, am Hysterosoma ganz überwiegend in den 
3 Querreihen a b c.d e angeordnet, ein deutlicher stufenförmiger Abfall 


Bonn. 


102 H. Franz | zoo. Beitr. 


des Körpers meist erst hinter der Schuppenquerreihe e vorhanden. Beine 
relativ kurz mit nur mäßig langen Dornen und zarten, relativ wenig 
keulenförmig verbreiterten Schuppen besetzt, Coxalplatten mit senkrecht 
abstehenden, langen, stabförmigen Schuppen in charakteristischer Anord- 
nung. Umgebung der Anal- und Genitalöffnung spärlich gepanzert, ohne 
oder nur mit wenigen Schuppen bzw. Börstchen versehen. 

Verbreitung des Genus: Europa, Ostasien, Afrika. 


Bestimmungstabelle der Arten des Genus Microcaeculus 


1. Dorsale Panzerplatten durch weichhäutige Partien des Integumentes weit getrennt, 
Trochanter I innen mit 2 auf Papillen stehenden keulenförmigen Schuppen . AS 
— Dorsale Panzerplatten nicht durch weichhäutige Partien des Integumentes getrennt, 
sondern aneinanderstoBend oder überhaupt nicht deutlich voneinander geschieden. 
Trochanter I innen nie mit 2 auf Papillen stehenden keulenförmigen Schuppen . 8: 
2. Basifemur innen mit 2 auf Papillen stehenden keulenförmigen Schuppen, Hysterosoma 
nur am Apikalrand außerhalb der primären en, ez mit jederseits einer akzes- 
sorischen Schuppe . : : omiso litis: Andre 
— Basifemur innen mit 1 nee en een Donn Hysterosoma zwischen den 
primären Schuppen mit zahlreichen akzessorischen, die ähnlich wie bei C. echinipes 
angeordnet sind . : : ; - . Laoshanensis Jacot 
3. Alle Glieder des 1. Bempaance anit cna des Tarsus tragen auf Papillen inserie- 
rende Dorne, keine Papille trägt eine keulenförmige Schuppe. Beine lang, 1. Beinpaar 
viel länger als der Körper. Prodorsum mit primären keulenförmigen Schuppen ca, cm, 
cp, Rücken des Hysterosoma mit primären Schuppen a: bi cı ca di de +1 es es, ferner 
mit einer akzessorischen Mitteischuppe zwischen den Schuppen dı 
MR IES PER to Me ibe kes x a ESTER EG muscorum en, 
—- 1. Beinpaar entweder am em An le an Basifemur, Telofemur und Genu 
innen mit auf Papillen inserierenden keulenförmigen Schuppen . : z : : Der: 
4. Nach vorn gekrúmmte, keulenfórmige, auf Papillen stehende Schuppen an Basifemur I, 
Telofemur I und Genu I; Beine meist auffällig kurz, 1. Beinpaar kürzer oder weniger 
länger als der Körper . : Ä 2 E : : ; 2 : 2 A “ a GO: 
— Nach vorn gekrümmte, Keilerförmige: auf Papillen stehende Schuppen am 1. Bein- 
paar innen nur am Trochanter, die übrigen Glieder mit spitzen oder auch stumpfen 


Dornen; Beine meist weniger kurz . . ; > : . : - 5 - b EUR 

5. Trochanter I innen ganz ohne keulenförmige Schupsen tragende Pepıllen: Basifemur I 
una Telofemur I mit je 1, Genu I mit 2 solchen . : : : mane Dawr.) 

— Trochanter I mit 1 oder 2 Papillen ,auf denen keulentörmige Schuppen inserieren 
6. 


6. Tibia I innen mit 2 Dornen, am Hysterosoma fehlen die primären Schuppen dz: und e: 
F : sabulicola m. 

— Tibia I innen init 4 our Papillen encienden DN oa in den letzten 
beiden Querreihen außer den Primärschuppen dı dz e: ez es noch mit einer akzesso- 
rischen keulenförmigen Mittelschuppe zwischen den Schuppen di Su ELITE, 

: : : : : : : : : esla Lawr. 

1: Tibia Iinnen mit 4 Dornen, ont der der Balls nächste viel kleiner als die anderen; 
am Rücken des Proterosoma medial von den Ommen zwei Paare keulenförmiger 
Schuppen, die Primärschuppen cp und ein akzessorisches Paar . monticola Lawr. 

— Tibia I innen höchstens mit 3 Dornen: am Rücken des Proterosoma medial von den 
Ommen nur die primären Schuppen cp z : : 2 - 3 : z : £ 2 ee 


1) Die Zugehórigkeit von muscorum Lucas zum Genus Microcaeculus steht nicht ganz fest, 
da die Originaldiagnose nicht sicher erkennen läßt, ob die Tarsalklauen gleich oder 


ungleich lang sind. André (1936) vermutete, daß nur 1 Klaus gut entwickelt sei. Da. 


überdies die eng aneinander schließenden Rückenschilder für eine Zugehörigkeit der 
Art zu Microcaeculus sprechen, habe ich sie vorläufig hier eingereiht. 


2) Das von Lawrens (l. c. fig. 1b) gezeichnete Bein, das er einer aberranten Form der- 
selben Art zuschrieb, gehört nach der völlig anderen Beschuppung zu schließen einer 
anderen, offenbar noch unbeschriebenen Art an. 


’ 


Heft 1-2 
3/1952 


Revision der Caeculidae (Acari) 103 
8. Trochanter I innen mit 2 auf Papillen stehenden nach vorn gekrúmmten keulenförmi- 
gen Schuppen, 4. Schuppenquerreihe am Rücken des Hysterosoma nur mit den beiden 
primären Schuppen dı und dz und einer unpaaren akzessorischen Schuppe in der Mitte 

: : : : 5 6 sinensis Jacot und ssp. taishanicus Jacot 

— ter I innen nur mit einer auf einer Papille stehenden nach vorn gekrümmten 
keulenförmigen Schuppe . . : : : Pe N Be 

7. Tibia I innen nur mit 2 Dornen, rochanier a Außen nur an der Basis EN einer kleinen 
keulenförmigen Schuppe, Trochanter II innen und außen mit je zwei Kleinen keulen- 


förmigen Schuppen . i 2 F ! ‘ 3 ; - OPUESTA a Clits” m. 
— Tibia II innen mit 3 Dornen, von denen dier der Basis am eacensten stehende allerdings 
wesentlich kleiner ist, Trochanter I außen mit 2 keulenförmigen Schuppen . : e: 9 


9. Am Hysterosoma zwischen den Primárschuppen di: eine akzessorische Mittelschuppe, 
Trochanter II innen und außen mit 2 kleinen keulenförmigen Schuppen E y 
hispanicus m. 


— Am ny crosoma Eschen en Piimätschuppen di keine akzessorische Schuppe, Tro- 
chanter II innen mit 1, außen mit 3 Schuppen .liguricus Vitzth. (sensu Grandjean) 


Microcaeculus liguricus Vitzthum 1933 

Schon Grandjean (1948) hat darauf hingewiesen, daß das von ihm ein- 
gehend beschriebene und in der Provence und angeblich auch in Algerien 
gefundene Tier mit Vitzthums leider sehr unvollständiger Beschreibung, 
die aus der Abbildung des linken 1. Beines und aus drei Zeilen Text be- 
steht, nicht völlig übereinstimmt. Er fand vor allem einen Unterschied 
in der Bedornung von Tibia I und Tarsus I. Vergleicht man Vitzthums 
Abbildung 2 (1933) mit Grandjeans Abb. 1A, so fällt außerdem auf, daß 
Vitzthum an Trochanter I außer der keulenförmigen und schwach gefie- 
derten Schuppe auf der Innenseite an diesem Gliede keine weiteren 
Schuppen verzeichnet, während in Grandjeans Figur in Dorsalansicht 
noch 5 weitere, allerdings kleine keulenförmige Schuppen dargestellt sind. 
Dies und die völlig anderen Proportionen, Vitzthum zeichnet den Trochan- 
ter fast breiter als lang, Grandjean ganz bedeutend länger als breit, spre- 
chen entschieden gegen die Identität der von den beiden Autoren beschrie- 
benen Formen. Leider ist die Type des C. liguricus Vitzth. in der bayri- 
schen Staatssammlung, die das von Graf Vitzthum hinterlassene Milben- 
material verwahrt, nicht vorhanden. Sie existiert vermutlich überhaupt 
nicht mehr, so daß die Frage, welche Art Vitzthum bei der Beschreibung 
des C. liguricus vor sich hatte, nur noch dadurch gelöst werden kann, daß 
man am Fundort der Type an der ligurischen Küste reichlich Caeculus- 
Material aufsammelt. Bis dies geschehen ist, bleibt nichts übrig, als die 
Art im Sinne von Grandjean (1944) zu deuten. 


Microcaeculus austriacus m. 
Abb. 3 a—e 


Microcaeculus liguricus (Vitzth.) Grandjean sehr nahestehend, aber von 
ihm durch andere Beschuppung und Bedornung der Beine und andere 
Anordnung der Rückenschuppen verschieden. Mit Vitzthums Zeichnung 
überdies auch in den Proportionen des 1. Beinpaares nicht überein- 
stimmend. 


zool. Beitr. 


104 H. Franz | Sad: 


Dorsalseite des Idiosoma einheitlich gepanzert, ohne scharf gegenein- 
ander abgegrenzte Platten. Vorderster Teil des Rückenpanzers annähernd 
dreieckig, vor den Vorderhüften lateral eingeschnürt, ein Dach über der 
Kopipartie und den Mundwerkzeugen bildend, sein Vorderrand mit keu- 
lenförmigen kleinen Primärschuppen ca versehen, an deren Insertionsstelle 
deutlich eingekerbt. Gleichgeformte Primärschuppen cm lateral vor der 
Einschnürung des Panzers. Breite der gepanzerten Fläche hinter der Ein- 
schnürung rasch auf etwa das Doppelte zunehmend, an ihrem Rande im 
Niveau der Coxen II das obligate Doppelpaar dorsaler Ommen. Medial 


I 
Y 


Mi: 0/94) 


Abb. 3 Microcaeculus austriacus m. (Adultus vom Kalvarienberg b. Gumpoldskirchen): 
a) Dorsalansicht, b) Genital- und Analregion, c) linkes Vorderbein dorsal, d) rech- 
ter Trochanter II dorsal, e) linker Palpus dorsal, stärker vergrößert. Natürliche 
Maße: Körperlänge 1300 My, größte Breite 466 My, Vorderbeinlänge 1160 My. 


von diesen keulenförmige unscheinbare Primärschuppen cp. Akzessorische 
Rückenschuppen im Bereiche des Proterosoma vollkommen fehlend. 
Hysterosoma mit keulenförmigen primären Schuppen aı az bi bz cı ce di 
dz eı e2 und es. Die Schuppen jederseits annähernd in zwei Längsreihen 
angeordnet, nur da stark medialwärts verschoben. Bloß 2 Paar akzessori- 
scher keulenförmiger Schuppen und zwar eines lateral und etwas vor e2 
und eines am Hinterende des Körpers beiderseits von es vorhanden. 

Ventralseite des Körpers gleich der Dorsalseite spärlich beschuppt. 
Coxalplatten mit langen stabförmigen, auf flachen Papillen stehenden 
Schuppen besetzt, davon 4 hinter dem Vorderrande der Coxalplatten I 
und je 2 auf den übrigen Coxalplatten stehend. Genital- und Analöffnung 
wie üblich spaltförmig und von chitinösen Lippen begrenzt. Genitalregion 
außerhalb der Lippen jederseits mit einer schmalen, bogenförmigen Leiste 
und außerhalb derselben mit einem scharf begrenzten sichelförmigen 
Chitinfeld. Afterspalte distal von einer schwach chitinierten, etwa halb- 
kreisförmigen Hautfalte umgeben, hinter dieser 2 Paare kleiner keulen- 
förmiger Schuppen, Ventralseite des Abdomens im übrigen ohne Schuppen 
und Borsten. 

Palpen dorsal vom Rückenpanzer überdeckt, Palpfemur distal außen 
mit einem langen, stumpfen Dorn, dorsolateral außerdem mit 5 keulen- 


Revision der Caeculidae (Acari) 105 


Heft 1-2 | 
3/1952 | 


förmigen Schuppen. Palptibia am Ende mit starker Kralle, außerdem dor- 
sal mit 2, lateral mit einem Dorn. Palptarsus mit mehreren feinen Borsten. 

Trochanter I etwa doppelt so lang wie breit, innen mit langer keulen- 
förmiger Schuppe auf großer Papille, dorsal mit 2, lateral-basal mit einer 
einzigen (bei liguricus sensu Grandjean mit 3) kleinen keulenförmigen 
Schuppe. Basifemur I und Telofemur I innen mit je einem spitzen Dorn, 
Genu I innen mit 2 langen, dazwischen mit einem viel kleineren und kür- 
zeren, außen mit einem langen spitzen Dorn, Tibia I innen und außen 
mit je 2 spitzen Dornen, daneben dorsal und lateral wie auch das Genu 
mit Reihen keulenförmiger Schuppen (vgl. Fig. 3c) Tarsus I mit sehr un- 
gleich langen Krallen, ohne keulenförmige Schuppen, bloß fein und kurz 
beborstet. Trochanter II innen und außen mit je 2 (bei liguricus sensu 
Grandjean innen mit 1, außen mit 3) keulenförmigen Schuppen, Basifemur 
II und Genu II ventral mit je 1, Tibia II ventral und lateral mit je 2 auf 
Papillen inserierenden Dornen. An den keiden hinteren Beinpaaren nur 
die Tibien etwas stärker bedornt. Alle Tarsen ohne Trichokothrie. 

Körperlänge (ohne Extremitäten gemessen) 1300 My, größte Breite 
466 My, Vorderbeinlänge 1160 My. 

Verbreitung: Bisher aus dem Mährischen Karst und von Kalkbergen am Alpenostrand 
bekannt. 

Mähr. Karst (coll. Willmann). Bei dem mir in frdl. Weise von Herrn Willmann zum 
Studium eingesandten Tier trägt allerdings Trochanter II wie bei M. liguricus außen 3, 
innen 1 Schuppe, in allen anderen Merkmalen besteht aber Übereinstimmung mit den 
österreichischen Populationen. 

Kalvarienberg b. Gumpoldskirchen a. O-Hang des Anningers südl. v. Wien (loc. typ.); 
Pfaffenkogel b. Stübing nördl. v. Graz. 

Ökologie: Lebt gesellig unter Steinen, die flach auf Kalkfels oder sehr flachgründigem 
Rendsinaboden aufliegen. 

Anmerkung: Ich bestimme mit Rücksicht auf die nomenklatorischen Unklarheiten, die 
bei M. liguricus bestehen, M. austriacus zum Genotypus der Gattung Microcaeculus. 

Microcaeculus hispanicus m. 
Abb. 4 a—d 


Gleichfalls M. liguricus (sensu Grandjean) sehr ähnlich, ja diesem noch 
näher verwandt als M. austriacus, aber doch durch die Anordnung der 
Schuppen auf dem Rücken des Propodosoma und Hysterosoma und auf 
den Beinen von ihm deutlich verschieden. 

Dorsalseite des Idiosoma ohne scharf gegeneinander abgegrenzte Pan- 
zerplatten, einheitlich gepanzert erscheinend. Vorderster Teil des Rücken- 
panzers annähernd dreieckig, vor den Vorderhüften beiderseits einge- 
schnürt, die Kopfpartie und die Mundwerkzeuge von oben vollkommen 
überdeckend, sein Vorderrand ohne primäre Schuppen ca, aber an der 
Stelle, an der diese zu stehen pflegen, deutlich eingekerbt, Schuppen cm 
gleichfalls fehlend, kleine keulenförmige Schuppen cp medial und etwas 
vor den dorsalen Ommen vorhanden. Breite der gepanzerten Fläche hinter 
der Einschnürung gegen die Ommen und noch darüber hinaus bis über 
die Längsmitte des Hysterosama zunehmend, die Zunahme aber allmäh- 


r 
LD. E Bonn. 
106 H. Franz zool. Beitr. 


E 


licher als bei M. austriacus. Hysterosoma mit kleinen keulenfórmigen 
primären Schuppen ai az bı ba cı cz di de eı ez, außerdem mit einer akzes- 
sorischen Schuppe zwischen dem Schuppenpaar dı und einer akzessorischen 
aus 5 Schuppen gebildeten Reihe zwischen den Reihen d und e. Hystero- 
soma hinter der Querreihe d und der akzessorischen Reihe stufenförmig 


abfallend. 


Abb. 4 Microcaeculus hispanicus m. 
(Adultus von den Marismas bei 
Los Palacios südl. Sevilla): a) 
Dorsalansicht, b) linkes Vorder- 
bein dorsal, c) linker Palpus 
dorsal, stärker vergrößert, d) 
linker Trochanter II dorsal. Na- 


/ 
türliche Maße: Körperlänge 1387 
My , größte Breite 824 My, Vor- 
A 
Cc 


derbeinlange 1030 My. 


Ventralseite des Körpers gleich der Dorsalseite spärlich beschuppt, 
Coxalplatten mit langen stabfórmigen Schuppen in gleicher Anordnung 
wie bei M. austriacus, Ventralseite des Abdomens nur mit einem Paar 
nahe beieinander stehender keulenfórmiger Schuppen hinter dem After, 
sonst ohne Schuppen und Borsten. 

Palpen von oben vollstándig vom Rúckenpanzer úberdeckt, Palpfemur 
distal außen mit einem mäßig langen spitzen Dorn. — 

Palptarsus dorsal medial mit einem auffällig kräftigen Dorn, im übri- 
gen fein bedornt. 

Trochanter I innen mit einer langen, auf weit vorragender Papille 
inserierenden keulenförmigen Schuppe, dorsal medial und lateral außen 
mit je 2 kleinen keulenförmigen Schuppen, Basifemur I und Telofemur I 
innen mit je 1, Genu I innen mit 2, außen mit 1 spitzen Dorn, Tibia I 
außen mit 2, innen mit 3 spitzen Dornen, hiervon der der Basis nächst- 
stehende wesentlich kleiner, Tarsus fein bedornt, ohne keulenförmige 
Schuppen und ohne Trichobothrie. Trochanter II außen und innen lateral 
mit je 2 keulenförmigen Schuppen, dorsal ebenso mit 2 solchen. Genu II 
außen mit 1, Tibia II mit 2 spitzen Dornen. Am III. und IV. Beinpaar nur 
die Tibia bedornt, die übrigen Glieder nur mit einigen wenigen Schuppen, 
fast kahl erscheinend, Tarsus III und IV distal außen mit Trichobothrie. 

Körpermaße: lg. 1387 My, lat. 824 My; I. Beinpaar: lg. 1030 My. 


Verbreitung: Zentralspanien, Alcalä de Henares, in den Steppen auf den aus tertiären 
Mergeln aufgebauten xerothermen Hügeln südöstl. der Stadt; Andalusien: Schwarzerde- 
gebiet südl. Carmona, beim Hof Alamaja und Marismas bei Los Palacios südl. Sevilla 
(loc. typ.). Ich vermute, daß auch die Tiere aus Algerien, die Grandjean (1944) zu M. ligu- 
ricus gestellt hat, zu M. hispanicus gehören. 

Ökologie: Die Art lebt am Boden zwischen Steppengräsern und kann durch Sieben 
von Grasbüscheln erbeutet werden. Ich fand sie nie auf Felsuntergrund. 


Heft 1-2 | 


3/1952 Revision der Caeculidae (Acari) 107 


Microcaeculus sabulicola m. 
Abb. 5 a—b 

Gleichfalls M. liguricus nahestehend, aber doch von diesem stärker 
verschieden als die beiden zuvor besprochenen Arten, durch die geringe 
Größe, die kurzen Beine und die Färbung leicht erkennbar. 

Körper sehr hell, fast weißlich gefärbt, Beine dunkel. Rückenseite des 
Körpers zusammenhängend gepanzert, nur eine quere Platte am Hinter- 
ende gesondert umgrenzt. Vorderster Teil des Prodorsum annähernd 
trapezförmig mit in der Mitte vorgezogenem Vorderrand, die Kopfpartie 
und die Mundwerkzeuge vollständig überdeckend. Primäre Schuppen ca 
beiderseits des vorgezogenen Teiles des Rückenpanzers, Schuppen cp 
medial vor den dorsalen Ommen, Schuppen cm fehlend. Hysterosoma mit 
den folgenden primären Schuppen: ai az bi ci ce di ei, die übrigen pri- 
mären Schuppen fehlen, ebenso fehlen sekundäre. 

Ventralseite des Körpers sehr spärlich beschuppt. Coxalplatten I mit 
je 4 stabförmigen langen Schuppen hinter dem Vorderrande, Coxalplatten 
II mit 3 solchen, die Coxalplatten III und IV mit je 2. Lippen beiderseits 
des Genital- und Analspaltes schmal relativ schwach chitinisiert, hinter 
dem After, diesen im Halbkreis von hinten umfassend eine schmale stär- 
ker chitinisierte Hautfalte, andere stärker gepanzerte Partien ebenso wie 
Schuppen oder Borsten in der Genital- und Analregion vollständig 
fehlend. 


Abb. 5 Microcaeculus sabulicola m. Adul- 
tus von der Meeresktste bei 
Algeciras): a) Dorsalansicht, b) 
linkes Vorderbein dorsal. Natür- 
liche Maße: Körperlänge 984 My, 
srößte Breite 737 My, Vorder- 
beinlänge 718 My. 


Beine sehr kurz, dunkel schwarzbraun mit fast rein weißen zarten 
Schuppen und Dornen. Trochanter I innen mit 1 kleinen, auf stark vor- 
gewölbter Papille stehenden, vorwärts gekrümmten keulenförmigen 
Schuppe dazu 2 weitere dorsal medial und 1 lateral basal. Basifemur I 
und Telofemur I innen mit je 1, Genu I außen mit 1, innen mit 2 stab- bis 
keulenförmigen, mäßig langen Schuppen an Stelle der üblichen spitzen 
Dornen, Tibia I außen und innen mäßig lang spitz bedornt, Tarsus I nur 
mit feiner Bedornung. Basifemur II ventral mit abstehender keulenför- 
miger Schuppe, Genu II ventral mit einem langen, lateral innen mit 2 
kurzen Dornen, Tibia II innen basal mit einem kurzen, distal davon mit 


zool. Beitr. 


108 H. Franz E 


2 längeren und ventral mit 2 ebenso langen Dornen. Am III. und IV. 
Beinpaar nur die Tibien mit stärkeren Dornen, die Tarsen außen distal 
mit einer Trichobothrie. 
Körpermaße: lg. 1110 My, lat. 776 My; Vorderbeinlänge 727 My. 
Verbreitung: Andalusien, am Sandstrand westl. Algeciras 1 Ex. 


Genus Allocaeculus m. 
Genotypus: relictus m. 


Umfaßt relativ große, dorsoventral sehr stark abgeplattete Formen 
mit mehr oder weniger rechteckigen Körperumrissen und reichem Besatz 
mit Schuppen und Dornen. Beine sehr lang bedornt und sehr auffällig 
beschuppt, Tarsen I—III mit sehr ungleich langen, Tarsus IV mit gleich 
langen Klauen. 

Idiosoma dorsal in seiner ganzen Ausdehnung stark gepanzert, die 
Panzerung aus mehr oder weniger eng aneinander schließenden Platten 
bestehend. Zahl und Anordnung der Platten derjenigen von Caeculus 
entsprechend. Prodorsalschild groß, zwischen dem I. Beinpaar weit nach 
vorn reichend, die Mundwerkzeuge größtenteils überdeckend. Rücken des 
Hysterosoma mit 5 Platten, sein Vorderteil mit einer Querreihe von 3 
Platten bedeckt, davon die mediale etwa so breit wie die beiden lateralen 
zusammengenommen, rechteckig bis trapezförmig, die beiden hinteren 
Platten quer, die ganze Körperbreite einnehmend, die Rückenfläche von 
der 4. zur 5. Platte stufenförmig abfallend. Prodorsalschild mit einem 
Kranz langer, am Ende zugespitzter, der Körperoberfläche anliegender 
Schuppen, zwischen denselben bei einer Reihe von Arten auch mit schräg 
abstehenden, langen, stumpfen Dornen und innerhalb des Schuppenkran- 
zes mit weiteren symmetrisch zur Längsmitte angeordneten Paaren an- 
liegender Schuppen. Prodorsalschild im Niveau des II. Beinpaares jeder- 
seits an seinem Rande mit 2 nahe beieinander stehenden Ommen, von da 
nach vorn stark verschmälert. Mittlere Platte im vorderen Teil des Hyste- 
rosoma mit 2 Längsreihen, laterale Platten mit je einer Längsreihe mehr 
oder weniger eng anliegender, langer und zugespitzter sekundärer Schup- 
pen, zwischen diesen häufig mit schräg abstehenden, den primären Schup- 
pen egtsprechenden Dornen, zwischen den Länssreihen und besonders am 
Hinterrande der drei Platten häufig mit akzessorischen anliegenden 
Schuppen. Die hinter den 3 vorderen Panzerplatten liegende quere 4. an 
ihrem Hinterrande mit einer Reihe keulenförmiger Schuppen, davon die 
primären di dz deutlich länger. Niveau des Rückens von der 4. zur 5. Platte 
in einer deutlichen Stufe abfallend, 5. Platte an ihrem Hinterrande gleich- 
falls mit einer Reihe keulenförmiger Schuppen, unter denen die primä- 
ren es und ez ebenso durch bedeutendere Größe hervortreten. Einzelne 
Arten noch mit akzessorischen keulenförmigen Schuppen vor der 4. und 
vor der 5. Querreihe. Ventralseite des Körpers gleichfalls stärker mit 


Revision der Caeculidae (Acari) 109 


Heft 1-2 
3/1952 


Schuppen und Borsten versehen als bei den úbrigen Genera der Caecu- 
lidae. Coxalplatte I nahe ihrem Vorderrande mit 3 auf Papillen stehenden 
ziemlich langen keulenförmigen Schuppen, medial von diesen mit einzel- 
nen Borsten, übrige Coxalplatten nur mit Borsten. Genital- und Anal- 
öffnung groß mit stark sklerotisierten Lippen und beiderseits derseiben 
mit mehr oder weniger gepanzerten Partien des Integumentes. Diese und 
die angrenzenden Partien des Bauches beiderseits und vor der Genital- 
öffnung mit einer in Anordnung und Zahl von Art zu Art wechselnden 
Beborstung, postanal meist auch mit symmetrisch zur Längsmitte ange- 
ordneten keulenförmigen Schuppen. Beine sehr lang, lang bedornt. Tro- 
chanter I innen stets mit langen Dornen, manchmal auch zusätzlich noch 
mit auf Papillen inserierenden keulenförmigen Schuppen besetzt, Be- 
schuppung der Beinglieder im übrigen fast durchwegs aus längeren und 
schmäleren Schuppenelementen bestehend als bei den übrigen Genera. 
Verbreitung des Genus: Europa und Afrika. 

Bei Aufstellung der nachstehenden Bestimmungstabelle der Arten 
mußte auf die leider z. T. sehr unvollständigen älteren Beschreibungen 
Rücksicht genommen werden, da von den betreffenden Arten kein Material 
zur Untersuchung vorlag. Es mußte daher die Unterscheidung der Arten 
auf jene wenigen Merkmale beschränkt werden, bezüglich derer für alle 
in Frage kommenden Arten ausreichende Literaturangaben vorlagen. 


Bestimmungstabelle der Arten des Genus Allocaeculus 


1. Primärborsten des Hysterosoma anliegend (vgl. allenfalls auch unter 6 A. mosambi- 


censis) : NOS 
_- e rborsten des iystälosoma abscchend, viel länger ate die Sekundärborsten und 
anders geformt wie diese . 3 i 5 bk 


2. Trochanter I auf der Innenseite it 2 Ae vorn eebogenen Jansen Keulchformigen 
Schuppen. Am Hysterosoma zwischen den Schuppenlängsreihen 1 und 2 mit einer aus 3 
Schuppen gebildeten supplementären Reihe, zwischen den Querreihen d und e ohne 
akzessorische Schuppen e : Wee a Ma) SPV OUONORO) Tests Andre: 

— Trochanter I innen mit 2 langen SDitsen Dornen o : ¿ Ä or 

3. Tibia I innen mit 2 langen Dornen, Tarsus I außen distal mit Inder Trichobothrie 
apikale Querreihe des Hysterosoma (Reihe e) jederseits nur mit etwa 6 keulenförmigen 
Schuppen, diese an den Seiten des Körpers zusammengedrángt sculptus Karpelles. 

=- Tibia I innen mit 3 langen Dornen, apikale Querreihe des Hysterosoma mit einer 
größeren Zahl keulenförmiger Schuppen, einige von diesen in und nahe der Lángsmitte 


des Körpers : : : „4, 
4. Hysterosoma A ischen den Tänesteihen 4 1 und 2 mit einer aus 3 Bi 4 Schuppen gebil- 
deten supplementären Reihe . ; ; . dubius Kulczynski. 


— Hysterosoma zwischen den Reihen 1 fa 2 Gras cupplementare Schuppenreihe 
5 : A 5 Ä ; A ; A Ä : $ : á ‘ TPO EO LOTAOE GP aay, 
5. Trochanter I innen mit 3 oder mehr Dornen oder Sue Papillen stehenden langen 


keulenförmigen Schuppen 5 : 6: 
— Trochanter I innen nur mit 2 Auf Papilien een Do en noeheteds an der Basis 
zusätzlich noch eine nach vorn gebogene sehr viel kürzere keulenfórmige Schuppe . 8. 


6. Trochanter I innen mit 5 langen nach vorn gebogenen keulenfórmigen Schuppen, wo- 
von die beiden der Basis am náchsten stehenden nicht, die 3 distalen dagegen auf deut- 
lichen Papillen stehen. Propodosoma und Hysterosoma nicht mit sehr langen Stacheln 
besetzt. (Die Zeichnung Andrés läßt vermuten, daß die nach vorn gebogenen Schuppen 
hinter dem Kopfschild und die innen neben den Ommen auf der Rückenfläche des Pro- 
dosoma stehenden aufgerichtet sind. Auch die langen Schuppen der Länssreihe 1 des 


zool. Beitr. 


110 H. Franz ne 


10. 


11: 


12. 


Hysterosomas scheinen schräg nach hinten emporzuragen. Gewißheit ist hierüber 
leider weder aus der Zeichnung, noch aus dem Text von Andrés Originaldiagnose zu 
erlangen) A A ao let  ETLIOLSTAENIDEILEHCHNISZESEP Andre: 


Trochanter I innen mit 3 langen Dornen und basalwärts von diesen mit 1 bis 2 nach 
vorn gekrümmten sichelförmigen Schuppen. Hysterosoma seitlich in den Längsreihen 2 
mit sehr langen auswärts gerichteten Stacheln oder kurzen stumpfen Dornen, in den 
Querreihen d und e mit etwas kürzeren stumpfen Dornen an Stelle der primären 
Schuppen : : : > > E c : : : : a c . rad: : . . - el: 


Trochanter I innen an der Basis vor den 3 Dornen mit 2 sichelförmig nach vorn gebo- 
genen Schuppen. Prodorsum ohne aufstehende Dornen, Hysterosoma jederseits in der 
Schuppenreihe 2 mit 3 langen nach außen gerichteten spitzen Stacheln, von denen 2 
hintereinander im Bereich der 1. Querreihe stehen und den primären Schuppen az ent- 
sprechen, während eine 3. die 2. Querreihe markiert und bz entspricht. Querreihe 4 
und 5 mit jederseits 2 kürzeren stumpfen Dornen di und dz bzw. e: und e» : 

WUYSETTE Bewer: 


Trochanter I innen an der Basis vor den 3 Dornen mit 3 sichelförmig nach vorn zum 
Gliede gebogenen Schuppen. Prodorsum mit 3 Paaren langer nach hinten gerichteter 
Borsten, davon 2 Paare hintereinander medial von den Ommen, das 3. Paar am Hinter- 
rande des Prodorsalschildes stehend. Hysterosoma jederseits an Stelle der primären 
Schuppen a: ae a” bi bz cz di d» e1 ez mit langen, nach außen bzw. hnten gerichteten 
Borsten, zwischen diesen auf den Schuppen Längsreihen mit distal zugespitzten, auf 
den Querreihen mit keulenförmigen Schuppen : E E : F - pilosus Lawr. 


Trochanter I innen an der Basis vor den 3 Dornen mit 1 nach vorn gebogenen keulen- 
formigen Schuppe. Prodorsum mit einem den primáren Schuppen entsprechenden Paar 
nach hinten außen gekrummter stumpfer Dornen. Hysterosoma im Bereiche der 
1. Querreihe mit 2 hintereinander liegenden gleichartigen Dornen az a» und in der 
3. Querreihe mit einem Dorn ce. Die 4. und 5. Querreihe jederseits mit 2 nach hinten 
gerichteten etwas keulenförmigen Dornen, die den Primärschuppen dı ds und e: e» 
entsprechen . . . : Ry = : A a RUY CIAO MTV US m. 


Coxa I mit 2 Dornen an der Innenseite. Rücken des Proterosoma mit 1 bis 2 Paaren 
aufgerichteter Dornen : : : : ‘ : A : : : : ; j ; 3 : N Oe 


Coxa I mit 1 Dorn an der Innenseite, Prodorsum nur mit anliegenden Schuppen . 11. 


. Rücken des Prodorsum medialwärts der Ommien mit 1 Paar nach außen gerichteter 


langer Stacheln. Längsreihe 2 des Hysterosoma mit 4 Paaren gleich langer nach außen 
gerichteter Stacheln az a2’ be Cc», Längsreihe 1 nur mit anliegenden Schuppen. Quer- 
reihen 4 und 5 mit längeren Primärschuppen dı ds» eı e». A . sudanensis Trag. 


Prodorsum medialwárts der Ommen mit 2 distal kaum verjüngten, schräg nach rúck- 
wärts abstehenden Dornen. Am Hysterosoma stets in der 2. Lángsreihe nach außen 
gerichtete Dornen oder Stacheln az a» be cz vorhanden. In der 4. und 5. Querreihe sind 
stets Dornen di dz e: ez vorhanden . : : : : x : 5 : ! A A : sent Ox 


Hysterosoma in der 1. Längsreihe mit schräg nach hinten abstehenden Dornen a: bi ¢1, 
daneben noch mit je 8 bis 9 anliegenden zugespitzten Schuppen. Sehr große Art (lg. 
2900My, lat. 1550 My) ee ements OS OS Un 


Hysterosoma in den 1. Lángsreihen ohne abstehende Dornen, nur mit je 6 bis 7 an- 
liegenden, am Ende zugespitzten Schuppen. Etwas kleinere Art (lg. 1940 My, lat. 1160 My) 
spinosissimus m. 


Hysterosoma mit zum Ende nicht verjiingten relativ kurzen Dornen, die den Primar- 
schuppen a: az bi b» ci Cz di d2 e: ez entsprechen. Seitlich neben cı steht ein weiterer 
gleichartiger Dorn . : ; ‘ ; ; 5 : 5 2 2 : > OC nidtavalis GC Ales) m: 


Die Dorne c: am Hysterosoma nicht verdoppelt ; : ; 6 : : : 5 : LO: 


Hysterosoma in den Längsreihen 2 ohne abstehende Dornen, in den Lángsreihen 1 mit 
cuzeD schräg nach rückwärts abstehenden Dornen bi: und b». In den Querreihen 4 
und 5 längere keulenförmige Schuppen di dz e: ez . z ; : - “mye sie;tw.cr0 Nam: 


Hysterosoma in den Lángsreihen 1 nur mit anliegenden Schuppen (nach der Original- 
abbildung Michaels) INTER ee spatulifer Mich. 
Von den Arten der Genus ACC Cu: na aubius euler yell und besonders sculptus 
Karpelles unvollständig beschrieben. Text der Beschreibung und Abbildungen reichen 
aber in beiden Fällen hin, um erkennen zu lassen, daß beide Arten von jeder anderen 
in der vorstehenden Tabelle beschriebenen spezifisch verschieden sind. 


31952 Revision der Caeculidae (Acari) 111 
Allocaeculus relictus nov. spec. 
Abb. 6 a—d 

Diese neue Art ist bisher nur vom Alpenostrand südlich von Wien und 
auch da nur von einigen Kalkklippen am Rande des Wiener Beckens Öst- 
lich vom Anninger bekannt. Sie wurde dort zuerst von J. Jaus (1935) ge- 
sammelt und von M. Sellnick irrtümlich für C. spatulifer Mich. gehalten. 
Ich habe sie im September 1951 in einigen Exemplaren auf den felsigen 
Hängen des Kalvarienberges bei Gumpoldskirchen wiedergefunden und 
gebe nachfolgend auf Grund dieser Tiere die Beschreibung. 

Gehört nicht in die nähere Verwandtschaft des A. spatulifer, ist da- 
gegen A. dubius Kulczynski außerordentlich ähnlich. Unterscheidet sich 
von diesem durch das Fehlen akzessorischer Schuppen zwischen den 
Schuppenlängsreihen am Rücken des Hysterosoma in deren proximalem 
Teil, während solche am distalen Ende der Längsreihen in Mehrzahl vor- 
handen sind. Zur Feststellung weiterer Unterschiede reichen Beschreibung 
und Abbildung Kulczynskis nicht hin. 


Abb. 6 Allccaeculus relictus m. (Adultus vom Kalvarienberg b. Gumpoldskirchen): 
a) Dorsalansicht, b) linkes Vorderbein dorsal, c) linker Trochanter II dorsal, 
dd) Genital- und Analregion. Natürliche Maße: Körperlänge 1441 My, größte Breite 
1029 My, Vorderbeinlänge 1310 My. 


Idiosoma in seinen Umrissen nahezu rechteckig, die Panzerplatten auf 
seiner Dorsalseite besonders vorn sehr eng aneinanderschließend, Prodor- 
salschild die Kopfpartie dachförmig überragend, Rostrum und Palpen z.T. 
überdeckend. Mitte des Prodorsum mit einem ovalen Schuppenkranz ge- 
ziert, dieser schmäler als lang, hinten offen, aus langen, distal zugespitzten, 
dem Integument anliegenden Schuppen gebildet. Im Inneren des Kranzes 
hinter dessen Vorderrand noch 3 Reihen weiterer gleichgeformter Schup- 
pen, davon die erste aus 7, die zweite aus 4 quergelegten, die dritte nur 
aus 2 von vorn nach hinten gerichteten gebildet. Vorderer Teil des Hystero- 
soma mit 4 vollständigen Schuppenlängsreihen, zwischen diesen keine 
akzessorischen Schuppen außer einer am distalen Ende jederseits zwischen 
lateraler und medialer Reihen befindlichen. Primäre Schuppen aı az bi be 


zool. Beitr. 


112 H. Franz | Bonn. 


nicht vorhanden oder doch nicht von den akzessorischen scheidbar, Pri- 
märschuppen der Reihe c keulenförmig, leicht gehoben und verdoppelt 
(cı cı c2 c2). Hinterer Abschnitt des Hysterosoma mit den gewöhnlichen 
beiden Querreihen und vor der ersten jederseits mit 1 bis 2, vor der zwei- 
ten jederseits mit 4 gleichgeformten keulenförmigen Schuppen. Primäre 
Schuppen di da eı ez durch bedeutendere Länge gekennzeichnet, zwischen 
di und da 4, innerhalb di jederseits 5 akzessorische. Vorderer Teil des 
Hysterosomarückens im Bereiche der 4 Längsreihen keilförmig gehoben, 
zwischen den Reihen flach muldenförmig eingetieft, hinterer Teil des 
Hysterosoma hinter der 1. Querreine stufenförmig abfallend. 


Ventralseite des Körpers ebenfalls charakteristisch beschuppt bzw. be- 
borstet. Coxalplatten I hinter ihrem Vorderrande mit 3 hocherhobenen 
Papillen, auf diesen und auf einer kleineren mehr medial und apikal ste- 
henden Papille mit je einer senkrecht abstehenden distal etwas verdick- 
ten Schuppe, die übrigen Coxalplatten mit kleineren, nicht auf großen 
Papillen stehenden ähnlich geformten Schuppenanhängen. Genitalöffnung 
spaltförmig jederseits von einer chitinösen Lippe eingerahmt, in Fig. 6d 
geöffnet, und die Lippen dementsprechend aufgeklappt gezeichnet. Jede 
Lippe mit 3 Genitalhaaren. Genitalöffnung von vorn und von den Seiten 
von einem stärker gepanzerten Feld umgeben, dieses jederseits mit 6 
kleinen Schüppchen, ein weiteres jederseits analwärts hinter dem Chitin- 
feld. Anus gleichfalls als Längsspalt von lateralen Chitinlippen eingefaßt, 
diese mit je 3 Borsten besetzt. Jederseits des Anus lateral und distal ein 
Chitinfeld mit je 5 Schüppchen, noch weiter außerhalb eine größere keu- 
lenförmige Schuppe. Vorderbeine nicht ganz so lang wie der Körper. Ihr 
Trochanter innen mit 2 auf Papillen stehenden stumpfen Dornen, basal 
vom ersten mit 3 hintereinander stehenden sichelförmigen, auf der Rük- 
kenfläche außerdem mit 8—9 Schuppen, davon die am meisten distal ste- 
hende lang und gerade. Außenseite gleichfalls mit mehreren sichelförmi- 
gen Schuppen. Basifemur und Telofemur innen mit je einem, Genu mit 
2, Tibia mit 3 spitzen Dornen. Genu außerdem ventral mit 2, der proxi- 
male wesentlich kleiner als der distale, Tibia mit 3 ventralen Dornen. 
II. Beinpaar mit unbedorntem Trochanter (vgl. Fig. 6c), dieser oben in 
seiner distalen Hälfte mit 2 langen, nahezu geraden Schuppen wie bei 
A. dubius, Basifemur auf der Ventralseite mit 2 hintereinander stehenden 
Genu mit 2 nebeneinander stehenden Dornen, Tibia außen mit 3 Dornen, 
davon der der Basis am nächsten stehende viel kleiner. Am III. Beinpaar 
nur das Genu lateral vorn mit 2 stumpfen, die Tibia mit 4 spitzen Dornen, 
am IV. Beinpaar nur die Tibia in 4 Längsreihen kurz bedornt. Klauen 
der 3 vorderen Beinpaare sehr ungleich, die des IV. Beinpaares nahezu 
gleich lang. 


Maße: Idiosoma lg. 1440 My, lat. 1030 My; I. Beinpaar: lg. 1310 My. 


Revision der Caeculidae (Acari) 113 


Heft 1-2 
3/1952 


Allocaeculus andalusiacus nov. spec. 
ADD: 7 a—c 


Eine kleinere Art der aus der engeren Verwandtschaft des A. spathulifer 
Mich. Mir liegt davon eine einzige etwas immature Nymphe vor, die aber 
doch zur Beschreibung ausreicht. Das Tier wurde in Andalusien an der 
Straße von Sevilla nach Carmona nächst Cinca de Pino aus zusammen- 
geschwemmtem Detritus über schwerem Braunlehm gesiebt. Die Stelle 
stand unter dem Einfluß hohen Grundwasserspiegels. 

Körper relativ gedrungen; Prodorsum von einem hinten offenen Kranz 
distal zugespitzter Schuppen geziert, dieser um ein Viertel breiter als 
lang, innerhalb hinter seinem Vorderrande 3 gleichgeformte Schuppen 
und eine weitere jederseits am Hinterrande des hinteren der beiden dor- 
salen Ommen. Vorderer Teil des Hysterosoma dorsal von 3 eng zusammen- 
und an den Prodorsalschild anschließenden Panzerplatten bedeckt, mit 
den 4 normalen Schuppenreihen und überdies mit einer akzessorischen 
aus 4 bis 5 distal zugespitzten, anliegenden Schuppen gebildeten Reihe 
jederseits zwischen der lateralen und der medialen. Primäre Schuppen 
als stumpfe, gegen das distale Ende schwach verdickte schräg nach hinten 


Abb. 7 Allocaeculus andalusiacus m. (Nymphe von Cinca de Pino bei Sevilla): a) Dorsal- 
ansicht, b) linkes Vorderbein dorsal, c) Genital- und Analregion. Natürliche Maße: 
Körperlänge 1125 My, größte Breite 776 My, Vorderbeinlänge 1010 My. 


abstehende Dorne entwickelt, ai az bi be ce einfach, cı verdoppelt (cı cı). 
In den Intervallen zwischen den primären in den Längsreihen 2 spitze 
sekundäre Schuppen, bloß zwischen bi und cı deren nur 1.hinterer Teil 
des Hysterosoma großenteils weichhäutig, dorsal im Bereiche der beiden 
normalen Schuppenquerreihen, aber doch stärker chitinisiert. Zwischen 
den Schuppen di dz und eı ez je 2 akzessorische Schuppen, Niveau des 
Rückens hinter der vorderen Querreihe stufenförmig abfallend, vor der 
Stufe nur an den Seiten im Bereiche der Schuppen stärker gepanzert, in 
der Mitte weichhäutig. 

Bauchseite außer der Kehl- und den Coxalplatten nur noch in der 
Analregion schwach gepanzert. Coxalplatten I hinter ihrem Vorderrande 
nur mit mäßig erhabenen Papillen, abstehende Coxalbeborstung verhält- 


| Bonn. 


114 H. Franz zool. Beitr. 


nismäßig zart. Genital- und Analöffnung spaltförmig, wie gewöhnlich 
lateral von Chitinlippen eingefaßt. Die Anallippen mit je 3 Borsten besetzt, 
die beiden die Analöffnung weiter außen seitlich umfassenden Chitin- 
bogen mit je 3 kleinen keulenförmigen Schuppen. Noch weiter außerhalb 
und apikal jederseits eine größere keulenförmige Schuppe. Genitalregion 
reich beborstet (vgl. Abb. 7 c), aber außer den Genitallippen ohne stärker 
gepanzerte Partien. 

I. Beinpaar etwas kürzer als der Körper. Trochanter I innen mit 2, 
Basifemur mit 1, Telofemur mit 1, Genu mit 2, Tibia mit 3 spitzen Dornen, 
davon der der Basis der Tibia nächststehende am kleinsten. Außerdem 
ventral am Basifemur 1 Dorn, am Genu 2, davon der erste nahe der 
Basis des Gliedes sehr klein, Tibia mit 3, der der Basis nächststehende 
ebenfalls wesentlich kleiner als die beiden anderen. 


II. Beinpaar viel kürzer als das I., nur an Genu und Tibia mit stár- 
keren Dornen bewehrt, auch diese aber relativ zart. Genu ventral mit 
3 Dornen, wovon die beiden basalen nebeneinander stehen, Tibia mit 6 
in 2 Längsreihen angeordneten. III. und IV. Beinpaar nur mit Dörnchen 
von kaum bedeutenderer Länge als die übrige Beschuppung, ihre Tarsen 
distal außen mit Trichobothrien, die der beiden vorderen Beinpaare ohne 
solche. Alle Klauen sehr ungleich lang. 

Maße: Idiosoma lg. 1125 My, lat. 776 My; I. Beinpaaar lg. 1011 My. 


Caeculus meseticola nov. spec. 
Abb. 8 a—d 


A. hoggarensis am nächsten stehend, von diesem aber durch die Be- 
schuppung und Bedornung deutlich verschieden. Ich siebte die neue Art 
in wenigen Exemplaren aus Horsten von Steppengräsern auf den xero- 
thermen Mergelbergen an der Carretera de Pastrana südöstl. von Alcalá 
de Henares in Zentralspanien am 17. 2. 1951. 


Körper stark dorsoventral abgeplattet mit nahezu rechteckigen Um- 
rissen. Rücken stark gepanzert, die einzelnen Chitinplatten eng aneinander- 
schließend. Prodorsum weit über die Vorderhüften nach vorn reichend, 
mit einem normalerweise nach hinten verbreiterten, wie immer am Hinter- 
rande des Prodorsalschildes offenen Kranz anliegender distal zugespitzter 
Schuppen !). Im Inneren des Schuppenkranzes hinter seinem Vorderrand 
4 bis 5 Schuppen, dahinter noch 2 weitere Paare hintereinander symme- 
trisch zur Längsachse angeordnet. Morphologisch unterscheidbare primäre 
Schuppenelemente am Prodorsum fehlend. Vorderer Teil des Hysterosoma 
mit den normalen 2 Schuppenlängsreihen, zwischen den mittleren und 


1) Am abgebildeten Exemplar war das Prodorsum in der Mitte offenbar infolge weit- 
gehenden Verbrauches der Fettreserven des Körpers in der Mitte abnomal tief ein- 
gesenkt und seine Ränder über die Einsenkung gegen die Mitte geneigt. Dies ließ den 
Schuppenkranz deformiert, fast rechteckig erscheinen. 


Revision der Caeculidae (Acari) 115 


Heft 1-2 
3/1952 


lateralen Reihen nur an deren distalem Ende 2 zusätzliche Schuppen, diese 
und alle sekundären Schuppen anliegend und am Ende zugespitzt, an 
primären Schuppen nur bi cı und cz vorhanden. Hinterer Abschnitt des 


Abb. 8 Allocaeculus meseticola m. (Adultus von Alcalá de Henares): a) Dorsalansicht, 
b) linkes Vorderbein dorsal, c) linker Trochanter II dorsal, d) Genital- und 
Analregion. 


Hysterosoma mit den normalen beiden Querreihen keulenförmiger Schup- 
pen, vor beiden Querreihen jederseits 3 akzessorische Schuppen, primäre 
Schuppen dı da eı e stets durch bedeutendere Länge hervorstechend. 

Beschuppung der Bauchseite wenig charakteristisch. Coxalplatten I 
hinter ihrem Vorderrande mit 3 sehr hoch erhobenen, keulenförmige 
Schuppen tragenden Papillen. Genitallippen mit 5 Paaren von Börstchen, 
das sie umgebende Chitinfeld mit deren 3. Anallippen mit 3 Paaren 
Börstchen, die den Anus lateral distal umschließenden beiden Chitin- 
platten mit 4 kleinen keulenförmigen Schüppchen, außerhalb dieser 
Platten jederseits noch 1 keulenförmige Schuppe. 


Vorderbeine etwas länger als der Körper, Trochanter innen mit 2 Dor- 
nen, davor mit einigen sichelförmigen Schuppen, distal oben mit einer 
das Glied weit überragenden geraden Schuppe. Basifemur innen mit einem 
großen Dorn, davor mit auffälliger, sichelförmig zum Glied gebogener 
Schuppe, Telofemur mit 1, Genu mit 2, Tibia mit 3 Dornen an der Innen- 
seite, Genu außerdem mit 2, Tibia mit 3 Dornen auf der Ventralseite, ein 
bis zwei schwache dornartig abstehende Schuppen auch auf der Unterseite 
des Basifemur. II. Beinpaar viel kürzer, lateral nur an der Tibia mit 3, 
ventral am Basifemur mit 2, am Genu mit 2 und an der Tibia mit 3 Dor- 
nen. III. Beinpaar lateral am Genu mit 2, an der Tibia mit 3 feinen 
Dornen, IV. Beinpaar nur an der Tibia mehrzeilig fein bedornt. Die Tarsen 
aller 4 Beinpaare mit ungleichen Klauen, an den beiden hinteren Paaren 
außen distal mit einer Trichobothrie. 


Maße: Idiosoma lg. 1340 My, lat. 720 My; Vorderbein lg. 1450 My. 


§ + 


zool. Beitr. 


= 


116 H. Franz ae 


Allocaeculus spinosissimus nov. spec. 
Abb. 9 ah 


Eine große, stark bedornte Art, die ich an den Abhängen der Sierra 
Guadarrama oberhalb des Escorial in Zentralspanien an mehreren Stellen 
und auch in der Sierra Cazorea in der Umgebung des Pantano el Tranco 
in einer Anzahl Adulti und Nymphen sammelte. Idiosoma stark dorso- 
ventral abgeplattet, in den Umrissen fast rechteckig, dorsal zusammen- 
hängend gepanzert. 


| > da 
N / NS 


Abb. 9 Allocaeculus spinosissimus m. (Adultus von der Sierra Guadarrama bei El Es- 
corial): a) Dorsalansicht, b) linker Palpus dorsal, stärker vergrößert, c) linkes 
Vorderbein dorsal, d) linker Trochanter II dorsal, e) rechter Trochanter III dorsal, 
f) Nymphe vom gleichen Fundort dorsal, g) linkes Vorderbein derselben dorsal, 
h) linker Trochanter II der Nymphe dorsal. Natürliche Maße: Körperlänge 1940 My, 
größte Breite 1164 My, Vorderbeinlánge 2130 My, Körperlänge (Nymphe) 1300 My. 


Heft = 


3/1952 Revision der Caeculidae (Acari) 117 


Prodorsum an seinem Vorderrand mit auf Papillen stehenden Schuppen 
ca und mit sehr schütterem Schuppenkranz, diesem beiderseits ein Paar 
langer, schräg nach hinten abstehender stumpfer Dornen (cm, cm’) ange- 
hörend. Innerhalb des Schuppenkranzes in dessen vorderer Hälfte 3 einzelne 
Schuppen. Hysterosoma im vorderen Teil mit den normalen 4 Schuppen- 
längsreihen, zwischen medialen und lateralen Reihen nur am distalen 
Ende mit einigen akzessorischen Schuppen. Mediale Reihen ohne durch 
besondere Form gekennzeichnete Primärschuppen oder Dornen, laterale 
Reihen dagegen mit langen, schräg nach hinten abstehenden stumpfen 
Dornen az a2’ be und cz. Rückwärtiger Teil des Hysterosoma mit den 
beiden normalen Querreihen, primäre Schuppen di de eı ez lang dorn- 
förmig. 


Ventralseite des Körpers mit zahlreichen Schuppen und Schüppchen 
besetzt. Coxalplatten I mit sehr großen und hocherhobenen Papillen, auf 
denen lange keulenförmige, senkrecht vom Körper abstehende Schuppen 
inserieren. Bauch vor der Genitalöffnung mit zahlreichen kleinen Schüpp- 
chen, Genitalöffnung spaltförmig lateral von chitinösen Lippen eingefaBt. 
Integument unweit außerhalb der Genitallippen zu einer Längsfalte ge- 
rafft, auf dieser jederseits mit 3 langen und sehr feinen quer über den 
Genitalspalt gelagerten Haaren. After gleichfalls spaltförmig lateral von 
chitinösen Lippen eingefaßt. Schräg außerhalb und hinter diesem jeder- 
seits ein mondförmiges Chitinfeld mit 5 kleinen Keulenschuppen und ein- 
zelnen sehr feinen, längeren Haaren. Primärschuppe es hinter dem After 
auf einer kleinen Vorwölbung der Apikalpartie, von der Rückenpanzerung 
des Hysterosoma ganz überdeckt. Jederseits dieser Schuppe in beträcht- 
lichem Abstand eine größere keulenförmige Schuppe. 


Palpfemur außen mit 2 auf Papillen stehenden keulenförmigen Schup- 
pen, oben mit 2, innen distal mit einer erheblich kleineren, Palpgenu 
außen mit langem, stumpfem Dorn, Palptibia mit mäßig langer Kralle. 
I. Beinpaar sehr lang bedornt und beschuppt, Trochanter innen mit 2 
spitzen etwas nach vorn gekrümmten Dornen, an der Basis beiderseits mit 
sichelförmigen, dorsal außen mit 2 langen, fast geraden, hintereinander 
stehenden Schuppen. Basifemur lateral mit 2, ventral mit einem starken 
Dorn, proximal und distal von diesem mit. abstehender langer 
Schuppe. Telofemur innen mit 1, Genu innen und unten mit je 2 Dornen, 
Tibia innen und unten mit je 3 Dornen. In Gesellschaft der Adulti 
wurden mehrere Nymphen gefunden, deren eine in Abb.9 f—h abge- 
bildet ist. Dieselbe weist trotz der wesentlich geringeren Größe (Körper- 
länge 1280 My) doch schon die typischen Merkmale der Art auf. Die Zahl 
der Schuppen ist aber noch geringer und die primären Schuppen zeigen 
z. T. noch nicht die spätere Form. Auffällig ist, daß am Prodorsum das 
eine Paar abstehender Dornen (cp’) noch fehlt. Am II. Beinpaar Trochanter 


: F Bonn. 
118 H. Franz zool. Beitr. 


unbedornt, Basifemur unten mit 3 Dornen, der erste kleiner als die beiden 
anderen, innen mit 2 kleinen stumpfen, dornartigen Gebilden, Telofemur 
innen mit einem solchen, Genu unten mit 1, innen mit 2, Tibia unten 
mit 3, innen mit 4 Dornen. III. Beinpaar am Trochanter vorn oben mit 3 
starken Dornen, sonst nur beschuppt oder unscheinbar bedornt. Die Klauen 
an allen 4 Beinpaaren ungleich, Tarsus III und IV vor der Spitze mit 
einer Trichobothrie. 


Körperlänge 1940 My, größte Breite 1160 My; Vorderbeinlänge 2130 My. 


spinosissimus rondae nov. subsp. 


Stimmt mit der Nominatform weitgehend überein, ist aber kleiner 
(Körper: lg. 1630 My, lat. 970 My) und dementsprechend auch weniger 
lang bedornt. Dafür ist die Beschuppung des Hysterosoma etwas reicher. 


Zwischen der medialen und lateralen Längsreihe jederseits 2 Einzel- 
schuppen, jede der medialen Reihen hintereinander mit 2, 1, 3, 1, 1 Schup- 
pen (bei der Nominatform mit 2, 1, 1, 1, 2). Eine der 3 mittleren und die 
hinterste Schuppe etwas gehoben und am Ende nicht zugespitzt, offenbar 
als Primärschuppen bı und cı anzusprechen. In der Beschuppung und 
Bedornung der Beine mit A. spinosissimus f. typ. übereinstimmend. 

Diese Subspecies liegt mir in einem einzigen Exemplar vor, das ich am Mte. Arastepa 


in der Sierra Ronda auf einer kleinen Felskuppe in 1200 m Höhe aus Horsten von Stipa 
tenacissima siebte. 


Allocaeculus echinatus nov. spec. 
Abb. 10 a—b 


Die Art fand ich in der Umgebung von Sevilla in Andalusien, und zwar 
auf einem aus Tertiärkalk bestehenden xerothermen Höhenrücken nächst 
Gandul bei Alcalá de Guadaira unter einer Felsbank am 23. 2. 1951. Es 
wurden beim Aussieben der Erde um Asphodelus-Stócke und um trockene 
Grasbúschel 2 adulte Exemplare gesammelt. 


Eine der größten bekannten Arten der Gattung, relativ hoch gewölbt, 
dorsal stark und zusammenhängend gepanzert. 


Rückenschild des Proterosoma die Kopfpartie großenteils überdeckend, 
an seinem Vorderrande mit 2 großen vorstehenden Papillen, auf diesen 
mit den keulenförmigen Schuppen ca. Schuppenkranz des Prodorsalschil- 
des schütter, nicht nur hinten, sondern auch seitlich nicht geschlossen. In 
seinem Inneren hinter dem Vorderrand 4, dahinter noch 2 in der Längs- 
richtung des Körpers orientierte, distal zugespitzte Schuppen, an seinen 
Seiten jederseits 2 schräg nach rückwärts abstehende spitze Dornen, die 
offenbar primären Schuppen (cp cp’) entsprechen. Rücken des Hystero- 
soma im vorderen Teile mit den 4 normalen Schuppenlängsreihen, auf 


Heft = Revision der Caeculidae (Acari) 119 


3/1952 
diesen an Stelle der primären Schuppen spitze nach hinten (aı bı cı) bzw. 
außen (a2 a2’ be c2) gerichtete Dornen. Zwischen der medialen und late- 
ralen Reihe jederseits 1 Schuppe neben bz und eine weitere neben cz, 
hinter cz eine Gruppe von 4 bis 5 akzessorischen Schuppen. Hinterer Teil 
des Hysterosoma dorsal außerhalb der beiden Querreihen ohne Schuppen. 
innerhalb dieser mit langen spitzen di da eı und ez entsprechenden Dor- 
nen, hinter der ersten Querreihe stark stufenförmig abfallend. 


Unterseite des Körpers mit zahlreichen Schuppen besetzt. Coxalplatten 
I hinter ihrem Vorderrande mit großen Papillen, auf diesen sehr lange 
schlanke, nur schwach keulenförmige Schuppen inserierend. Bauch vor 


Abb. 10 Allocaeculus echinatus m. (Adultus von Gandul bei Alcala de Guareira): a) Dor- 
salansicht, b) rechter Palpus dorsal. Natürliche Maße: Körperlänge 2020 My, größte 
Breite 1500 My. 


der Genitalöffnung mit zahlreichen zarten Schüppchen, Genitalspalt bei- 
derseits von schmalen chitinösen Lippen eingefaßt, außerhalb derselben 
eine schmale, weiße, von der dunklen Umgebung scharf abstechende Haut- 
falte, die ein schmales mondfórmiges Chitinfeld nach innen scharf be- 
srenzt. Analspalt mit etwas breiteren Chitinlippen, außerhalb und schräg 
hinter diesen jederseits im Bogen angeordnet und von einem schwach 
chitinisierten Felde entspringend 5 kleine keulenförmige Schuppen, davon 
die rückwärtigste die größte. Weit außerhalb der Analöffnung jederseits 
wie gewöhnlich eine größere keulenförmige Schuppe. 


zool. Beitr. 


129 H. Franz | 2 


Palpen denen von A. spinosissimus ähnlich gebaut, ihr Femur an der 
Außenseite aber mit 2 keulenförmigen Schuppen, die Tibia mit sehr langer 
Borste. Beborstung und Beschuppung der Beine derjenigen der Vergleichs- 
art ähnlich. Basifemur I jedoch auf der Ventralseite mit 3 starken Dornen, 
Genu II unten vor dem starken Dorn noch mit einem schwächeren. 

Körperlänge 2020 My, größte Breite 1500 My; Länge der Vorderbeine 
1950 My. | 


Allocaeculus hystriciformis nov. spec. 
Abb. 11 a—c 


Diese Art wurde von mir nur in 1 Exemplar in der Sierra Ronda 
in Südspanien am Kamm des Mte. Arastepa in ca. 1400 m Höhe am 
23. 2. 1951 unter einem Stein gesammelt. Sie unterscheidet sich mit 
A.hystrix Lawrence gemeinsam von allen übrigen Arten der Gattung 
durch das Vorhandensein von 3 gleichlangen Dornen an der Innenseite 
des Trochanters I. h 


Abb. 11 Allocaeculus hystriciformis m. (Adultus vom Mte. Arastepa in der Sierra Ronda): 
a) Dorsalansicht, b) linkes Vorderbein dorsal, c) linker Trochanter II dorsal, 
d) Genital- und Analregion. Natürliche Maße: Körperlänge 1494 My, größte Breite 
931 My, Vorderbeinlänge 1455 My. 


Idiosoma im Umriß nahezu rechteckig, am Rücken zusammenhängend 
gepanzert. Prodorsalschild in der Mitte des Vorderrandes mit 2 nach vorn 
vorragenden Papillen, auf diesen die Schuppen ca. Schuppenkranz mit 
wenigen locker angeordneten Schuppen und 2 schräg nach hinten abste- 
henden Dornen cm. Innerhalb des Schuppenkranzes vorn 5 Schuppen. 
Rücken des Hysterosoma vorn mit den 4 normalen Längsreihen, in 
diesen mit schräg abstehenden Dornen, die den primären Schuppen az aa’ 
cı und cz entsprechen. Zwischen der medialen und lateralen Reihe mit 
einigen akzessorischen Schuppen. Rückwärtiger Teil des Hysterosoma- 
rückens mit den normalen Querreihen, vor der ersten jederseits mit 1 
kleinen Schuppe, hinter derselben stufenförmig abfallend. 


Revision der Caeculidae (Acari) pai! 


Heft 1-2 
3/1952 


Unterseite des Kórpers ziemlich reich beschuppt. Coxalplatten I hinter 
ihrem Vorderrande nur mit 3 kleinen Papillen, auf denen zarte, ab- 
stehende, distal schwach keulenfórmig erweiterte Schuppen entspringen. 
Bauchmitte vor der Genitalóffnung mit zahlreichen kleinen Schtippchen, 
chitinóse Genitallippen proximal mit 2, distal mit 1 Paar feiner Borsten, 
das die Genitalöffnung umgebende Chitinfeld beiderseits mit 2 Börstchen. 
Analöffnung lateral von chitinösen Anallippen begrenzt, auf diesen 3 
kleine keulenförmige Schuppen schräg dahinter jederseits ein annähernd 
mondförmiges Chitinfeld mit einer Reihe von 4 keulenförmigen Schup- 
pen. Dahinter nochmals 3 größere keulenförmige Schuppen, die in der 
Längsmitte gelegene es entsprechend, die beiden lateralen wie bei den 
verwandten Arten. 


I. Beinpaar reichlich bedornt. Der Trochanter innen basal mit nach 
vorn gebogener Schuppe, davor mit 3 auf Papillen stehenden Dornen, 
ventral unbedornt. Basifemur innen basal mit einem kleinen, davor mit 
2 großen, ventral mit 2 Dornen, wovon der basale gleichfalls kleiner ist. 
Telofemur nur innen mit 1, Genu innen mit 2, ventral mit 3, Tibia innen 
und unten mit je 3 Dornen. Am II. Beinpaar Trochanter ohne, Basifemur 
unten mit 3, Genu unten mit 2 und Tibia mit 3 Dornen. Trochanter TIT 
vorn mit 3 großen sichelförmigen Schuppen, im übrigen die beiden hin- 
teren Beinpaare ohne die Schuppen beträchtlich an Länge überragende 
Dornen. Klauen an allen Beinen ungleich lang, Tarsen der beiden hin- 
teren Beinpaare außen distal mit einer Trichobothrie. 

Körperlänge 1500 My, größte Breite 930 My; Vorderbeinlänge 1450 My. 


KATALOG 
Familie Caeculidae Canestrini et Fanzago (1877) 


Genus Procaeculus Jacot (1936) 


Genotypus: bryani Jacot (1936) 
bryani Jacot (1936), Journ. New York Ent. Soc. 44, p. 25, fig. 9—14. 
willmanni (Vitzthum) (1933), Zool. Anz. 105, p. 86—87, fig. 1. 


Genus Caeculus Dufour (1832) 
Genotypus: echinipes Dufour (1832). 
americanus Banks (1899), Proc. Ent. Soc. Washington 4, pp. 221—222, fig. 16. 
archeri Lawrence (1939), Journ. Linnean Soc. London 40, pp. 540—542, fig. 3a—dı. 
brevis Mulaik (1945), Bull. Univers. of Utah 35, Nr. 17, p. 11, fig. 42, 49. 
calechius Mulaik (1945), ibidem pp. 5—6, fig. 4-6, 8—10, 13, 19, 28, 34, 38, 39. 
clavatus Banks (1905), Proc. Entom. Soc. Washington 7, p. 135—136, fig. 15. 
dorotheae Mulaik (1945), Bull. Univers. of Utah 35, Nr. 17, pp. 9—10, fig. 2, 15, 16, 27, 35. 
echinipes Dufour (1832), Ann. Sci. Nat. (ser. 1) 25, pp. 289—296, Tab. 9, fig. 1—3. 
ssp. crosbyi Jacot (1936), Journ. New York Ent. Soc. 44, p. 18—22, tab. 1, fig. 1-3. 
gertschi Mulaik (1945), Bull. Univ. of Utah 35, Nr. 17, p. 8, fig. 3, 12, 21, 25, 32, 37. 


122 


Genus 


Genus 


Bonn. 
H. Franz | zool. Beitr. 


hypopachus Mulaik (1945), ibidem pp. 10—11, fig. 41, 50, 54. 
kerrulius Mulaik (1945) ibidem pp. 8—9, fig. 1, 17, 18, 29, 33. 
pettiti Newin (1943), Ann. Ent. Soc. of America 36, pp. 389—393, 2 fig. 

Newin (1945), ibidem, pp. 195—198, 5 figs. (Larven- und Nymphenformen). 
puertorricus Mulaik (1945), Bull. Univers. of Utah 35, p. 12, fis. 43, 45, 48, 52, 55. 
tipus Mulaik (1945), ibidem, p. 7, fig. 7, 16, 22, 24. 
valverdius Mulaik (1945), ibidem, pp. 6—7, fig. 11, 14, 23, 30, 31. 
Microcaeculus Franz (1952). 

Genotypus: austriacus Franz (1952). 

andrei Lawrence (1939) Journ. Linnean Soc. London 40, pp. 540—542, fig. 3a—d, 5c. 
austriacus Franz (1952), 

deserticolus Lawrence (1939), Journ. Linnean Soc. London 40, 537—539, fig la—d, 5a. 
hispanicus Franz (1952), 


insolitus André (1936), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, pp. 119—123, 
fig. 26—28. 


laoshanensis Jacot (1936), Journ. New York Entom. Soc. 44, pp. 20—21, fig. 15—18. 


liguricus Vitzthum (1933), Zool. Anz. 105, p. 87, fig. 2 
Grandjean (1944), Arch. Sci. phys. nat. (5eper.) 26, pp. 33—46, fig. 1—2. 
(Ergänzende Beschreibung). 


monticolus Lawrence (1939), Journ. Linnean Soc. London pp. 539—540, fig. 2ab, 5b. 


muscorum Lucas (1849), Explor Sci. de l’ Algerie 1840—42, Zool. 1, p. 307, 
Arachnides tab. 22 fig. la—c. 


sabulicola Franz (1952). 
sinensis Jacot (1936), Journ. New York Entom. Soc. 44, pp. 22-23, fig. 23—28, 30—31. 
ssp. taishanicus Jacot (1936), ibidem pp. 23-24, fig. 19—22, 29. 


Allocaeculus Franz (1952). 

Genotypus: relictus Franz (1952). 

andalusiacus Franz (1952). 

dubius Kulezynski (1901), Arachnoidea in 3. asiat. Forschungsreise d. Grafen Zichy 
vol. 2, p. 367—369, tab. 13, fig. 21. 

echinatus Franz (1952), 

hoggarensis André (1936), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, pp. 111—115. 

hystriciformis Franz (1952), 

hystrix Lawrence (1939), Journ. Linnean Soc. London 40, pp. 542-545, fig. 4a—f, 5d. 

meseticola Franz (1952). 

mosambicensis André (1936), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, pp. 115—118, 
fig. 23—25. 

pilosus Lawrence (1938), Ann Transvaal Mus. 19/2, pp. 211—213, fig. 1—2. 

relictus Franz (1952) 

sclerodermatus André (1936), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, pp. 106--i10, 
eg 19: 

sculptus Karpelles (1893), Math. Nat. Beiträge (Budapest) 25, pp. 39—40, tab. 5, 

fig: 3,33, tab: 6, fig? 3, tab. ts. La. 

spathulifer Michael (1899), Proc. Zool. Soc. London vol. pro 1890, p. 432, tab. 37, 
fig. 758. 

spinosissimus Franz (1952), 

sudanensis Trägardh (1994), Jägerskiöld Res. Swed. zool. Exped. Egypt and 
White Nile 1901, vol. 2, pp. 70—74, tab. 6, rig. 2—8. 


species incertae sedis: 

bruchi Berlese (1916), Redia 12, pp. 289—290. 

hirtipes Berlese (1910), ibidem 6, p. 369. 

pisanus André (1936), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, pp. 123--126, 
fig. 29—31 (nur Larve). 


Revision der Caeculidae (Acari) 123 
LETERATURVERZEICHNTS 


André M.: Acariens receuillis en Algérie et en Tunisie par M. H. Gauthier. Bull. Soc. 
hist. nat. Afrique du Nord 18, 1927, p. 168. 

— — Thrombidiformes divers receuillis par H. Gadeau de Kerville. Bull. Soc. Zool. 
France vol. 57, 1932, p. 485. 

— — L’epistome et l’appareil buccal des Caeculus (Acariens prostigmatiques). Entom. 
Ber. Nr. 200, 1934, pp. 93—96. 

— — Une espéce nouvelle du genre Caeculus (Acarien) receuillie aux iles Salvages. 
Croisiere du „President Theodor Tissier, 1933“. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris 2e 
ser vol. 7, 1935, p. 113: 

— — Notes sur le genre Caeculus Dufour (Acariens) avec description d'especes nouvelles 
africaines. Bull. Sic. Hist. Nat. Afrique du Nord 26, 1936, 79—127, 31 Fig. 


Banks, N.: An American Species of the Genus Caeculus. Prov. Entom. Society 
Washington 4, 1897, p. 221-222, fig. 16. 
— — Description of some new Mites. Proc. Ent. Soc. Washington 7, pp. 135—136, fig. 15. 


Berlese, Ant.: Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. 1888, fasc. 
50, Nr. 3. 

— — Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Prostigmata. 1893, p. 105, 
ple 17, tig: 1. 

— — Brevi diagnosi, Acari. Redia 6, 1910, p. 369. 

— — Centuria terza di Acari nuovi. Redia 12, 1916, pp. 289—290. 


Berlese, Ant. et Leonardi, G.: Acari sud americani Zool. Anz. 25, 1902, p. 18. 

Canestrini, G. u. F. Fanzago: Intorno agli Acari italiani. Sul genere Caeculus 
Duf. Atti R. Istit. Veneto sc. lett. arti ser. 5, vol. 4, 1877, pp. 75—76, tab. 2, fig. 1. 

Dufour, Leon: Description et figure du Caeculus echinipes, Arachnide nouvelle. Ann. 
Sci. nat. vol. 25 (ser. 1), 1832, pp. 289—296, Taf. 9, fig. 1—3. 

Franz, H.: Die Landtierwelt der Mittleren Hohen Tauern. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 
math. nat. Kl. 107, 1943, p. 

Grandjean, Fr.: Observations sur les Acariens du genre Caeculus. Arch. Sci. phys. 
nat. 5e période, vol. 26, 1944, pp. 33—46, 2 fig. 

Irk, V.: Die terricolen Acari der Otztaler und Stubaier Hochalpen. Veröff. Mus. Ferdinan- 
deum Innsbruck 19, 1930, p. 154. 

Jacot, A. P.: Some Rake-legged Mites of the Family Cheyletidae. Journ. New York 
Entom. Soc. 44, 1936, pp. 17—30. 

Jaus, J.: Faunistisch-ökologische Studien im Anningergebiet, mit besonderer Berück- 
sichtigung der xerothermen Formen. (Mit Beiträgen v. C. Willmann u. M. Sellnick). 
Zool. Jahrb. (Syst.) 66, 1935, 291—362. 

Karpelles, L.: Bausteine zu einer Acarofauna Ungarns. Math. nat. Berichte aus 
Ungarn 11, 1894, p. 119, tab. 17, fig. 3, tab. 18, fig. 3, tab. 19, fig. 1. 

Kulczynski, V.: Arachnoidea, in: 3. asiatische Forschungsreise des Grafen Eugen 
Zichy vol. 2, Budapest 1901, pp. 367—369, Taf. 13, fig. 21. 

Lawrence, R.F.: New South African species of the Genus Caeculus (Acari). Journ. 
Linnean Soc. London, vol. 40, Nr. 273, 1939, pp. 537—545. 

— — A new species of Caeculus (Acari) from South-West Africa. Ann. Transvaal Mus. 
19/2, 1938, pp. 211—213, 2 fig. 

Lucas, Pierre Hypolyte: Exploration scientifique de l’Algerie pendant les années 1840, 
1841, 1842. Zoologie vol. 1, p. 307 u. Atlas, Araschnides, Taf. 22, fig. 1. 

Michael, A. D.: On a Collection of Acarina formed in Algeria. Proc. Zool. Soc. 1890, 
Nr. 29, pp. 423—425. 

Moniez, R.: Sur la présence en France du Caeculus echinipes Dufour. Rev. Biol. Nord. 
France 5, 1893, p. 490. 


124 H. Franz 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Mulaik, Stanley: New Mites in the Family Caeculidae. Bull. Univers. of Utah 35, 1945, 
Nr. 17.023709... 55 fig. 

Nevin, F. R.: Caeculus pettiti, a new Species of Mite from Virginia. Ann. Ent. Soc. 
of America 36, 1943, 389—393, 2 fig. 

— — Immature Forms of the Mite Caeculus pettiti. Ann. Ent. Soc. of America 38, 1945, 
195—198, 5 fig. 

Oudemans, A. C.: Studie over de sedert 1877 ontworpen. System der Acari; Nieuve 
Classifiatie; Phylogenetische Beschouwingen. Tijdschr. v. Entom. 66, 1923, p. 67. 

Schweizer: J.: Die Landmilben des Schweizerischen Nationalparkes, in Ergebn. 
wiss. Unters. schweiz. Nationalpark vol. 3 (N. F.) 1951, 79—81, fig. 63. 

Sellnick, M.: Acari, Teil 16 in: M. Beier, Zoologische Forschungsreise nach den Joni- 
schen Inseln und dem Pelopones. Sitz. ber. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. Abt. I, 
Heft 140, p. 776, fig. 60. 

Trágardh, Ivar: Acariden aus Ägypten und dem Sudan, Teil I. in: Results of the 
Swedish zool. Exped. to Egypt and the White Nile 1901. Nr. 20, 1904, pp. 70—74, 
pl. 6, fig. 2-8. 

— — Uber die geographische Verbreitung einiger Landmilben. Ann. Ent. Fennici 8, 1942, 


pp. 11—22. 
Vitzthum, H.: Die Larvenformen der Gattung Caeculus Dufour. Zool. Anz. 105, 1933 


pp. 85—92. 
— — Acarina, in: Bronn Klassen und Ordnungen des Tierreichs vol. 5, 4. Abt. Leipzig 


1942, pp. 819—820. 
Willmann,C.: Die hochalpine Milbenfauna der mittleren Hohen Tauern, insbesondere 


des Großglockner-Gebietes. Bonner Zool. Beitr. 2, 1951, 141—176. 


Anschrift des Verfassers: Univ.-Prof. Dr. Ing. HERBERT FRANZ, Landwirtschaftlich- 
chemische Bundes-Versuchsanstalt in Wien, 11/27, Trunnerstraße 1. 


Heft 1-2 
3/1952 | 125 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Isopoden- und 
Diplopodeniauna von Ischia und Capri‘) 


Von 
KARL W. VERHOFF 7, (Munchen-Pasing) 
(Mit 41 Abbildungen) 


1. Landisopoden 


Uber die Isopodenfauna von Ischia’ habe ich seit 1933 mehrfach 
berichtet **); ihre Kenntnis erfährt durch neues von P. und G. 
Buchner gesammeltes Material einen erheblichen Zuwachs. 1941 gab ich 
eine Tabelle der bis dahin auf Ischia nachgewiesenen Oniscoideen, welche 
43 Formen enthált. Ihr ist als 44. Armadillidium (Nesolidium) buchnero- 
rum Verh. und als 45. Buchnerillo litoralis Verh., ein Vertreter der Bud- 
delundielliden hinzuzufúgen, andererseits aber ist Stenophiloscia glarea- 
rum Verh. zu streichen und durch posidoniarum n. sp. zu ersetzen. 

Die Bearbeitung des weiteren, recht bedeutenden Materiales, das 1942 
und 1943 gesammelt wurde, hat folgenden Zuwachs gebracht: 


Trichoniscus castanearum n. sp. 

Trichoniscus noricus Verh. 

Haplophthalmus litoralis n. sp. 

Haplophthalmus concordiae n. sp. 

Porcellio quercuum n. sp. 

Platyarthrus costulatus Verh. 

Platyarthrus sorrentinus, epomeanus n. subsp. 
Metaponorthus (Myrmeconiscus) myrmicidarum Verh. 
Stenophiloscia nodulosa n. sp. 

Tylus sabuleti n. sp. 

Mit diesen 10 Formen, von denen Tylus sabuleti an anderer Stelle 
beschrieben wurde, steigt die Zahl der von Ischia bekanntgewordenen 
Landisopoden auf 55 an! 

Trichoniscidae 

Die beiden bekanntesten und artenreichsten Gattungen der zwei 
Unterfamilien der Trichoniscinae Verh. und Haplophthalminae Verh., 
Trichoniscus und Haplophthalmus, unterscheiden sich nach neuester Unter- 


suchung folgendermaßen: 


*) Ich widme diesen neuen Beitrag zur Kenntnis der Terricolenfauna der beiden Inseln 
Prof. P. Buchner und seinem Sohne Dr. G. Buchner in Anerkennung ihrer hervor- 
ragenden Sammeltátigkeit, der wir eine beträchtliche Mehrung unserer Kenntnisse von 
der mediterranen Isopoden- und Myriapodenfauna danken. 


**) Eine Liste der 17 sich mit Isopoden sowie Diplopoden und Chilopoden der Inseln 

Ischia und Capri beschäftigenden Arbeiten Verhoeffs findet sich in G. Buchner, Die Diplo- 

* poden-, Chilopoden- und Land-Isopodenfauna der Inseln Ischia und Capri und ihre tier- 

geographischen Beziehungen, auf Grund nachgelassener Aufzeichnungen von K. W. Ver- 
hoeff, Zool. Jb. (Syst.) 80, 1951. 


126 K. W. Verhoeff 


Trichoniscus 


Stirn abgerundet. Pleonepimeren an- 
gedrückt. Hinterrand des 1.—3. Pereion- 
tergit abgerundet, 1. Pereionepimeren vorn 
völlig abgerundet. 2.—5. Antennenglied 
vor dem Ende mit je einer abstehenden, 
verhältnismäßig langen Steilborste. Uro- 
poden-Endopodite ebenso, aber hinten im 
Hinterrande der Protopodite inseriert 
(Abb. 2). Basis der Exopodite im äußeren 
Hinterrand der Protopodite, ohne von 
diesem umfaßt zu werden. 


| Bonn. 
| zool. Beitr. 


Haplophthalmus 


Stirn dreieckig hervorragend (Abb. 13), 
Pleonepimeren abstehend (Abb. 17, 18). 
Hinterrand des 1.—3. Pereiontergits jeder- 
seits eingebuchtet, 1. Pereion-Epimeren 
vorn in dreieckige Zipfel ausgezogen (Abb. 
17, 18). Antennale Steilborsten fehlen oder 
schwach. Uropoden-Endopodite am inne- 
ren Teil der Protopodite inseriert (Abb. 15), 
und zwar unten weit vor dem Hinterrand. 

Basis der Exopodite innen und außen 
vom Propodit umfaßt. 


Trichoniscus-Arten von Ischia, Capri und dem benachbarten Festlande 


Bei der Unterscheidung der Trichoniscus-Arten sind bisher ganz über- 
wiegend, oft sogar ausschließlich, die männlichen 1. Pleopoden benutzt 
worden. Meine neueren Untersuchungen haben gezeigt, daß auch den 
Antennen ein hoher systematischer Wert zukommt, was um so schätzens- 
werter ist, als diese Differenzen für beide Geschlechter Gültigkeit haben. 
Die Arten des folgenden Schlüssels gehören alle zur Untergattung Tricho- 
niscus S. Str. 


A. Körper pigmentlos, abgesehen von den Ocellen...a,b, 

a) 5. Antennenglied 5 mal länger als breit, vorn mit einer Reihe dreieckiger Schuppen- 
borsten, die nicht von Borsten überragt werden. Carpodit des 7. Beinpaares doppelt 
so lang wie breit, 1. Pleopoden-Exopodit des d außen höchstens mit Andeutung einer 
Einbuchtung: 


1. sorrentinus var. translucidus Verh. (Capri, Höhle) 

b) 5. Antennenglied 2-2'/2 mal länger als breit, 4. und 5. Glied vorn mit mehreren drei- 
eckigen Schuppenborsten. Carpopodit am 7. Beinpaar des & 1'/»-1/3 mal so lang 
wie breit. 

1. Pleopoden-Exopodite ¿ außen leicht und weit bogig eingebuchtet, Hinter- 
lappen nicht länger als an der Basis breit. 
x 4. Antennenglied 1!/s mal so lang wie breit, Schuppenborsten vorn am 5. Glied 
nicht von einfachen Borsten überragt. Carpopodit so lang wie breit, Pro- 
topodit oben dicht bewimpert (Abb. 4 und 5): 


2. litorivagus Verh. (Capri) 

xx 4. Antennenglied doppelt so lang wie breit, Schuppenborsten vorn am 5. Glied 
von einfachen Borsten überragt (ähnl. Abb. 7). Carpopodit am 7. Bein- 
paar des ¿ 1'/»-1%/3 mal länger als breit, Meropodit 1'/ mal länger als breit, 
Protopodit oben dicht bewimpert: 


3. aenariensis Ver h. (Ischia). 
1. Pleopoden-Exopodite d außen entweder in stumpfem Winkel oder in enger 
Bucht eingebogen (Abb. 6 und 11). Protopodit am 7. Beinpaar ¢ oben nicht oder 
schwächer bewimpert. 4. Antennenglied 1*/»-1*/ mal länger als breit. Schuppen- 
borsten vorn am 5. Antennenglied von einfachen Borsten überragt (Abb. 7). 
x 1. Pleopoden-Exopodite des ¢ außen mit enger Bucht, der Hinterlappen nicht 
länger als breit: 


4. neapolitanus n. sp. (Neapel) 
xx 1. Pleopoden-Exopodite des ¿ außen weit stumpfwinkliger eingebuchtet, der 
Hinterlappen 1'/2 mal länger als breit (Abb. 11). 7. Beinpaar Ischiopodit unten 
etwas eingebuchtet, Meropodit 1!/ mal so lang wie breit (Abb. 10): 


5. lazzaronius n. sp. (Neapel). 
(Die 4 Formen Nr. 2-5 stehen einander sehr nahe und stimmen äußerlich ganz mit- 
einander überein!) 
B. Körper reichlich und vielfach verzweigt pigmentiert ...c 
c) 5. Antennenglied 5 mal länger als breit: 


d 


’ 


lb. sorrentinus Verh. var. sorrentinus (Ischia, Capri, Süditalien) 
d) 5. Antennenglied höchstens 3!/s mal länger als breit: ...e, f 
e) Endteil der 1. und 2. Pleopoden-Endopodite zur Seite gebogen, Endglied der 1. Endo- 


Heft 1-2 
3/1952 


f 


8 


h 


i 


A 


~— 


) 


~~ 


| Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 127 


podite am Grunde mit Büscheln feiner Haare, größtenteils parallelseitig. Hinter- 
lappen der 1. Pleopoden-Exopodite außen gerade abfallend, davor kurz aber stumpf- 
winklig eingebuchtet. 5. Antennenglied 2?/s-3 mal länger als breit, vorn mit mehreren 
Schuppenborsten, die von einfachen Borsten überragt werden: 


6. craterium Verh. (Ischia). 
Endteil der 1. und 2. Pleopoden-Endopodite ¿ nicht zur Seite gebogen, Endglied 
der 1. Endopodite am Grunde ohne Haarbüschel ...g,h 
1. Pleopoden-Exopodite ¢ außen tief und rechtwinklig eingebuchtet, der Hin- 
terlappen stark nach außen gebogen, Endglied der 1. Endopodite am Ende fein 
geringelt, hinter der Mitte außen unter stumpfem Winkel etwas vorragend, 5. An- 
tennenglied wie bei Nr. 6: 


7. vulcanius Verh. (Cuma). 

1. Pleopoden-Exopodite ¢ weder außen so tief eingebuchtet, noch mit dem Hinter- 
lappen stark nach außen gebogen, höchstens schwach: ... i, k 

1. Pleopoden-Exopodit ¢ (wie bei craterium) am Hinterrandlappen außen gerade und 
steil abfallend (Abb. 3). Endglied der 1. Endopodite wie bei noricus, aber außen ohne 
stumpfen Winkel, am Ende deutlich geringelt und ziemlich stumpf. 7. Beinpaar 4 
Meropodit oben bogig ansteigend, Carpopodit 1?/ı mal länger als breit (Abb. 1), vorne 
mit 5-6 Schuppenborsten, die nicht von Borsten überragt werden: 


Abb. 1-3 Trichoniscus castanearum n.sp. 1.: Antenne, Ansicht von unten, 125X; 2.: ein 


A 


Uropod von unten gesehen, 125X; 3.: ein Pleopod des 4, Ansicht von unten, 
220X. 


8. castanearum n. sp. (Ischia) 


k) 1. Pleopoden-Exopodite ¿ am Hinterlappen außen gebogen, Endglied der 1. Endopo- 


dite in der Grundhälfte oder im basalen und mittleren Drittel parallelseitig. 


- 
128 K. W. Verhoeff | 


Bonn. 
zool. Beitr. 


x Endglied der 1. Pleopoden-Endopodite ¢ bis über die Mitte parallelseitig, hinter 
der Mitte außen stumpfwinkelig, am Ende wie bei Nr. 8 das 7. Beinpaar ¿ am 
Meropodit oben im ganzen bogig ansteigend, Carpopodit 11/3 mal länger als breit, 
5. Antennenglied 3!/s mal länger als breit, sonst wie bei Nr. 8: 


9. noricus Verh. (Ischia, Oberitalien). 

xx Endglied der 1. Pleopoden-Endopodite ¢ im mittleren Drittel parallelseitig, gegen 
die Basis verschmälert, hinter der Mitte außen ohne stumpfen Winkel. 7. Bein- 
paar ¿ Meropodit oben in der Grundhälfte bogig, in der Endhälfte gerade, Carpo- 
podit 1/5 mal länger als breit. 5. Antennenglied nur doppelt so lang wie breit und 
vorne ohne Schuppenborsten: 


10. epomeanus Verh. (Ischia). : 
Von diesen 10 Arten sind 6 auf Ischia, 2 auf Capri und 3 am benachbarten Festlande 
ermittelt worden, aber nur eine derselben ist allen drei Gebieten gemeinsam. 5 Arten 
fanden sich nur auf Ischia, eine nur auf Capri und drei nur bei Cuma und in Neapel. 
Daß von der sorrentinischen Halbinsel lediglich der sorrentinus vorliegt, dürfte auf die 
geringere Durchforschung zurückzuführen sein. 


Trichoniscus (Trichoniscus) castanearum n. sp. (Abb. 1-3) 


ö 21/3 mm, Y 44!/ı mm lg, Rücken braun. Abb. 9 stellt die Zahl und 
Lage der Eier im Marsupium dar. Wenn drei € 15, 16 und 18 Eier besaßen, 
so stellen dies die höchsten Zahlen dar, die ich bisher bei Trichonisciden 
beobachtet habe. Einem dieser drei Y fehlen die Kalkreservekörper, wäh- 


Abb. 4, 5 Trichoniscus litorivagus Verh. 4.: Seitenansicht eines 7. Beines des ¢, ohne 
Basipodit, 220X; 5.: Antenne, 4. und 5. Schaftglied und Geißel, 220X. 


ia Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 129 


rend sie bei den beiden anderen in 2 Paaren im Bereich des 6. und 7. 
Pereionsegmentes vorhanden sind. 

Vorkommen: Ischia, 23. 1. in einer kleinen Schlucht s.-ö. von Casti- 
glione, 30 m, unter Kastanienbäumen, zwischen Hedera, Ruscus und Stei- 
nen: 4 3, 11 2 mit Marsupium, 10 Y ohne Marsupium. 


Trichoniscus noricus Verh. 


6 2/: mm, © 3/2 mm lang, braun mit grauer Sprenkelung, 13. III. am Mt. Epomeo, 600 m, 
in Kastanienwald 33 24 Y. Daß diese Art in besonderer Höhe gefunden wurde, entspricht 
der Tatsache, daß ihr Hauptgebiet in den Alpenländern liegt. Ihr Vorkommen auf Ischia 
ist ähnlich zu beurteilen wie das des Plathyarthrus hoffmannseggii; beide dürften in einer 
kühleren Periode eingedrungen sein. Doch liegt auch noch ein ¿ von 2”/s mm Länge aus 


obengenannter kleinen Schlucht bei Castiglione in nur 30 m Höhe vor. 


Trichoniscus aenariensis Verh. 
ist häufig auf Ischia. Von weiteren Fängen seien nur genannt: 20. III. in 257m in klei- 
nem Eichenwäldchen am Hügel Matarace, wobei unter 20 Exemplaren auch 2 Q mit 7-8 
Embryonen waren. — 13. III. Mte. Epomeo 600 m, in Kastanienwald, ¿4 nur 1'/2mm, 
Q 2-2!) mm, 1 3, 12 Y. — 23. I. 4 Y an dem oben für castaneorum angegebenen Ort. 


Al 
7 a 


6 


Abb. 6—8 Trichoniscus neapolitanus n.sp. 6.: Ein Pleopod des 6, Ansicht von unten, 
220X; 7.: Endhálfte einer Antenne, 220X; a: 2 Schuppenborsten, 340X; 8.: Lage der 
5 Eier im Marsupium im Bereich des schematisch angedeuteten 2.—5. Pereion- 
segmentes, 125 X. 


130 K. W. Verhoeff E 


zool. Beitr. 


Trichoniscus sorrentinus Verh. 


ist häufig auf Ischia. Zur Ergänzung der früher angegebenen Fänge seien noch 
folgende aus größerer Höhe erwähnt: 5. I. in der grasigen, von Spartium durchsetzten 
Gipfelregion des Mte. Epomeo, 700 m, unter Steinen. 7 9. — 13. III. am Nordhang des 
Epomeo, 670 m, ein Y in Kastanienwald, 3 weitere in 600 m. 


Trichoniscus neapolitanus und lazzaronius n. Sp. 

Diese beiden äußerlich übereinstimmenden Arten gehören zu den 
kleinsten Trichonisciden; weiß mit schwarzen Ocellen, 4 11/2—1% mm lg. 
Abb. 8 bezieht sich auf ein etwa 2 mm langes Y mit 5 Eiern im Marsu- 
pium. 12. 1. 20 Stück im Garten des ehemaligen Hauses Dohrn in Neapel. 


Haplophthalmus-Arten von Ischia, Capri und dem benachbarten Festlande 


42 

i 

Abb. 9 Trichoniscus castanearum n.sp. Lage der 18 Eier im Marsupium im Bereich 
des schematisch angedeuteten 2.—5. Pereionsegmentes 56X. 

Abb. 10 u.11 Trichoniscus lazzaronius n. sp. 10: Ein 7. Bein des 4, ohne Basipodit, Seiten- 


ansicht, 220X; 11: ein Pleopod des ¢ von unten gesehen, 220X. 
Abb. 12 Trichoniscus epomeanus Verh. 3.—5. Antennenglied und Geißel, 220X. 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 131 


Heft 1-2 
3/1952 


A. 3. Pleontergit ohne Hócker: 
1. danicus B. L. 


B. 3. Pleontergit mit zwei paramedianen Hóckern ... a), b) 

a) Scheitel mit zahlreichen kleinen Höckern in mehreren unregelmäßigen Querreihen. 
Tergite 1-5 des Pereion mit 5 +5 Rippen, die meist in je drei kleine Buckel 
hintereinander abgesetzt. 5. Antennenglied 3'/; mal, 4. Glied 1?/; mal länger als 
breit. Uropoden-Endopodite des ¢ nicht kürzer als die Exopodite, aber bedeutend 
weiter vorn inseriert, die Protopodite nach innen abgerundet, dreieckig hervor- 
ragend (Abb. 13-16): 


2. concordiae n. sp. 


b) Scheitel entweder nur mit Spuren von Höckern (Abb. 17) oder mit 2 +2 + 4 
hintereinandergelegenen (Abb. 18) ...cC), d) 
c) Antennen besonders gedrungen und dick, das 5. Glied 1*/s mal, das 4. nur 1'/s mal 
länger als breit. Uropoden-Endopodite des 6 viel länger als die kurzen Exopodite: 
3. pumilio Verh. (Capri). 


d) Antennen schlanker, 5. Glied 2-2°/s mal, 4. Glied 1'/2-2'/2 mal länger als breit... e), f) 

e) Scheitel nur vorn und hinten mit zwei schwachen oder auch undeutlichen Buckeln. 
4. Antennenglied 11/2 mal länger als breit. 1. Pereion-Tergit mit 4+4 Rippen, die 
alle vollständig sind. (Abb. 17): 


4. litoralis n. sp. 


£) Scheitel mit 2.+ 2 + 4 deutlichen Buckeln (Abb. 18). Antennenglied 2-2'/2 mal länger 
als breit. 1. Pereiontergit mit 4+ 4 Rippen, von denen die 3. in zwei Hälften 
hintereinander abgesetzt ... 8), h) 

8) 7. Beinpaar ¿ am Carpopodit innen ohne Fortsatz. 1. Pleopoden-Endopodite des 4 
gerade nach endwärts gerichtet. Uropoden-Endopodite & nicht länger als die 
Exopodite: 

5. abbreviatus, aenariensis Verh. 

h) 7. Beinpaar ¿ Carpopodit innen am Ende mit Fortsatz. 1. Pleopoden-Endopodite ¢ 
am Ende nach außen gebogen. Uropoden-Endopodite ¿ 1'/2 mal länger als die 
Exopodite: 


6. claviger Verh. (Capri) 


Haplophthalmus concordiae n. sp. *) (Abb. 13—16) 


Wie man aus Abb. 13 ersieht, besitzen die Augen dieser neuen Art 
zwar nur eine Linse, aber unter ihr sieht man zwei nahezu getrennie 
Pigmentmassen. Wenn sich auch am 1. Pereiontergit 646 Rippen unter- 
scheiden lassen und diese in zumeist drei Wülsten hintereinander abgesetzt 
sind, so fehlt doch hier und da, besonders an den 5. Rippen einer und zwar 
besonders der mittlere dieser Wülste oder ist schwächer ausgeprägt. 
2.—5. Tergit mit 5+5 solcher Rippen und 6. und 7. Tergit mit 4+4. Das 
5. Antennenglied dreimal länger als breit. Am 7. Beinpaar des ö (Abb. 16) 
das Meropodit unten mit zwei eckigen Vorsprüngen, deren terminaler der 
stärkere, das Carpopodit ebenso, aber umgekehrt, am 6. Beinpaar nur das 
Carpopodit mit zwei eckigen Vorsprüngen. An den 2. Pleopoden erstrek- 
ken sich die geraden Endopodite bis zu den Uropoden-Propoditen. (Von 
den 1. Pleopoden hat sich bei dem einzigen 6 kein befriedigendes Bild 
ergeben.). 

Vorkommen: 23. 1. In einer kleinen, mit Kastanien bestandenen 
Schlucht s.-ö. von Castiglione in 30 m Höhe unter Steinen zwischen Hedera 
und Ruscus vereinzelt. 


*) Wenn ich diese Art concordiae nenne, so gedenke ich dabei der jahrelangen Gemein- 
schaftsarbeit Verhoeff-Buchner, die so reiche Ergebnisse gezeitigt hat. 


9* 


139 K. W. Verhoeff | Po 


zool. Beitr. 


Haplophthalmus litoralis n. sp. 


13/4—2 mm lg., mit Ausnahme der Ocellen pigmentlos. 5. Antennenglied 
21/2 mal so lang wie breit (Abb. 17), 4. Glied 11/2 mal so lang wie breit. 
Von den 4+4 Rippen des 1. Pereiontergits die beiden inneren Paare ent- 


Abb. 13—16 Haplophthalmus concordiae n. sp. 13.: Kopf von oben gesehen, 125X; 14.: Ansicht 
des Pereiontergit von oben, 125X; 15.: Uropoden von oben betrachtet, 220X; 
16.: ein 7. Bein desd, ohne Basipodit, Ansicht von unten, 125X. 

Abb. 17: Haplophthalmus litoralis n.sp. Kopf und 1. Pereiontergit, Ansicht von oben, 
125X. 

Abb. 18: Haplophthalmus abbreviatus, aenariensis Verh., dasselbe, 125X. 


a a Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 133 


3/1952 


schieden schwächer als die äußeren. 7. Tergit mit 3+3 Rippen, deren pa- 
ramediane nicht verstärkt sind. 

Vorkommen: Einige Exemplare in Gesellschaft des aenariensis am 
Fuß der Uferböschung am alten Kirchhof von Ischia, 5. 3. 


Haplophthalmus abbreviatus, aenariensis V e r h. 

5. III. mit obigem gemeinsam, 5-7m vom Strand, in 3-5 m Höhe unter Steinen und in 
Erde. 23. I. im Kastanienwáldchen der kleinen Schlucht bei Castiglione unter Steinen, z. T. 
mit Myrmiciden, 30 m, 2V/s-fast 3mm lang. — 13. III. am Nordhang des Mte. Epomeo in 
Kastanienwald, 670-600 m. — 22. III. Wäldchen der Fundera. 


Haplophthalmus danicus B.L. 

12. I. zahlreich im Garten des ehemaligen Hauses Dohrn in Neapel. — 5. I. Nordosthang 
des Evomeo in der Falanga unter Steinen in altem Schneeloch, 16 Stück. — 17. I. bei 
Porto d’Ischia ohne Marsupium. 30. 4. Casamicciola unter Blumentöpfen und im Kompost 
modernder Blätter eines Gartens in Masse, darunter viele Marsupial © mit Eiern oder 
Embryonen. 


Onkserdae 


Stenophiloscia 


Seit ich erstmalig 1908 auf der kleinen Isola bella gegenüber Taormina 
einen Vertreter dieser Gattung entdeckte (St. glarearum Verh.), ist kei- 
nem anderen Isopodenforscher eine weitere Art derselben zu Gesicht ge- 
kommen. Alle 6 im folgenden behandelten Arten sind vielmehr von mir 
festgestellt worden. Es handelt sich um lebhafte, schnellfüßige, rauh- 
rückige Asseln, welche sich oft in Gesellschaft ihrer nächsten aber größe- 
ren Verwandten, der Halophiloscien, besonders an der Küste ruhiger 
Meeresbuchten, zwischen Geróll und Kies tummeln und weniger geschick- 
ten Händen leicht entkommen. Sie fanden sich bisher an der adriatischen, 
ligurischen, tyrrhenischen und sizilianisch-jonischen Küste. Auf Ischia 
wurden 2 Arten nachgewiesen. 

Die Arten ähneln sich äußerlich derart, daß ich sie bisher allein an den 
männlichen Pleopoden unterscheiden kann und zwar auf folgende Weise 


a) Die 1. Pleopoden-Endopodite des ¢ innen hinter der Mitte ohne auffallende grubige 
Einbuchtung. 

x Lappen außen am Ende der 1. Pleopoden-Endopodite gerade nach außen gerichtet, 
die Endspitze sehr deutlich, die 1. Exopodite hinten abgerundet-dreieckig (Zool. 
Jahrb. 59, 1930, p. 38): 

1. dalmatica Verh. 

xx Lappen außen am Ende der 1. Pleopoden-Endopodite schräg zurückgebo- 
gen, die Endspitze schwach, die 1. Exopodite hinten völlig abgerundet (Zool. Jahrb. 
56, 1928, p. 129): 

2. zosterae Verh. 

b) die 1. Pleopoden-Endopodite des ¿ innen hinter der Mitte mit einer grubigen Ein- 
buchtung (Abb. 19, 21 i) ... c), d) 

c) 1. Pleopoden-Endopodite des ¢ am Ende außen ohne hervorragende Lappen, vor der 
terminalwárts gerichteten Endspitze auch ohne quere Haarreihe, 1. Exopodit hinten 
abgerundet-dreieckig (Zool. Jahrb. 60, 1931, Taf. 7, Abb. 32): 

3. salsilaginis Verh. 

d) 1. Pleopoden-Endopodite des 4 am Ende außen in dreieckigen bis halbkreisförmigen 
Lappen vorragend ... e), f) 

e) Vor diesem Lappen auf einer Kante eine schräge Haarreihe, der Außenrand eine Strecke 
vor dem Lappen mit Furche und Einschnürung (Arch. Biontol. 2, 1908): 


134 K. W. Verhoeff 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Abb.19,20 Stenophiloscia posidoniarum n.sp. d. 19.: Endhälfte eines 1. Pleopoden-Endo- 
podit von unten gesehen, 220X; i: Innen-, a: Außenrand; 20.: 1 erster Pleopoden- 
Exopodit, 220X. 

Abb. 21-23 Stenophiloscia nodulosa n.sp. d. 21: Endhálfte eines 1. Pleopoden-Endopodit 
von unten gesehen, 220X; 22: ein 1. Pleopoden-Exopodit, 220X; 23: Ischio-(isch), 
Mero-(me) und Carpopodit (ca) aus dem 7. Bein des ¿Y in Seitenansicht, 125X. 


al 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 12 


Heft 1-2 
3/1952 


4. glarearum Verh. 
f) Diese Haarreihe fehlt und vor dem Lappen fehlt auch die Einschnürung. 

x Endspitze der 1. Pleopoden-Endopodite des d schräg nach hinten und außen 
gerichtet, innen von ihr der Rand stumpfwinkelig, zwischen der Spitze und dem 
halbkreisförmigen Läppchen eine bogige Bucht. 1. Exopodite oval, außen ohne 
Einbuchtung (Abb. 19, 20): 

5. posidoniarum n. sp. 
xx Endspitze der 1. Pleopoden-Endopodite des d gerade nach hinten gerichtet, innen 
und außen von ihr der Rand stumpfwinkelig, das Läppchen mehr dreieckig. 1. Exo- 
podite mehr quer gebaut, hinten außen etwas eingebuchtet (Abb. 21-23): 


6. nodulosa n. sp. 


Stenophiloscia posidoniarum n. sp. 


Vorkommen: 1. 6. am Nordstrand der Insel Ischia zwischen Posidonia- 
massen 2 4 (5/2 mm lg.), 1 Y ohne und 1 ? mit hochgeschwollenem Mar- 
supium, das 20 Embryonen enthielt. — 7. 6. am Cafieri-Strand am Fuß 
der senkrechten Tuffwand unter Steinen und Posidonia 30 Stück, dabei 
außer 3 ö auch 4 Y mit Marsupium. — 16. 1. Am Geröllstrand bei Ischia 
2 junge €. — 5. 3. Strand am Fuß der Böschung beim alten Ischia-Fried- 
hof 15 Stúck. Ich habe diese Art zunáchst mit glarearum identifiziert, 
überzeugte mich aber nun, daß es sich um eine neue Art handelt. 


Stenophiloscia nodulosa n. sp. 


Vorkommen: 6. 3. am Cafieri-Strand 2 6 (31/2 mm lg.) und 3 Y. Stimmt 
in Antennen, 7. Beinpaar des Y und Uropoden ganz mit posidoniarun: 
überein. 


Halophiloscia hirsuta V e r h. 


3. I. am Hafen von Ischia unter Steinen und Abfällen 2 ¢ (8 mm lg.), 7 9 ohne Marsu- 
pium. — 4. I. Strand bei der Fundera unter Steinen zahlreich. — 6. III. an dem zeitweise 
starker Brandung ausgesetzten Cafieri-Strand 2 6, 1 © ohne Marsupium. — 4. V. unweit 
des Fundera-Wáldchens 1 Y mit Marsupium. — 1. VI. am Strand zwischen Casamicciola und 
Lacco zwischen Posidoniamassen 1 4 (9'/s mm 1g.),.1 @ ohne und 5 Q mit Marsupium. 


Halophiloscia ischiana Verh. 


(Zool. Anz. 103, 1933, p. 117) 

3. I. am Hafen von Ischia, wie oben, 3 3 (5mm lg.), 3 € (6-7 mm lg.), 6 juv. — 1. VI. 
Bucht von S. Montano bei Lacco Ameno im Geröllstrand ohne Posidonia 5 ¿ (6mm lg.), 
3 @ ohne Marsupium, 2 € (6mm lg.) mit Eiern im Marsupium, 1 2 (8 mm lg.) mit leerem 
Brutsack, 1 j. 9. 


Philoscia molisia Verh. 


wurde erneut zahlreich gesammelt, besonders am Mte. Epomeo. Q mit Marsupien liegen vor 
vom 22. IIT., 3. IV. u. 14. IV.; zahlreiche Q vom 18. IX. dagegen sind sämtlich ohne 
Brutsack. 


Chaetophiloscia piligera Verh. 


22. III. im Fundera-Wáldchen 2 3, 4 Y ohne Brutsack. 
Chaetophiloscia elongata Dollf. 
Von dieser auf Ischia gemeinen Art erwähne ich nur das Auftreten von Marsupial-° 
am 20. u. 22. III., 3. IV., 4 V. und 5. VI., während am 18. IX. gesammelte Q wieder ohne 
Brutsack sind. 


136 K. W. Verhoeff Fi 


zool. Beitr. 


Chaetophiloscia sicula Verh. 
22. III. im Fundera-Wäldchen 1 ¿ (4/4 mm lg.), 2 Y (6mm ig.). 
Haloporcellio sphinx Verh. 

Über die Variabilität der großen Stirnplatte dieser Art sprach ich schon in früheren 
Aufsätzen. Inzwischen konnte ich an neuem, reichlichem Material feststellen, daß sich an 
diese ein bisher unbekannt gebliebener sexueller Dimorphismus knüpft. Sie 
ist beim Y in der Endhälfte nicht nur stärker erweitert als beim ¿, sondern zugleich auch 
etwas nach hinten zurückgebogen (Abb. 24). 


Vorkommen: 5. VI. am Sandstrand von S. Alessandro (Porto d’ Ischia) zu Füßen des 
Steilhanges in großer Zahl, darunter auch viele Q mit mehr oder weniger angeschwollenem 
Marsupium. G. Buchner schreibt hierzu: „H.sphinx war im Winter hier nicht zu finden, son- 
dern nur ein wenig höher an Stellen, die vom stürmischen Meer weniger in Mitleidenschaft 
gezogen werden; lebt jetzt vorzugsweise an der Unterseite von Steinen, weniger in der 
sandigen Erde vergraben als im vorigen Sommer. Offenbar zieht sich H.s. im Hoch- 
sommer bei größerer Trockenheit dorthin zurück.“ 


24 


> 
26 


Abb. 24—26 Haloporcellio sphinx Verh. 24.: Kopflappen der Erwachsenen, oben 9, unten 4, 
56x; 25.: Kopfkapsel einer Marsupiallarve, Ansicht von oben, 125X; 26.: von 
derselben 5. Antennenglied und Geißel, 125X. 


2) 


var. fumeus Verh. 27. XII. an schwachen Fumarolen des Mte. Nuovo bei Frost 2 4, 1 9; 
an der in 325 m ebendort von Rittmann angegebenen Fumarole zahlreich. 


Marsupiallarven besitzen noch keine Stirnplatte, der Kopf zeigt vielmehr vorn eine 
einfache bogige Wölbung (Abb. 25)). An den Antennen ist die Geißel (Abb. 28) nicht nur 
sehr gedrungen, sondern es ist im Gegensatz zu den älteren Tieren das 2. Geißelglied 
dreimal kürzer als das erste. 


Porcellio quercuum n. Sp. 


Die neue Art (vergl. meinen Schlüssel der Porcellio-Arten in Arch. 
Naturg. N. F. Abt. B. 7, p. 97 ff.) unterscheidet sich von violaceus B. L. 


| 
| 


Heft 1-2 | 


3/1952 Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 137 


durch stärkere Epimeren-Zipfel, weniger dichte Körnelung und die Seiten- 
lappen des Kopfes, die hier fast halbkreisförmig, bei violaceus dagegen 
innen gerade begrenzt sind. Von messenicus Verh. unterschieden durch 
den Mittellappen des Kopfes, der niedriger und abgerundet-stumpfwinke- 
lig (bei messenicus in der Mitte breit abgestutzt) ist, außerdem durch die 
stumpfere und weniger dichte Körnelung, von longicornis Stein durch viel 
größere Epimeren-Zipfel und bedeutend stärkere Körnelung, auch kürzere 
Mittellappen. Bei atticus Verh. zeigen sich nur Reste von Körnelung und 
kein vorragender Mittellappen. Lugubris hat schwächere Epimeren-Zipfel, 
schwächere Körnelung und viel deutlichere Porenfeldchen an den Epimeren. 


28 


Abb. 27—28 Porcellio quercuum n. sp. 27.: Ischiopodit aus dem 7. Bein des 4, Seitenansicht, 
56X; 28.: ein 1. Pleopoden-Exopodit des 3, von unten gesehen, 56X. 

Mit violaceus und messenicus, von denen leider nur das Y bekannt ist, 
bildet quercuum eine natürliche Gruppe. Am 7. Beinpaar des 5 das 
Ischiopodit (Abb. 27) unten gerade, oben durch einen etwas herausragen- 
den Höcker mit vier Stachelborsten ausgezeichnet, Carpopodit oben 
gerade ohne jede Erweiterung, unter 4 Vorsprünge mit je einer Sta- 
chelborste. 1. Pleopoden des 4 mit abgerundetem Ende des Endopodit, das 


138 K. W. Verhoeff 


Bonn. 
zool. Beitr. 


ein sehr feines Faserbüschel trägt. 1. Exopodit (Abb. 28) am Rande des 
Trachealfeldes zweimal schwach eingebuchtet, 2. Exopodit reichlich pig- 
mentiert und am Rande des Trachealfeldes einmal eingebuchtet. Rücken 
schwärzlich, aber ausgezeichnet durch eine Medianreihe dreieckiger heller 
Flecke, außerdem alle Epimeren in der Hinterhälfte auffallend aufgehellt 
die 1. auch im Vorderzipfel. Antennenschaft tief gefurcht, das 2. und 3. 
Glied am Ende außen, das 3. am Ende außen und innen mit spitzem Zahn. 
Vorraum fast so lang wie ein Ocellenhaufe. Höckerung ziemlich kräftig, 
aber am Pereion die Tergite vor dem kleine Knötchen führenden Hinter- 
rand mit einer knötchenfreien Querzone. Hinterrand der Uropoden-Pro- 
podite schräg und gebuchtet, die 5. Pleon-Epimeren ragen fast so weit vor 
wie das spitz endende Telson. Pleon-Tergite mit je zwei Reihen von 
Höckerchen — d¿ 15mm, größtes € 151/2mm lg. 

Vorkommen: Daß diese stattliche Art nicht schon früher gefunden 
wurde, scheint in ihrer Lebensweise begründet zu sein. Sie begegnete nur 
einmal am 15. 2. in etwa 100m Höhe am Hang des Mte. Rotaro im mor- 
schen Astloch einer Eiche, d.h. an einer auf Ischia ziemlich seltenen 
Lokalität. 


Porcellio dilatatus Bra. 


5. I. in einer Felsengrotte der Gipfelregion des Mte. Epomeo auf trockenem Boden 
unter Steinen 6 4, 3 2, 1 juv. — 20. III. am Matarace-Hügel in kleinem Eichenwäldchen 


= - 
zwischen Weinbergen, 257 m, 1 ¢, 1 junges ¢, 4 Y ohne Marsupium und 10 juv. — Am 
Cafieristrand 1 4. 


Metoponorthus (Myrmeconiscus) myrmicidarum Verh. 
5. III. oberhalb des Strandes am alten Friedhof von Ischia unter Steinen bei Ameisen 
2 2 (8 mm lg.) ohne Marsupium. Tergite nur mit Spuren von Körnelung. 1. Geißelglied 
1!/s mal länger als das 2., die Noduli am 1. Tergit vom Hinterrand 1!/; mal so weit entfernt 
als vom Seitenrand, am 2. Tergit diese Entfernung fast gleich. 


Leptotrichus dohrnii n. sp. 


Epimeren völlig ohne Randwimpern; auch die juvenes, welche bei 
panzeri an allen Epimeren deutliche Wimpern tragen, entbehren derselben 
völlig. Es muß dies besonders betont werden, da mir entwickelte Tiere 
nicht bekannt sind. 


naupliensis Verh. 


Rücken matt, bleiern. Stirn nach vorn 
aufgetrieben und hinten zwischen 
den Augen mit einer fast stumpfwinkelig 
seknickten Stirnfurche. Auftreibung und 
Stirnfurche gehen jederseits in fast recht- 
winkeliger Biegung in die Seitenlappen 
uber. Noduli laterales.an den Tergiten dem 
Hinterrand genähert und vom Seitenrand 
etwa 5mal weiter entfernt. Hinterrand der 
Uropoden-Propodite schräg nach innen, 
vorn nach außen streichend. 


dohrnii n. sp. 


Rücken ziemlich glänzend. Die quer 
laufende. nur wenig nach vorn gebogene 
Stirnleiste geht in leichtem Bogen jeder- 
seits in die kurzen Seitenlappen über, 
eine stumpfwinklige Furche hinter ihr 
fehlt gänzlich. Noduli laterales ebenso. 

Hinterrand der Uropoden-Propodite 
schräg von außen nach innen hinten strei- 
chend. 


Vorkommen: 1. juv. 2 von 4mm und 2 juv. von 23/4 mm am 12. I. im Garten des ehe- 


maligen Hauses Dohrn in Neapel. 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 139 


Heft 1-2 
3/1952 


Caeroplastes buchneri V e r h. 


variiert erheblich in der Zeichnung, denn von den 3 +3 schwarzen Fleckenreihen auf 
graugelbem Grunde kann ein Teil fehlen, namentlich die beiden inneren Reihen. Auch 
können bei dunkleren Stücken die schwarzen Flecke vor dem Hinterrande durch Querwisch 
verbunden sein. 

23. 1. in der kleinen Schlucht südöstlich Castiglione im Kastanienwald 1 4,1 9,1j. 9. — 
3. IV. in der engen Schlucht Cava Nocelle 4 4 (44/2 mm 1g.), 1 9. — 22. III. im Eichenwäldchen 
der Fundera 1 & (5/2 mm lg.), 2 Y (5-6 mm lg.). — 4. V. ebenda 1 Y ohne Marsupium und 1 Y 
(61/2 mm lg.) mit 16 runden Eiern im Bereich des 2.—5. Pereionsegmentes, wobei der Darm 
im Gegensatz zu sonstigen Beobachtungen an brutsacktragenden Weibchen der Oniscoideen 


in seiner ganzen Länge prall gefüllt war. — 13. III. Mte. Epomeo, im Kastanienwald, 
600 m hoch, 1 9. — 14. IV. ebenda am Nordhang unter Steinen 2 4 (4—4'/2mm lg.) und 1 Q 
(6 mm lang). — 14. IV. Mte. Trippodi 475 m hoch, 1 Y nur mit der äußersten Flecken- 
reihe. 


Agabiformius lentus B.L. 

Auf Ischia häufig; nur 2 Fundplätze seien noch genannt: 2.I. am Rande des Arso-Lava- 
stromes in fetter, von einer schwachen Fumarole erwärmter Erde. — 5. V. bei Casamicciola 
nächst einer schwachen Fumarole zwischen Gras in lauwarmer Erde 13 4, 9 Y ohne und 4 9 
mit Marsupium. 

Labyrinthasius graevei Verh. 


wurde in mehreren Stücken erbeutet 30.IV. auf Ischia im Kompost eines Gartens in 
Casamicciola und 12.I. im Garten des ehemaligen Hauses Dohrn in Neapel. 


Platyarthus costulatus Verh. 


neu für Ischia; 5. III. in Erde am Strand beim alten Kirchhof von Ischia, 3-5 m hoch, 
57m vom Meer entfernt. Er unterscheidet sich von dem sehr ähnlichen sorrentinus wie 
folgt: 


sorrentinus Verh. costulatus Verh. 


Kopf mit 4 + 4 sehr deutlichen Rippen; 
Hinterrand des 1. Tergits jederseits tiet 
eingebuchtet. 4+ 4 Rippen der Pereion- 
Tergite kräftig. 


Kopf nur mit äußeren Rippen. Hin- 
terrand des 1. Tergits jederseits nur 
schwach eingebuchtet. Die Rippen der 
Tergite so fein, daß sie sich im durch- 
fallenden Lichte teils gar nicht, teils nur 
wenig abheben, am deutlichsten noch die 
2. als Fortsetzung der Kopfrippen. 


Platyarthus sorrentinus Verh. 


ist auf Ischia die häufigste Art der Gattung, die auch neuerdings wieder mehrfach gefunden 
wurde aber nicht über 260m. Sie wurde bei Myrmiciden, Lasius und einer schwarzen 
Formica angetroffen. Von der typischen Form unterscheide ich folgende Unterart: 


sorrentinus Verh. 


Die 4+4 Rippen des 1. Tergit setzen 
sich alle am Kopfe fort, eine abgekürzte 


sorrentinus, epomeanus Verh. 


ebenso, aber zwischen den 2. und 3. Rippen 
ist noch eine weitere eingeschoben, die 


aber nur in der Hinterh al tte 
des 1. Tergits ausgeprägt ist. 


3. Rippe fehlt. 


Vorkommen des sorrentinus, epomeanus Verh: 5.1. Mte. Epomeo 700 m hoch, am süd- 
westl. Gipfelhang, zwischen viel Spartium unter Steinen bei einer schwarzen Formica in 
Anzahl. 

Platyarthrus hoffmannseggii Bra. 


wurde abermals am Mte. Epomeo erbeutet, und zwar etwa 20 Stück verschiedener Größe 
13. III. in 600 m Höhe am N.-Hang in Kastanienwald unter Steinen, alle in einem Nest von 
Myrmiciden. 


Armadillidae 
Armadillo officinalis B. L. 


3. I. bei Porto d’Ischia 1 3. — 17. III in Buchners Garten ebenda 5 ° ohne Marsupium. — 
28. III am Hügel von Castiglione 4 Y ohne Marsupium, 1 juv. — 7. 1V. an der Westküste bei 
Forio, am Fuße der Strandböschung, 2 4, 19 9, alle ohne Marsupium, 6 Halbwüchsige, 1 juv. 
— 4. V. Wäldchen bei Fundera unter Steinen auf Rasen 3 4, 6 Y ohne Marsupium. 


140 K. W. Verhoeff 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Armadillidiidae 


Armadillidium granulatum Bra. 
7. IV. an der Westküste bei Forio, am Fuß der Uferböschung 1 4, 3 juv. 


Armadillidium sorrentinum Verh. 


27. XII. an einem Frosttag 340 m hoch am Mte. Nuovo bei Fumarolen, 5 halbwüchsige 
und etwa 20 juv. von 5—7 mm Lg.; wurde auf 10 weiteren Excursionen an durchwegs tiefer 
gelegenen Plätzen bis zum Strand hinab gefunden, aber merkwürdigerweise niemals ein Y 
mit Brutsack. 

Armadillidium vulgare B.L. 


ist auf Ischia in Massen vertreten. An den am Strand lebenden Tieren konnten auch am 
7. Beinpaar und den Pleopoden der ¢ keinerlei Abweichungen gegenüber den typischen 
und binnenländischen Stücken gefunden werden. Von Interesse ist ferner die Tatsache, daß 
vulgare auf Ischia zwar in den größten Stücken, ¢ bis 17'/2 mm u. Y bis 18 mm, nur in 700 m 
Höhe am Mte. Epomeo festgestellt werden konnte, daß aber auch diese erheblich hinter 
den Maximalgrößen von Capri (über 21 mm!) zurückbleiben. Am Strand von S. Alessandro 
weisen die 8 größten Exemplare, die unter 30 ausgesucht wurden, folgende Größen auf: 
4 ¿ 14-15 mm, 4 2 mit Eiern im Marsupium 131/2—141/s mm; andere Marsupialweibchen am 
Strand zeigen nur 11'/2—13'/s mm Lg. (gesammelt am 1. u. 5. VI.). 


Anhang 


Am 20. X. 41. besuchte G. Buchner die Grotte del Principe bei Mentone und sammelte in 
ihr außer zahlreichen Porcellio laevis B. L. mehrere Armadillidium granulatum B. L. und 
einer Chaetophiloscia spec. eine neue Unterart von Armadillidium depressum B.L., und 
zwar in schwarzen ¿ von 14mm Lg. Sie unterscheidet sich von aprutianum Verh. (siehe 
meinen Bestimmungsschlüssel, Zool. Jahrb. 60. 1931, p. 496) folgendermaßen: 


depressum, buchneri n. subsp. 


Ischiopodit am 7. Beinpaar ¿ oben und 
unten ganz gerade streichend, sonst 


depressum, aprutianum Verh. 


Ischiopodit am 7. Beinpaar oben und 
unten im Profil leicht gebogen, kleine 


Buckel im basalen Drittel unten nur an- 
gedeutet, 1. Pleopoden-Exopodite am Hin- 
terrande mit zahlreichen Borsten, die am 
Ende z.T. in Fáserchen gespalten sind. 


ebenso. 1. Pleopoden-Exopodit ¢ der Hin- 
terrand nur mit wenigen und einfachen 
Borsten. 2. Exopodite am Trachealfeld- 
raum ohne Einbuchtung. 


2. Exopodite am Trachealfeldrand in der 
Mitte deutlich eingebuchtet. 


Im Gegensatz zu diesen beiden Rassen finden sich bei depressum (genuinum) am 
Ischiopodit des 7. Beinpaares ¢ unten im basalen Drittel deutliche zerstreute, halbkugelige 
Buckelchen. 

Stenoniscidae 


Parastenonoscus (Posidoniscus) plutonis Verh. 
Am 5. 11T. am Fuße der Strandböschung beim alten Friedhof von Ischia unter Steinen 
und in der mit Posidoniaresten vermischten Erde erneut zahlreiche Exemplare. Abermals 
ist die Beborstung der Erwachsenen reichlicher und kräftiger als bei den Halbwüchsigen. 


Phaenologie der Landisopoden 


Das umfangreiche, nun von Ischia vorliegende Material von Landisopoden gewáhrt 
wertvolle Einblicke in die Phaenologie derselben. Schon 1941 habe ich eine Zusammen- 
stellung der damals vorhandenen Beobachtungen tiber das Auftreten von Marsupialweibchen 
gegeben, die ja in erster Linie für diesbezügliche Feststellungen in Frage kommen. Ver- 
einigt man diese mit den im Vorangehenden jeweils vermerkten Funden, so ergibt sich eine 
meines Wissens für die Isopodenforschung einzig dastehende Übersicht, welche nicht 
weniger als 27 Arten umfaßt und auf Excursionen fußt, welche nahezu in allen Monaten 
ausgeführt wurden. Nur für den Februar fehlen solche. Die nachstehende Tabelle orientiert 
über die bis heute vorliegenden Funde von Marsupialweibchen auf Ischia. 

Die Funde in der freien Natur bestätigen meine früheren, auf Grund von Zuchtver- 
suchen gemachten Angaben über ein-, zwei- und dreibrütige Arten. Wenn Z.B. Philoscia 
molisia im März und September Marsupialweibchen erscheinen, während sie in den fünf 
dazwischenliegenden Monaten fehlen, so kann über ihre Zweibri‘tigkeit kein Zweifel 
bestehen. Unsere Tabelle enthält insgesamt 6 solche zweibrütige Formen (mit X bezeichnet). 
Eine Sonderstellung nimmt Chaetophiloscia elongata ein, wenn von dieser ungemein 
fruchtbaren Art nur im Oktober und November keine Weibchen mit Bruttaschen gesehen 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 141 


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13. Chaetophiloscia elongata | a Erase [ee [o]. I ehe! 
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142 K. W. Verhoeff a 
wurden, solche aber in 9 Monaten vorhanden sind. Man wird daraus den Schluß ziehen 
müssen, daß in diesem Fail drei Bruten, im Winter, Frühling und Sommer, aufeinander- 
folgen (XX). Bezüglich der jährlichen Einbrütigkeit freilich versagt unsere Statistik noch, 
da sie erst durch eine wesentlich größere Zahl von Beobachtungen zur Gewißheit werden 
kann. 

Wenn bei der Hälfte der Ischia-Oniscoideen bis jetzt keine Marsupialweibchen gefunden 
wurden, mag zum Teil nur die Seltenheit der betreffenden Arten die Ursache sein, aber 
bei so häufigen Arten wie Armadillo officinalis oder Tracheoniscus apenninorum kann eine 
solche keinestalls in Frage kommen. Man wird vielmehr daran denken müssen, daß nicht 
bei allen Arien die Marsupialweibchen bei ihren Artgenossen bleiben, sondern daß diese 
z.T. andere, verstecktere Plätze, aufsuchen, und so dem Sammler entgehen. Auch bei 
Formen, deren Marsupialweibchen gefunden wurden, dürfte solches der Fall sein; wurden 
solche doch zum Beispiel bei Agabiformius lentus und Myrmicellio buchnerorum nur in 
einem Monat festgestellt, opwohl erstere Art in großer Menge, letztere nur in wenigen 
Stücken vorliegt. 

Auch hinsichtlich des Einflusses des Klimas auf die Fortpflanzungszeiten ist aus 
unserer Tabelle manches zu entnehmen. Vor allem fällt hier das Verhalten der Tricho- 
niscus-Arten auf. Ihre Fortpflanzung findet nur in den kalteren Wintermonaten November 
bis März statt, weil diese kleinen, zarten Asseln besonders hohe Ansprüche an die Feuch- 
tigkeit stellen und diese nur in diesen Zeiten erfüllt werden. Im Gegensatz hierzu pflanzen 
sich die echten Strandassein, also Halophiloscia, Stenophiloscia und Ligia nur im Sommer 
fort, weil sie dann am wenigsten unter Sturm und Wellenschlag zu leiden haben. 

Im Dezember wurden, von Trichoniscus asgesehen, nur von drei Arten Marsupial- 
weibchen beobachtet, und zwar von Chactophiloscia elongata, Haloporcellio sphinx und 
Metoponorthus sexfasciatus. Bei der ersteren erklärtsich dies damit, daß sie ja überhaupt 
nahezu das ganze Jahr fortpflanzungsfähig ist, bei den beiden anderen Arten hingegen 
scheint eine Begünstigung durch Fumarolen vorzuliegen, wofür auch spricht, daß Halo- 
porcellio sphinx nur in der var. fumeus, die sich ganz vorherrschend in der Nähe von 
Fumaiolen aufhält, im Dezember mit Marsupien beobachtet wurde. 

Die Trichoniscus-Arten sind nicht nur wegen ihrer rein winterlichen Fortpflanzung in 
phaenologischer Hinsicht bedeutungsvoll; es kann vielmehr Kein Zufall sein, daß sie, 
wenigstens auf Ischia, überhaupt in den warmen Monaten Mai bis Oktober einschließlich 
in keiner Erscheinungsform gesichtet wurden! Die letzten frühjährlichen Beobachtungen 
betreffen Trichoniscus aenariensis am 14.IV. und epomeanus am 19.IV. Eine Ausnahme 
macht nur Trichoniscus vulcanius, aber dieser wurde nicht auf Ischia, sondern in aus- 
gedehntem Waldbestand bei Cuma in Anzahl am 27. VIII. am Fuß alter Eichen erbeutet, 
d.h. an einer Lokalität, wie sie auf Ischia kaum in Frage kommt. Offensichtlich flüchten 
die Trichoniscus-Arten im Sommer im allgemeinen in viel höherem Grade in tiefere, 
feuchtere Erdschichten und werden daher in dieser Zeit nur ausnahmsweise angetroffen. 

Wenn auch zunächst auf Ischia nur winterliche Bruten von Trichoniscus beobachtet 
wurden, so bleibt daher doch immer noch die Möglichkeit einer zweiten Fortpflanzunss- 
periode an jenen veisteckteren Orten bestehen. Der Umstand, daß die Marsupien dieser 
Gattung immer nur wenige Nachkommen enthalten, andererseits aber diese kleinen Asseln 
zum Teil recht zahlreich auftreten, spricht vielleicht für eine solche. 

Schließlich muß noch auf den auch aus der Tabelle hervorgehenden Unterschied hin- 
gewiesen werden, der zwischen Oniscoiden mit Trachealsystem und solchen ohne ein solches 
besteht. Bei den Arten 1—12, die den Familien mit Trachealsystem angehören, wurden in 
den Monaten Januar, Februar und März niemals Bruten beobachtet, und im November und 
Dezember nur bei den Arten Nr.1 und 2, welche eine Vorliebe für Fumarolen besitzen. 
Asseln mit Trachealsystem sind eben viel weniger auf Feuchtigkeit angewiesen als solche 
mit Kiemenatmung, die zwischen den Pleopoden einer angemessenen Feuchtigkeit 
bedürfen und für die damit ein Aufenthalt an trockenen Plätzen wenig in Frage kommt. 


2. Diplopoden. 
Julidae 


Ophiiulus cerü Verh. 


Diese zu den kleinsten Arten von Ophiiulus gehórende Spezies fand sich auf Capri am 
3. XII. in 300—350m am Mte. Solaro und am 1. xX. in der Macchia unter dem Passetiello, 
450 m hoch. 


Microbrachyiulus olearum, ischianus Verh. 


30. IV. in einem Garten in Casamicciola in Kompost 1 ¢ u. 1 Q, gelblich mit dunklen 
Drüsenflecken und feiner schwarzer Medianlinie. 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 143 


Heft 1-2 
3/1952 


Blaniulidae 
Thalassisobates litoralis Sil v. 


Dieser durch seine maritim-litorale Lebensweise so interessante Diplopode fand sich am 
5. X. am Strand beim Bagno di Tiberio auf Capri in feinem feuchtem Kies. 


Ascospermophora 
Synischosoma buchneri Verh. 


11. IX. Weinberg von Prof. Buchner auf S. Alessandro Porto d’Ischia, mehrere 26- 
ringelige Larven. — 5. VI Larve vom Strand von S. Alessandro, am Fuß der Bóschung, mit 
19 Rumpfringen, von denen die 4 letzten keine Seitenflügel besitzen. Das Auftreten von 
Synischiosoma-Larven im Juni und September stimmt mit meinen früher (1941) gemachten 
Angaben über die Phaenologie der Ischia-Ascosphermophoren überein. 


Prodicus hispidulus, epomeanus n. subsp. 

In der Neigung zu Lokalformen stimmt Prodicus hispidulus mit Synischiosoma 
buchneri, von dem ich mehrere Rassen beschrieb, überein. Zu den 6 hispidulus-Rassen, die 
mir bisher vorlagen, gesellt sich nun noch eine Unterart epomeanus. Sie steht dem 
rotaranus Verh. am nächsten und stimmt mit ihm in den vorderen Gonopoden fast überein, 
unterscheidet sich aber durch das Podosternit des hinteren Gonopodensegmentes, dessen 
Innenäste in der Mitte schräg und deutlich abgesetzt sind und verdünnte Endzipfel 
besitzen (Abb. 29 in). Die nach innen geneigten Coxitfortsátze (ct) sind stärker ver- 
schmälert und laufen spitzer aus. Die Coxitfortsätze am 9. Beinpaar sind stärker hackig 
gebogen. Von hispidulus, ischianus ist diese Rasse leicht durch das in beiden Astpaaren 
recht abweichende Podosternit zu unterscheiden, was auch gegenüber den beiden Capri- 
Rassen gilt (relictus und quercuum), die zugleich beide am Podosternit deutlich vor- 
ragende Telopoditreste besitzen, während solche bei epomeanus (Abb. 29 X) nur einen halb- 
kugeligen Buckel ausmachen. Zwei deutliche Abschnitte an den Innenästen des Podosternit. 
wie hier, gibt es bei den Capri-Rassen auch nicht. 


—— 
——— 


Zs 


Abb. 29 Prodicus hispidulus, epomeanus n. subsp. Podosternit aus dem hinteren Gono- 
podensegment von hinten gesehen; v Sternit, st Stigma, ct Coxit, X Rudiment 
des Telopodit, in Innenäste, 22x. 


144 K. W. Verhoeff 


Bonn. 
zool. Beitr. 


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3 


Abb. 30, 31 Callipus sorrentinus, aprutianus Verh. 30: Endteile eines Gonopoden-Telopodit 
von innen gesehen, 125X; 31: Großer Coxitfortsatz von innen gesehen, 56X. 

Abb. 32—34 Callipus sorrentinus, epomeanus n. subsp. 32: Großer Coxitfortsatz von innen 
gesehen; 56X; 33. Endstück desselben, 220X, darunter 5 Sinneszäpfchen, 500X; 
34. Endteile eines Gonopod von außen gesehen, cth Coxithorn, fr Führungs- 
rinne für dasselbe im Tibiotarsus (tt), pst Postfemur, ac dessen Stachelfortsatz, 
125X. 


Zeit La Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 145 


3/1952 


Vorkommen: 5.1. Mte. Epomeo in 675m in lockerem Kastanienstangenwald und in 
700 m in der mit Spartium bestandenen Gipfelregion je ein 4 (8 u. 8'/e mm 18.). 


Lysiopetaloidea 
Callipus sorrentinus, epomeanus n. subsp. 


Die neue Rasse stimmt mit sorrentinus aprutianus Verh. insofern 
úberein, als sie ebenfalls durch zahnlose Coxithórner der Gonopoden aus- 
gezeichnet ist, die den übrigen Rassen fehlen. Bei aprutianus sind jedoch 
die Endteile der großen Coxitfortsätze der Gonopoden einfach abgerundet, 
während seitlich nur eine Andeutung einer Einbuchtung zu sehen ist und 
die Längsleiste in der inneren Aushöhlung des Fortsatzes weit vor dem 
Ende aufhört (Abb. 30, 31). Bei epomeanus hingegen sind die Endteile 
am Ende nicht nur zahnartig vorgezogen, sondern es zeigt sich auch davor 
eine breite und ziemlich tiefe Bucht, während die Längsleiste bis zum 
Endzahn durchläuft (Abb. 32, 33). Zu beachten ist auch das Auftreten zahl- 
reicher Poren mit sehr kleinen Sinneszäpfchen in der Endhälfte der Coxit- 
fortsätze (Abb. 33). 


An den Telopoditen ist das Postiemur (Abb. 34, pst.) bei epomeanus 
ungefähr doppelt so lang wie breit, der Tibiotarsus am Ende beiderseits 
abgeschrägt; bei aprutianus ist hingegen das Postfemur nicht länger als 
breit, der Tibiotarsus hinter der Führungsrinne stumpfwinklig eingebuch- 
tet und an seiner Basis die Bucht enger. Der große Zahn (Abb. 34 ac) ist 
bei epomeanus länger und schlanker; die Coxithörner sind bei ihm stärker 
s-förmig geschwungen. Die Führungsrinne (Abb. 34 fr) ist bisher bei Cal- 
lipus nicht gebührend beachtet und ais solche noch kaum bewertet 
worden. Sie dient zur Aufnahme und Führung des Enddrittels der Coxit- 
hörner. 


Von boettgeri Verh. unterscheidet sich epomeanus u. a. auch durch den 
beborsteten Höcker in der Basalplatte der Coxithörner, indem er hinter 
dem dunklen Endrand vielmehr zurückbleibt und zugleich breiter ist. 
Vorkommen: 5. I. Mte. Epomeo, in 700 m unter Steinen zwischen Spartium- 
Büschen 1 6. 


Polydesmoidea 
Brachydesmus proximus, epomeanus n. subsp. 


Die neue Rasse steht dem cavanus Verh. nahe und stimmt mit ihm 
darin überein, daß an den Gonopoden deren Endstücke und der praeter- 
minale innere Stachelfortsatz gleich lang sind. Es bestehen aber folgende 
Unterschiede: 1. ist der subapicale Zahn (Abb. 35) klein und leicht zu 
übersehen, 2. hat der postpulvillare Zahn einen Nebenzahn, der cavanus 
fehlt, 3. überragt der praepulvillare Stachelfortsatz das Haarpolster (bei 


10 


146 K. W. Verhoeff | er 


cavanus nicht), 4. hat das Praefemur einen breiten dreiknotigen Vor- 
sprung (bei cavanus einen kugeligen Fortsatz), 5. beginnen die feinen 
Streifen an der äußeren Wölbung schon neben dem Haarpolster und enden 


Abb. 35 Brachydesmus proximus, epomeanus n.subsp. Endhälfte eines Gonopod von 
außen betrachtet, 220X. 
Abb. 36 Brachydesmus superus, culminis n.subsp. Gonopod von außen gesehen, co 


Coxa, al Außenlamelle des Telopodit, als deren Stachelfortsatz, p Haarbüschel, 
sbp subpulvillarer Stachelfortsatz, ptp postpulvillarer Stachelfortsatz, 220X. 


neben dem postpulvillaren Zahn, während sie bei cavanus erst beim 
letzteren beginnen. Vorkommen: 5. I. Mte. Epomeo 675 m hoch zahlreich in 
lockerem Kastanien-Stangenwald; ö 91/2—12 mm lang. 


Brachydesmus superus, culminis n. subsp. 

Die Species superus zeigt entsprechend ihrer viel weiteren Verbreitung 
auch eine noch größere Variabilität im Bau der Gonopoden als proximus 
Culminis unterscheidet sich von aenariensis Verh. (1941) durch nureinen 
zurückgebogenen Zahn (Abb. 36) hinter dem postpulvillaren (während bei 
aenariensis drei vorhanden sind), durch stärkeren Stachelfortsatz an der 
Laterallamelle (sbp, als), der den subpulvillaren weit überragt, und recht- 
winkeligen Femuralzahn (statt eines spitzwinkeligen). Beide Formen be- 
sitzen keine dem Telopodit entlangziehende Zähnchenreihe. 


Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 147 


Heft 1-2 
3/1952 


Ähnliche Unterschiede bestehen auch gegenüber abbreviatus, während 
capreae durch sehr kurzen Lamellenzahn sowie schwächeren und weiter 
endwärts gelegenen subpulvillaren Stachelfortsatz und zwei Zähne hinter 
dem postpulvillaren unterschieden ist. Drei solcher Zähne gibt es bei 
peninsulae Att. und macchiae Verh. Die Formen elbanus und quercuum 
Verh. (1930) sind beide durch eine innere Zähnchenreihe unterschieden. 
Vorkommen: 5. I. Mte. Epomeo 675 m hoch im Kastaniengebüsch. 


Pselaphognata 


Polyxenus lapidicola Silvestri 


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Abb. 37 Polyxenus lapidicola Silv. 220X und 450X. a Antenne, b Ocellen und Hörhaare, 
ce Trichome aus dem Pleuralbüschel des Collum, d Trichome aus der 1. Tergit- 
reihe des Collum. 
Abb. 38 Polyxenus macedonicus n.sp. 220X und 450X. a die 4 letzten Antennenglieder, 
b Ocellen und Hörhaare, c Trichome aus dem Pleuralbüschel des Collum, 
d Trichome aus der 1. Tergitreihe des Collum. 


10,* 


148 K. W. Verhoeff | Bonn. 


zool. Beitr. 


Vorkommen: 7. VI. am Fuß der senkrechten Tuffwand des Cafieristrandes unter 
Steinen und ausgeworfenen Posidonia-Resten. — VI. náchst dem Strand von S. Alessandro 
(Porto d’Ischia) in einer kleinen Trachytgrotte, d. h. an einer dem Meer bei Sturm völlig 
preisgegebenen und keinerlei Ausweg bietenden Stelle. 


Die Tatsache, daß lapidicola in Italien bisher stets als ein halopetrophiles Strandtier 
begegnete, ließ mich daran denken, daß meine frühere Angabe über ein Vorkommen in der 
egend von Skoplje in Macedonien, also tief im Binnenlande, auf Irrtum beruhen könnte. 
Tatsächlich liegt eine andere, freilich lapidicola nächst verwandte Art vor. So stimmen 
beide in dem Besitz vieler kurzer Trichome an Kopf und Rücken miteinander überein. An 
Unterschieden konnte ich die Folgenden ermitteln: 


lapidicola Silv. (Abb. 37) macedonicus n. sp. (Abb. 38) 


Collum mit drei Querreihen von Tri- 
chomen, die Trichome etwas länger; Tri- Länge weniger verschieden und gedrun- 
chome der pleuralen Büschel an Länge gener. Trichome der pleuralen Büschel an 
sehr verschieden, länger und schlanker Länge wenig verschieden, gedrungener 
als bei maced. und nichtin der ganzen gebaut und in der ganzen Länge gesägt. 
Länge gesägt. Die letzten pleuralen Kissen Die letzten pleuralen Kissen gerade nach 
etwas nach innen gebogen. ‘'Vorletztes hinten gerichtet. Vorletztes Antennenglied 
Antennenglied nur °s so lang wie das so lang oder fast so lang wie das dritt- 
drittletzte. letzte: 


Collum ebenso, aber die Trichome an 


Polyxenus lagurus Latz. 


wurde neuerdings gesammelt: 13. III. am Nordhang des Mte. Epomeo, 600 m hoch, unter der 
Moosdecke von Steinen. — i8. IV. bei Cuma auf dem Festlande unter trockenen Steinen, 


zahlreich. 


Lophoproctus litoralis n.sp. 


Nachdem bisher aus der palaearktischen Region nur zwei Lophoproctus- 
Arten bekannt waren, nämlich der im mediterranen Gebiet weit ver- 
breitete lucidus Chal. und der nur vom Hang des Vesuvs gemeldete tief 
in den Humus eindringende, bedeutend kleinere inferus Silv., liegt nun 
von Capri eine dritte Art vor, die insofern besonders interessant ist, als 
sie ein ökologisches Gegenstück zu Polyxenus lapidicola Silv. darstellt, 
d. h. ebenfalls eine halopetrophile Strandart ist. | 

Lophoproctus litoralis n. sp. ist im Besatz mit Trichomen dem lucidus 
sehr ähnlich, scheint aber kleiner zu bleiben. Die von mir ermittelten 
Merkmale erhellen aus folgender Gegenüberstellung: 


lucidus Chal. (Abb. 39) 

4. Antennenglied 2V/smal länger als 
breit, 5. Glied 1V/smal, 6. Glied 3'/2mal, 
7. Glied 2!/smal und 8. Glied 3mal länger 
als breit. Mitteltasten des Gnathochilari- 
ums mit langen, stabförmigen Sinnes- 
organen. Tarsen der Beine innen mit 
einem ziemlich langen Zapfen. 


litoralis n. sp. (Abb. 40, 41) 


4. Antennenglied 11/3mal länger als 
breit, 5. Glied so lang wie breit, 6. Glied 
Goppelt, 7. Glied 1'/.mal, 8. Glied fast 3mal 
so lang wie breit. Mitteltasten mit viel 
kürzeren Sinnesorganen, die 
z. T. nicht länger als breit sind. Tarsen 
innen mit zwei kurzen Zapfen. 


Der Loph. injerus hat am 6. und 7. Antennengliede je zwei gebogene 
Sinnesstäbchen, die den beiden anderen Arten fehlen oder sehr viel 
schwächer sind. Das 7. Antennenglied ist nur so lang wie breit, das 8. 
kaum doppelt und das 6. Glied 1!/2 mal so lang wie breit. Die Trichome 
sind gegen das Ende nicht so verdickt wie bei litoralis. 


oe Zur Isopoden- und Diplopodenfauna von Ischia 149 


Vorkommen des litoralis: 5. X. Capri, am Strand bei Bagno di Tiberio, 
einige Meter vom Meere entfernt am Fuß der Uferböschung in wenigen 
Stücken. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sich an Hand eines reichlicheren 
Materiales noch weitere Differenzen feststellen lassen. 

Vorkommen des lucidus: 17. VI. Capri in Anzahl in der Grotte di 
150 m, unter Laub. — 12. I. Neapel, im Garten des ehemaligen Hauses 


Dohrn unter Steinen. 
Zur vertikalen Verbreitung der Diplopoden auf Ischia 


Als ich 1941 über die Land-Isopoden von Ischia berichtete und dabei 
auch ihre ökologischen Gruppen und ihre vertikale Verbreitung besprach, 


Abb. 39 Lophoproctus lucidus Chal. 4.—8. Antennenglied, daneben ein Beintarsus_ IPAS 

Abb. 40—41 Lophoproctus litoralis n. sp. 40: Das 4.—8. Antennenglied, daneben ein Bein- 
tarsus, 220X. 41: Mitteltaster des Gnathochilariums, 220. 

S. Michele. — 20. VI. in der Wasserrinne oberhalb Marina di Caterola, 

wies ich darauf hin, daß die Gebirgseinflüsse bei Dioplopoden ungleich 

bedeutungsvoller sind als bei den Land-Isopoden, was mit dem so sehr 

viel höheren Alter der ersteren zusammenhängt. Damals war freilich in 


- 
1 


150 K. W. Verhoeff Be 


den obersten Regionen der Insel, wo mit montanen Formen gerechnet 
werden konnte, noch kaum gesammelt worden. Nun sind in der Tat aus 
diesem Gebiet vier bis jetzt auf dieses beschränkte Unterarten bekannt- 
geworden: 

Brachydesmus proximus, epomeanus Verh. 

Brachydesmus superus, culminis Verh. 

Prodicus hispidulus, epomeanus Verh. 

Callipus sorrentinus, epomeanus Verh. 


Diese vier Formen dürften den Anfang zu einer montanen Fauna dar- 
stellen und interessante Beispiele dafür liefern, daß Arten, die mehr oder 
weniger weit verbreitet sind, durch Isolation und montane Einflüsse be- 
sondere Unterarten aus sich hervorgehen lassen. 


Heft 1-2 
3/1952 | 151 


Über die in Kompost lebenden Nematoden 
Von 


PETER GUNHOLD, Wien 


(Mit 3 Abb.) 


1. Vorbemerkungen 


Unsere Kenntnis der Kleintiergemeinschaft in Anhäufungen rasch 
zerfallender organischer Substanzen wurde in den letzten Jahren durch 
die Arbeiten von Paesler (1946), Franz (1950), Völk (1950), Sachs (1950) 
und eigene Studien über die Metazoengemeinschaft in Rinderexkrementen 
weitgehend vervollständigt. Die in Kompost lebenden Fadenwürmer sind 
jedoch nur wenig untersucht, so daß ich hierüber vom Herbst 1950 bis in 
den Sommer 1951 spezielle Untersuchungen durchführte, deren Ergeb- 
nisse ich hier vorlege. 


Die Proben entstammen Komposthaufen verschiedenen Alters aus der 
Stiftsgärtnerei in Admont, Weng b. Admont und von einem großangeleg- 
ten Kompostierungsversuch in Lambach/Oberösterreich. Um über die 
Artenzusammensetzung ein möglichst vollständiges Bild zu erhalten und 
Zufälligkeiten weitgehend zu vermeiden, wurden von den einzelnen Kom- 
posthaufen mehrmals umfangreiche Proben entnommen, deren Faden- 
wurmbesatz dann entweder durch einfaches Aufschwemmen kleiner Sub- 
stratmengen in Petrischalen oder mit Hilfe von Overgaard’schen Trichter- 
automaten sorgfältig ausgelesen und bestimmt wurde. 

Auf die Overgaard’sche Methode, deren Auslaufzeit bei Bestrahlung mit einer 40 Watt 
Glühlampe*) je nach Menge des in die Trichter eingebrachten Substrates immerhin 12—24 
Stunden währt, kann in unserem Falle verzichtet werden, da infolge der hohen Besatz- 
dichte des Kompostes mit Nematoden bereits durch direktes Aufschwemmen kleiner Sub- 
stratmengen zahlreiche Nematoden zum Vorschein kommen. Ich wende daher die Trichter- 
methode nur dort an, wo von vornherein ein niedriger Nematodenbesatz zu erwarten ist. — 
Von zweifelhaften Formen (Rhabditis, Diplogaster usw.), deren Identifizierung oft nur mit 


Hilfe der 4 möglich ist, wurden Zuchtversuche angestellt und so die Bestimmung weit- 
gehend gesichert. 


Es konnten 35 Arten sicher nachgewiesen werden, wovon 29 aus- 
schließlich in organischen Zersetzungsherden vorkommen. 2 Arten (Plec- 
tonchus extrematus. Diplogaster paesleri) erwiesen sich als neu. Eine 
weitere neue Art (Diplogaster subdentatus), allerdings aus Fichtenmulm, 
wird hier wegen der nahen Verwandtschaft mit D. paesleri mitbeschrieben. 


*) Die Verwendung einer stärkeren Lampe oder einer Kohlenfadenlampe, wie sie Overgaard 
empfiehlt, um die Auslaufzeit bzw. die Verdunstung des Wassers in den Trichtern zu 
beschleunigen, erwies sich, vor allem wenn größere Substratmengen in die Trichter 
gebracht wurden, als unzweckmäßis, da die meisten Würmer infolge zu starker Erhitzung 
des Automaten in Wärmestarre verfallen und dadurch nicht mehr fähig sind, in den 
Auslaufteil der Trichter zu gelangen. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


192. P. Gunhold 


Be] 


2. Allgemeines über die Ökologische Wertung der in organischen 
Zersetzungsherden lebenden Organismen 


Allen Anhäufungen sich rasch zersetzender pflanzlicher oder tierischer 
Abfallstoffe sind als Lebensraum für Organismen gewiße Eigenschaften 
gemein, die nur ganz bestimmten, an diese Verhältnisse angepaßte Orga- 
nismen zusagende Lebensbedingungen bieten. Diese schon von H. Franz 
(1950) hervorgehobenen Milieueigenschaften sind: 1. scharfe räumliche 
Begrenzung gegenüber ihrer Umgebung; 2. geringe Ausdehnung; 3. rasche 
Veränderung des Gesamtsubstrates und damit auch der Umwelteigen- 
schaften und schließlich 4. von der Umgebung stark abweichendes extre- 
mes Lebensmilieu. 

Diesen Bedingungen entsprechend weisen alle Organismengemein- 
schaften, die in sich rasch zersetzenden organischen Stoffen leben, sehr 
charakteristische gemeinsame Züge auf. Sie bilden eine natürliche Gruppe 
von Synusien, die untereinander auch im Artenbestand viel Gemeinsames 
haben, wenngleich auch mannigfache Unterschiede in der artlichen Zu- 
sammensetzung infolge der stofflichen Verschiedenheiten der einzelnen 
Zersetzungsherde bestehen. Ich schlage deshalb vor, alle Organismen, die 
in rasch zerfallenden, in Fäulnis bzw. in Verwesung befindlichen organi- 
schen Stoffen leben, unter den Namen detritophileOrganismen 
zusammenzufassen. Diese große ökologische Gruppe von Lebewesen kann 
dann nach den Substraten, in denen die einzelnen Synusien leben, wie 
folgt untergeteilt werden: 


Detritophile Organismen 


i 
in sich zersetz. Pflanzen in Kot in Aas 
aerob saprobiont aerob coprobiont aerob necrobiont 
anaerob saprobiont anaerob coprobiont anaerob necrobiont 


Dieser Einteilung geht die biozónotische auf Grund des Artenbestandes 
der Synusien weitgehend parallel, weil es eine ganze Reihe von Organis- 
menarten gibt, die ausschlieBlich in sich zersetzenden Pflanzen bzw. in 
Tierkot oder in Aas leben. 


3. Beitráge zur Systematik und Okologie der in Kompost lebenden 
Nematoden 


a) Neubeschreibungen: 


Pett > Über die in Kompost lebenden Nematoden 153 


3/1952 


Diplogaster paesleri nov. spec. 


Abb.i Diplogaster paeslerin.sp. 


a Vorderende, b Oesophagus d männl. Schwanz, lateral, e Spicula 
c weibl. Schwanz 


Fundort: Admont, Stiftsgärtnerei. Oberste aus faulenden Pflanzen bestehende Schicht 
eines Komposthaufens. 


Maße: 10 Weibchen 10 Männchen 
Länge: 1,2— 1,6 mm 0,76— 0,98 

a: 28,0—30,6 27,2 —30,4 

b: 6,2— 8,0 6,4 — 71 

ec: 2,4— 3,2 2,0 — 3,6 
Vulva: 35—38 9/9 Spicula: 40—44 My 


Gubernaculum: 24—26 My 


Korper — im Gegensatz zu D. longisetosus, der die Art sehr nahe steht — 
nach vorne fast nicht verschmälert. Hintere Körperhälfte bei beiden Ge- 
schlechtern gleichmäßig verjüngt, in einen langen, sehr fein auslaufenden 
Schwanzfaden endend. Der lippenlose Kopf ist breit abgestumpft und 
trägt 6 deutliche, niedrige Papillen. Mundhöhle besteht aus zwei Ab- 
schnitten, vorderer Teil sehr deutlich längsgerippt. Am Grunde des ersten 
Abschnittes 2 Paar kräftige, krallenförmige Zähne, die inneren größer und 
beweglich, die äußeren dagegen stets kleiner und unbeweglich (Abb. 1). 
Hinterer Abschnitt weit und ähnlich wie bei D. parastriatus am Grunde 
mit einem etwas größeren, spitzen Dorsal- und einem kleineren, stumpfen 
Ventralzähnchen ausgestattet. Vorderer Teil des Ösophagus kräftig, mit 


154 P. Gunhold | | LE 


zool. Beitr. 


breitem Hals und muskulösem Bulbus, hinterer Teil mit birnenförmigem 
Scheinbulbus. Verhältnis der beiden Abschnitte ca. 7:5. Cuticula stark 
quergeringelt mit ungefähr 20—22 sehr deutlichen Längsstreifen. Weib- 
liche Gonaden paarig-symmetrisch, an den Enden umgeschlagen, Vulva 
sehr weit vorderständig. Die Stellung der männlichen Papillenpaare sowie 
die Form der Spicula und des Gubernaculums zeigt Abb. le. 

D. paesleri n. sp. zeigt sehr nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu 
D. irregularis und D. longisetosus, ist aber von diesen durch den verschie- 
denen Bau der Mundhöhle sicher zu trennen. 


Diplogaster subdentatus nov. spec. 
(Abb. 2) 


Fundort: Mühlau b. Admont. 4 Y im Mulm eines Fichtenstrunkes, 4. 10. 1950. 


Maße: 4 Weibchen 
Länge: 0,68— 0,76 mm 
a: 18,0 —22,2 
b: 5,1 — 6,3 
c: 4,3 — 5,2 


Vulva: 46-48 0/0 


Abb. 2 Diplogaster subdentatus n. sp. 
a Vorderende 
b Oesophagus 
c weibl. Schwanz 


150 pa 


Eine kleinere Art, die wohl auch in den Formenkreis des D. parastri- 
atus zu stellen ist. Kórper relativ plump, nach vorne allmáhlich, nach 
hinten stárker verjúngt. Kopf breit abgerundet, mit einem Kreis von klei- 
nen, kegelfórmigen Papillen. Mundhóhle aus drei Abschnitten (Abb. 2a) 
bestehend. Vorderteil schwach lángsgerippt. Mundhöhlenmitte mit je 


Über die in Kompost lebenden Nematoden 155 


Heft 1-2 
3/1952 


einem stark chitinisierten, krallenförmigen, im Gegensatz zu D. para- 
striatus und den anderen Arten, viel kleineren Dorsal- und Ventralzahn. 
Hintere Mundhöhlenkammer mit einem kleinen, spitzen Dorsalzähnchen. 
Osophagus mit deutlichem Vorderbulbus und schwächerem, aber ebenso 
deutlich sichtbarem Scheinbulbus. Längenverhältnis beider Abschnitte ca. 
7:5. Cuticula schwach geringelt, mit etwa 14 undeutlich ausgeprägten 
Längsstreifen. Vulva liegt etwas vor der Körpermitte. Gonaden paarig- 
symmetrisch. Hinterende in einem feinen Schwanzfaden auslaufend. 

Auch diese Art ist von den nahe verwandten Formen durch charakte- 
ristische Merkmale, wie dreiteilige Mundhöhle, Gestalt der Bewehrung 
sowie Form der Cuticula leicht abzugrenzen. 


Plectonchus extrematus nov. spec. 
(Abk. 3) 


Fundort: Lambach, Oberösterreich. In 7—8 Monate alten Komposthaufen in großer Anzahl 
Vorwiegend in den tieferen Schichten (60—70 cm). Mai 1951. 


Maße: 10 Weibchen 10 Männchen 
Länge: 0,75— 0,90 mm 0,70— 0,78 

a: 32,0 —34,0 34,2 —35,4 

b: 4,6 — 5,8 44 — 4,8 

c: 84 — 9,2 10,5 —11,4 
Vulva: 78—80 %0 Spicula: 20—22 My 


Gubernaculum: 11—12 My 


Abb. 3 Plectonchus extrematus n. sp. 


a Oesophagus 

b weibl. Schwanz 

c mánnl. Schwanz, median 
d männl. Schwanz, lateral 


Körper sich nach vorne allmählich verschmälernd. Kopf mit 6 flachen 
Lippen, offenbar ohne Papillen. Mundhöhle aus mehreren Teilstücken zu- 
sammengesetzt, die aber nur beim lebenden Tier deutlich sichtbar sind. 


156 P. Gunhold | So. 


zoo!. Beitr. 


Die Mundhöhle ist weit geöffnet. Ösophagus lang, der erste Teil stark 
muskulös; Teil 2 mit dünnem Hals, der in einem ellipsenförmigen Klap- 
penbulbus übergeht. Nervenring knapp vor der Mitte des zweiten Teiles. 
Kardia deutlich. Gonade unpaar, an ihrem Ende umgeschlagen. Vulva 
weit nach hinten verlagert. Körper hinter ihr plötzlich verringert. Kör- 
perbreite bei der Vulva: 0,022 mm; knapp hinter der Vulva: 0,016 mm. 
Cuticula fein geringelt, knapp vor der Vulva Ringelung meist deutlicher. 
Schwanz mittellang, spitz zulaufend. Männchen mit 6 Papillenpaaren, da- 
von 2 praeanal. Lage und Form des männlichen Kopulationsapparates 
zeigt die Abb. 3 c—d. 


b) Auflösung des Genus Rhabditophanes Euchs 119 3:04) 


Ein umfangreiches Nematodenmaterial aus Komposthaufen gestattete 
eingehende Untersuchungen über die beiden Genera Rhabditonhanes 
Fuchs und Cheilobus Cobb 1924. Hierbei zeigte sich, daß das von Fuchs 
1930 aufgestellte Genus Rhabditophanes mit Cheilobus Cobb identisch ist. 
Rhabditophanes brassicae Fuchs 1930 selbst stimmt mit Cheilobus schnei- 
deri Bütschli 1873 überein. Das 4 von Ch. schneideri, das bisher als un- 
bekannt galt, hat Fuchs 1930 fälschlich unter dem erwähnten Genus be- 
schrieben. Ich fand zahlreiche 4 dieser Art, die mit den Fuchs’schen Zeich- 
nungen so gut übereinstimmten, daß auf eine weitere Beschreibung ver- 
zichtet werden kann. Die zweite von Fuchs aus Mulm bei Pissodes picene 
und Scolytus intricatus beschriebene Art insolitus ist ebenfalls von Chei- 
lobus generisch nicht abtrennbar. 


c) Der Artenbestand und die Sukzession der Nema- 
todengemeinschaft in Kompost 


Im Folgenden werden die einzelnen im Kompost gefundenen Arten 
systematisch geordnet angeführt, wobei zu jeder Art die Fundorte (= F) 
und die ökologische Wertung (= OW) angegeben wird. 


1. Dorylaimus borborophilus de Man 


Fundort: Admont, Stiftsgärtnerei, 4 Monate alter Kompost, mehrere 9; Weng b. Ad- 
mont, 1 Jahr alter Kompost. Paesler (1946): Rinder- und Pferdemist, alte 
Kuhfladen; Schlesien und Admont. De Man (1876): Kuhmist, Holland. Sachs 
(1950): Kuhfladen. 

Ow: Offenbar detritophil. 


2. Dorylaimus obtusicaudatus Bastian 


Fundort: Admont, in der obersten Schicht älterer Komposthaufen. 
OW: terricol, habitatfremd. 


1) während der Drucklegung von Goodey (1951, Soil and Freshwater nematodes, 
London), durchgeführt. 


Heft 1-2 
3/1952 


-J] 


© 


Über die in Kompost lebenden Nematoden 1 


3. Mononchus dolichurus Ditlevsen 


Fundort: 


Ow: 


Admont, 2 © in etwa 8 Monate altem Kompost. 
terricol, habitatfremd. 


4. Mononchus macrostoma Bastian 


Fundort: 


Ow: 


Fundort: 


Ow: 


Lambach, 8 Monate alter Kompost, oberste Schicht, 2 9. 
terricol und aquatil, habitatfremd. 


5. Plectus cirratus Bastian 


Admont, 2 2 ini Jahr altem Kompost. 
terricol, habitatfremd. 


6. Cheilobus schneideri Bütschli = (Rhabditophanes brassicae Fuchs) 


Fundort: 


Ow: 


Admont und Lambach, regelmäßig doch nie massenhaft in mehr frischeren 
Komposthaufen. Reiter (1928): Gemüsegärten, faulende Gemüsepflanzen, ver- 
weserde Regenwürmer etc.; Fuchs (1930): in faulen Krautblättern und ande- 
ren Gartenabfällen. 

detritophil. 


7. Rhabditis aspera Bütschli 


Fundort: 


Ow: 


Admont, in faulenden Gemüseabfällen auf frischem Komposthaufen, zahl- 
reich. Bútschli (1873): in faulenden Runkelruben bei Frankfurt/M.; Reiter 
(1928): wiederholt in Gemüsegärten, Innsbruck; Sachs (1950): in Kuhfladen. 
selten. Völk (1950): oft an Aaskáfern, seltener in Regenwürmern. 
detritophil, ? saprobiont. 


8. Rhabditis curvicaudata A. Schneider 


Fundort: 


OW: 


in Admont, in frischen Komposthaufen, zahlreich. Reiter (1928): Gartenerde 
und faulenden Vegetabilien etc., Salzburg, Tirol; Paesler (1946): Kompost, 
Rinderdünger und Stallmist, Admont, Schlesien. 

detritophil. 


9. Rhabditis cylindrica Cobb 


Fundort: 


Ow: 


in frischen und etwa 34 Monate alten Komposthaufen, zahlreich und in 
alten Kuhfladen, Admont. Reiter (1928): Diingerhaufen b. Innsbruck; Paes- 
ler (1946): in alten Kuhfladen und Schafmist; V6lk (1950): 2 mal in Regen- 
würmern und in gefrorener Gartenerde. 

detritophil. 


10. Rhabditis elongata A. Schneider 


Fundort: 


Ow: 


Admont, in frischen und álteren Komposthaufen, zahlreich; Weng b. Ad- 
mont, zahlreich in 1 Jahr altem Kompost. Oerley (1886): Schneckenkot und 
morscher Fichtenrinde; Reiter (1928): Dünger, Kompost, Gemüsegärten, Wie- 
sen, Acker, Altherr (1938): Im Bergwerkstollen von Bex in schleimigen Mas- 
sen; Paesler (1946): in ziemlich frischem Fladenmist, Rindermist und Kom- 
post; Scheiplalm, Niedere Tauern; Schlesien; Völk (1950): 4 mal in Regen- 
wurmern und 2 mal an Aaskáfern (Necrophorus vespillo); Sachs (1950): 
Vereinzelt in Kuhfladen. 

detritophil. 


158 


deL: 


12. 


13. 


ir 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


P. Gunhold Bar 


Rhabditis icosiensis Maupas 


Fundort: Admont, in frischem bis acht Monate altem Kompost, zahlreich; Reiter (1928): 
Wiederholt im Dünger, Hausschweinexkrementen, Menschenkot, faulenden 
Kartoffeln, Gemüsegärten und faulenden Regenwürmern. 

OW: detritophil. 


Rhabditis inermis A. Schneider 


Fundort: Admont, nur in ganz frischen aus faulenden Vegetabilien bestehenden Kom- 
posthaufen in größerer Zahl gefunden; ebenso in geringer Anzahl in Kuh- 
fladen. Reiter (1928): Rindermist, Schweinemist und faulenden Kartoffeln; 
W. Schneider (1932): In Kiemenhöhle von Cambarus spec.; Paesler (1946): 
Rindermist und Strohdünger; Sachs (1950): In Kuhfladen wenige Tiere, 
ständig in Ställen anzutreifen. 

Ow: detritophil. 


Rhabditis longispina Reiter 
Fundort: Admont, nur in frischen aus faulenden Vegetabilien bestehenden 
Komposthaufen, ebenso in frischeren Kuhfladen. Reiter (1928): Haufig im 
Dünger, im Kompost und einmal in Menschenkot in einem Bergwald. Sachs 
(1950): In Kuhfladen, „Kuhfladenbewohner“. 

Ow: detritophil. 

Rhabditis pellioides Butschli 


Fundort Admont, in frischen und etwas álteren Komposthaufen sowie zahlreich in 
Kuhfladen gefunden. Bütschli (1873): Auf einem faulenden Pilz; Sachs (1950): 
»Xuhfladenbewohner“. 

OW: detritophil. 


Rhabditis producta A. Schneider 


es) 
Fundort: Admont, in frischen bis 6 Monate alten Komposthaufen, zahlreich. Reiter 
(1928): in faulenden Pilzen; Paesler (1946): Massenvorkommen in Kompost 
aus Endivienblättern und in einer faulen Gurke. 


OW: detritophil. 


Cephalobus elongatus De Man 


Fundort: Admont, in alten Komposthaufen in den obersten Schichten. 
Ow: terricol, habitatfremd. 


Plectonchus extrematus n. sp. Gunhold 


Genaue Angaben siehe Seite 5. 


Panagrolaismus detritophagus Fuchs 


Fundort: Lambach, in 8 Monate alten Komposthaufen zusammen mit der vorigen Art 
zahlreich. Fuchs (1930): in faulenden Rot- und Weißkraut und verschiedenen 
faulenden Gartenabfällen; Sachs (1950): in Kuhfladen, Franken, Bonn. 

Ow: detritophil. 


Panagrolaimus rigidus A. Schneider 


3/1952 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


Het = Über die in Kompost lebenden Nematoden 159 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; regelmäßig in bis 1 Jahr altem Kom- 
post. Paesler (1946): einer der häufigsten saprob lebenden Nematoden: 
faulen Gurken und Pflaumen, morschem Holz, hinter Baumrinde und sogar 
in der Erde; Sachs (1950): in Kuhfladen selten, Erlangen. 

Ow: detritophil. 


Diplogaster agilis Skwarra 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; regelmäßig in frischen und 
älteren (1 Jahr) Komposthaufen angetroffen. W. Schneider (1938): Kompost- 
haufen, Niederrhein; Tropfkörper der Kläranlage in Geldern. 

OW: detritophil. 


Diplogaster? demani W. Schneider 


Fundort: Admont, wenige inadulte Y in ca. 3 Monate altem Kompost. W. Schneider 
(1923): in Blumenerde. 
OW: noch ungenügend erforscht. 


Diplogaster gracilis Bütschli 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; in frischem sowie in 3, 8, 10 Monate 
altem Kompost, zahlreich. Bütschli (1876): in Mist; Franz (1942): massenhaft 
in faulenden Unkrauthaufen. Paesler (1946): in Dünger und Kompost. 

OW: detritophil. 


Diplogaster inaequidens Paesler 


Fundort: Lambach, in 8 Monate alten Komposthaufen, zahlreich. Paesler (1946): 
2 Monate alter Rinderstallmist, Schlesien. 
OW: detritophil. 


Diplogaster lheritieri Maupas 


Fundort: Admont, Lambach; in frischem und älterem Kompost, zahlreich und ver- 
einzelt in Kuhfladen. Maupas (1900): faulende Substanzen, in frischen und 
faulenden Pilzen, feuchter Erde; Marcinowski (1909): in faulenden Kartof- 
feln, an keimenden Getreidekörnern; Paesler (1946): Rinderdünger (1 9, 
2 juv.); Sachs (1950): „Fremdling“ im Kuhmist. 

Ow: detritophil. 


Diplogaster longisetosus Paesler 


Fundort: Admont, in frischen und älteren Komposthaufen, regelmäßig aber nie in 
Massen. Paesler (1946): in Kompost und Dünger, Admont; Schlesien. 
Ow: detritophil. 


Diplogaster monhysteroides Bütschli 


> 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; regelmäßig in älteren Komposthaufen, 
auch in Kuhfladen häufig angetroffen. Bütschli (1874): in Kuhmist, Kiel; 
Paesler (1946): Pferde- und Rindermist sowie in Kompost; Sachs (1950): 
in Kuhfladen. 

Ow: detritophil. 


160 


27. 


28. 


29° 


30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


36. 


zool. Beitr. 


P. Gunhold | Dem: 


Diplogaster? nudicapitatus Steiner 


Fundort: Lambach, einige Q in 8 Monate altem Kompost. 
OW: ungenügend erforscht. 


Diplogaster paesleri n. sp. Gunhold 


Genaue Angaben siehe Seite 3. 


Diplogaster parastriatus Paesler 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; in frischen und älteren bis 10 Monate 
alten Komposthaufen häufig. Ebenso in Kuhfladen gefunden. Paesler (1946): 
In Dünger, faulenden Substanzen und in Baumsäften, die in Gärung über- 
gegangen waren; Sachs (1250): in Kuhfladen, Ammersee. 

Ow: detritophil. 


Diplogaster spirifer Skwarra 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; regelmäßig aber stets nur vereinzelt 
in älteren bis über 1 Jahr alten Komposthaufen. W. Schneider (1938): in 
Kompost, Kurische Nehrung; Tropfkörper zur Abwasserreinigung am Nie- 
derrhein; Paesler (1946): in Rinderdünger. 

Ow: detritophil. 


Diplogaster striatus Butschli 


Fundort: Admont, Weng b. Admont, Lambach; háufig in frischeren und álteren 
Komposthaufen. Bütschi (1876): in fauligen Massen auf der Oberfläche des 
Mains; Paesler (1946): Kompost aus faulen Kohlblattern sowie in Rinder- 
und Pferdedünger. 

Ow: detritophil, ? saprobiont. 


Cylindrocorpus macrolaimus Goodey 


Fundort: Lambach; in geringer Zahl in etwa 8 Monate altem Kompost. W. Schneider 
(1938): in feuchter Erde und faulenden Substanzen. 
OW: detritophil, ? saprobiont. 


Demaniella cibourgensis Steiner 


Fundort: Lambach; in 3—15 Monate alten Komposthaufen, in geringer Zahl. Steiner 
(1914): in fauligem Gras, Schweiz; Paesler (1946): in Rinderdúnger und 


Kompost. 
Ow: detritophil. 


Butlerius filicaudatus Adam 
Fundort: Admont, in frischem und 3 Monate altem Kompost, 8 Y. Adam (1930): in 


Komposthaufen bei Utrecht. 
Ow: detritophil, ? saprobiont. 


Tylopharynx foeditus Bütschli 

Fundort: Admont, Weng b. Admont; Lambach. In 2—15 Monate alten Komposthaufen, 
auch in Kuhfladen. Bütschli (1874): Kuhmist, Kiel. Sachs (1950): in Kuhfladen. 

Ow: detritophil. 


Rotylenchus robustus De Man 


Fundort: Admont, in álteren Komposthaufen. 
Ow: terricol, seltener aquatil; habitatfremd. 


Über die in Kompost lebenden Nematoden 161 


Heft 1-2 
3/1952 


37. Aphelenchoides spec. 


Mehrere unbestimmbare Larven in verschieden altem Kompost gefunden. 


38. Anguina spec. 


Mehrere unbestimmbare Q und Larven aus verschieden altem Kompost. 


d) Sukzession der Nematodengemeinschaftin 
Kompost 


Wie aus der Tabelle 2 hervorgeht, ist eine Veränderung der Nemato- 
dengemeinschaft mit zunehmendem Alter des Kompostes deutlich nach- 
weisbar. Dieser Wechsel in der Artenzusammensetzung geht aber nicht 
plötzlich vor sich, wie es in Kulturversuchen oft der Fall ist, sondern ganz 
allmählich und zwar in der Weise, daß gewisse Arten immer weniger 
häufig auftreten und schließlich verschwinden, andere dagegen ständig 
zahlreicher werden. So stellen frische, vorwiegend aus faulenden Pflan- 
zenresten bestehende Kompostanhäufungen die optimalsten Entwick- 
lungsbedingungen für die meisten Rhabditis-Arten dar, während beispiels- 
weise die Vertreter aus der Gattung Diplogaster erst dann die für sie 
günstigsten Milieuverhältnisse vorfinden, wenn die Rhabditis-Arten be- 
reits stark abnehmen. Daß sich die Veränderungen des Tier- und Arten- 
Bestandes im Freien in einem weit größeren Zeitabstand als in Kulturen 
vollzieht, kommt sehr instruktiv in Tabelle 1 zum Ausdruck, welche die 
prozentuelle Veränderung einer Artenverbindung im Laufe von 20 Tagen 
festhält. 


Tab. 1 Mengenverhältnis der Nematodenarten einer Kultur bei Zimmer- 
temperatur aus faulenden Salatbláttern in Prozenten des Gesamtbesatzes 


Arten Alter der Kultur in Tagen 

(adult) 1 3 6 7 9 12 14 18 20 
Rhabditis aspera 70 40 10 5 5 5 — — — 
Rhabditis inermis 15 30 60 40 10 10 5 _ — 
Rhabditis icosiensis 10 LON 15 30 50 25 5 — 
Diplogaster parastriatus 5 10 15 25 35 60 90 95 90 
Diplogaster monhysteroides — —. — — _ — _ 5 10 


Bei der Anlage der Kultur dominierte Rhabditis aspera, trat aber in 
den folgenden Tagen stark zurück und überließ Rh. inermis den Vorrang. 
Nach weiteren zwei Tagen fiel auch inermis stark zurück, an ihre Stelle 
rückte Rh. icosiensis, die wohl klar dominierte, aber nicht mehr in dem 
Ausmaße das Bild beherrschte wie ihre Vorgänger. Das mag wohl im 
ständigen Ansteigen des räuberisch lebenden Diplogaster parastriatus be- 
gründet liegen, dessen Anteil nach 18 Tagen 95 %/o aller Nematoden betrus. 
Drei Erscheinungen, auf die schon Reiter (1928) hinwies, sind in diesem 


11 


zool. Beitr. 


162 P. Gunhold | Bonn. 


Zusammenhang von besonderem Interesse: 1. das Dominieren ausschließ- 
lich einer Art; 2. das Ansteigen der Individuenmenge mit abnehmender 
Artenzahl und 3. die damit verbundene Entwicklung der Misch- zur Rein- 
kultur. In Paralleluntersuchungen im Freien konnte gleichfalls regelmäßig 
Dominieren einer Art beobachtet werden, deren alleinige Herrschaft 
jedoch nur in ganz wenigen Fällen. Offenbar tritt eine solche nur dann 
ein, wenn Nahrungsreserven nicht mehr in ausreichendem Maße zur Ver- 
fügung stehen, so daß als Folge eine scharfe Konkurrenz der Arten ein- 
setzt, die es schließlich nur den stärksten ermöglicht, sich erfolgreich zu 
behaupten. Die Bestätigung dieser Annahme finde ich durch die Beob- 
achtung, daß Massenkulturen, deren Wurmbesatz im Verhältnis zur dar- 
gebotenen „Nahrung“ zu hoch ist, meist schon nach kurzer Zeit zu Rein- 
kulturen werden, während im umgekehrten Falle die Massenkultur viel 


Tab. 2. Die Sukzession der Nematodengemeinschaft in Kompost 
Arten Alter der Komposthaufen in Jahren 


frisch 0.2 0.6 0.8 1.2 1.5 2 3 4 


Rhabditis curvicaudata 4 
Rhabditis inermis 
Rhabditis longispina 
Rhabditis cylindrica 
Diplogaster paesleri 
Butlerius filicaudatus 
Rhabditis icosiensis 
Rhabditis producta 
Diplogaster lheritieri 
Rhabditis elongata 
Cheilobus schneideri 
Diplogaster agilis 
Diplogaster gracilis 
Diplogaster parastriatus 
Diplogaster longisetosus 


Pr FY B&B Sw OY BP PB Ph wo 


Panagrolaismus rigidus 
Tylopharynx foetidus 
Diplogaster striatus 
Diplogaster monhysteroides 
Diplogaster spirifer 
Demaniella cibourgensis 
Dorylaimus borborophilus 
Rhabditis teres 3 
Rhabditis curvicaudata 2 


D Oo FP RFP RFP KY KF KY DS DY PDF DWH wwe Pp Zw 
ewe KF SO BH Pw PD FP wwe Ny q. 


Ho a pa pp» pop 00 


Mononchus papillatus 


Ah ANNAN RO NON,.pNA WOWeE DS YS HY KF KF 


Mononchus dolichurus 
Rotylenchus robusta 1 1 
Cephalobus elongatus 

Plectus cirratus 


Rh a a ps 
Pre op 
Ah a pao ps 


Dorylaimus obtusicaudatus 
Es bedeuten: 4 = massenhaft 
3 = sehr häufig 
2 = häufig 
1 = vereinzelt 


| Über die in Kompost lebenden Nematoden 163 


länger erhalten blieb bzw. überhaupt nicht zur Reinkultur wurde. Zwei- 
fellos spielt hier nicht ausschließlich die Quantität, sondern auch die 
Qualität der verfügbaren Nahrung eine nicht zu unterschätzende Rolle. 
Untersuchungen, die vor allem Sachs (1950) und ich selbst über die Suk- 
zessionsverhältnisse gewisser in Kuhfladen lebender Nematoden anstell- 
ten, zeigten, daß dort der Artenwechsel in erster Linie von der Sukzession 
bestimmter Mikroorganismen wie Pilzen und Bakterien abhängig ist. Daß 
derart innige Wechselbeziehungen auch bei den in Kompost lebenden 
Fadenwürmern bestehen, kann wohl angenommen werden, obwohl nähere 
Untersuchungen nicht angestellt wurden. Die Tatsache, daß viele der 
Kompost bewohnenden Arten, wenngleich auch in wechselnder Menge, in 
verschiedenen Altersstufen des Substrates angetroffen werden, beweist, 
daß diese Arten nicht streng auf gewisse Zersetzungsstufen angewiesen 
sind und daher nicht als Nahrungsspezialisten im engsten Sinne bezeich- 
net werden können. 


e) Tiefenverteilung, Besatzdichte und jahreszeitlich bedingte Periodizität 


Für die Tiefenverteilung gilt im allgemeinen: solange Fäulnis- bzw. 
Verwesungsprozesse vor sich gehen, reicht die Besiedlung bis in das Sta- 
pelinnere, wobei die Schichten von 20—30 cm stets die höchste Besatz- 
dichte aufweisen. Mit zunehmender Vererdung des Kompostes sinkt die 
Besiedlungsdichte infolge des Verschwindens fast sämtlicher detritophiler 
bzw. saprobionter Formen sehr rasch ab. Das folgende Auftreten meist 
terricoler Arten beschränkt sich nur noch auf die oberste nicht über 10 cm 
tiefe Schicht. In der Tabelle 3 sind die Besatzdichten von 8 Monate alten, 
nach verschiedenen Verfahren hergestellten Komposthaufen, bezogen auf 
1m? und 4cm Schichtmächtigkeit, zahlenmäßig zusammengestellt. Der 
Vergleich läßt erkennen, daß der Einfluß der verschiedenen Kompostie- 
rungsverfahren auf die Besatzdichte des Substrates mit Nematoden gering 
ist. Die Artenzusammensetzung läßt keine wesentlichen Unterschiede in 
Abhängigkeit von der Kompostbeschaffenheit erkennen. 


Die in Tabelle 3 vergleichend gegenibergestellten Lambacher Komposte wurden nach 
folgenden Kompostierungsvorschriften hergestellt: 


1. Verfahren nach Prof. Seifert (München). 


Schichten von je 20 cm Pflanzenresten (Unkraut, Getreidestroh, Kartoffelkraut, Rüben- 
abfälle etc.) werden mit Brannt- oder Atzkalk in einer Menge von '/2 kg je qm Kompost- 
fläche zwischengeschichtet. Nach Fertigstellung der Kompostmiete wird mit einer 2 Finger 
dicken Erdschicht abgedeckt, oben mit einer Mulde versehen und so viel Jauche bei- 
gefügt, bis der ganze Haufen damit durchsetzt ist. 


2. Verfahren unter Beigabe von Bioterron, hergestellt von der 
Fa. Dr. Sattler & Co., Wien. 
Schichten von je 20 cm Pflanzenresten der gleichen Zusammensetzung wie im ersten 
Versuch werden mit 0,5—0,7 kg Bioterron je 1 qm Kompostfläche zwischengeschichtet. 
Nach Fertigstellung der Kompostmiete wird diese mit 10 cm Erde allseits abgedeckt. 


zool. Beitr. 


164 P. Gunhold | Bonn; 


3. Verfahren nach A. France. 


2 Teile Pflanzenreste derselben Zusammensetzung wie im Versuch 1 werden m.t 1 Teil 
Stallmist unter Zufügen von reichlich Schmutzwasser bzw. Jauche sehr g tt durch- 
mischt und aus dem Mischmaterial die Kompostmiete hergestellt. Nach 4 W.chen wird 
diese zum ersten Mal umgeschaufelt, nach weiteren 4 Wochen ein zweites Mal, wobei der 
Kompostmasse Impfstoff nach dem Verfahren France zugefügt wird. 


4 Verfahren: mit künstlicher Boel uct tas duieen ye re Brleustet= 


6 Teile Pflanzenabfálle der Zusammensetzung wie oben, 1 Teil Pferdemist, 1 Teil Rinder- 
mist und 1 Teil je zur Hälfte Saturationsschlamm und Erde werden gut gemischt und das 
Gemenge in Schichten von 25cm Höhe übereinander gelagert. Nach Fertigstellung jeder 
Schicht wird gründlich mit Jauche befeuchtet, nach Fertigstellung der Miete wird diese 
mit einer 10 cm mächtigen Erdschicht abgedeckt. 8 Tage nach Anlage der Miete wird mit 
einer Sonde Preßluft eingeblasen und dieser Vorgang wird in Abständen von mehreren 
Wochen wiederholt. 


5. Vereinfachtes Indore-Verfahren nach Howard. 


Es werden abwechselnd Schichten von Pflanzenresten der Zusammensetzung wie oben, 
von Stallmist sowie von Erde und Saturationsschlamm im Mengenverhältnis 1:1 in der 
Weise tibereinandergeschichtet, daß die Schicht der Pflanzenabfälle 15 cm hoch, die bei- 
den anderen je 5 cm hoch sind. Die Miete wi:d nach Fertigstellung in der Längsmitte mit 
2 Luftschächten versehen und allseits mit Erde 10 cm hoch abgedeckt. 


6. Landläufiges Lambacher Verfahren. 


Es werden 2 Teile Pflanzenreste der Zusammensetzung wie in den anderen Versuchen 
mit 1 Teil Erde unter Zufügung von Kalk überschichtet. Dann folgt wieder eine Schicht 
Pflanzenreste usw. Die fertige Miete wird mit Erde abgedeckt. 

Im Versuch hatten alle Mieten an ihrer Basis eine Breite von 2,50 m, an der Oberkante 
eine solche von 0,40 m. Die Höhe der Mieten betrug nach ihrer Anlage übereinstimmend 
1,755 m. Bei Abschluß des Versuches bestanden im Verrottungsgrad zwischen den "»inzelnen 
Komposten geringe, aber deutlich meßbare Unterschiede im Verrottungsgrad. Die Ver- 
rottung war in den Mieten, deren Material bei Versuchsbeginn gut durchmischt worden war, 
weiter fortgeschritten als bei denjenigen, bei denen die einzelnen Materialien getrennt 
geschichtet waren. Umlagerung während der Lagerzeit hatte die Rotte besonders begünstigt. 


Tab. 3: Der Nematodenbesatz von 8 Monate altem Kompost pro 1 qm 


Kompostierungs- 10—14 cm 25—29 cm 60—64 cm 
verfahren 
je 2,329.600 5,529.264 990.080 
2 2,053.376 4,388.064 694.512 
3 1,486.864 6,614.715 613.512 
4. 2,071.059 14,135.814 383.360 
b) 1,383.266 5,075.200 734.400 
6 3,222.852 3,847.926 893.497 


Wie eingangs erwähnt, erstreckten sich meine Untersuchungen über 
den Zeitraum von September 1950 bis Anfang Juni 1951. Während dieser 
Zeit konnten fast sämtliche Arten durchlaufend im Kompost beobachtet 
werden. Sogar im tiefsten Winter, wo oft mehr als ein halber Meter 
Schnee die Haufen bedeckte, blieb die Artenzusammensetzung im Ver- 
gleich mit der wärmeren Jahreszeit völlig unverändert. Das zeigt einer- 
seits, daß die kompostbewohnenden Fadenwurmarten und die übrigen 
Kleintiere in ihrem Auftreten von der Jahreszeit weitgehend unabhängig 


Über die in Kompost lebenden Nematoden 165 


Heft 1-2 
3/1952 


sind, andererseits, daß der Entwicklung der Kleintiergemeinschaft wäh- 
rend des ganzen Jahres keine Schranken gesetzt sind. Die mikroklima- 
tischen Verhältnisse ermöglichen hier also ähnlich wie in gestapeltem 
Stallmist eine ununterbrochene Generationsfolge; denn die Wärmemen- 
gen, die bei der Rotte von Kompost entstehen, sind so groß, daß das Orga- 
nismenleben auch während der kalten Jahreszeit nicht zum Stillstand 
kommt. 


f) Biologische Beobachtungen 


Schon Sachs (1950) konnte bei Rhabditis völki, einem in Rinderexkre- 
menten lebendem Fadenwurm, Vorgänge zwischen den beiden Geschlech- 
tern beobachten, die ihn lebhaft an das bei manchen höheren Tieren üb- 
liche „Balzen“ erinnerten. Ich selbst konnte ähnliche Beobachtungen bei 
Diplogaster parastriatus machen, dessen Kopulation ebenfalls durch eine 
Art „Liebesspiel“ eingeleitet wird. Der Vorgang dieser „Brautwerbung‘“, 
der sich in mehrere Phasen gliedert, ist folgender: Das in der Regel ziem- 
lich träge $ wird zuerst durch sehr lebhaft tänzelnde Bewegungen des 4 
der Länge nach umkreist, scheinbar ohne dabei tiefer beeindruckt zu 
werden. Erst nach etwa 5—10 Minuten beginnt das Y das Vorderende zu 
heben, worauf sich der Tanz des 6 auf dieses konzentriert. Nachdem sich 
beide Kopulanten des öfteren mit ihren Kopfteilen abgetastet haben, 
wandert das 4 vom Vorderteil ab und sucht die Nähe der Vulvagegend 
auf. Dort umschlingt es das Y, worauf nach einigen suchenden Bewegun- 
gen der Spicula die Kopulation erfolgt. In der Kopulationsstellung bilden 
die beiden Partner einen rechten Winkel. Die Umschlingung ist sehr innig 
und eine Trennung der Geschlechter schwer durchführbar. Es gelingt 
daher mühelos, die Tiere in diesem Zustand mit einer feinen Nadel oder 
einem ähnlichen Instrument auf einem Objektträger zu überführen. Die 
Dauer der Kopulation scheint lang zu sein; sie war in einem Falle nach 
5 stündiger Beobachtung noch nicht gelöst. 


Schrifttum: 


Franz, H. (1942): Untersuchungen über die Kleintierwelt ostalpiner Böden. I. Die frei- 
lebenden Erdnematoden. Zool. Jahrb. (Syst.) 75, 349-546. 
— (1950): Neue Forschungen über den Rotteprozeß von Stallmist und Kompost. Veröff. 
Bundesanst. F. alp. Landw., Admont, 2. 
Fuchs, G.-.(1930): Neue an Borken- und Rüsselkäfer gebundene Nematoden, halb- 
parasitische und Wohnungseinmieter. Zool. Jahrb. (Syst.) 59, 505 ff. 


Gisin, H. (1947): Analyses et synthéses biocénotiques. Ann. Sci. phys. nat., ser. 5, XXIX. 

Gunhold, P. (1951): La biocénose des métazoaires dans les excréments de bovins 
(Résumé). Ann. biol. T. 27. Fasc. 4, Paris. 

— Die Metazoengemeinschaft in Rinderexkrementen. Umfangr. druckfert. Manuskript. 

Paesler, Fr. (1946): Beitrag zur Kenntnis der im Dünger lebenden Nematoden. Öst. 
Zool. Z. 1, 87-128. 

Reiter, M. (1928): Zur Systematik und Ökologie der zweigeschlechtlichen Rhabditiden. 
Arb. Zool. Inst. Innsbruck, 3, H. 4. 


EEE 


166 P. Gunhold 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Sachs, H. G. (1950): Die Nematodenfauna der Rinderexkremente. Zool. Jahrb. (Syst.) 
eh SE 

Schneider, W. (1939): Freilebende und pflanzenparasitische Nematoden. In Dahl, 
Tierwelt Deutschlands, Jena. 

Thorne, G. (1949): On the classification of the Tylenchida, new order (Nematoda, Phas- 
midia). Proc. Helminth. Soc. Washington, Vol. 16, 2. É 

Volk, J. (1950): Die Nematoden der Regenwürmer und der aasbesuchenden Käfer. Zool. 
Jahrb. (Syst.) 79, 1-79. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Peter GUNHOLD, Bodenbiologische Abt. der Landwirtschaftl. 
chemischen Bundesversuchsanstalt, Wien 11/27, Trunnerstraße 1. 


BA 


ANWEISUNGEN FUR DIE VERFASSER: 


Um Zeit und Kosten zu sparen, werden die Autoren gebeten, folgende 
Richtlinien zu beachten: 


Manuskripte nur in Maschinenschrift mit doppeltem Zeilenabstand, ein- 
seitig und mit breitem Rand. 


Titel der Arbeit kurz, aber fúr den Inhalt bezeichnend. 


. Name des Verfassers mit ausgeschriebenem Vornamen. 


Gattungs- und Artnamen für Kursivdruck (Schragschrift) unterschlängeln. 
(Kursiv gedruckt werden alle zoologischen und botanischen Namen mit 
Ausnahme derjenigen von Familien und hóheren Ordnungen. Kursiv auch 
bei Zusammensetzungen wie: Parus-Arten; aber nicht bei verdeutschten 
Namen wie: Die Fringilliden.) 

Zusperrende Wórter mit unterbrochener Linie unterstreichen; Ab- 
schnitte für Kleindruck am Rande mit einer senkrechten Schlangenlinie 
kennzeichnen. 


Literatur-Zitate nicht in Fußnoten und nicht im fortlaufenden Text, 
sondern am Schluß der Arbeit, geordnet nach dem ABC der Autoren- 
Namen. — Im Text mit Nennung von Verfasser und Jahr; das volle Zitat 
am Schluß in der Reihenfolge: Name und Vorname des Verfassers; 
Jahreszahl in (); gegebenenfalls ergänzt durch a, b usw.; Titel der Arbeit 
(ungekürzt); Titel der Zeitschrift (Kurztitel); Band-Nummer (arabisch); 
Seitenangabe. Bei selbständigen Werken Erscheinungsort. 


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wünschte Verkleinerung oder Vergrößerung angeben, ggf. durch Bei- 
fügung eines Maßstabes auf der Vorlage. 


Korrekturen sollten auf Druckfehler beschränkt bleiben; daher nur druck- 
fertige, sorgfältig durchgesehene Manuskripte einsenden! Der Verlag 
ist berechtigt, den Verfassern Satzänderungen entgegen dem Manuskript, 
soweit diese 100/09 der Satzkosten übersteigen, in Rechnung zu stellen. 


Buchbesprechungen 


Forster, Dr. W., und Wohlfahrt, Prof. Dr. Th. A.: Die Schmetterlinge Mittel- 
europas. 

In der Ankündigung des bei der Franck’schen Verlagshandlung erschienenen Werkes - 
„Die Schmetterlinge Mitteleuropas“ hieß es u. a.: „Mit unendlicher Mühe hat sich Prof. 
Dr. Wohlfahrt der Arbeit unterzogen, bis ins Letzte naturgetreue Aquarellbilder der 
Schmetterlings-Individuen zu schaffen, die auf vorbildlich reproduzierten Farbtafeln ver- 
öffentlicht werden. Für den Textteil ist es besonders wichtig zu wissen, daß hier erstmals 
in einer deutschen zusammenfassenden Darstellung für die Mitteleuropäischen Schmetter- 
linge die neue, international gültige Nomenklatur angewendet wird.“ 

Nun liest die erste Lieferung von 32 Seiten Text und 4 Farbtafein vor. Der klare 
Druck auf gutem Papier, der knappe aber sehr präzise Text zeigen den Fachmann, der 
Wichtiges von Unwichtigem zu unterscheiden vermag; die Tafeln den Meister der Klein- 
malkunst, in Druck und Farbe so wiedergegeben, daß man ein lebendes Exemplar vor 
sich zu haben glaubt. Das in der Voranzeige Versprochene wurde damit nicht nur gehal- 
ten, sondern übertroffen. Wenn das Werk bis zu seiner Vollendung weiter so gut durch- 
geführt wird, muß ihm ein voller Erfolg beschieden sein, zumal der Subskriptionspreis 
von je 10 DM pro Lieferung (6 Lieferungen mit je 5 Textbogen und 4-5 Bildtafeln, oder 
nach Fertigstellung in 2 Ganzleinenbänden zum Gesamtpreis von voraussichtlich 76 DM) 
durchaus angemessen ist. Dr. H. Höne 


Glasewald, Konrad: Vögel des Waldes. Aus dem ‘Tagebuch eines Vogelfreundes. Mit 
112 Abbildungen nach Aufnahmen von G. Wolff, M. Gerhard und Fischer-Wahrenholz 
sowie Zeichnungen von F. Báuerie und H. Kirchner. — Neumann Verlag, Radebeul und 
Berlin. 1951. Be 

Der Leser findet in diesem Buche eine zwanglose, von unbestechlicher Sachlichkeit 
getragene Erörterung der Probleme, die die Rolle der Waldvögel in ihrem Lebensbereich 
kennzeichnen, liebevolle Schilderungen eigener Erlebnisse, die den deutschen Wald und 
seine Geschöpfe achten lehren, eine genaue Kennzeichnung aller Waldvögel nach Gefie- 
der, Verbreitung, Verhalten usw. (wirksam unterstützt durch Strichzeichnungen zur 
Bestimmung schwer unterscheidbarer Vogelarten), und eine Fülle sehr schöner Vogel- 


bilder, die größtenteils in freier Wildbahn aufgenommen wurden. Glasewald meidet es 


oft, sein eigenes Urteil in den Vordersrund zu rücken, und doch ist überall im Text zu 
spüren, daß ein Fachmann die Feder geführt hat, der aus dem Schatz eigener Erfah- 
rungen schöpft. Ein ausgezeichnetes Buch für Forstleute, Jäger, Lehrer und die Jugend 
poe für jeden, der gleich dem Verfasser unseren Waldvögeln seine Zuneigung geschenkt 

at. G.N. 


Heyder, Richard: Die Vögel des Landes Sachsen. Ihr Vorkommen und ihre Verbrei- 
tung faunistisch und tiergeographisch dargestellt. Mit 20 Porträts auf 5 Tafeln, 12 Karten 
und 2 Zeichnungen im Text. Leipzig 1952. Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig 
K.G. Preis geb. 28 DM. 

Als Autor der „Ornis Saxonica“ (1916) und langjähriger Vorsitzender des Vereins 
sächsischer Ornithologen schien kein anderer so berufen zu sein wie Richard Heyder, 
eine moderne Abhandlung über die Vögel Sachsens zu schreiben. Daß die hochgespannten 


Erwartungen aller Ornithologen in keiner Beziehung enttäuscht wurden, ist nieht nur ~ 
begründet in der umfassenden Kenntnis der Materie, die sich Heyder durch seine Erst- 


bearbeitung der Ornis Saxonica, durch jahrzehntelange eigene intensive Forschungstátig- 
keit und durch Auswertung aller Beobachtungen und Feststellungen der gerade in 
Sachsen so aktiven und zahlreichen Ornithologen zu eigen machte, sondern auch in der 
Kunst des Autors, den schier unerschöpflichen Stoff so zu verdichten und zu gHedern, 
daß die Darstellung für jede Vogelart ein Höchstmaß an Objektivität erreicht. So hält 
der Hauptteil des Buches („Vorkommen und Verbreitung der Vögel“) jeder Kritik stand. 
Er ist ein durch den gegenwärtigen Stand unseres Wissens gelegter Querschnitt, bei dem 
langjährige Erfahrung, souveräne Beherrschung des Stoffes und äußerste Sorgfalt Pate 
gestanden haben. Dieser Querschnitt aber hängt nicht in der Luft, er ist durch den 
ersten Teil des Werkes („Die faunistische Erforschung der sächsischen Vogelweit“) se- 
wissermaßen in einem zeitlichen Längsschnitt verankert. Der 3. und letzte Teil (,,Tier- 
geographischer Überblick“) ruht fest auf diesen beiden Säulen; in ihm werden die Fol- 


gerungen aus den vorangehenden Kapiteln gezogen, die faunistischen Ergebnisse für 


eine tierseographische Fragestellung ausgewertet. 


Wohl jeder deutsche Ornithologe wird sich eine Avifauna von so hohem Rang wie 
die Heyders für alle deutschen Lande wünschen. Wir haben bis zur Stunde erst drei, die 
allen modernen Anforderungen entsprechen: Ostpreußen (Tischler), Mecklenburg (Kuhk) 
und Sachsen. Mögen bald weitere Länder sich diesen Vorbildern anschließen lassen, ins- 
besondere aus West- und Süddeutschland, wo in neuerer Zeit die Bearbeitung + eng 
begrenzter Gebiete eingesetzt hat und hoffentlich als Ansatz für heute noch fehlende 


Avifaunen von Bayeın, SW-Deutschland, Rheinland, Westfalen, Niedersachsen usw. zu 


werten sind. Möse dann auch der Verlag gefunden werden, der wie die Akademische 
Verlagsgesellschaft diesen Werken den angemessenen Rahmen gibt. . G.N. 


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BONNER 
ME ZOOLOGISCHE 
| : = BEITRÄGE 


HERAUSGEBER: 


Ltr FORSCHUNGSINSTITUT 
ae UND 
Soa MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLF VON JORDANS | 
UND 
DR. HEINRICH WOLF 


SCHRIFTLEITUNG: 


A 


DR. HABIL. GUNTHER NIETHAMMER 


HEFT 3-4 / 3. JAHRGANG / 1952 


Ausgegeben am 20. Februar 1953 


BONN 1952 | 


SELBSTVERLAG 


Bee: Beitr. 


| Heinz: 4, 3/1952 


as 


Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge“ ist der Fórderung der 
Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berúhrenden Gebiete der 
Zoologie gewidmet. Dabei werden in Rücksicht auf die Eigenart der Samm- - 
lungen und die Ziele des Museums vorzüglich Arbeiten aus dem Gebiete der 


Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. 


Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise 
von 3,50 je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus, zusammen 
14— DM, können 10 Prozent Rabatt in Abzug gebracht werden. Auslandspreis 


4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges 18,— DM, 10 Prozent Rabatt. 


— Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere > 
Sonderdrucke kónnen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. 


Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 


25 Sonderdr. bis 10S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 120 DM 
50 Sonderdr. bis 10S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20S. 0,80 DM; bis 30S. 1,05 DM . 
75 Sonderdr. bis 10S. 0,40 DM je Exempl.; bis 20S. 0,70 DM; bis 30S. 0,90DM - 


Manuskripte werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, 


Museum Koenig, erbeten. Bestellungen nimmt das Museum A. Koenig, Bonn, 


Koblenzer Straße 150-164, entgegen. 


Inhalt von Jahrgang 3, Heft 3—4: 


V. Vietinghoff-Riesch: Beiträge zur Biologie des Siebenschläfers 
(Glis glis L.) 


H. Felten: Untersuchungen zur Ökologie und Morphologie der Wald- 
maus (Apodemus sylvaticus L.) und der Gelbhalsmaus (Apodemus 
flavicollis Melchior) im Rhein-Main-Gebiet 


F. Frank: Kleine Beobachtungen an der Zwergmaus (Micromys minutus 
Pall.) mit ökologischen Folgerungen 
K. Brodmann: Mauswiesel frei im Haus 


M. Eisentraut: Beobachtungen über Jagdroute und Flugbeginn bei 
Fledermäusen 


H. Engländer: Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie und Ontogenese 
der Fledermäuse 


H. E. Wolters: Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 
(Ordn. Passeriformes) 


U.Bährmann: Ein Beitrag zur Biologie der Elster (Pica pica pica [L.]) 


F. Daniel: Beiträge zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens unter beson- 
derer Berücksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. c. H. Höne aus 
diesem Gebiet (Lept.-Het.) 


F. Keiser: Ramuliseta lindneri n. sp. eine Lochmostyliine aus Ostafrika 
(Dipt. Pyrgotidae) 


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BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE 


Jahrgang 3 


Beiträge zur Biologie des Siebenschláfers (Glis glis L.) 
Von 
ARNOLD FRHR. v. VIETINGHOFF-RIESCH (Hann. Múnden) 


Aus dem Forstzoologischen Institut der Universität Göttingen in Hann.Münden. 


(Mit 4 Abbildungen) 


Seit Sommer 1948 haben wir uns die Aufgabe gestellt, die Biologie des Siebenschläfers, 
der in den Laubholzwaldungen der SO-Abdachung des Deisters optimale Lebensbedin- 
gungen findet, durch Massenmarkierungen zu erhellen. Meiner Frau, die mir bei Mar- 
kierungen und Kontrollen unermüdlich half, sowie Frau Erika von Xylander, die mich 
durch jahrelange Beringungs- und Beobachtungstátigkeit in meiner Arbeit unterstützte, 
möchte ich an dieser Stelle besonders danken. 

Insgesamt wurden während der Jahre 1948—52 780 Siebenschläfer mit Ohrmarken 
versehen, wie sie ähnlich für Meerschweinchen gebraucht werden und die von der Firma 
Hauptner, Hannover, hergestellt wurden, ohne daß es dabei möglich war, neben der 
Nummer auch noch den Namen der beringenden Stelle (Steinkrug am Deister, als Sitz 
der Staatlich anerkannten Vogelschutzwarte Niedersaci’sen) zu bringen. Obgleich theore- 
tisch die Möglichkeit gegeben wäre, daß der eine oder andere Fernwiederfund verloren- 
gegangen ist, dürfte die Wahrscheinlichkeit tatsächlich jedoch eine sehr geringe seın, 
da unsere Nisthöhlenkontrollen in den außerhalb der Versuchsjagen gelegenen Orten 


des rd. 1200 ha großen Freiherrlich Knigge'schen Forstreviers Steinkrug so gut wie keine . 


Rückfunde ergaben!), woraus wir zunächst schließen, daß von den Siebenschläfern unserer 
Versuchsjagen keine weiteren Wanderungen unternommen werden. Auch sonst deuten ja 
die Wiederfunde der Jahre 1948—52 auf eine außerordentlich entwickelte SeBhaftigkeit hin. 

Außer den Siebenschläfern wurden von uns auch noch einige Gelbhalsmäuse mit den 
gleichen Ohrmarken versehen; Wiederfunde kamen jedoch bei diesen nicht vor. Bis 1950 
konnten wir nur in den seltensten Fällen feststellen, daß markierte Siebenschläfer ihre 
Ohrmarken verloren hatten, 1951 mehrten sich jedoch diese Fälle ziemlich stark2). Sie 
werden meistens darauf zurückzuführen sein, daß bei unvorsichtigem Durchstechen des 
Ohres junger Siebenschläfer Blutungen und später Eiterungen eintreten, wodurch die 
Marke ziemlich rasch aus dem Ohr herausfällt. Es kommt aber auch vor, daß sich die 
Siebenschläfer noch in späteren Jahren durch Kratzen der Marken entledigen. Einer 
unserer gekäfigten Siebenschläfer tat das noch nach Ablauf von 2 Jahren. 

Von den 636 zwischen 1948 und 1951 freilandmarkierten Bilchen wurden bis 1952 nach 
Ablauf von einem oder mehreren Jahren 78 = 12 °/o wiedergefunden, davon 57 nach 
1 Jahr, 15 nach 2 Jahren, je 1 nach 3 und 4 Jahren. 


Überwinterung 


Die Siebenschläfer verbringen, wie auch aus dem Schrifttum bekannt 
ist, den Winter teilweise sehr tief in der Erde. Der Drang, in die Erde zu 


1) Ein einziger Wiederfund stammt aus Jg. 12, Entfernung 1200 m (s. Abb. 2); ein anderer 
Bilch wechselte 1951 vom Jagen 3 nach Jagen 8 über. 

2) Von 30 früher markierten, 1951 kontrollierten Bilchen hatten 8 = 27 0/4 ihre Marken 
verloren. 1952 war der Prozentsatz geringer. 


APR 2 1 1053 


168 v. Vietinghoff-Riesch | Bonn. 


| zool. Beitr. 


gehen, äußert sich im Herbst darin, daß Siebenschlafer, die im Nistkasten 
beunruhigt werden, nicht mehr, wie bisher, die Stämme aufwärts klettern. 
sondern zu Boden springen und auf schnellstem Wege Erdlöcher 
aufsuchen. Von Ende August an gruben sie sich im geräumigen 
Insektarium auch selbständig nachts Erdlöcher. Zu dieser Zeit 
findet man auch im Freien in den Nisthöhlen adulte Bilche, deren 
Ohren mit Lehm verklebt sind, woraus ebenfalls mit Sicherheit darauf 
zu schließen ist, daß sie während der Nacht bereits hin und wieder Erd- 
löcher aufgesucht haben und nur am Tage in die Nistkästen zurückgekehrt 
sind. Es handelt sich dabei jedoch immer nur um Alttiere, die sich früher 
zum Winterschlaf vorbereiten, als die Jungen des laufenden Kalender- 
jahres. Hin und wieder kommt es vor, daß Siebenschläfer in ausgefaulten 
Astlöchern alter Buchenstämme überwintern. Wir selbst haben diese Art 
der Überwinterung nicht feststellen können, sie wurde uns jedoch von 
Steinkruger Waldarbeitern glaubhaft gemacht. Unsere beiden gekäfigten 
Versuchstiere, ein gleichaltriges Pärchen, bezogenin ihrem unter annähern- 
der Außentemperatur in einem ungeheizten Vorraum aufgestellten Käfig 
eine der beiden Nisthónlen, die auf den Boden des Käfigs gestellt waren, 
und fielen dort meist gemeinsam in den Winterschlaf, wobei das Y gegen- 
über dem 6 um einige Tage früher einschlief. 


1949 begann das etwas über 14 Monate alte Y bei einer Temperatur 
von 4° am 19. November seinen Winterschlaf. Wie unsere neuesten 
Untersuchungen im gerduriigen Insektenhaus zeigen, können einzelne 
Alte auch schon Ende September sich der Kontrolle entziehen, indem sie 
mindestens tagsüber in der Erde weilen, vielleicht auch schon frühzeitig 
in den Winterschlaf verfallen. Y Nr. 4 verschwand schon am 22. 9. und 
wurde bei einer Novemberkontrolle 40 cm tief im Boden schlafend ge- 
funden. In unseren vier Jahre lang genau durchkontrollierten Versuchs- 
jagen des Steinkruger Reviers fanden wir während der eigentlichen Win- 
terperiode niemals Siebenschläfer in künstlichen Nistgeräten, wohl aber 
an kühlen Tagen des Frühlings oder Sommers, wobei mit Sicherheit 
gesagt werden konnte, daß sie die Nisthöhlen während des Winters noch 
nicht bezogen hatten. 


Siebenschläfer Nr. 267 juv. vom Geburtsjahr 1949 wurde am 5. 4. 1950 
schlafend in Jagen 8, Höhle Nr. 67, etwa 280 m von seiner Geburtsstelle 
entfernt, gefunden. Daß er nicht den Winter dort verbracht hatte, geht 
daraus hervor, daß 3 Wochen früher, d. h. am 17. 3. 50, schon sommer- 
liches Wetter herrschte, das unsere gekäfigten Tiere ebenfalls aus dem 
Winterschlaf gerissen hatte, wonach sie bei Eintritt kälterer Witterung 
wiederum in Schlaf verfielen, der dann bis zum 26. 4. dauerte. Auch Nr. 
267 hatte wohl in seinem Erdlager, das sich vielleicht an einer Stelle 
befand, wo er die warmen Temperaturen der Märzmitte empfinden konnte, 


Heft 3-4 | 


3/1952 Zur Biologie des Siebenschläfers 169 


den Winterschlaf unterbrochen, eine Nisthöhle bezogen, war aber dana 
dort bei Eintritt der kälteren Apriltemperaturen wieder in Winterschlaf 
verfallen. Selbst im Sommer fanden wir bei kühler Witterung in geschlos- 
senen Beständen, deren Lokalklima niedriger war, als das der aufgelocker- 
ten Bestände, völlig verklammte Siebenschläfer vor, die alle Symptome 
des beginnenden Winterschlafes (kalter, zusammengekrümmter Körper, 
geringe Herztätigkeit, ein leises Knurren als einzige Lautäußerung) 
zeigten, während an dem gieichen Tage Siebenschläfer in Höhlen, die 
in offenen Beständen hingen, völlig bewegungsfrei und abwehrbereit 
waren. Eine solche Lage trat z. B. am 5. August 1949 ein. 

In freier Natur fielen die letzten Siebenschläfer an folgenden Tagen 
in den Winterschlaf (bzw. verschwanden die letzten Siebenschläfer aus den 
Nisthöhlen, was das gleiche ist): 1948 = 16. Oktober; 1949 = 28. Oktober; 
der Beginn des Winterschlafes 1950 und 1951 konnte nicht mehr festgestellt 
werden, da zu dieser Zeit unsere Arbeiten für längere Zeit unterbrochen 
wurden. 

Vor Beginn des Winterschlafes trennen sich die Y von den dann schon 
selbständigen juv., die © finden sich dann manchmal in Mánnergesellschaft 
wieder, die Jungen beziehen selbständig Nisthöhlen. 


Erwachen aus dem Winterschlaf 


Treten während des Winters wärmere Perioden auf, so erwachen die 
Siebenschläfer vorübergehend, um alsdann erneut in den Schlaf zu ver- 
fallen. Je tiefer sie sich in freier Natur in den Boden begeben, um so 
weniger wird ihr Schlaf von klimatischen Schwankungen beeinflußt wer- 
den. Unsere am 19. 11. 1949 zur Winterruhe übergegangenen gekäfigten 
Versuchstiere schliefen zunächst ununterbrochen bis zum 27. Dezember 
und waren dann bis zum 23. Mai wieder mit kurzen Unterbrechungen, 
während deren sie Nahrung aufnahmen, im Schlafzustand. Vom 14. 11. 49 
bis 21. 2. 50 waren sie fünfmal gemeinsam wach, das ö nahm innerhalb 
dieser reichlich 3 Monate um 18 9/9 an Gewicht ab, das wesentlich schwä- 
chere, gleichaltrige 2 ebenfalls um 18 %/. . Wie weit die Gewichtsabnahme 
bis 23. Mai, d. h. in den nun folgenden 3 Monaten des insgesamt 7 Monate 
dauernden Winterschlafes forschritt, haben wir leider nicht festgestellt. 


Erwachen im Freien 


Fast zur gleichen Zeit wie die gekáftigten aufwachten, erschienen 
auch die Bilche der freien Wildbahn in den Nisthöhlen, was darauf schlie- 
ßen läßt, daß sie unmittelbar nach dem Erwachen sich ohne großen Auf- 
enthalt in die meist in 3 m Höhe an den Bäumen angebrachten Nisthöhlen 
begeben. Es erschienen die Siebenschläfer: 1948 am 24. Mai, 1949 am 1. 


170 v. Vietinghoff-Riesch Ea 
Juni, 1950 am 25. Mai. Manchmal geschieht das Besetzen der Höhlen auch 
erst allmählich mit fortschreitender Jahreszeit. Das trächtige pflegt die 
von ihm auserkorene Höhle etwa 4 Wochen vor dem Setzakt in Beschlag 
zu legen, also etwa mit Beginn der Trächtigkeit. Bis dahin ist es an keine 
bestimmte Höhle gebunden. 


Ranzzeit 


Entgegen unserer früheren Veröffentlichung (Beiträge zur Naturkunde 
Niedersachsens 1950, H. 2), in der wir mitteilten, daß zur Ranzzeit sich 
adulte 4 niemals mit 2 zusammen in Nisthöhlen finden lassen, die Ranz 
also wohl außerhalb der Höhlen im Freien stattfände, haben wir nunmehr 
festgestellt, daß sich die Geschlechter zur Paarungszeit sehr wohl in einem 
Nistkasten zusammen aufhalten und daß eine Begattung in der Höhle 
mindestens wahrscheinlich ist. Geschlechtsreife 4 und Y wurden von uns 
in einer Höhle aufeinanderhockend zu dieser Zeit gefunden. 

Die Ranzzeit der Siebenschläfer setzt nicht mit dem Erscheinen in den 
Nisthöhlen ein, sondern offenbar erst sehr viel später. Wie unsere Kon- 
trollen zeigten, können °/ı Jahre alte Siebenschläfer zwar ausnahmsweise 
schon geschlechtsreif sein, die Begattungsspiele unserer beiden in diesem 
Alter stehenden Versuchstiere am 5. und 18. Mai 1949 sind aber zweifel- 
los als ein verfrühtes Liebeswerben zu betrachten. 

Normalerweise liegt die Begattungszeit zwischen dem 28. Juni und 
Anfang August, erstreckt sich also über einen Zeitraum von reichlich 
4 Wochen mit einem Schwerpunkt Ende Juli. Am 28. Juni fanden wir zum 
ersten Male gepaarte Tiere gemeinsam im Nistkasten, während außerhalb 
der Ranzzeit Y und Y häufig gesondert, wenn auch gemeinsam mit anderen 
Genossen des gleichen Geschlechts in den Höhlen zu finden sind. Der Rück- 
schluß auf das Enddatum der Ranzzeit Anfang August ergibt sich aus 
dem Fund von Muttertieren mit 2 Tage alten Jungen am 5. September 
unter der Voraussetzung einer von uns angenommenen, wenn auch nicht 
bewiesenen, Trächtigkeitsdauer von 4 Wochen, die etwa derjenigen der 
Meerschweinchen entspricht. Der Grund, weshalb 4 Wochen nach dem 
ersten Erscheinen in den Nisthöhlen noch keine gepaarten Tiere zu finden 
sind, ist wohl darin zu suchen, daß die Siebenschläfer nach dem Erwachen 
im Boden und dem gleichzeitigen Besetzen der Nisthöhlen erst einmal den 
Gewichtsverlust ausgleichen müssen, den sie während des Winters er- 
litten haben, um fortpflanzungsfähig zu werden. 

1949 lag der Beginn und gleichzeitige Kulminationspunkt der Begat- 
tung um die Mitte Juli; es lag also in diesem Jahre zwischen dem Er- 
wachen aus dem Winterschlaf am 1. Juni ein Intervall von 6 Wochen. Im 
allgemeinen liegt die Hauptwurfzeit der Sıebenschläfer zwischen Mitte 
August und Anfang September. Während der Trächtigkeit duldet das Y 
keine geschlechtsreifen Ö in der gleichen Höhle. 


N Zur Biologie des Siebenschläfers 171 


Soziologische Verhältnisse in den Nisthöhlen 


Die unzähligen Kontrollen an Nisthöhlen in unseren 77 ha umfassen- 
den Versuchsjagen während der ganzen Periode, innerhalb der sich Sie- 
benschläfer in den dort hängenden 321 Nisthöhlen aufhalten konnten, 
haben folgende soziologische Verhaltensweise ergeben: 


I. VorBeginnderRanzzeit: 
1. Alte 3 einzeln für sich allein in der Zeit zwischen dem Erwachen aus dem Win- 
terschlaf bzw. der Besetzung einer Nisthöhle und beginnender Ranzperiode. 
2. Alte Y unter den gleichen Voraussetzungen, jedes für sich allein. 
3. Alte und junge Q (letztere nur vorjährige!) gemeinsam in einem Nistkasten. 


I. Mit einsetzender Ranzzeit: 
4. Geschlechtsreife ¿ und © paarweise zusammen, wobei bereits einjährige (d. h. 
eigentlich 3/ajährige) 4 wie Y ausnahmsweise geschlechtsreif sein können. 
5. Mehrere 4, in der Hauptsache mehrjährig-adulte, zusammen mit einem einzelnen 
im Vorjahre geworfenen 9. Verhältnis der 4 zu Y im Höchstfall in einer Höhle 5:1. 
6. Mehrere 2 (ohne 4) zusammen in einer Nisthöhle. Es handelt sich hierbei um 
mindestens 2 Jahre alte ®, die beide im Jahr zuvor Junge gehabt hatten. 


WI. Nach Abschluß der jeweiligen Begattungsperiode: 

7. Je ein altes ¢ und ein altes 9 zusammen in einer Höhle, letzteres bestimmt nicht 
tragend (Datum 23. 7. 50). 

8. Mehrere adulte ¿ und ein einjähriges 9. 

9. Ein vorjähriges 4 und ein älteres €. 

10. Ein vorjáhriges Y und ein älteres ¿ (Mitte August 1950). 

11. Einzeln im Nistkasten sitzendes Y (höchstwahrscheiniich dann trächtig). 
Wenn ¿ und @ nach Abschluß der Ranzzeit noch zusammen in einem Nistkasten 
gefunden werden, kann man mit Sicherheit sagen, daß die Q nicht trächtig sind, 
denn nach erfolgreicher Begattung trennen sich trächtige Y unter allen Umständen 
von den d. 


IV Nea eh deer Wi ur tz eit: 

12. Y ad. (Muttertiere, mehrere zusammen in einem Kasten) und nicht trächtige Q 
zusammen mit den Jungen der Muttertiere unter Ausschluß von älteren é. 

13. Junge eines oder verschiedener Würfe im Herbst ohne Mütter, die dann entweder 
zufällig abwesend oder bereits zu Boden gegangen sind. 

14. Ein mehrjähriges ¿und ein @ juv. des betreffenden Jahrganges im Herbst. 

15. 9 ad., von Jungen bereits getrennt (Ende Sept.) und 4 ad. 

16. Einzelne über 6 Wochen alte, selbständig gewordene juv. ab Ende Sept. 

17. Mehrere ¢ ad. mit einem selbständigen Jungen des Herbstwurfes ab Ende Sept. 


Ortsveränderungen, Seßhaftigkeit 


Eine Anzahl von Siebenschläfern ist uns im Laufe der Jahre wohl 
vertraut geworden; ich habe z. B. das Schicksal, die Verlöbnisse und das 
zufällige Beisammensein dreier erwachsener Siebenschläfer Y (Nr. 36, 37, 
38), die am 23. Juli 1949 gemeinsam in einer Höhle des Jagen 8 gefunden 
wurden, auf einer Sippentafel aufgezeichnet. (Abb. 1). 


Von diesen dreien schied das ° Nr. 38 mit seinen beiden Jungen, die es bald darauf 
in einer benachbarten Höhle warf, nach 2 Monaten aus. 9 36 behauptete als einzige die 
Höhle und warf darin zwei Junge, mit denen es noch bis zum 7. Oktober 1949 zusammen- 
blieb. Dann verschwindet es, und nur noch der Lebensweg des einen der beiden Jungen 
(2 362) läßt sich weiter verfolgen. Im Juni 1950 erscheint es nämlich im benachbarten 
Jagen 7 und hält sich dort noch Mitte August in einer Höhle auf, jetzt — nach Been- 


Bonn. 
| z00l. Beitr. 


12 v. Vietinghoff-Riesch 


digung der Ranzzeit — knapp einjährig, ohne jede Spur von Trächtigkeit, mitd 463 zu- 
sammen; dieses ist um 1— 2 Jahre älter, hat sich bereits Ende September 1949 im Jagen 
7 herumgetrieben und hat Anfang Juli 1950 mit einem knapp einjährigen ¢ und einem 
ebenso alten Q im Jagen 8 vorübergehend und, soweit es dieses € betraf, erfolglos zu- 


sammengesessen. Es wird Ende Juli wiederum im Jagen 7 mit einem anderen Q (Nr. 293), 
welches im Vorjahre Mutter von 4 Kindern geworden war, zusammen angetroffen, 


Jagen 8 
S Nisthohle N.16 
a. a. 


ALTE EN Ne en em ee une li GHEELE] 


A DO ULA me 


ANO SOFERN | A 


24 650225 (33) Eo > GREESED: 


E) EXE 


= Zeichen erklärung : 
erwachsene DO junge Sıebenschläfer © Zusammenfund in gleicher Nisthohle 


Abb. 1: Siebenschläfer-Sippentafel (Text Seite 171—173) 
Schicksal, Verlöbnisse und zufälliges Beisammensein dreier im Jagen 8 Höhle 
Nr. 16 am 25. 7. 49 markierten Y Siebenschläfer und ihrer Nachkommen in den 
Jahren 49—51. Zu ergänzen ist inzwischen, daß Q 489 (links unten) im Herbst 1951 
im gleichen Jagen 7 fünf Jungen das Leben schenkt und im Herbst 1952 nur 200 m 
von diesem Platz entfernt ohne Junge gefunden wird. 


gleichzeitig aber außerdem mit der dritten der in Frage stehenden Mütter, nämlich 
Q Nr. 37. Aber das hochzeitlich-bigame Beisammensein mit Y 293 und der Tante seiner 
letzten Freundin (9 362), mit welch letzterer es Mitte August 1950 nur ein postnuptiales 
Beisammensein gibt, ist, wie alles Zusammentreffen zwischen ¿ und 9, nur von kurzer 


Dauer. 


Zeit ze Zur Biologie des Siebenschläfers 173 


3/1952 


Der Lebensweg dieser „Tante“, wie wir Nr. 37 als letzte der drei Einträchtigen nennen 
wollen, ist komplizierter zu beschreiben: im benachbarten Jagen 8 schenkt sie bald 
nach der Trennung von den beiden anderen, fünf Jungen das Leben, mit denen sie 
Ende September 1949 innerhalb des gleichen Jagens infolge Störung einen kleinen Orts- 
wechsel vornimmt. Von diesen 5 Jungen können 2 nicht weitergeführt werden, das dritte, 
9 267, taucht am 5. April 1950 — vorzeitig aus dem Erdwinterschlaf geweckt und in der 
Höhle ausnahmsweise erneut in Winterschlaf gesunken — in Nistgerät 67 des Jagens 8 
auf, bleibt aber sodann verschollen. Von den anderen beiden erscheint 4 263 Mitte 
August 1950 noch einmal im benachbarten Jagen 8, um dann ebenfalls außer Sicht zu 
geraten. Übrig bleibt von der ganzen Sippe nur 4 264, doch genúgt dieses Auftreten, 
um eine weitere Anzahl Verbindungen ans Tageslicht zu bringen: 


1950 trafen wir 4 264, den am 27. 8. 49 geborenen Sohn der „Tante“, zum erstenmal am 
1. 6. in seinem Geburtsjagen wieder an: er ist noch allein, aber schon vier Wochen später 
(am 5. 7.) bewirbt er sich mit vier anderen 5 zusammen in einer Höhle des Nachbarjagens 
8 um die Gunst des erst im Vorjahre geworfenen, also vermutlich noch jungfräulichen Y 
489, das übrigens auch nach der Ranzzeit sich mit verschiedenen / assoziiert und Ende 
August 1950, da es nicht trächtig geworden ist, mit den / 306 und 491 (über die sonst nichts 
auszusagen ist) zusammen im Jagen 7 angetroffen wird. 1951 schenkt 489 im gleichen 
Jagen 7 fünf Jungen das Leben, 1952 lebt sie nur 200 m entfernt im Herbst allein ohne 
Junge. Am 23. 7. 1950 sitzt 4 264 in der Nachbarhöhle 18 in einer echten Männergesellschaft 
mit „Uninteressant“ ¿ 509 und „Interessant“ ¿ 44 zusammen. Letzteres ist genau ein Jahr 
zuvor (1949) im gleichen Jagen in Höhle Nr. 17 markiert worden, findet sich Ende August 
in Höhle 54 und am 15. 9. 1951 immer noch im gleichen Jagen in Höhle 6, kann also über 
drei Jahre hindurch als außerordentlich ortstreu bezeichnet werden. 


Die Konstellation am 5. Juli 1950, bei welcher der Sohn der „Tante“ (264) mit 4 ande- 
ren d und dem die männliche Gesellschaft liebenden Y Nr. 489 zusammen vorgefunden 
wurde, ergibt aber noch weitere Aufschlüsse: zwei dieser assoziierten ¿ scheiden alsbald 
aus; es bleiben von den Nisthöhlengenossen nur @ 483 und Y 111 übrig. 


ö 483 hat bereits 14 Tage früher mit 4 111 in der gleichen Nisthöhle zusammengeses- 
sen, damals (24. 6. 50) noch zu dritt, während es jetzt (5. 7. 50) schon 6 Insassen, nämlich 
5 6 und ein Y sind (s. o.). Am 19. 8. 1950 wird es in Höhle 22 des Jagens 8 vorgefunden, 
am 15. 9. 1951 assoziiert es sich in Jagen 7 mit dem ihm wohlvertrauten Y 111, mit dem es 
bereits im Juni und Juli des Vorjahres gemeinsam eine Höhle bezogen hatte. Von die- 
sem ¿111 kennen wir mehrere Assoziationen: Es bleibt in den Jahren 1949, 1950, 1951 stets 
im Bereich der beiden Jagen 7 und 8, ist also ebenfalls recht ortstreu. 


Seine Stationen sind: 
1. 30. 8. 49 Jagen 8 Höhle 18 (allein) 


2. 25. 9. 49 5 7 33 6 (allein) 

3. 24. 6. 50 5 8 ei 19 (zus. m. 'd 483 u. „Unbekannt‘“) 

ans... 50 i 8 > 19 (zus. m. d. bereits erwähnten 4 ¿ und 19) 

So I, Dl „ 7 a 107 (zus. m. d. ihm bereits v. Vorjahre her bek. Ö 483). 


Immer wieder erstaunt dabei die außerordentliche Ortstreue der Bilche, 
die sich über viele Jahre erstreckt, und bei adulten 6 wie Y, aber auch 
bei Jungen festzustellen ist. Die Siebenschläfer des Jagen 1 blieben für 
sich und wechselten höchstens vorübergehend in die benachbarten Bezirke 
der Jagen 7 und 8. 


Diese Jagen wieder tauschten ihre Siedler nur in engerem Umkreis, 
selten über 200 m weit, aus. Wie die Nrn. 373 und 375 beweisen, blieben 
die Siebenschläfer des Jagen 9 nicht nur für sich, sondern bezogen 2 Jahre 
hintereinander (1950/1951) sogar die gleichen Höhlen. Auch Y 637, geb. 
1950, warf in der gleichen, unmittelbar an das Versuchsjagen 8 anstoßen- 
den Höhle 3 des Jagen 9 zwei Jahre hintereinander je 2 Junge. 


Von einzelnen kontrollmäßig erfaßten Siebenschläfer-Wanderungen 
gehen einige aus Abb. 2 hervor. 


174 v. Vietinghoff-Riesch | u 


Besetzt ein Siebenschläfer nach Beendigung des Winterschlafes eine 
Nisthöhle, so fühlt er sich zunächst noch keineswegs an sie gebunden. Er 
frißt z.B. das darin befindliche Trauerfliegenschnäpper-Gelege auf und 


y. 9 Jg.1 


100 +5 >p 7 190 200 300 00 m 


@odN :Alsthöhle , 5 = Siebenschlafer 


—— SQ 37 geb19+8; 25.7.49 N16,—27.849 N23 =60m,— 25.949 N136=40m - 23.450 N134%=30m. 
—— SO 4 geb.1948; 25,749 N 17,—23.750 N18 =50m,— 19.850 N 5k =160m ‚75.951 N6- 
— SO7# geb.194F 30.849 N 18;-15949 N 8 =557 ,— 25.949 N 6=125m,-5.7.50 N 19 =65m;- 
= T#.7.50N 18 =45m ‚zurück zum Ausgangspunkt, -21.6.51 N107=100m 
—-- 50264 90b.27.819+9 N23 - 25.949 (beringt) N 136 = 40m ,- 7.6.50 N107=300m,-3.7.50 N49=100m, 
23.7.50 N18 =5om. 
ee 8.0463 geb.1948 od.älter; 25.9.49 N 23,-5.7.50 N17 =170m —23. 7.50 N134 =175m -13.8.50 
N 23 =60m , zurück zum Ausgangspunkt. 
eS O 483 gab. 1948 od.dilter; 5.750 N 19,— 198.50 N22=80m.-21.6.51 N107 =105m 
O 480 geb.1949; 3.7.50 N 19,-26.8.50 N 96 =230m. 


Abb. 2: Nisthöhlenwechsel von 7 Siebenschläfern innerhalb der beiden Versuchs- 
jagen 7 und 8 in den Jahren 1949-51. Beachte die starke Frequentierung der 
Höhlen 18, 19 und 107! 


wandert in der nächsten Zeit im engeren Umkreis (die juv. etwas weiter) 
durch die benachbarten Nisthöhlen — entweder auf Suche nach weiteren 
Gelegen oder nur zufällig auf sie stoßend und dabei plündernd —, wobei 


jedoch bestimmte Nisthöhlen ohne ersichtlichen Grund immer wieder be- 


Heft =) 


3/1952 Zur Biologie des Siebenschläfers 175 


vorzugt werden, bis die 2 durch beginnende Trächtigkeit immer häufiger 
in jener Nisthöhle gefunden werden, in der sie später auch werfen. Bei 
Störungen durch Menschenhand verlassen die meisten Siebenschläfer ihre 
gerade besetzt gehaltenen Höhlen, Y mit Jungen tragen diese in Nisthöhlen 
der näheren Umgebung, ohne sie, wie es z. B. der Baummarder tut, aus 
Sicherheitsgründen zu verteilen. 4 scheinen etwas mehr zu vagabundieren; 
die Wanderung eines solchen, dessen Weg wir durch mehrmalige Kon- 
trollen verfolgen konnten, betrug im Radius etwa 200 m. 


Alter 


Mehrere Siebenschläfer erreichten bisher im Freien ein Alter von min- 
destens 4 Jahren (z. B. Y 152 und Y 173), wahrscheinlich können sie aber 
noch älter werden, z.B. Y 179 vom Geburtsjahr 1947, das am 20. 7. 1952 
knapp 5 Jahre alt im gleichen Jagen wiedergefunden wurde, in dem es 
1949 5 Junge geworfen hatte und hier 2 Monate später in der gleichen 
Höhle 4 Junge säugte. 


Ökologie und Populationsdichte 


Im Deister sind die Siebenschläfer Freunde des Laubwaldes, sie mei- 
den den Nadelwald. Der einzige Fund in einem Fichtenbestand war nur 
80 m vom nächsten Buchenwaldrand entfernt (Abb. 3, Jg. 16, weißer Kreis); 
diese Höhle trug insofern den Stempel des anders gearteten Biotops, als 
sie mit Fichtenzweigen ausgefüllt war, während sonst in den Höhlen ab- 
gebissene Buchen-, Eichen- und Erlenblätter gefunden werden, häufig 
auch nur der Kot von Siebenschläfern. Ein fast sicheres Zeichen für das 
Vorhandensein von Siebenschläfern, schon von außen erkennbar, ist der 
gern auf dem Deckel abgesetzte Kot. 


a) Biotop (Abb. 3) 


Wie ungern Siebenschläfer weitere Wanderungen unternehmen, geht 
auch daraus hervor, daß wir 1949 bei völlig gleich gearteter Biotopbildung 
innerhalb unserer Versuchsjagen 7 und 8 eine sehr dichte Population vor- 
fanden, während nach Westen zu das Siebenschläfervorkommen immer 
sporadischer wurde (zahlenmäßig von uns nicht mehr erfaßt, aber doch 
durch die jährliche Nisthöhlenkontrolle gut übersehbar). Wie weit hier 
der Fichtengürtel (die Fichte ist im Deister künstlich eingeführt — vgl. 
die schwarzen Felder auf Abb. 3) ein Siedlungshindernis gegen Ausbrei- 
tungstendenzen aus den Jagen 1, 3, 7, 8 usw. bedeutet, ist nur schwer 
zu sagen; so bleibt auffällig, daß die sehr sporadische Besiedlung der 
westlichen Jagen auch im Gradationsjahr 1949 sich nicht hob. Mit der ver- 
tikalen Erhebung wurde die Siebenschläferpopulationsdichte ebenfalls 


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Heft 3-4 ] 


3/1952 | Zur Biologie des Siebenschlafers 177 


immer dünner, bis sie gegen den Kamm des Deisters hin (300—323 m 
über NN) in den dortigen Buchenholzern ganz versickerte. 

Innerhalb der bevorzugten stidostlichen laubholztragenden Randge- 
biete des Deisters auf Lößlehm war die Populationsdichte nicht von einer 
herrschenden Laubholzart oder einem pflanzensoziologischen Typ be- 
stimmt, sondern davon abhángig, ob es sich um eine annahernd normale 
Bestockung mit álteren Altersklassen und damit verbunden um das Vor- 
handensein einer genügenden Zahl künstlicher Nisthöhlen handelt, oder 
um Räumungsschläge mit nur wenigen Überhältern und um siedlungs- 
feindliche Verjüngungen ohne Überhälter. Bevorzugt wurden allerdings 
alte Eichen- oder Buchen-Mischbestände mit Unterwuchs gegenüber sol- 
chen ohne Unterwuchs. 

b) Populationsdichte 


A. Höhe und Abstieg (Abb. 4) 


Eine der auffälligsten Erscheinungen ist die geradezu unwahrschein- 
liche Höhe der Populationsdichte in unseren Versuchsjagen 1, 3, 7 und 8 


400 


Gesamtzahl 
Siebenschläfer |" einschi. Junge 
Herbststand Junge 
ICE No oot 3d ad. 
roo... OQ 


Abb. 4: Schwankungen des Herbstbestands 
an Siebenschläfern auf 77,6 ha getrennt 
nach Gesamtzahl, Zahl der Jungen, Zahl 
der @ ed und ¿4 ad. Die absteigende 
Kurve 1952 konnte nicht mehr aufgetra- 
gen werden, sie bezieht sich auf alle 
Kategorien mit Ausnahme der © ad, die 
eine ansteigende Tendenz zeist. 


1949 1950 1951 


im Herbst 1949, deren rapides Absinken 1950, die Erholung des Sieben- 
schläferbestandes im Herbst 1951 und ein erneutes, wenn auch nicht so 


ot! : len. 
178 v. Vietinghoff-Riesch | 2001. ern 


schroffes Absinken 1952, das hauptsächlich auf geringe Jungenzahl und 
fast Totalausfall der beiden Jagen 1 und 3 zurückzuführen ist. 


Zahl der Siebenschläfer 


ad juv. gi = E = oo 
Jagen Größe Q Q “a Ot Na SEA 
¿E (Abteilung) ha ö mit ohne aa Sa 6) 9 une Sa SE Zn ao gS 
se gay ad best. juv. < 53 o 1% 
1949 if 8,74 7 3 — 3 10 le ? 2 13 4.3) 9232.26, 14/9 
1950 eae ee -— 17/9 
1951 > — 2 = 2 ? ? 17: (830) 1921082 4. 14/9 
1952 —- —- — — — 1l —~— 1 ? 1.01 26/9 
1949 3 2047, 15 80 9-15 30 ? ? % 28.23.0593 320° 21/9 
1950 — 1 1 2 2 ? ? ? 3.30 5.027 21/9 
1951 — 9) 5 5 ie ? ? 35. 1.022640 42-0). 15/9 
1952 — 2 2 2 made 13.6.5 15.0.7 26/9 
1949 7 31,84 -30 .34 9.43 73 % ? 2-. 143. 497 2162.6.8:. 25/9 
1950 1 2: = 72 3 2 ? ? 8 4,0 14203. 25/9 
1951 10 14 17:19:27 025 ? ? ? 82 5997 307235: 14/9 
1952 9 ? 2.2.24 AS e223 8-02: .2:2 81025 24/9 
1949 8 16:87. 2.8 2147227 9241 29 G ? 2 63 49.2092 25:52 19/9 
1950 5. == 13743 18 ? ls 2 = =e 1. 16/9 
1951 2 el 1 8 10 ? le ? 45.:6,4 555. 3.2. 16/9 
1952 + ? 27 We, 16 12 12- == 24 20 402 4 25/9 
Zusammenfassung 

1949 1.3, 250. 11.622.002:617.212.9027.142 ? Y ? 242 4,0 384. 49° Sa. 
1950 6 3 1422 225 ? 2 ? AS 34 0,4 

1951 14728 2:100300 7344 % ? 2721,79 160:42.2230229 

1952 9 ? 2.88 .47 37°39 142907247 Jar aes 


Zunächst sank die Populationsdichte der Siebenschläfer in den 77,62 ha 
zusammenhängenden Versuchsjagen 1, 3, 7 und 8 ohne Änderung der Um- 
weltverhältnisse etwa als Folge von Schlagführung oder Verminderung 
an Brutgelegenheiten durch Verlust von Höhlen im Herbst 1950 bei Inne- 
haltung der gleichen Kontrolltermine auf ein Zwölftel der Populations- 
dichte von 1949. 

Es sank hierbei 

1. die Zahl der 6 von 60. auf 6 — aut 10%: 
die Zahl der Y ohne juv. von 21 auf 14 = auf 66 0/0; 
Zahl der Y mit juv. von 61 auf 3 = auf 5 %o; 
die Zahl der juv. von 242 auf 11 = auf 4,5 0/0; 
die Gesamtzahl der Siebenschläfer von 384 auf 32 = auf 8 %/o. 

Am auffälligsten ist der fast völlige Ausfall an jungeführenden °. 
Wenn zweimal ziemlich erwachsene, aber noch zusammenhockende Junge 
ohne Muttertiere gefunden wurden, so kann das zu so später Jahreszeit 
(25. 9.) damit zusammenhängen, daß die Alttiere ja etwas früher zu 
Boden gehen als die Jungen, und man kann die Zahl der Mütter in der 
Populationsstatistik ruhig ergänzen, wie das von mir für das Jagen 7 
1950 geschehen ist. Umgekehrt ist es jedoch unmöglich, daß etwa die 
Jungen zu dieser Zeit schon zu Boden gegangen und die Alten etwa noch 


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a Zur Biologie des Siebenschläfers 179 


in den Höhlen gesessen hätten; und selbst dann hätten die Zitzen der Y 
Aufschluß über ihre Mutterschaft gegeben. Schließlich hatten bereits 
unsere Zwischenkontrollen während des Sommers 1950 ganz eindeutig 
darauf hingewiesen, daß der Rückgang der Populationsdichte ein sehr 
hoher sein würde. Trotzdem war es überraschend, daß die Zahl der 
Jungen auf knapp */20 des Vorjahres sank; denn die gegenüber dem Vor- 
jahre 1949 zusammengeschrumpfte Zahl von Siebenschläfern, die sich zur 
Ranzzeit vorfand, ergab ein völlig normales Bild, soweit es das Zusam- 
menliegen von 4 und Y betraf. Und trotzdem blieben auf der ganzen 
Versuchsfläche von 77,62 ha nur 3 Y befruchtet gegenüber 61 vom Vorjahr! 


14 Y waren ohne Nachkommenschaft geblieben, obwohl sie — wie die 
Kontrollen 1951 zeigten — durchaus nicht unfruchtbar waren. Auch 1949 
— im vermutlichen Kulminationsjahr der Massenvermehrung — hatten 


25 0/0 der Y keine Jungen, aber vermutlich war das auf ein Ausbleiben 
von Nachkommenschaft einjähriger Y zurückzuführen, deren Zahl wir 
nicht eindeutig festgestellt haben !), die aber auch unter normalen Ver- 
hältnissen nicht alle bereits geschlechtsreif sind. 1950 betrug die Zahl der 
© ohne Junge 82 9/0, d. h., mit Ausnahme der drei?) Mütter waren alle Y 
jungenlos geblieben. 

Noch schärfer als der Rückgang der Y in ihrer Gesamtheit prägte sich 
der Rückgang der Ö aus, die nur 10 %/o des Bestandes von 1949 erreichten; 
die Gesamtzahl adulter Tiere unter Einbeziehung der bezüglich ihrer Ge- 
schlechtsreife stets etwas zweifelhaften Einjährigen betrug 1950 16 °/o 
der Populationsdichte von 1949. Der stark zusammengeschmolzene Be- 
stand der ö kann jedoch — um diesen Einwand vorwegzunehmen — für 
den Gesamtausfall an Jungen in Höhe von 95 °/o des Vorbestandes nicht 
verantwortlich gemacht werden, denn die 6 sind ja unbegrenzt polygam. 
und das Verhältnis 1:3 gegenüber 3:4 im Vorjahr bedeutet noch keinen 
Einbruch in die Fortpflanzungsdynamik an sich. Das Verhältnis 1:2 im 
Aufstiegsjahr 1951 erwies sich sogar als völlig ausreichend, um einen sehr 
hohen Befruchtungsprozentsatz zu ergeben. 


B. Wiederaufstieg des Bestandes 


Die Erholung des Siebenschläferbestandes im Herbst 1951 auf fast 
60 °/o (genau 58 %/0) des Kulminationsjahres 1949 nach der Katastrophe von 
1950 bedeutet die zweite Überraschung. Die Natur schien alle Hebel in 
Bewegung gesetzt zu haben, um die Verluste von 1950 wieder wett zu 
machen, worauf schon das Verhältnis der adulten Y ohne Jungen zu denen 
mit Jungen schließen ließ, das im Kulminationsjahr 1949 1:3, im Krisen- 
jahr 1950 5:1 betragen hatte, jetzt aber zugunsten der Muttertiere, die 


l) Geringere Größe und das Fehlen gelber Farbtöne auf dem Bauch kennzeichnen ein- 
jährige von mehrjährigen Siebenschläfern. 
2) Davon 1 im Jagen 3, 2 im Jagen 7. 


180 v. Vietinghoff-Riesch ae 
allerdings alle 2jahrig und älter waren, auf die Höhe von 1:14 stieg. 
Jedoch stieg nicht nur die Zahl der befruchteten Y gewaltig in die Höhe, 
sondern auch die durchschnittliche Jungenzahl je Muttertier, die beinahe 
das Doppelte derjenigen von 1950 erreichte und mit durchschnittlich 6,4 
je Muttertier sogar um !/3 höher als das Jahr 1949 lag. In einem Falle 
fanden wir sogar 9 Junge, die zu einem Wurf gehörten. Wir können an 
Hand der Markierungen feststellen, daß geschlechtsreife Y, die trotz vor- 
herigen Beisammenseins mit 4 während der Ranzzeit 1950 ohne Junge 
geblieben waren, im Herbst 1951 4—8 Junge hatten (Nr. 51, 74, 366, 393 
im Jagen 8 und Nr. 375 im Jagen 9). Von diesen waren Y Nr. 51, 74 und 
375 im Jahre 1950 schon 2 Jahre alt, konnten also unter allen Umständen 
schon damals als geschlechtsreif angesehen werden, während Y Nr. 366 
und 393 erst einjährig waren und auch unter normalen Verhältnissen 
vielleicht 1950 noch keine Jungen geworfen hätten. In einem Falle (2 Nr. 
74) gelang uns der einwandfreie Nachweis, daß ein 1948 geborenes Y 1949 
Junge gehabt hatte, im Krisenjahr 1950 unbefruchtet geblieben war und 
1951 wieder mit 4 Jungen auftrat. Nur in einem einzigen Fall (2 Nr. 395) 
konnte nachgewiesen werden, daß ein vermutlich dem Jahrgang 1949 ent- 
stammendes Y sowohl 1950 wie 1951 ohne Junge geblieben war. 


Die Zahl der geschlechtsreifen ö, die 1949 3/4 der Y, 1950 1/3 betragen 
hatte, stieg, wie schon erwähnt, 1951 auf nur 1/2 der Anzahl der Y. Falls 
sich die Fehlerquellen in der Erfassung des Siebenschläferbestandes be- 
züglich des Geschlechtsverhältnisses ausgleichen sollten, könnte man hier- 
aus den vorsichtigen Schluß ziehen, daß es „der Natur zunächst erst ein- 
mal darauf ankam“, die Zahl der befruchteten Y zu erhöhen, wozu jal d 
auf 2 Y vollauf genügte. 

Die Herbstkontrolle 1951 ergab dabei noch, daß 4 Y (Nr. 62, 135, 152, 
173), die im Jahre 1950 aus den Versuchsjagen verschwunden waren, also 
in der Statistik nicht erscheinen, 1951 plötzlich wieder in den Versuchs- 
jagen auftauchen sowie eine nicht unbeträchtliche Zahl von „Neuerschei- 
nungen“, auf die ich noch zu sprechen kommen werde. 


Gründe für die Populationsschwankungen 


Die Gründe für die auffallenden Populationsschwankungen der Jahre 
1949, 1950 und 1951 sind offenbar mehr endogener als exogener Natur. Es 
bedeutet zwar eine Hypothese, doch scheint es mir gerechtfertigt zu sein, 
das Jahr 1949 als ein Kulminationsjahr der Siebenschläfergradation inner- 
halb der Versuchsjagen anzusehen, da eine noch dichtere Siedlung kaum 
möglich gewesen wäre. Das Jahr 1949 brachte im Herbst zwar eine Buch- 
eckern- und Eichelmast, jedoch könnte diese höchstens ein herbstliches Zu- 
wandern, nicht aber eine bereits im Sommer festzustellende hohe Popula- 
tionsdichte und einen relativ hohen Befruchtungssatz erklären. Der Nah- 


Zur Biologie des Siebenschläfers 181 


Heft 3-4 
3/1952 


rungsbedarf im späten Frühjahr nach dem Erscheinen der Bilche in den 
Nisthöhlen und später während der Ranzzeit dürfte übrigens in allen 
3 Jahren ziemlich gleichmäßig durch Vogelbruten, Kotyledonen, Laub- 
holzknospen, Blaubeeren, Buchen- und Eichenblätter !), gekeimte oder 
überliegende Eicheln usw. gedeckt gewesen sein und hätte sich ja gerade 
auf die Erhaltung der Populationsdichte im Sommer 1950 nach dem Mast- 
jahr 1949 günstig auswirken müssen. Im Herbst 1950 gab es keine Buch- 
eckernmast, die sich in Form von Keimlingen auf den Sommer 1951 hätte 
auswirken können, und trotzdem stieg die Population wieder an. Eichen- 
sprengmasten gibt es wohl jedes Jahr in den Versuchsjagen, und mit an- 
deren Nahrungsquellen zusammen dürften Eicheln und Laubblätter wohl 
jederzeit eine annähernd normale Siebenschläferpopulation ernährungs- 
mäßig sichern können. Wir haben demnach keine Unterlagen für eine An- 
nahme, daß das Auf und Ab der Siebenschläfergradation eine Folge von 
Nahrungsüberfluß oder -mangel wäre. 

Ebenso scheiden klimatische Gründe offensichtlich aus: die Minderung 
des Siebenschläferbestandes schien 1950 zwar ihren Ausgang bereits in den 
Winterquartieren zu nehmen, aber die Winter waren während der Jahre 
1949, 50, 51 gleichmäßig mild, und selbst stärkere Frostgrade dürften den 
Siebenschläfern in ihren Verstecken kaum etwas anhaben. 


Eine Zehntung des Siebenschläferbestandes durch Epidemien würde 
zwar, falls sie sich in den Winterquartieren vollzogen hätte, der Beobach- 
tung entgangen sein, in den Höhlen haben wir jedoch während des Früh- 
jahres und Sommers 1950 keine kranken oder toten Bilche gefunden. 


Ebenso scheidet die Wirksamkeit des Vertilgerkreises als zureichender 
Grund für die Populationsschwankungen aus. Als regulierende Faktoren 
kamen außer den nur sehr sporadisch auftretenden Baummardern und 
Wildschweinen (im Magen eines Wildschweines wurden von uns schon 
früher Reste eines Siebenschläfers gefunden) nur Waldkäuze in Frage. In 
den Gewöllen eines Waldkauzes, der seinen Schlafplatz unweit des Ver- 
suchsjagens hatte, fanden wir nicht selten Siebenschläferreste, doch kön- 
nen auch diese Funde den Rückgang 1950 nicht erklären, weil sich ja die 
Minderbesiedlung schon bei der Besetzung im Frühjahr bemerkbar ge- 
macht hatte. Außerdem wäre der Ausfall von 250 Siebenschläfern inner- 
halb der kurzen Frist von wenigen Monaten kaum auf das Konto weniger 
nächtlich jagender Waldkäuze zu buchen; schließlich hätten die Käuze erst 
recht den Wiederanstieg 1951 verhindert. 


1) Die Aufnahme von Blaubeernahrung ließ sich am Kot feststellen; Buchen- und Eichen- 
blätter wurden von den im Museum Koenig, Bonn, gekáfigten beiden Siebenschläfern 
noch im September 1952 mit besonderer Vorliebe gefressen, wobei die Blätter entweder 
vorher abgebissen und dann von den Vorderfüßen gehalten verzehrt oder am Blattstiel 
zerraspelt wurden. 


182 v. Vietinghoff-Riesch | E aaa 

Von den endogenen Ursachen kommt zunáchst die Minderbefruchtung 
1950 in Frage. Es ware interessant, festzustellen, wie die Populationsdichte 
sich 1950 entwickelt hatte, wenn der Prozentsatz der unbefruchtet geblie- 
benen Y ein normaler gewesen wäre. Aber hier schieben sich so viele Un- 
sicherheitsfaktoren ein, daf sich diese Berechnung nur unter Vorbehalten 
durchführen läßt. Wie das Aufstiegsjahr 1951 zeigt, kann es Jahre geben. 
in denen so gut wie alle Y befruchtet werden (hierbei wáre vielleicht in 
Rechnung zu ziehen, daß 1950 so gut wie keine Jungen geworfen worden 
waren, so daß der Anteil der bezüglich ihrer Geschlechtsreife ja stets un- 
sicheren einjährigen $ 1951 fast gleich Null war), während das Kulmina- 
tionsjahr 1949 mit 25 %. unbefruchteter Y darauf hindeutet, daß hier ein 
gewisser Anteil einjähriger Y aus dem Vorjahr in Rechnung gestellt wer- 
den muß. Unterstellt man, daß auch 1950 normalerweise 25 %o der Y ein- 
schließlich der einjährigen ohne Nachkommenschaft hätten bleiben kön- 
nen, und daß die durchschnittliche Jungenzahl je Y mit etwa 5 anzusetzen 
wäre, Zahlen, die natürlich keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit be- 
sitzen, so würde die Popuiationsdichte nicht 32, sondern 6 + 13 + 65 = 84 
betragen haben. Die Population wäre dann nur auf 22 %/. und nicht — wie 
tatsächlich — auf 8 %/o abgesunken. Wir müssen also den Anteil der Min- 
derbefruchtung auf den Populationsniedergang im Jahre 1950 mit etwa 
14°/9 veranschlagen. Die Gründe für den Ausfall der übrigen 78% 
(100 — 22) bleiben damit noch immer offen. 


Neben der Minderbefruchtung als nachweisbar mitwirkender Ursache 
für das Absinken des Bestandes 1951 bleibt noch die Tatsache bestehen, 
daß 1951 4 Siebenschläfer-? wiedergefunden wurden, die sich im Krisen- 
jahr 1950 der Beobachtung entzogen hatten. Dies läßt einen gewissen 
Schluß auf Abwanderung oder Nichtbeziehen von Nisthöhlen zu. Da uns 
eine verstärkte Abwanderung bei den 1950 noch in der ganzen Umgebung 
der Versuchsjagen durchgeführten Nisthöhlenkontrollen auf ihre Beset- 
zung mit Vögeln hin unbedingt aufgefallen wäre, kann aber eine solche 
kaum als maßgebender Faktor für den Bevölkerungsrückgang angesehen 
werden. Es bleibt also nur übrig, entweder auf den Erklärungsgrund einer 
erhöhten, jedoch nach außen hin nicht in Erscheinung tretenden Mortalität 
zurückzugreifen oder auf vorübergehend spontane Änderungen in den bio- 
logischen Gewohnheiten, etwa in der Richtung, daß sich die durch Jungen- 
ausfall vagabundierend gewordenen Siebenschláfer-* im Sommer 1950 
mehr als sonst im Freien oder in sonstigen Verstecken und weniger in 
Nisthöhlen aufgehalten hätten. 


Die rasche Erholung des Siebenschläferbestandes 1951 auf ?/3 des Stan- 
des von 1949 läßt sich hingegen ziemlich zwanglos ableiten: Erstens fand 
eine Rückkehr von 4 beringten Y ad. (? 62, geb. 1948, Y 135, geb. 1948 
oder früher, Y 152, geb. 1947 oder früher, Y 173, geb. 1947 oder früher) 


Zur Biologie des Siebenschláfers 183 


Heft 3-4 
3/1952 


statt, die 1950 verschollen gewesen waren und nunmehr mit ihren 28 Jun- 
gen, die sie in ihrer alten Heimat warfen, den Gesamtbestand um 32 Sie- 
benschláfer hoben. Zweitens aber fand eine offenbare Zuwanderung statt: 
6 5 (davon 3 des Jahrganges 1949 und 3 des Jahrganges 1950), die noch 
keine Ohrmarken trugen oder getragen hatten und 16 ebensolche Y ad., 
samtlich vom Jahrgang 1949, davon 14 mit zusammen 92 in den Versuchs- 
jagen geworfenen Jungen, und nur 2 ohne Junge. Nicht zugerechnet wur- 
den jedoch den Rúck- oder Neueinwanderern die mit ausgerissenen, von 
verlorenen Marken herrührenden Ohrläppchen festgestellten 3 4 und 5 Y 
einschließlich deren Jungen, da diese vermutlich schon 1950 in den Ver- 
suchsjagen angesessen sein mochten. 

Demzufolge fand eine als Rúck- bzw. als Zuwanderung zu kennzeich- 
nende Bewegung statt, die die Versuchsjagen um 146 Siebenschläfer be- 
reicherte (davon 6 6 und 20 2 mit 120 Jungen), während der von 1950 auf 
1951 übernommene „alte Bestand“ nur 68 Siebenschláfer (davon 8 6 und 
10 mit 50 Jungen) betrug. Dieser alte Bestand wiederum gliedert sich in !) 


a) Siebenschläfer mit verlorenen Ohrmarken 3 6,6 2 mit 32 Jungen 
b) 1950 nachgewies. Siebenschläfer mit Ohrmarken 5 4,5 Y mit 24 Jungen 
In Summa wiesen die Versuchsjagen 1951 14 Ú¿ und 31 Y mit 178 Jungen, 


= 223 Siebenschläfer, auf. Nach unseren neuesten Untersuchungen vom 
Herbst 1952 hängt jedoch die Auffindung nicht markierter Bilche in den 
Versuchsjagen wahrscheinlich auch damit zusammen, daß bei den um den 
20. September herum vorgenommenen Bestandsaufnahmen ein gewisser 
Bruchteil von Alttieren schon im Boden weilte und sich so der Kontrolle 
in dem betreffenden Jahr entzog. 


Zusammenfassung 


In einem größeren Laubwaldrevier Nordwestdeutschlands (52° 13’—15’ 
nördl. Br., 9% 34’—39’ östl. La.) und innerhalb dieses Waldgebietes beson- 
ders in einer 77 ha umfassenden Versuchsfläche wurde während der Jahre 
1948—1952 die Biologie des Siebenschläfers durch Markierungen von 759 
Exemplaren und regelmäßig wiederkehrende Kontrollen erforscht. 

Zur bestandesmäßigen Erfassung eignet sich der Siebenschläfer deshalb 
besonders, weil er in den betreffenden Waldungen gezwungen ist, anstelle 
mangelnder natürlicher Höhlen im Sommerhalbjahr Nisthöhlen zu bezie- 
hen, in denen er sich tagsüber in der Regel aufhält. Außer an freilebenden 
wurden parallel Beobachtungen an gekäfigten Bilchen vorgenommen. 

1. Der Winterschlaf dauert 7 Monate und wird von witterungsbedingtem 
mehrmaligem Aufwachen unterbrochen. Er findet in der Erde statt, wobei 


1) An sich dürften nicht mehr als 6 ¢ in Erscheinung treten (s. Statistik 1950!). Somit 
besteht immerhin die Möglichkeit, daß zwei von den drei 4, die mit ausgerissenen Ohr- 
marken gefunden wurden, aus anderen Jagen stammten, also eingewandert waren. 


184 v. Vietinghoff-Riesch | ee. 
die Alten Ende Oktober, in Ausnahmefällen schon Ende September, vor 
den Jungen die Höhlen zur Überwinterung verlassen. Bei kühler Witte- 
rung können Siebenschläfer auch während des Sommers vorübergehend 
in eine Starre verfallen. Von Ausgang des Sommers an graben sich die 
Siebenschläfer nachts gern vorübergehend ins Erdreich ein. Winterschlaf- 
plätze lagen bis 60 cm tief im gewachsenen Boden. 


2. Die Ranzzeit setzt 4—6 Wochen nach dem Erscheinen in den Höhlen 
im Frühjahr ein, wohl deshalb, weil die Siebenschläfer während der 
Schlafzeit erheblich an Gewicht verlieren. In der ersten Hälfte der Schlaf- 
zeit betrug dieser Gewichtsverlust bei gekäfigten Tieren 18 °/o. Die Ge- 
schlechtsreife setzt im allgemeinen erst im 2. Jahr ein, doch werden ein- 
zelne Bilche auch schon in dem der Geburt folgenden Jahr geschlechtsreif 
(mit 3/4 Jahren). Gepaarte Bilche wurden in Nisthöhlen frühestens am 
28. 6. gefunden. Die Hauptwurfzeit liegt zwischen Mitte August und An- 
fang September. 

3. Die Zahl der Jungen schwankt zwischen 2 und 7 und kann maximal 
9 betragen, sie schwankt aber auch als Durchschnittswert innerhalb ver- 
schiedener Jahre zwischen 2,0 und 6,4. 


4. In den Nisthöhlen findet man, je nachdem, ob es sich um die Zeit 
bis zum Einsetzen der Ranzperiode, um diese selbst, um die Zeit nach Ab- 
schluß der jeweiligen Begattungsperiode oder um die Zeit nach dem Wer- 
fen der Jungen handelt, die verschiedenartigsten Assoziationen. Nach er- 
folgter Begattung trennen sich $ und Y für die Trächtigkeits- und 
Säugezeit unbedingt. 4 sind unbegrenzt polygam. Oft findet man mehrere 
Muttertiere mit ihren Jungen und nicht trächtigen Y des Vorjahres unter 
Ausschluß geschlechtsreifer 4 nach der Wurfperiode in einem Kasten, im 
Herbst trennt sich das 2 von den mindestens 6 Wochen alten J ungen und 
wird dann wieder mit 6 ad. zusammengefunden. 

5. Eine Bevorzugung bestimmter Nisthöhlen- oder Nistkästentypen 
findet im allgemeinen nicht statt; sowohl fest mit einer Leiste am Stamm 
befestigte, wie pendelnde Höhlen oder Kästen werden angenommen. Eine 
Ausnahme machen stets einige wenige besonders solide und tiefe Höhlen 
an biotopmäßig augenscheinlich bevorzugten Stellen, in denen man fast 
stets Siebenschläfer antrifft. In guten Siebenschläferjahren kann man 
während des Sommers in jedem 3. Kasten (bzw. Höhle) Siebenschläfer 
antreffen, im Sommer 1952 war das nur bei 6 °/o der kontrollierten 
Höhlen der Fall. In biotopmäßig günstigen Jagen (7, 8) findet mit fort- 
schreitender Jahreszeit vom August, vielleicht schon Juli an eine Auf- 
füllung der Population statt. | 

6. Die Siebenschläfer sind im allgemeinen außerordentlich seßhaft, sie 
beziehen sogar, durch Jahre hindurch, die gleiche Höhle. Die weiteste Orts- 
veränderung von einer Höhle zur anderen betrug 1200 m. Im allgemeinen 


ft 3-4 | Ho | : 2 
| Zur Biologie des Siebenschläfers 185 
J 


wurden durch Jahre hindurch nur Platzwechsel von wenigen 100 Metern 
jeweils vorgenommen. Anhand einer Sippentafel wurde gezeigt, welche 
Konstellationen sich auf dem Lebensweg dreier adulter Y und ihrer Nach- 
kommen in den Sommermonaten 1949, 1950 und 1951 ergaben. 

7. Im Freien wurde bisher ein Höchstalter von 5 Jahren festgestelir. 
Als Mortalitätsfaktor kommen Waldkauz und Wildschwein in Frage, die 
stärksten Verluste treten vermutlich im Winterlager durch Erkrankungen 
ein. | 

8. Die Siebenschläfer neigen zu Massenvermehrungen auf begrenztem 
Raum, die bis zu 7 Exemplaren je ha im Herbststadium (2 ad., 5 juv.) stei- 
gen kann. Im Deister folgte dem Kulminationsjahr 1949 ein solches mit 
starkem Absinken der Bevölkerungsdichte 1950, dem ein drittes 1951 mit 
ansteigender Tendenz folgte, das gegenwärtig 1952 durch ein viertes 
mit erneut abfallender Kurve abgelöst wird. Neben dem Sinken der 
Anzahl von Mutter- und besonders Vatertieren kommt bei Gradationsab- 
stieg noch erhöhte vorübergehende Unfruchtbarkeit der Y und geringe 
Zahl von Jungen je Muttertier als mindernde Faktoren in Frage, beim 
Aufstieg besonders hohe Zahl fruchtbarer Y, hohe Jungenzahl, dagegen 
geringe Ö-zahl. Der Gradationsverlauf kann sich in benachbarten Jagen 
völlig verschiedenartig abspielen. 

9. Das Geschlechtsverhältnis scheint in manchen Jahren 1:1 mit leichtem 
Überwiegen der ?-zahl zu betragen 1), sank aber im Jahr des Zusammen- 
bruchs der Population auf 1:3, erholte sich auch im folgenden nur aufl:2 
und sank 1952 sogar auf 1:4. Die Hauptverluste (vielleicht auch begrenzte 
Abwanderung?) scheint demnach die ¿-population zu tragen. 

10. Das Vorkommen der Siebenschläfer war vertikal etwa durch die 
Höhenschichtlinie 300 m begrenzt, im übrigen bedingt durch Laubwald 
und das Vorhandensein künstlicher Höhlen. Auch ein feister Bilch ver- 
mag sich überall durchzuzwängen, sofern nur der Kopf die Öffnung pas- 
sieren kann. Gewisse Laubwaldbiotope werden nur wegen ihrer ungün- 
stigen Altersverhältnisse (Jungholz), nicht aber aus Gründen sonstiger 
Differenzierung des Laubwaldcharakters (Holzartenzusammensetzung, 
Unterwuchs, usw.) gemieden. Nadelwald wird (mit einer einzigen Aus- 
nahme) streng gemieden. 

11. Uber die Zusammensetzung der Nahrung konnten einige neue Erfah- 
rungen gewonnen werden, doch ist das Auf und Ab der Siebenschläfer- 
populationsdichte nicht eine Folge erhöhten oder verminderten Nahrungs- 
angebotes und steht in keinem Zusammenhang mit Mastjahren von Eiche 
und Buche. In den betreffenden Versuchsjagen ist während der 5 Monate 


A 


1) Z. B. waren von 187 Jungen 104 2, 83 ¿, woraus etwa ein Verhältnis 1,2:1 zugunsten 
der 2 resultieren würde, vor Beginn von Umweltseinwirkungen auf die weitere Gestal- 
tung des Geschlechtsverhältnisses. Dabei kamen aber Würfe von 4-5 Jungen vor, die ent- 


A 


weder ganz aus ¿ oder ganz aus © bestanden. 


186 v. Vietinghoff-Riesch Poe 
dauernden oberirdischen Lebensweise der Siebenschláfer stets ein genú- 
gendes Nahrungsreservoir vorhanden. Im Nadelwald fehlt es dagegen. 


12. Vom Erscheinen in den Nisthöhlen nach Abschluß der Schlafzeit im 
Boden ab plündert der Siebenschläfer Meisen-, insbesondere aber die 
zeitlich besser mit seinem Erscheinen zusammenfallenden Trauerschnäpper- 
gelege, Jung- und Altvögel. Es ist wahrscheinlich, daß er dabei nicht nur 
die Gelege plündert, auf die er zufällig trifft, sondern geradezu Jagd auf 
die im engen Umkreis seines Standortes brütenden kleinen Höhlenbrüter 
macht. Auch späte Meisenbruten werden bei starkem Schläfervorkommen 
unmöglich gemacht. 


13. Eine künstliche Verminderung von Siebenschläfern, die in Deutsch- 
land unter Naturschutz stehen, ist nur in Jahren mit sehr starkem Auf- 
treten zu erwägen, erübrigt sich aber meist, da der Bestand auch ohne 
menschliches Zutun vermutlich (im Revier Steinkrug war das jedenfalls 
so) im nächsten Jahr von selbst stark zusammenschmelzen wird. 

Für die Unterstützung bei Durchführung der Arbeit danke ich dem 
Besitzer des Reviers, der Freiherrl. Knigge’schen Waldgutstiftung Breden- 
beck, sowie besonders dem Bund für Vogelschutz in Stuttgart, der mit 
einer bedeutenden Spende hilfreich zur Seite stand. 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. A. Frhr. v. VIETINGHOFF-RIESCH, 
Hann.-Münden, Forstzoologisches Institut der Universität Göttingen 


7 


Heft 3-4 
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Untersuchungen zur Okologie und Morphologie der 
Waldmaus (Apodemus sylvaticus L.) u. der Gelbhalsmaus 
(Apodemus flavicollis Melchior) im Rhein-Main-Gebiet 


(Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft) 


Von 
HEINZ FELTEN, Frankfurt 


(Mit 2 Abbildungen und 16 Kurven) 


Zwei Kleinsáuger sind es, die den europäischen Ökologen und Systemati- 
kern besondere Schwierigkeiten bereiten: Die Waldmaus Apodemus sy!- 
vaticus und die Gelbhalsmaus A. flavicollis. Zahlreiche Versuche wurden 
unternommen, diese zu beseitigen und zu einer Klärung zu gelanzen. 
Diese Bemühungen waren bisher von keinem Erfolg gekrönt und daran 
wird sich auch in Zukunft nichts ändern, wenn man nicht damit beginnt, 
in einzelnen Gebieten eine genaue Ökologische und anatomisch-eidono- 
mische Analyse der jeweiligen Populationen vorzunehmen. Erst die Aus- 
wertung der so erzielten Ergebnisse wird uns der Lösung des Fragen- 
komplexes sylvaticus-flavicollis näherbringen. 


Im folgenden habe ich. versucht, Ökologie und Morphologie der Waldmaus und der 
Gelbhalsmaus des Rhein-Main-Gebietes klarzustellen. Die Untersuchungen wurden an — 
wie es schien — recht umfangreichem Material begonnen: doch wurde in ihrem Verlauf 
eine starke Aufgliederung erforderlich, die eindringlichst die Notwendigkeit möglichst 
großer Serien vor Augen führte. Die erzielten Ergebnisse werden so in ihrem Wert zwar 
gemindert, aber ihre Einheitlichkeit in fast allen wesentlichen Punkten läßt mich nicht 
an ihrer Realität zweifeln. 


In der Literatur wurde bisher einer Tatsache zu wenig Rechnung 
getragen: dem verschiedenen ökologischen Verhalten vieler Kleinsäuger 
in den einzelnen Bezirken ihres Verbreitungsgebietes. Besonders kraß sind 
diese Verhältnisse bei der Waldmaus. Aber auch bei anderen Kleinsäugern 
dürfte dieser Umstand mehr als bisher angenommen ins Gewicht fallen. 

So wird hier vor allem für die Waldmaus, in geringerem Maße auch 
für die Gelbhalsmaus festgestellt, daß offenbar zwischen Tier und Lebens- 
raum in tiergeographischer, ökologischer und morphologischer Hinsicht 
enge Beziehungen bestehen. 

| Apodemus sylvaticus 

Die kleine Waldmaus, Apodemus sylvaticus, lebt im Osten nach Hein- 
rich (199) und Merkel (1933 und mündliche Mitteilung) nur auf 
Feldern oder höchstens in Gebüschen auf Feldern. Dieses Bild verschiebt 
sich nach Westen und Südwesten immer mehr. So kommt die Waldmaus 
nach Kl. Zimmermann (1936a und mündl. Mitt.) in der Mark Bran- 
denburg auch gelegentlich in lichten Kiefernwaldungen vor. Wettstein 


188 H. Felten a 
(1926) findet sie in Österreich zwar selten im Wald, dafür aber um so 
häufiger an Waldrándern. Nach Wedemeyer (1941) lebt sie im Raume 
Lüneburg nicht nur auf Feldern, sondern auch im Wald. Löhrl (1938) 
stellt für einige südwestdeutsche Gebiete folgende Reihenfolge in der 
Häufigkeit ihres Vorkommens fest: Feldgehölz, Waldrand, Wald, Feld- 
hecke, Getreidefeld. Nach Auerbach (1940) ist A. sylvaticus in Baden 
Waldbewohner. In Württemberg werden nach Vogel (1940) vor- 
wiegend lichte Waldstellen und Waldränder, aber auch Felder und Gärten 
besiedelt. Baumann (1949) schreibt für die Schweiz: „Die Art bewohnt 
Feldgehölze, alte Gärten, Waldränder, Feldhecken, Getreidefelder, in 
geringerer Zahl den geschlossenen Wald“. 


Für das Rhein-Main-Gebiet (im wesentlichen begrenzt durch die Flüsse 
Rhein, Lahn, Fulda, Main und Neckar unter Einbeziehung der jenseitigen 
Ufergebiete) habe ich die von der Waldmaus besiedelten Lebensräume wie 
folgt gegliedert: Wald - Waldrand - Feldhecke/Gebüsch - Feld - Wiese - 
Park - Garten - bebaute Grundstücke. 


Fangergebnisse und Erfahrungen lassen sich zur folgenden, für die 
untersuchten Gegenden des Rhein-Main-Gebietes gültigen Liste kombi- 
nieren, die die einzelnen Biotope geordnet nach der prozentualen Häufig- 
keit der Art wiedergibt. 


1. Waldrand; 2. Feldhecke/Gebüsch und Wald; 3. Park; 4. Feld; 5. Gar- 
ten; 6. Wiese. 


Das Auftreten von Waldmäusen in bebauten Grundstücken hängt von 
Jahreszeit, Witterung und Lage ab, ist aber immer wieder zu beobachten. 


In dieser Aufstellung sind Fänge aus folgenden Gegenden und Fundpunkte berück- 
sichtigt: Lahn-Gebiet (Beuern, Wetzlar, Diez), Ohm-Gebiet (Homberg), Vogelsberg (Hun- 
gen, Sickendorf. Lauterbach, Stockhausen). Wetterau (Stammheim, Ockstadt, Friedbers), 
Taunus (Vockenhausen, Hofheim, Lorsbach, Westerfeld, Bad Homburg), Main-Gebiet 
(Offenbach, Groß-Frankfurt), Rhein-Gebiet (Dienheim, Oppenheim, Groß-Mainz), Dreieich 
(Langen, Egelsbach), Odenwald (Hoxhohl. Wersau), Tauber-Gebiet (Werbach). 


Es läßt sich zunächst eindeutig sagen, daß A. sylvaticus im Rhein-Main- 
Gebiet Biotope mit Baum- oder Buschbestand vorzieht. Über 75 der hier 
berucksichtigten 110 Tiere stammen aus solchem Gelände. Zu den einzel- 
nen Biotopen ist folgendes zu bemerken: Parkanlagen stellen keinen ein- 
heitlichen Lebensraum dar, da in ihnen meist in rascher Folge Wiese, 
Gebüsch und kleinere Gehölze in ständig variierender Zusammensetzung 
abwechseln. Man kann daher — zumindest gilt das für Tiere mit größerem 
Aktionsradius — Parkanlagen nicht mit anderen einheitlicheren Biotopen 
vergleichen. Zu „Feld“ sind auch Waldmäuse gerechnet, die ich in Wein- 
bergen bei Oppenheim fing. Die auf Wiesen gesammelten Tiere hatten 
auch ihre Baue dort und befanden sich nicht auf irgendwelchen Streif- 


Heft 3-4 | 


Se Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 189 


zugen. Am bezeichnendsten ist dies bei 2 Individuen von der sog. Ingei- 
heimer Aue bei Mainz, einer Landzunge zwischen Rhein und Floßhafen. 
Es handelt sich hier um angeschwemmten Sand mit Grasbewuchs uud 
einigen wenigen Pappeln. 

Diese Wiesen-Waldmäuse spielten in meinen weiteren Untersuchungen 
eine ausschlaggebende Rolle. Ihrer Größe nach rechnete ich sie auf den 
ersten Blick zu Jungtieren, -bis ich die Molaren untersuchte. Dabei stellie 
sich heraus, daß sie stark abgekaut waren, die Mäuse also keinesfalls mehr 
juvenil sein konnten. Auf der anderen Seite kamen mir Waldmäuse aus 
„Wald“ und „Waldrand“ in die Hand, die überdurchschnittlich groß waren, 
deren Molaren aber noch keine oder kaum Abnutzungsspuren zeigten. 
Diese Beobachtungen veranlaßten mich, 2 Fragen nachzugehen: 

a) lassen sich Waldmäuse und darüber hinaus andere echte Mäuse in 
Altersgruppen einteilen, und können diese Altersgruppen einem 
Vergleich von Tieren verschiedener Gegenden zugrundegelegt 
werden; 


b) sind irgendwelche Beziehungen Biotop—Körpermaße festzustellen. 


Eine altersmäßige Klassifizierung von Tieren einer Serie wurde bisher 
kaum oder nie durchgeführt, höchstens war der Abnützungsgrad der 
Backenzähne angegeben, ohne daraus irgendwelche Schlüsse und Fo!- 
gerungen zu ziehen (Miller, 1912; Wettstein, 1926). Die Grenze 
zwischen juvenil und erwachsen war der Subjektivität des einzelnen Be- 


obachters überlassen. Demgegenüber ist es aber, wie aus Abb. 1 ersichtlich 


a b Cc d 


Abb. 1: Fortschreitende Abnützung der oberen Molaren von Apodemus sylvaticus 


. | Bonn. 
190 H. Felten Br Beitr. 


= 


ist, nicht schwer, auf Grund der Abnutzung der ja nicht mehr nachwach- 
senden Molaren der echten Mause 5 Altersgruppen aufzustellen, die sich 
wie folgt charakterisieren lassen: 


Gruppe Merkmal 

1 Backenzáhne nicht abgenutzt 

2 3. oberer Molar mit Abnutzungsspuren (Abb. 1a) 

3 3. und 2. oberer Molar mit Abnutzungsspuren (Abb. 1b) 

+ Alle 3 oberen Molaren mit Abnutzungsspuren (Abk. Ic) 

h) Alle oberen Molaren sehr stark abgekaut (die Tiere kauen prak- 


tisch auf den Wurzeln) (Abb. 1d) 


Diese Tabelle wurde an Hand der Verhältnisse bei der Waldmaus ge- 
wonnen. Sie ist je nach der zu betrachtenden Tierart zu modifizieren und 
beruht auf der Tatsache, daß die Abnutzung der Molaren von hinten nach 
vorn fortschreitet. 


Damit haben wir eine Möglichkeit, alle Tiere einer Altersgruppe zu- 
sammenzufassen. Bei einer Mittelwertberechnung wurde bisher das Er- 
gebnis durch die Altersstadien beeinflußt, die am stärksten im Material 
vertreten waren, da, wie weiter unten gezeigt wird, tatsächlich in den ein- 
zelnen Altersgruppen Unterschiede in den Körpermaßen bestehen. Kl. 
Zimmermann (1944) gab dem bei seiner Bearbeitung der europäischen 
Hausmäuse Ausdruck: „... erhebliche Schwankungen in den Mittelwerten, 
die zum großen Teil durch die zufällig stärkere oder geringere Beteiligung 
der unteren Größenklassen in den Serien bedingt sind“. 


Diese Fehlerquelle ist auszuschalten, wenn wir den Mittelwert jeder 
Altersgruppe berechnen und von den so erhaltenen Werten wiederum den 
Durchschnitt ermitteln. Voraussetzung ist natürlich ein ausreichendes 
Material, um auch weitere Faktoren, die bei einer solchen Errechnung von 
Einfluß sind und von denen später die Rede sein wird, einkalkulieren zu 
können. 


In der Tabelle 1 sind die mit der folgenden Methode ermittelten Durch- 
schnittswerte der rhein-mainischen Waldmäuse zusammengestellt: Es 
wurde zunächst von jeder Altersgruppe der Mittelwert berechnet. Die 4 
so erhaltenen Werte (Altersgruppen 2, 3, 4 und 5; die Tiere der Gruppe 1 
wurden als zu jung hier nicht berücksichtigt) wurden dann zur Ermittlung 
des Mittelwertes M 1 benutzt. Da durch die Aufteilung in Altersklassen 
die jeweils zur Verfügung stehende Anzahl von Tieren relativ klein wurde, 
ist zusätzlich auch noch der Mittelwert M 2 berechnet, der das gesamte für 
M 1 benutzte Material berücksichtigt, aber auf eine Unterteilung in Alters- 
gruppen verzichtet. So dürfte M 3 (ermittelt aus M 1 und M 2) dom tat- 
sächlichen Mittelwert recht nahe kommen. 


Heft 3-4 
3/1952 


A. sylvaticus — Mittelwerte/Altersgruppen 


Tabelle 1 


7.0 
3.7 


132 


| Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 


Gesamt 
min M 
74.0 88.3 
70.0 85.3 
79.8 96.5 
19.0 21.6 
19.0 24.7 

140.0 162.5 
19.7 22.1 
22.2 25.0 

Sal 4.0 
15.8 18.1 
1 Kear 127 
10.8 PE 
1503 17.4 
9.0 9.9 
25:5 21.2 
6.0 6.9 
5.0 5.6 


Die verschiedenen Maße sind mit folgenden Abkürzungen bezeichnet: 


Altersgruppen 

Maß 2 3 + 
KR 85.9 87.7 88.3 
Schw 82.9 85.2 86.5 
rel. Schw 96.2 96.7 97.8 
HF 21.4 ET 21.4 
rel. HF 25.0 25.2 24.2 
SchwRg 164.1 165.1 160.7 
CbL 21.6 222 22.0 
rel. CbL 25.0 252 252 
ob. Mol. 4.0 4.0 4.0 
rel. ob. Mol. 18.6 18.0 18.1 
Jb. 121 lent 12:7, 
Schkbr. 11.6 aay 11.6 
NF 16.9 17.4 eS 
BIS 9.8 9.9 9.7 
NFPIS 26.9 Du 26.9 
Diast 6.7 6.9 7.0 
Gaum 5:5 9.6 9.6 

Kopf-Rumpf-Länge KR 

Schwanz-Länge Schw 

Hinterfuß-Länge HF 

Zahl d. Schwanz-Ringe SchwR 

Condylobasallänge Cbl 

Lánge der oberen 

Molaren ob. Mol. 
Jochbogenbreite Jb 
größte Breite der 
Schädelkapsel Schkbr 


Länge von Nasale 


+ Frontale 


Länge von Parietale 
+ Interparietale 


I 


1 


zusammen 
Diastemale Länge 
Länge der 


Gaumenspalten 


Supraoccipitale 
die beiden letzten Maße 


NF 


PIS 


NFPIS 
Diast 


Gaum 


191 


Neu sind in dieser Zusammenstellung 2 Maße, die Längen von Nasale 


+ Frontale und Parietale + Interparietale 


N+F+P+1P+50 


| 
| 


| 
| 
| 
| 
| 
| 


¿LN P + IP+ 


| 


I 
| 
| 


——————N+Ff+P+1P+5S0 — 


Supraoccipitale (Abb. 2). 


| 
so— 


| 
| 
| 
I 
\ 
\ 


| 


4 


Abb. 2: Meßpunkte der Längen Nasale + Frontale und Parietale + Interparietale 
+ Supraoccipitale (Zeichnung A. Helfenbein). 


{ 
= ' Bonn. 
192 H. Felten  zool. Beitr. 


Verfolgen wir die beiden Maße durch die einzelnen Altersgruppen hin- 
durch, so ist festzustellen, daß beim Längenwachstum des Schädeldaches 
der Gesichtsschädel am stärksten beteiligt ist (Nasale — Frontale). 

Obwohl bei den meisten Maßen die Tendenz zur Größenzunahme pro 
Altersgruppe unverkennbar ist, werauf in anderem Zusammenhang 
Sperber (1948) (für den Schädel) hinweist, ergibt sich kein durchaus 
einheitliches Bild (Tabelle 1). Vielmehr spielen bei der Berechnung der 
Mittelwerte noch weitere, hier nicht berücksichtigte Faktoren eine Rolie, 
die durch Beantwortung der Frage 2 — bestehen Beziehungen zwischen 
besiedelten Biotop und Körpermaßen — gefunden werden sollen. 

Auch hier sind, um die Wahrscheinlichkeit des Resultats zu erhöhen. 
möglichst viele Körper- und Schädelmaße unter Zugrundelegung der Al- 
tersgruppen für die einzelnen Biotope verglichen. Die Ergebnisse sind in 
Tabelle 2 zusammengefaßt. Wir erkennen, daß der Vorzugsbiotop Wald- 
rand in fast allen verglichenen Maßen eine deutliche Mittelstellung ein- 


Tabelle 2 


A. sylvaticus — Mittelwerte/Biotope 


Maß Wald Waldrand Feldh./Geb. Feld/Wiese 
Kr 89.1 90.0 87.9 86.2 
Schw 86.7 87.4 39.4 84.5 
rel. Schw 97.4 96.3 97.0 98.1 
HF 21.9 21s 21.6 22.0 
rel. HF 24.7 24.0 232, 25.6 
SchwRg 162.3 172.3 161.0 160.7 
CbL 22.0 22.2 21.9 21.6 
rel. CbL PATS: 24.1 25.3 255 
ob. Mol. 4.06 4.07 4.06 4.02 
rel. ob. Mol. 18.6 18.1 18.4 18.4 
Jb 12.6 12.8 12.8 127 
Schkbr 187 1186 11.6 11.6 
NF 17.1 ies 17.4 1753 
PIS 10.1 10.1 9.7 9.7 
NFPIS 21.2 271 27.4 26.8 
Diast 6.8 6.9 6.9 6.9 
Gaum SES 5.6 5.6 3.6 


nimmt: Von hier aus nimmt das jeweilige Maß nach dem Wald auf der 
einen Seite und nach den übrigen Biotopen auf der anderen Seite zu oder ab. 

Wir haben somit zwei Faktoren gefunden, die bei der Berechnung der 
Mittelwerte für ein Gebiet zu berücksichtigen sind. Außer diesen spielt 
auch der Sexualdimorphismus eine Rolle, wie das aus Tabelle 3 hervor- 
geht. Durchweg liegen bei der Waldmaus die Maße der männlichen Tiere 
über denen der Weibchen. 

Eine Trennung der Tiere nach Alter, Biotop und Geschlecht erfordert 
eine große Zahl von Mäusen für einwandfreie Berechnungen. 


a 


ee | Zur Okologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 193 


Tabelle 3 


A. sylvaticus — Sexualdifferenz/Maße 


? @ 
Maß n m n m (SG 100) 
KR 85 88.3 56 86.9 98.4 
Schw 80 85.3 50 84.4 98.3 
HF 85 21.8 56 2e3 97.7 
CbL 49 22.4 38 21.9 97.8 
ob. Mol 95 4.0 63 4.0 100.0 
Jb 35 12.8 20 TIAA 99.2 
Schkbr 45 11.6 35 lay 100.9 
NF 68 17.4 46 17.3 99.4 
PIS 42 9,9 33 9.7 98.0 
NFPIS 42 27.3 35 27.0 98.9 
Diast 87 7.0 60 6.8 97.1 
Gaum 85 5.6 60 5.6 100.0 


Durch den Sexualdimorphismus wird die Frage des Geschlechtsver- 
hältnisses berührt. Von 212 im Rhein-Main-Gebiet gefangenen Waldmáusen 
sind 128 6 und 84 Y, was einem Zahlenverhältnis von 1:1,5 zugunsten der 
männlichen Tiere entspricht. 

Trächtige Y wurden in den Monaten April bis September gefangen. Die 
höchste Zahl von Embryonen betrug 8, die kleinste 4 (Durchschnitt 5,6,. 
Bemerkenswert ist die Bevorzugung des rechten Uterushorns: 65 °/o aller 
Embryonen wurden in diesem gefunden. In 14 °/u der Fälle waren im 
linken Uterushorn mehr Embryonen als im rechten, bei 18 9/9 war die 
Anzahl gleich, und in den restlichen 58 °/o überwog die Zahl im rechten 
Horn. 


Wie schon eingangs erwähnt unterscheiden sich die Waldmäuse inner- 
halb ihres Verbreitungsgebietes in ökologischer Hinsicht beträchtlich. Im 
Osten leben sie weitaus stenöker als im Westen, wo man sie als euryóx 
bezeichnen kann. Diese Tatsache in Verbindung mit den hier ges-hilderten 
Untersuchungen scheint mir von nicht zu unterschätzender tiergeogra- 
phischer Bedeutung zu sein, wenn wir den Gedanken zugrunde legen, daß 
die phylogenetisch älteren Populationen stenöker leben als die jüngeren. 
Werden meine Ergebnisse in anderen Gegenden nachgeprüft, dann erha:- 
ten wir entweder gleitende Übergänge von stenöker zu euryöker Lebens- 
weise, oder aber es wird eine mehr oder weniger scharfe Trennungslinie 
sefunden. In jedem Fall werden solche Untersuchungen Licht auf die 
Ausbreitungswege und -richtungen werfen, was besonders im Hinblick 
auf die morphologische Ähnlichkeit mit der Gelbhalsmaus von Wert er- 
scheint. 

Ähnliche Verhältnisse werden sich möglicherweise auch bei genauerer 
Erforschung der Lebensweise anderer Kleinsäuger ergeben. Ich denke 
dabei vor allem an die Rötelmaus und die Waldspitzmaus, 2 Arten, die 
im Rhein-Main-Gebiet ausgesprochen euryök leben (Felten, 1951) und 


zool. Beitr. 


194 H. Felten Bi: 


bei denen möglicherweise ebenfalls eine Verschiebung des Vorzugsbiotops 
zu erkennen sein wird. 


Ein besonderes Kapitel stellt die Färbung der Waldmäuse dar. Sie 
variiert außerordentlich stark, besonders auf dem Rücken und an den 
Seiten. Die Rückenzone ist immer dunkler als die Flanken, kann sogar 
sehr dunkle Töne erreichen wie olive brown (alle Farbangaben nach Ridg- 
way, 1912) oder mummy brown. 


Es ist naturgemäß außerordentlich schwer, Farbtöne wie die der Waldmaus-Rücken- 
partien mit den Werten einer Farbtafel zu vergleichen. Zu viele subjektive Faktoren 
spielen eine Rolle und erschweren eine sichere Diagnose des Farbtons oder machen sie 
gar unmöglich. Wenn ich im folgenden dennoch Namen von genau umrissenen Farb- 
werten verwende, folge ich dem Beispiel zahlreicher früherer Beobachter, um wenigstens 
Anhaltspunkte für das Erkennen von Färbungsunterschieden zu geben. Im folgenden 
werden 134 Waldmäuse aus dem Rhein-Main-Gebiet mit den Werten der Ridgway'schen 
Farbtafeln verglichen. Zu diesen Untersuchungen wurden wiederum nur solche Tiere 
herangezogen, deren Altersklasse bestimmbar war, um irgendwelche etwa bestehenden 
altersmäßigen Beziehungen in der Färbung erkennen zu können (Tiere der Altersklasse 1 
sind auch hier nicht berücksichtigt). 


a )Rückenfärbung: In der Reihenfolge von dunkel nach hell treten folgende 
Farbwerte auf (in Klammern die prozentuale Häufigkeit): olive brown (1) mummy 
brown (5), sepia (8), bister (2), proutsbrown (29), raw umber (3), brussels brown (1), 
auburn (16), argus brown (7), antique brown (8), russet (3), snuff brown (1), amber 
brown (16). 

b) Seitenfárbung: Sie steht in enger Beziehung zur Rückenfärbung, variiert 
aber bei weitem nicht so stark wie diese. Im wesentlichen treten 2 Farbtöne in 
Erscheinung: ochraceous tawny und mars yellow. Im einzelnen sind die verschie- 
denen Werte prozentual wie folgt beteiligt (Reihenfolge wie oben): brussels brown 
(5), saccardo’s umber (1), antique brown (1), sudan brown (9), amber brown (1), 
ochraceous tawny (41), mars yellow (43). 

Rücken- und Seitenfärbung lassen sich zu Gesamtfarbeindrücken zusammenfassen, die 

in 4 nach Helligkeitsgraden geordnete Gruppen eingeteilt werden (I = dunkel, IV = hell). 
In diesen 4 Gruppen sind folgende realisierte Kombinationsmöglichkeiten vereinist: 


Gruppe I: Mummy brown/brussels brown, olive brown/saccardo’s umber, bister/ 
brussels brown. 


Gruppe Il: Sepia/sudan brown, mummy brown/ochraceous tawny, prouts brown; 
antique brown, mummy brown/mars yellow, sepia/ochraceous tawny, prouts brown/ 
sudan brown, argus brown/brussels brown, raw umber/sudan brown, prouts brown/ 
amber brown, sepia/mars yellow. 


Gruppe II: prouts brown/ochraceous tawny, prouts brown/mars yellow, raw 
umber/mars yellow, argus brown/sudan brown, auburn/ochraceous tawny, brussels 
brown/mars yellow, auburn/mars yellow, argus brown/ochraceous tawny. 


Gruppe IV: argus brown/mars yellow, antique brown/mars yellow, snuff brown/ 
ochraceous tawny, russet/mars yellow, amber brown/ochraceous tawny, amber 
brown/mars yellow. 


Bei graphischer Darstellung der prozentualen Anteile der einzelnen 
Gruppen an der Gesamtzahl der berücksichtigten Tiere ergibt sich das 
Bild der Kurve 1. In der gleichen Darstellung ist ersichtlich, daß sich das 
Bild bei Einteilung der Tiere in einzelne Altersklassen nicht wesentlich 
verschiebt. Störend wirkt nur das zahlenmäßig kleine Material der Alters- 
klasse 5. Unterschiede in der Sommer- und Winterfärbung kommen in der 


a | Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 195 


Kurve 2 zum Ausdruck, der aber keine Einteilung der Tiere in Alters- 
klassen zugrunde liegt (Sommer n = 76; Winter: n = 59). Es läßt sich für 


ES, eo — + o 1 
= Alle m | 
o ! % ——— Sommer | 
/o o | 
—— == == = Altersklasse 2 | a — —+ Winter | 
| 
so era = Altersklasse 3 EA 4 ail; 
| | | 

> «ep & = Altersklasse 4 


R —. ==... — Ällersklasse 5 
o 


A OO 


ZA 
o L | | ee el | 


Farbgruppen Z E KE Farbgruppen Z Z ZZ Y 
Kurve 1: Prozentualer Anteil der einzelnen Kurve 2: Prozentualer An- 
Farbgruppen bei Apodemus sylvaticus. teil der Farbgruppen im 


Sommer und Winter bei 
Apodemus sylvaticus. 


den Winter eine deutliche Verschiebung zugunsten der Gruppe IV erken- 
nen. Klar kommt dies zum Ausdruck bei Betrachten der entsprechenden 
Kurven der einzelnen Altersgruppen (Gruppe 5 ist nicht berücksichtigt, da 
zum Vergleich nur 3 im Winter gefangene Tiere zur Verfügung stehen) 
(Kurve 3). Mit zunehmender Deutlichkeit zeichnet sich für den Winter eın 
Hervortreten der helleren Farbtöne der Gruppe IV ab. 


a | | | | y 
al L ¡LEMA el hela ETE JEAN 9 4 


7 zZ i We Farbaruppen z 


N 
N 
N 
a 
R 


Kurve 3: Prozentualer Anteil der einzelnen Farbgruppen im Sommer und Winter 
bei Apodemus sylvaticus. a: Altersklasse 2; b: Altersklasse 3; c: Altersklasse 4. 


Um Beziehungen zwischen Biotop und Fárbung feststellen zu kónnen, 
ist die vorliegende Serie von Waldmáusen noch zu klein, da ja unbedingt 
der jahreszeitliche Farbunterschied einkalkuliert werden muß, was eine 
zu große Zersplitterung des Materials bedeuten würde. 

Von besonderem Interesse, besonders im Vergleich mit der Gelbhals- 
maus, ist die Ausbildung der Unterseitenfärbung, bei der 3 Gesichtspunkte 


zool. Beitr. 


196 H. Felten E 


zu beachten sind: a) Gesamtfarbton, b) Ausbildung einer gelblichen Hals- 
zeichnung, c) Ausbildung einer gelblichen Mittelzone auf der Bauchseite. 


Was den Gesamtfarbton anbetrifft, kónnen wir 2 Kategorien von Tie- 
ren unterscheiden: a) solche, deren Bauch weiß, weißlich oder gelblich 
weiß, und b) solche, deren Bauch schmutzig weiß, weißgrau oder grau 
gefärbt ist. Zur 1. Kategorie gehören von 133 Tieren 62 °%o, zur 2. 38 0/,. 
Halsfleck und gelbliche Mittelzone werden in 3 Ausbildungsformen ange- 
troffen: a) beide fehlen, b) nur der Halsfleck ist ausgebildet, c) sowohl 
gelblicher Halsfleck als auch gelbliche Mittelzone sind vorhanden (letztere 
in mehr oder weniger starker Ausbildung). 

Mehr als die Hälfte aller untersuchten Tiere fallen unter die letzter» 
Rubrik, d.h. bei 59 %o sind sowohl gelblicher Halsfleck als auch gelbliche 
Mittelzone vorhanden. Auf die Gruppe a) entfallen 10 %/o, auf die Gruppe 
hb) 31 %/o. 

Kombinieren wir allgemeine Bauchfärbung mit der Ausbildung der 
selblichen Zeichnungen, so erhalten wir folgendes Ergebnis: 


Branukesh 
Halsfleck u. weiß, weißlich schmutzig weiß. 
Mittelzone gelblich weiß weißgrau, grau 
0/0 0/0 
beide fehlen 46 54 
nur Halsband 78 22 
beide ausgebildet 56 44 


Beziehungen zwischen Bauchfärbung und -zeichnungen scheinen in 
gewissem Maße zu bestehen. Dagegen sind durch das Alter bedingte 
Veränderungen nicht erkennbar. Dieser Faktor kann somit bei Unter- 
suchungen eventueller Beziehungen zum bewohnten Lebensraum außer 
acht gelassen werden. 

Es zeigt sich dabei zunächst, daß in allen 4 Biotopen die Tiere mit hel- 
lem Bauch über die mit grauem zahlenmäßig dominieren. Aber auch in der 
Ausbildung der Brust- und Bauchzeichnung überwiegt die Zahl der Tiere 
der Gruppe c) (bei denen sowohl ein gelber Halsfleck als auch eine mehr 
oder weniger deutlich ausgeprägte gelbliche Mittelzone auf der Bauchseite 
vorhanden ist). Sie sind zu über 50 °/o (Wald 59, Waldrand 72, Feldhecke: 
Gebüsch 59, Feld/Wiese 61) vertreten, gefolgt von der Gruppe von Tieren, 
die lediglich einen gelben Halsfleck besitzen (W 32, WR 20, FG 26, FW 33) 
und denjenigen ohne alle Zeichnung (W 9, WR 8, FG 15, FW 6). 

Eingehendere Untersuchungen, ob beispielsweise Beziehungen zwischen 
Rücken- und Bauchfärbung bestehen, sind vorläufig mit dem mir zur Ver- 
fügung stehenden Material noch nicht möglich. 


oe | Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 197 


Apodemus flavicollis 


Im Gegensatz zur Waldmaus ist die Gelbhalsmaus im Rhein-Main- 
Gebiet wesentlich stärker auf baumbestandene Biotope konzentriert. Sie 
kommt in etwa gleicher zahlenmäßiger Stärke im Wald und am Wald- 
rand vor, die beide als Vorzugsbiotope zu gelten haben. Ferner wird sie in 
Parkanlagen angetroffen und auch — allerdings wesentlich seltener — in 
Feldhecken und freistehendem Gebüsch. Im Herbst wird sie auch in Häu- 
sern gefangen. 


Die in dieser Zusammenstellung berücksichtigten Individuen stammen von folgenden 
Orten des Rhein-Main-Gebietes: Lahn-Gebiet (Limburg, Beuern), Vogelsberg (Lauterbach, 
Sickendorf, Stockhausen), Wetterau (Bad Nauheim, Ockstadt, Kirdorf, Stammheim), 
Taunus (Bad Homburg, Hofheim, Lorsbach, Westerfeld, Vockenhausen), Main-Gebiet 
(Offenbach, Groß-Frankfurt), Rhein-Gebiet (Groß-Mainz, Kühkopf), Dreieich (Langen) 
Odenwald (Hoxhohl), Tauber-Gebiet (Werbach). 


Bei der Gelbhalsmaus läßt sich in gleicher Weise wie bei der Waldmanıs 
eine Einteilung in Altersgruppen vornehmen. Die auf dieser Basis errech- 
neten Mittelwerte der Körper- und Schädelmaße, sowie die ähnlich wie 
bei der Waldmaus zu verzeichnende Größenzunahme pro Altersgruppe 
finden sich in Tabelle 4. 


Tabelle 4 
A. flavicollis — Mittelwerte/Altersgruppen 


Altersgruppen Gesamt 
Maß 2 3 4 5 n min M max 
KR 95.7 97.4 101.0 104.5 58 82.0 99.4 116.0 
Schw 104.5 104.4 112.0 110.7 52 85.0 107.2 126.0 
rel. Schw 109.2 107.3 109.6 108.5 52 99.0 108.5 123.5 
FIR 24.1 23.3 23.7 24.1 56 210 23.8 26.0 
rel. HE 25.1 24.1 23.7 23.1 56 20.5 24.1 Zils 
SchwRg 206.1 205.8 198.3 188.3 45 177020 2024 240.0 
CbL 23.6 24.5 29.1 29:9 26 2203 24.8 26:5 
Gels Chik 25.1 29.3 24.2 24.1 26 21.9 24.8 27.8 
ob. Mol 4.5 4.4 4.4 4.4 57 4.1 4.4 4,8 
rel. ob. Mol. 19.0 17.9 17.6 Wee 26 16.0 18.0 20.2 
Jb 13.3 13.7 14.0 14.6 23 12.4 14.0 19.1 
Schkbr 121 2 12.1 12.2 26 1:45 al 123 
NF 18.7 19.3 19.9 19.6 32 Te 19.4 21.0 
PIS 10.3 10.5 10.9 10.9 24 9.8 10:7 INS, 
NFPIS 29.0 29.7 30.6 30.3 21 28.0 29.9 Set 
Diast 7.3 AD 16) 7.9 54 6.5 Test. 8.7 
Gaum 989 5.6 9.7 9.8 53 4,8 5.6 9.4 


die durch den Lebensraum beeinfluften Größenunterschiede bei weitem 
nicht so ins Gewicht. Um das relativ kleine, zur Verfügung stehende Mate- 
rial nicht zu sehr zu zersplittern, wurden die im Wald gefangenen Tiere 
den „Nicht-Wald“-Tieren (von Waldrand und Feldhecke/Gebüsch) gegen- 
übergestellt. Die Ergebnisse sprechen zwar größtenteils für eine stärkere 
Größenentwicklung außerhalb des Waldes; jedoch ist diese Zusammen- 
stellung vorläufig nur als Versuch und Anregung zu werten. 


198 H. Felten Bonn. 


zool. Beitr. 


Auch bei der Gelbhalsmaus spielt der Sexualdimorphismus bei der 
Mittelwertberechnung eine Rolle, denn auch bei ihr sind genau wie bei der 
Waldmaus die d größer als die Y. Die Tabelle 5 bringt diese Verhältnisse 
zahlenmäßig zum Ausdruck. 

Tabelle 5 
A. flavicollis — Sexualdifferenz/Maße 


$ = To 
Maß n m n m (Ge = OM) 
KR 28 100.0 25 98.1 98.1 
Schw 25 109.9 24 104.1 94.7 
HF 28 24.1 23 23.2 96.3 
CbL 19 25.1 9 24.4 97.2 
ob. Mol. 36 4.4 27 4.3 97.7 
Jb 15 14.2 8 13.6 95.8 
Schkbr. 19 12.2 tf 11.8 96.7 
NF 19 19.6 14 19.1 97.5 
PIS 17 10.7 9 10.5 98.1 
NFPIS 17 30.3 9 29.6 Sie 
Diast 34 7.8 25 7.9 96.2 
Gaum 33 5.7 25 5.6 98.2 


In taxonomischer Hinsicht ist die Ausbildung des gelben Halsbandes 
bei A. flavicollis von Interesse. Miller (1912, S. 829, 831) unterscheidet 2 Un- 
terarten: A. flavicollis flavicollis Melchior und A. flavicollis wintoni Bar- 
ret-Hamilton, die auch von Ellerman (1941, S. 99/100) und Ellerman & 
Morrison-Scott (1951, S. 566) noch beibehalten werden, und für die er als 
geographische Verbreitung und Unterscheidungsmerkmale u. a. angibt: 


A. f. flavicollis: continental range of the species. Chest spot frequently 
not forming complete collar. 


A. f. wintoni: Great Britain. Chest spot usually forming a complete 
collar. 

Untersucht man die rhein-mainischen Gelbhalsmäuse in dieser Hinsicht, 
so ergibt sich folgendes Bild: bei insgesamt 59 Tieren stehen 33 mit „com- 
plete collar“ 26 Mäusen mit nicht vollständigem Halsband gegenüber. Das 
Alter der einzelnen ist auf die Ausbildung des Halsbandes ohne Einfluß, 
denn seine spätere Gestalt läßt sich schon beim Jungtier mit noch grauer 
Unterseite erkennen. Über die Bindung der beiden Typen an irgendwelche 
äußere Faktoren ist nichts ersichtlich. 


Daraus geht eindeutig hervor, daß die Form des gelben Halsbandes 
bei A. flavicollis für taxonomische Zwecke, zumindest zur Charakterisie- 
rung der kontinentalen Stücke, wertlos ist. 

68 9/9 der im Untersuchungsgebiet gefangenen Gelbhalsmäuse sind Ö, 
was einem Geschlechtsverhältnis von 1:1,5 zugunsten der ö entspricht. 
Trächtige Y wurden in den Monaten April—September gefangen. Die 


os: | Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 199 


srößte Zahl von Embryonen bei einem Y betrug 9, die kleinste 4 (Durch- 
schnitt 5,8). 


Die Färbung der rhein-mainischen Gelbhalsmäuse wurde an 60 Tieren untersucht, die 
alle den Altersgruppen 2—5 angehören. 

Als Rückenfärbung treten folgende Farbtöne auf (prozentuale Häufigkeit in 
Klammern): Mars brown (32), mummy brown (27), prouts brown (13), brussels brown (13), 
bister (65), sudan brown (3), argus brown (3), chestnut brown (2), natal brown (2). 

Als Seitenfärbung sind vertreten: cinnamon brown (34), tawny (15), amber 
brown (14), ochraceous tawny (10), mars yellow (8), snuff brown (8), sayals brown (8), 
saccardos umber (3). 

Wie bei der Waldmaus sind auch hier Seiten- und Rückenfärbung zu Gesamtfarb- 
eindrücken in 4 Gruppen zusammengefaßt: 

Gruppe I: mummy brown/snuff brown, mummy brown/cinnamon brown, mummy 
brown/amber brown, mummy brown/sayals brown, bister/saccardos umber, bister/ 
tawny. 

Gruppe II: mummy brown/ochraceous tawny, mars brown/cinnamon brown, mars 
brown/amber brown, mars brown/tawny, prouts brown/cinnamon brown. 

Gruppe III: chestnut brown/mars yellow, mars brown/mars yellow, prouts brown/ 
tawny, prouts brown/sayals brown, prouts brown/ochraceous tawny, natal brown/ 
sayals brown, brussels brown/cinnamon brown, brussels brown/amber brown. 

Gruppe IV: brussels brown/sayals brown, brussels brown/ochraceous tawny, argus 
brown/tawny, sudan brown/ cinnamon brown, sudan brown/tawny. 

Die zahlenmáSige Stárke (in 0/0) der einzelnen Farbgruppen und der prozentuale 

Anteil der einzelnen Altersgruppen gehen aus der Kurve 4 hervor. 


Die Kurven zeigen im Gegensatz zur Waldmaus deutlich, daf die hel- 
len Farbgruppen (III und IV) bei älteren Tieren (Altersgruppen 4 und 5) 
wesentlich stärker vertreten sind als bei jüngeren (Altersgruppen 2 und 3). 

Für eine Untersuchung des jahreszeitlichen Einflusses auf die Färbung 
läßt sich das relativ kleine Material nicht in Altersklassen aufteilen. Trotz- 


——— Allg 
= 
mE zz mm — Allersklasse 2 
> LS 
eo ee © = Altersklasse 3 
po 
++ 4 #- Altersklasse 4 + 
| 


| E : 
7 Farbgruppen 77 DE x“ 


Kurve 4: Prozentualer Anteli der einzelnen 
Farbgruppen bei Apodemus flavicollis. 


Le 


70-79 80-89 90-99 100-109 10-779 


a/c. 


Kurve 5: Variationsbreite der 
Kopf-Rumpf-Länge. 


dem ist im Winter eine Verschiebung nach der hellen Seite zu erkennen. 

Was die Bauchfärbung angeht, so weichen von 60 untersuchten Tieren 
9 von der Norm der weißen Unterseite und des offenen oder geschlossenen 
Halsbandes dadurch ab, daß die Färbung nicht rein weiß ist, sondern ins 
Graue oder Gelbliche spielt. 


14 


200 H. Felten 


Bonn. 
zool. Beitr. 


A. sylv. 
"A flavic. 


80-89 90-99 400-409 ALDARG 720-729 


Kurve 6: Variationsbreite der Schwanzlánge. 


19-20 27-22 23-24 25-26 


Kurve 7: Variationsbreite 
der Hinterfußlänge. 


A. sylv. 


N 


pa N | 
40 
\ 
\ 
/ \ 


20 I er 
/ \ 
/ | y 
SO + re \ 
\ 
/ \ 
O- 


(3 S-AG 4 ASSET 0772077 195-214 235-234 235-254 


Kurve 8: Variationsbreite der Zahl der 
Schwanzringe. 


HR MER Us LISA 


Kurve 9: Variationsbreite 
der Condylobasallänge. 


a Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 201 


Pan ar 
A. sylv. | — A yl. 
EN =. ee % mn a AVES 
| 4 


0 | 
30 
20 Ä 7 
Y 
40 
Y 
| 04 : | N 
37-40 44-44 45-48 119-124 425-134 4357144 145-154 
mim Ur 
Kurve 10: Variationsbreite der Kurve 11: Variationsbreite der Joch- 
Länge der oberen Molaren. bogenbreite. 
$ 60 esl 
| A. sylv. o A. sylv 
= SN flavic. 7 uw A flavic 
Ss? 4 + 
| 
a uae 
VER | 
/ | \ | 
30 IL lt 
7 x 
c | 
/ IN 
: y E | 
/ \ | 
| 
N Se 
40 SSS} 
/ \ 
= 
0 = Bere re | ET 
4150-159 160-169 770-139 180-789 190-799 200-209 230-219 


Kurve 13: Variationsbreite der Länge von Nasale + 
Frontale. 


am AOSTA ATILALÍA 125-134 


Kurve 12: Variationsbreite 
der Schádelkapselbreite. 


14* 


202 H. Felten Eee 


Zool. Beitr. 


90 


SR A. sylv A. sylv. 


an oe ae A. flavic. me e on A. flavic. 


80-8,9 


Yee 90-99 100409 770.9 "Ya 60-49 70-29 


Kurve 14: Variationsbreite Kurve 15: Variationsbreite J 
der Lánge von Parietale + der diastemalen Lánge. re REG 50-59 
Interparietale + Supraocci- : 
pitale. 


60-65 


Kurve 16: Variationsbreite 
der Länge der Gaumen- 
spalten. 


Unterscheidung Apodemus sylvaticus-A. flavicollis 


Eine eindeutige Entscheidung, ob Wald- oder Gelbhalsmaus, ist bei den 
rhein-mainischen Stücken nicht immer einfach, gelegentlich sogar un- 
möglich. 

Als körperliche Unterscheidungsmerkmale gibt vor allem Zimmer- 
mann (1936) nach Miller eine Reihe von Kriterien für die beiden Arten. 

Dazu kommt noch als bemerkenswertes Unterscheidungsmerkmal die 
von Wedemeyer (1941) angegebene Differenz in der Schwanzring-Zah!. 

Zimmermann glaubt, gestützt auf ein großes Material, in dem aller- 
dings Stücke aus dem südwestdeutschen Raum fehlen, daß bei Berück- 
sichtigung aller Merkmale bei mitteleuropäischen Tieren kein Zweifel 
über die artliche Zuordnung bestünde. Wie schon gesagt, ist bei rhein- 
mainischen Waldmäusen eine sichere Trennung auch bei Kombination aller 
Kriterien durchaus nicht immer möglich. 

Bei einer Gegenüberstellung der Mittelwerte der erwachsenen Tiere 
liegt der Fall zwar klar. Im einzelnen überschneiden sich die verschiede- 


| 
She | Zur Okologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 203 


nen Meßwerte aber oft beträchtlich, so daß typische flavicollis- und 
typische sylvaticus-Merkmale bei einem Tier auftreten können. Damit soll 
jedoch kein Zweifel an der Berechtigung der beiden Arten ausgesprochen 
werden. 

Bei einem Vergleich der Mittelwerte ergibt sich, daß in allen absolu- 
ten Maßen und der relativen Schwanzlänge die Gelbhalsmaus die Wald- 
ınaus übertrifft (mit Ausnahme der Gaumenspalten, die bei beiden Arten 
im Durchschnitt gleichlang sind). Dagegen sind die relativen Werte für die 
Hinterfuß-, condylobasale und Molaren-Länge bei der Waldmaus größer. 

Bemerkenswert erscheint auch, daß bei beiden Arten die Anteile von 
Gesichts- (Nasale + Frontale) und Hirnschädel (Parietale + Interparie- 
tale + Supraoccipitale) am Schädeldach gleich groß sind (A. sylvaticus: 
N+F+P+I+S = 272 mm, davon N+F = 64 0/9: A. flavicollis entspre- 
chend 29,9 mm und 64,9 0/4). 

Betrachten wir aber die Variationsbreiten der einzelnen Maße beider 
Arten, so ergeben sich teilweise sogar sehr erhebliche Überschneidungen 
(Kurven 5—16). 

Auch in der Färbung beider Arten sind Übergänge festzustellen. Ein- 
mal kommen — wie oben gezeigt — verschiedene Rückenfärbungen bei 
beiden Arten gemeinsam vor. Zum anderen kann auch die Färbung der 
Unterseite und die Ausbildung des Halsbandes nicht als absolutes Krite- 
rium herangezogen werden. Zwar ist Waldmaus-Färbung auf der Unter- 
seite bei flavicollis recht selten; dafür findet man aber bei sylvaticus rela- 
tiv häufig rein weißen Bauch gekoppelt mit Halsbandzeichnung. 

Eine ökologische Trennung läßt sich für die beiden Waldmausarten im 
Rhein-Main-Gebiet ebenfalls nicht durchführen, da sie ja in folgenden 
Biotopen nebeneinander leben: Wald, Waldrand, Feldhecke/Gebúsch, Park 
und Gebäude. A. sylvaticus erreicht ihre größte Dichte im Lebensraum 
Waldrand, flavicollis in Waldrand und Wald. Lediglich in Feld, Wiese und 
Garten wurden noch keine Gelbhalsmäuse gefangen; jedoch sind sie in am 
Haus liegenden Gärten durchaus zu erwarten. 

Im großen und ganzen ist aber eine Trennung in den meisten Fällen 
möglich. Bei einigen mir vorliegenden Stücken erscheint sie mir aber 
außerordentlich schwierig, wenn nicht unmöglich. Bei 6 Individuen sind 
in jedem Fall morphologische und anatomische Merkmale der beiden 
Arten in einem Maße kombiniert, daß es effektiv nicht möglich ist, eine 
sichere Zuordnung zu sylvaticus oder flavicollis vorzunehmen. Ich halte 


sie daher für Bastarde. 


204 H. Felten a 


Körpergröße und relative Sexualdifferenz 

Rensch (1950) ging diesem Problem bei Kleinsäugern (sowie Vögeln 
und Insekten) an Hand weniger Maßangaben aus der Literatur nach. Er 
stellte eine „erst etwas unvolkommen begründete Regel“ auf, „die viel- 
leicht für die Mehrzahl der Tiergruppen gilt“. Diese Regel besagt: 

„Bei größeren Arten ist die relative Sexualdifferenz im allgemeinen 
bedeutender als bei kleineren Arten der gleichen Verwandtschaftsgruppe.“ 

A. sylvaticus und A. flavicollis kommen als nächstverwandte Arten 
somit für einen solchen Vergleich in Betracht. Für die rhein-mainischen 
Stücke ergibt sich dabei das aus der Tabelle 6 ersichtliche Bild. Bei allen 
Maßen bestätigt sich die Rensch’sche Regel mit Ausnahme der Länge von 
Parietale + Interparietale + Supraoccipitale, bei der praktisch kein Un- 


terschied in der relativen Sexualdiffferenz festzustellen ist. 


Tabelle 6 
relative Sexualdifferenz A. sylvaticus — flavicollis 


Differenz Differenz 
Maß (sylv. - flav.) Maß (sylv. - flav.) 
KR — 0.3 Schkbr. — 42 
Schw — 3.6 NF — 1.9 
HF — 1.4 PIS 1 
CbL — 0.6 NFPIS — 1.2 
ob. Mol. — 2.3 Diast — 0.9 
Jib — 3.4 Gaum — 1.8 


Zum besseren Verstandnis der Tabelle sei hier noch als Beispiel die 
Differenz — 0,3 der Kopfrumpf-Lange erläutert. Bei A. sylvaticus betragt 
das Durchschnittsmaß im männlichen Geschlecht 88,3 mm, im weiblichen 
86,9 mm (= 98,4 0/0); bei A. flavicollis 100,0 mm und 98,1 mm (= 98,1 9/9). 
Die relative Sexualdifferenz ist somit bei der größeren Art (A. flavicollis) 
bedeutender als bei der kleineren (1,9 bzw. 1,6). Die Diffferenz — 0,3 ist in 
der Tabelle 6 angegeben. 


Zusammenfassung 

Die Waldmaus (Apodemus sylvaticus) und die Gelbhalsmaus (A. flavi- 
collis) des Rhein-Main-Gebietes werden einer vergleichenden ökologischen 
und morphologischen Betrachtung unterzogen, wobei auf das verschiedene 
ökologische Verhalten der Waldmäuse innerhalb ihres mitteleuropäischen 
Verbreitungsgebietes hingewiesen wird. 

Zur Ermittlung von Mittelwerten der Körpermaße für vergleichende 
Betrachtungen erweist sich die Beachtung folgender Faktoren bei beiden 
Arten (und auch bei anderen Kleinsäugern) als erforderlich: 


| Zur Ökologie und Morphologie der Wald- und Gelbhalsmaus 205 


1. Relatives Alter: Einteilung in Altersgruppen an Hand des Abnut- 
zungsgrades der oberen Molaren. Dabei ergibt sich eine Größen- 


zunahme teilweise bis in die höchste Altersklasse. 


2. Beziehungen zwischen den Maßen und dem besiedelten Biotop: Die 
größten Tiere leben jeweils im Vorzugsbiotop (Waldmaus: Wald- 
rand, Gelbhalsmaus: Wald, Waldrand). 


3. Sexualdimorphismus: Die 6 beider Arten sind größer als die 9. 


Ferner werden für beide Arten einige biologische Daten gegeben (Fort- 
pflanzungszeit, Embryonenzahl, Bevorzugung des rechten Uterushorns bei 
der Implantation). 

Unter möglichst weitgehender Berücksichtigung der Altersgruppen 
werden die jahreszeitlichen Unterschiede in der Fellfärbung ermittelt 
(Rückenfärbung + Seitenfärbung = Gesamtfarbeindruck). 

Bauchfärbung, Ausbildung des gelben Halsbandes und der gelblichen 
Mittelzone auf der Bauchseite werden zur Unterscheidung der beiden 
Arten herangezogen. 

Eine Gegenüberstellung der Variationsbreiten der einzelnen Maße er- 
gibt eine mehr oder weniger starke Überschneidung. Eine sichere Tren- 


nung der beiden Arten ist nicht immer möglich. 


Sehr it tt wm 


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Anschrift des Verfassers: Dr. H. FELTEN, Frankfurt/Main, Senckenberg-Museum 


Heft 3-4 | i 
3/1952 | 207 


Kleine Beobachtungen an der Zwergmaus 
(Micromys minutus Pall.) mit ökologischen Folgerungen 


Von 


FRITZ FRANK, Oldenburg 


An zahlreichen geiangen gehaltenen Zwergmäusen konnten einige 
spezielle Beobachtungen gemacht werden, die geeignet erscheinen, ein 
Licht auf die ursprünglichen Lebensverhältnisse dieser bei uns in Getrei- 
defeldern vorkommenden und auch als Schädling in Betracht kommenden 
Nagerart zu werfen. 

1. Kot- und Urinabgabe 


Beim Vergleich mit anderen Langschwanzmäusen sowie den Microtinen 
fällt einem bei gefangenen Zwergmäusen immer wieder auf, daß diese 
sowohl ihren Urin wie auch ihren Kot nicht so sehr am Boden, sondern 
vorzugsweise an über dem Erdboden befindlichen Gegenständen absetzen, 
sofern sie nur Gelegenheit zum Klettern bekommen. Während die anderen 
einheimischen Mäuse stets einen oder mehrere „Aborte“ in Käfigecken 
oder in ihren Erdbauten anlegen, scheint dieses Verhalten bei der Zwerg- 
maus weniger ausgeprägt zu sein. Man könnte nun denken, daß bei einem 
so an das Klettern gewöhnten Tiere die Abfallprodukte einfach in die Luft 
entleert werden und zu Boden fallen. Dies ist jedoch nicht der Fall. Jede 
Zwergmaus, ganz gleich ob sie sich auf einem waagerechten Halm laufend, 
an einem senkrechten kletternd oder gar mit dem Rücken nach unten hän- 
gend bewegt, bemüht sich offensichtlich, ihre Analgegend mit dem festen 
Substrat in Berührung zu bringen und den Urin bzw. die Kotbällchen dort 
anzuheften. Interessanterweise zeigen nun die die Analöffnung verlassen- 
den Kotspindeln nicht die Tendenz, sich sofort vom Körper zu lösen und 
herabzufallen, sondern sie haften an den Afterrändern und lösen sich erst, 
nachdem das Tier sie an eine feste Unterlage angedrückt hat. Diesem Ver- 
fahren kommt zweifelsohne die große biologische Bedeutung zu, auch auf 
räumlich eng begrenzten Substraten, wie sie ja das Halmgewirr von 
Röhricht und Getreidefeld darstellen, überall Duftmarken hinterlassen zu 
können. 


2. Bewegung und Orientierung 


Obwohl die Zwergmäuse im Vergleich zu anderen Langschwanzmäusen 
sehr schlechte Hochspringer sind und erhöhte Gegenstände immer zu er- 
klettern versuchen, besitzen sie doch eine beachtliche Fähigkeit, waage- 
recht von einem Gegenstand zum anderen zu springen, selbst wenn dieser 
eine so geringe räumliche Ausdehnung besitzt wie eine Terrarienkante 
oder ein Halm. Die Sicherheit, die sie dabei entwickeln, zeigt deutlich, daß 
sie den Landepunkt optisch vortrefflich zu fixieren verstehen. Man hat úber- 


208 | F. Frank | re 
haupt den Eindruck, als ob dieZwergmaussich bei Tage primär mehr optisch 
orientiert und erst zur Feinorientierung den Geruchssinn zu Hilfe nimmt. 
So werden z. B. senkrechte, zum Klettern geeignete Gegenstände (und 
wenn es nur ein dünner in das Terrarium gestellter Draht ist) ganz offen- 
sichtlich rein optisch angesteuert und erst beim Erreichen einer Geruchs- 
kontrolle (vermutlich auf Duftmarken von Artgenossen) unterzogen. Dies 
ist ja beim Leben im Halmwalde auch wohl das zweckmäßigste Verfahren. 
Ausgefahrene Laufgänge, die bei Wühlmäusen eine so große Bedeutung 
haben, spielen im Leben der Zwergmaus nach meinen Beobachtungen zum 
mindesten keine allzu große Rolle. Dennoch muß festgestellt werden, daß 
das Primat der optischen Orientierung — wenn es besteht — nur als An- 
passung an die besonderen Lebensverhältnisse anzusehen ist, da die 
Zwergmaus selbstverständlich über ein sehr feines Geruchsvermögen ver- 
fügt. Jeder neu in das Terrarium eingebrachte Gegenstand, sei es frisches 
Körnerfutter, Grünzeug oder Wasser, wird auch ohne optische Wahrneh- 
mung lediglich auf Grund des Geruches wahrgenommen, so daß die Tier- 
chen sofort ihre Siesta unterbrechen und aus dem Nest kommen. Daß 
hierbei die akkustische Wahrnehmung nicht dominiert, kann man leicht 
feststellen, wenn man dieselben Geräusche verursacht, ohne wirklich 
etwas in den Käfig zu tun. Die Tiere verlassen dann meistens nicht das 
Nest. Ähnliche Wahrnehmungen kann man ja auch bei anderen gefangen 
gehaltenen Kleinsäugern machen. 


3. Nahrung 


Meine Zwergmäuse fressen leidenschaftlich gerne Insekten, kaum da- 
gegen Fleisch von Mäusen und anderen Säugetieren. Sie zeigen auch ein 
reges Interesse für Fliegen, die in ihre Terrarien gelangen. Sie laufen 
hinter ihnen her, erheben sich auf die Hinterbeine und pendeln mit dem 
Körper hin und her, um die Bewegungen des offenbar als jagdbar ange- 
sehenen Insektes zu verfolgen. Ähnliche Aufmerksamkeit gegenüber flie- 
genden Objekten ist — soweit meine Erfahrungen reichen — bei anderen 
Mäusen wohl nicht festzustellen. Mehlwürmer nehmen die Zwergmäuse 
senkrecht zwischen die Pfoten und fressen sie von einem Ende aus auf. 
Dabei bemühen sie sich offensichtlich, nur die Weichteile zu verzehren 
und die harte Chitinhülle ebenso fallen zu lassen wie sie es sonst mit 
Getreidespelzen tun. Nach diesem Verhalten muß man annehmen, daß 
Zwergmäuse auch in Freiheit viel Insektennahrung zu sich nehmen und 
vermutlich auch flugfähige Imagines zu erbeuten trachten. Während des 
Winters sind sie natürlich auf reine Samenkost angewiesen und lassen 
sich dementsprechend entgegen anders lautenden Angaben auch in der 
Gefangenschaft ohne animalische Kost halten. Wir haben jedenfalls auch 
bei langandauernder Haferfütterung keinen einzigen Verlust gehabt. Im 


Heft 3-4 | Beobachtungen an der Zwergmaus 209 
3/1952 | 
übrigen fressen unsere Tiere gerne die festen Blüten- und Fruchtstände 
von Vogelmiere und anderen Kleinkräutern, kaum dagegen deren Blatt- 
grün und Gräser. 


4. Verhältnis zum Wasser 


Meine gefangenen Zwergmäuse zeigten die Tendenz, bei sommerlicher 
Hitze den ganzen Schwanz längere Zeit in ihr Trinkgefäß zu hängen, ver- 
mutlich um sich auf diese Weise Kühlung zu verschaffen. Auch dieses 
Verhalten habe ich bei anderen Langschwanz- und Kurzschwanzmäusen 
nicht beobachten können. Zwergmäuse scheinen es allerdings durchaus zu 
vermeiden, mit dem ganzen Körper ins Wasser zu geraten, obwohl sie 
natürlich gute Schwimmer sind, sich im Wasser wenig benetzen und 
augenblicklich wieder trocken werden. 


Im übrigen trinken die Zwergmäuse sehr oft und viel. Sie verstehen 
es sehr geschickt, ins Wasser gefallene Beute, etwa Mehlwürmer, wieder 
herauszufischen, eine offenbar angeborene Fähigkeit, da sie auch solche 
Individuen beherrschen, die — in Getreidefeldern geboren und halbwüch- 
sig in Gefangenschaft geraten — keine Gelegenheit hatten, sie in Freiheit 
zu üben. 


Zieht man zu diesen Befunden noch das gute Klettervermögen an sich 
und die Tatsache des Hochnestes heran, so ergibt sich a) daß die Zwerg- 
maus von Hause aus zweifellos schon ein hochspezialisierter Bewohner des 
Halmwaldes ist und b) daß ihr ursprünglicher Lebensraum wohl in Be- 
ziehung zum Wasser stehen muß (Schwanzbaden!), mit anderen Worten 
das Teichröhricht ist, in dem sie ja auch bei uns noch trivial ist. Ihr Vor- 
kommen im Getreidefeld ist mithin als sekundär anzusehen und stellt 
einen Parallelfall zum Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) dar. 


Anschrift des Verfassers: Dr. F. FRANK, Oldenburg i. O., Hindenburgstraße 14 


Bonn. 
210 | zool. Beitr. 
e 


Mauswiesel frei im Haus 


Balduin Pick Verlag Köln (1952) 
Von KARL BRODMANN 


(Referiert von Hans Englánder) 


Von einer Reihe heimischer Säugetiere sind Einzelheiten der Fortpflanzungsbiologie 
nur ungenügend bekannt, da sich der Zucht in Gefangenschaft mancherlei Hindernisse 
in den Weg stellen. Es ist daher begrüßenswert, daß Herr Rektor Brodmann seine sich 
über Jahre erstreckenden Beobachtungen an im Zimmer gehaltenen und gezüchteten 
Mauswieseln in einem kleinen Buch bekanntgibt. Das Büchlein beweist, daß bei richtiger 
Pflege Mauswiesei ein hohes Alter erreichen können. Das am längsten gehaltene Tier, 
ein Rüde, der erwachsen in Gefangenschaft kam, starb nach über 6 Jahren an Alters- 
schwäche, er war also mindestens 7 Jahre alt. Infolge des auffallenden Gewichtsunter- 
schiedes zwischen & und © (Rüden 75—130 g, Fähen 40—50 g) ist es dem Rüden möglich, 
die Fähe vor der Begattung über mehrere Hindernisse hinweg zu tragen. Die Begattungen 
erfolgten am 14., 15. und 16. April. Die Jungen wurden am 19. Mai geboren. Zum ersten 
Male wurde hiermit einwandfrei bewiesen, daß nach der Frühjahrsranz die Tragzeit 
5 Wochen beträgt. Ob eine zweite Ranz im Sommer stattfindet mit folgender verlangerter 
Tragzeit konnte nicht festgestellt werden. Das Geschlechtsverhältnis der Jungen war drei 
Rüden, eine Fahe. Das entspricht dem schon von anderen Autoren festgestellten starken 


Überwiegen der d. Die Jungen wurden von der Mutter bis zum 45. Tage gesäugt. Die 


Augen öffneten sich zwischen dem 21. und 25. Tag. Bis zum 27. Tag bewegten sich die 
Welpen durch Kriechen fort, dann beginnen sie unbeholfen auf den Beinen zu gehen; 
mit 33 Tagen können sie schon recht schnell laufen. Bei Gefahr werden sie von der 
Mutter am Genick gepackt und weggeschleppt. Das geschah auch dann noch, als sie schon 
fast das Gewicht der alten Fähe erreicht hatten. Die Gewichte der Rüden betrugen am 
40. Tag 50—60 g, am 100. Tag 100 g. Das Gewicht der Fähe am 40. Tag 39 g, am 100. Tag 
45 g. Zu diesem Zeitpunkt sind die Jungen völlig ausgewachsen und selbständig. Die 
Familie blieb aber auch dann noch mehrere Jahre. hindurch, bis sie wegen Nahrungs- 
mangel gegen Ende des Krieges ausgesetzt werden mußte, zusammen. 

Wenn auch viele Beobachtungen über das Verhalten der Wiesel falsch gedeutet sind 
und einer wissenschaftlichen Kritik nicht standhalten, so werden durch die mitgeteilten 
Tatsachen doch viele Lücken in der Kenntnis der Biologie dieses häufigen Tieres 


geschlossen. 


ren au 
Beobachtungen über Jagdroute und Flugbeginn 
bei Fledermäusen 


Von 
M. EISENTRAUT (Stuttgart) 


(Mit einer Abbildung) 


Die Beobachtungsmöglichkeit des abendlichen Fledermausfluges be- 
schränkt sich bei den meisten Arten auf die kurze Zeit der Dämmerung 
und schwindet dann sehr bald mit zunehmender Dunkelheit. Gewöhnlich 
sind es flüchtige Einzelbeobachtungen, die, zumal bei unsicherer Bestim- 
mung der Art, festzuhalten kaum lohnt. Erst wenn sie längere Zeit 
hindurch mit einer gewissen Regelmäßigkeit vorgenommen werden, kann 
sich ein Zusammenhang ergeben, der Einblick in das uns noch immer recht 
verborgene nächtliche Leben der Fledermäuse verschafft. 


Seit vielen Jahren schon konnte ich während der warmen Jahreszeit 
nach Einbruch der Dämmerung einige Fledermäuse beobachten, die auf 
ihrem Jagdflug mein in einem nördlichen Vorort Berlins gelegenes 
Grundstück oder die Nachbargärten kreuzten, bisweilen sich auch einige 
Zeit beim Insektenfang dort aufhielten, um dann andere Jagdgründe auf- 
zusuchen. Es handelte sich um eine größere Art, die mit Sicherheit als 
Eptesicus serotinus, die Spätfliegende, bestimmt wurde. Ferner kam eine 
sehr kleine Fledermaus, die zweifellos zu der Gattung Pipistrellus ge- 
hörte, also entweder P. pipistrellus oder P. nathusii war. Beide kommen 
in und um Berlin nicht allzuselten vor. Da aber die genaue Artzugehörig- 
keit fraglich bleiben muß, soll diese kleine Fledermaus nur nebenbei be- 
handelt werden. Die Beobachtungen, die ich im folgenden zusammen- 
fassen will, betreffen das Einhalten bestimmter Flugwege 
beim Aufsuchen des Jagdgebietes oder in diesem selbst und ferner den 
Zeitpunkt des abendlichen Erscheinens. 


Zum besseren Verständnis soll eine kurze Beschreibung des engeren 
Beobachtungsgebietes gegeben werden: Zu beiden Seiten der Straße liegen 
Gartengrundstücke. Auf der linken Seite (nach Osten) sind diese bebaut 
und haben Nutzgärten mit Obstbaumbestand. Auf der rechten Seite (nach 
Westen) ist nur mein Grundstück (A) bebaut. Der Garten hinter dem Haus 
hat alten Baumbestand, und zwar eine Anzahl hoher Kiefern und einige 
mittelhohe Eichen, Birken, Akazien und Ahornbäume. Unter diesen steht, 
namentlich an den Seiten, niedriges Buschwerk. Zur Rechten und Linken 


212 M. Eisentraut | Bonn. 


zool. Beitr. 


meines Grundstückes befinden sich offene Nutzgärten (B und C), die 
nur in ihrem hinteren Teil etwas Buschwerk und — besonders auf der 
linken Seite (C) — Baumbestand tragen (hohe Kiefern, mittelhohe Eichen 
und Fichten). Das hinter meinem Garten — nach Westen — liegende 
Grundstück (D) ist auf der rechten Seite mit Bäumen und Buschwerk 
bestanden, im übrigen aber — bis auf einen hohen, etwas isoliert stehen- 
den Spitzahorn — frei bzw. nur mit einem niedrigen Häuschen und einigen 
Schuppen bestanden. Wir haben also, kurz zusammengefaßt, außer den 
wenigen Baulichkeiten dichten Baum- und Buschbestand und freies Ge- 


lände in buntem Wechsel. 


Die ersten Aufzeichnungen über die am Abend erscheinenden Fledermäuse wurden 
während des Krieges begonnen. Da sie jedoch aus äußeren Gründen nur sehr unvollständig 
blieben und sich auf wenige Tage beschränkten, sollen sie, bis auf das Jahr 1944, unbe- 
rücksichtigt bleiben. 1944 konnten sie einigermaßen regelmäßig von Ende Juni bis Ende 
August vorgenommen werden. Fortlaufende Aufzeichnungen liegen dann wieder aus dem 
Beobachtungsjahr 1950 vor und umfassen die Monate Mai bis September mit einer 
Urlaubsunterbrechung vom 17. Juli bis 8. August. Erfreulicherweise ergänzen sich auf 
diese Weise die Feststellungen von 1944 und 1950. 

Beobachtungen an Eptesicus serotinus 

Das, was bei den Beobachtungen zunächst am meisten ins Auge fiel 
und zu genaueren Aufzeichnungen Veranlassung gab, war die Regel- 
mäßigkeit des abendlichen Erscheinens der großen 
Fledermausart, Eptesicus serotinus. Es besteht kein Zweifel, daß es sich 
stets um die gleichen Tiere handelte, auch wenn eine besondere Kenn- 
zeichnung nicht möglich war. Am eindeutigsten waren in dieser Beziehung 
die Beobachtungen im Jahre 1944, da hier an jedem Abend überhaupt 
nur ein einzelner Vertreter festgestellt wurde. 

Die Regelmäßigkeit bezog sich nicht nur auf den anschließend noch zu 
behandelnden Zeitpunkt des Erscheinens, sondern auch auf den Flug- 
weg. Die Fledermaus kam 1944 stets aus östlicher Richtung, überquerte 
die Straße, durchflog den vorderen Teil des Nachbargrundstückes B, bog 
dann nach halblinks ab, flog diagonal durch die baumbestandene hintere 
Hälfte meines Grundstückes (A) und verließ es dann mit einer Schwen- 
kung nach halbrechts in westlicher Richtung nach dem Grundstück D zu. 
Das Tier verweilte sich dabei nirgends und befand sich offenbar auf dem 
Wege zu seinem Jagdgebiet. Dieser Weg war also durchaus nicht gerad- 
linig, sondern verlief in gewundener Bahn und mit bestimmten Schwen- 
kungen an den Baumstämmen vorbei. Er wurde jeden Abend, an dem 
beobachtet wurde, mit einer Gleichmäßigkeit und Beharrlichkeit einge- 
halten, daß man geradezu von einer fest „eingefahrenen“ Flugstraße 
sprechen kann. Ich versuchte nun, diesen Flugweg zurückzuverfolgen und 


| Über Jagdroute und Flugbeginn bei Fledermäusen 213 


konnte ihn über 2 Querstraßen hinweg bis zu einer Entfernung von etwa 
350 m festlegen, wo er sich dann auf den anschließenden Grundstücken 
verlor. Leider gelang es nicht, das Schlafquartier, von welchem der Flug 
ausging, ausfindig zu machen, doch dürfte sich dieses wohl unter irgend- 
einem Hausdach in nächster Nähe des festgestellten Ausgangspunktes be- 
funden haben. Zweifellos diente es mehreren Artangehörigen als Tages- 
unterschlupf, denn bei den gelegentlichen Kontrollen an verschiedenen 
Punkten dieser Anflugstrecke wurden zunächst regelmäßig mehrere Fle- 
dermäuse gesehen, die sich in kurzem Abstand folgten, um erst dann ge- 
trennt ihren Weg zu einem Jagdgebiet fortzusetzen. 

Es sei erwähnt, daß auch in früheren Jahren schon die gleichen Ge- 
pflogenheiten der damals beobachteten Fledermäuse festgestellt wurden. 
Da jedoch, wie gesagt, nur wenige Aufzeichnungen gemacht wurden, will 
ich auf diese Feststellungen hier nicht näher eingehen. Es muß dahinge- 
stellt bleiben, ob es sich um verschiedene Tiere oder um das gleiche Tier 
wie im Jahre 1944 gehandelt hat, das im letzteren Falle dann also mehrere 
Jahre hindurch seine Gewohnheiten beibehalten hätte Jedenfalls 
zeigen die Beobachtungen, daß Fledermäuse einen 
ganz bestimmten Flugweg für lange Zeitinnehalten 
können. 

Nicht nur der Flugweg, sondern auch die Höhe des Fluges scheint 
ziemlich festgelegt zu sein. Die Flugbahn der obengenannten, mein Grund- 
stück durchfliegenden Fledermaus befand sich schätzungsweise 6—7 m 
vom Boden entfernt und hielt sich in ungefähr halber Höhe der Kiefern- 
stämme. Ganz anders verhielt sich die kleine Fledermaus (Pipistrellus), 
die sehr häufig im gleichen Gebiet jagend beobachtet wurde. Sie flog 
stets mit ihren raschen schwirrenden Flügelschlägen um die Baumkronen 
der Kiefern, also in einer Höhe von etwa 12—14 m. Die Bevorzugung 
einer bestimmten Flug- und Jagdhöhe ist auch für andere Fledermaus- 
arten kennzeichnend und dürfte die gegenseitige Konkurrenz bei im glei- 
chen Gebiet jagenden Arten ausschalten. 

Im Jahre 1950 gaben die Feststellungen während der ersten Monate kein 
so klares Bild wie 1944. Es wurden bisweilen mehrere, meist zwei Ex- 
emplare von E. serotinus beobachtet, die in mehr oder weniger weitem 
Abstand voneinander im Beobachtungsgebiet erschienen. Teilweise jagten 
sie dann längere Zeit auf dem baumfreien Teil des Grundstückes B, ver- 
schwanden für einige Zeit und kamen dann wieder zurück. Das eine Tier 
flog längere Zeit hindurch mit einer gewissen Regelmäßigkeit von links, 
also vom Grundstück C, nach A ein, schien also wiederum einen be- 
stimmten Flugweg zu bevorzugen. 

Um so aufschlußreicher waren dann wieder die Beobachtungen in der 
zweiten Hälfte des Sommers, im August und September. Während dieser 
ganzen Zeit hatte die zuerst erscheinende Fledermaus ihr Jagdgebiet an 


> " Bonn. 
214 M. Eisentraut ee ay am 


der Grenze von A und D. Regelmäßig erschien sie zu bestimmter Zeit 
(vgl. unten); gewöhnlich folgte dann bald darauf ein zweites Tier und 
während einer kurzen Periode der Beobachtungszeit noch weitere zwei 
bis drei Exemplare, die sich jedoch gewöhnlich nur kurz hier aufhielten 
Da der Hauptwert jetzt auf die Beobachtung in diesem Jagdgebiet gelegt 
wurde, mußte die Feststellung des Flugweges dorthin unberücksichtigt 
bleiben. In einer Höhe von etwa 6—7 m bewegte sich das zuerst erschei- 
nende und am längsten verweilende Tier mit Vorliebe um den ziemlich 
freistehenden Spitzahorn auf Grundstück D. Bald schwenkte es nach 
dieser, bald nach jener Richtung ab, verschwand wohl auch für kurze Zeit 
hinter einer Baumgruppe, kehrte dann aber mit großer Regelmäßigkeit 
wieder zum Spitzahorn zurück. Der Aufenthalt in diesem Revier 
schwankte zwischen wenigen Minuten und etwa einer viertel Stunde. 
Einmal konnte die Fledermaus, abgesehen von kurzen, zu einem klei- 
nen Abstecher benutzten Unterbrechungen, zwanzig Minuten lang in die- 
sem Jagdgebiet gesehen werden, bis sie dann endgültig verschwand, um ein 
neues Revier: aufzusuchen. 

Die Pünktlichkeit des Erscheinens im Jagdrevier „Spitzahorn“ von 
seiten der zuerst erscheinenden Spätfliegenden spricht dafür, daß dieses 
Tier direkt vom Schlafquartier hierher flog, ohne sich unterwegs schon zu 
verweilen. Es handelte sich zweifellos um ein für den Insektenfang gün- 
stiges Gelände, denn an allen Beobachtungstagen in dem Zeitpunkt vom 
10. 8. bis 6. 9., also fast einen Monat lang, hielt die Fledermaus an diesem 
Revier fest. 

Noch eine Feststellung beim Jagdflug verdient der Erwähnung: hatte 
die Fledermaus ein größeres Insekt ergriffen, so fraß sie es im Fluge 
unter hörbarem Knacken auf. Dabei flog sie ständig um den Spitzahorn 
herum, und zwar wieder in gleichbleibender Höhe (ungefähr 6 m) und 
auf einer genau innegehaltenen, eingefahrenen Straße. Besonders auf- 
fällig war, daß sie an einer bestimmten Stelle, ohne daß ein Grund zu 
ersehen war, jedesmal eine kurze Schwenkung ausführte, wodurch der 
Eindruck einer festgelegten Flugbahn noch verstärkt wurde. Je umfang- 
reicher das gefangene Insekt, um so größer war die Zahl der Runden, denn 
um so länger dauerte das Verzehren der Beute, die im Maul der sich gegen 
den Himmel abhebenden Fledermaus deutlich erkannt werden konnte. 
Einmal waren es ca. 10 Runden, ein andermal wurden genau 19 Runden ge- 
zählt, und es konnte dabei das langsame Verschwinden des recht großen 
Insektes (wohl einer Laubheuschrecke) im Maul verfolgt werden. 

Vom 7. 9. 50 ab wurde die Fledermaus nicht mehr jagend im Revier 
„Spitzahorn“ gesehen, offenbar lohnte sich hier der Beutefang nicht mehr. 
Sie kreuzte dann nur noch kurz den Garten. Der 17. 9. war der letzte Tag, 
an dem sie beobachtet wurde, von da ab wartete ich vergeblich auf ihr 
abendliches Erscheinen. Ob sie von jetzt ab einen anderen Weg wählte 


Uber Jagdroute und Flugbeginn bei Fledermáusen 215 


Heft 3-4 
3/1952 


oder aber die Gegend verlassen hatte, um vielleicht ihr Winterquartier 
aufzusuchen, muß dahingestellt bleiben. 

Wenn diese Beobachtungen auch nur wenige Bruchstücke aus dem 
abendlichen Treiben von Eptesicus wiedergeben, so zeigen sie doch mit 
großer Deutlichkeit, daß die beobachtete Fledermaus zweifellos eine 
genaue Kenntnis ihres Lebensraumes hatte, daß sie auf bestimmte Flug- 
wege eingeflogen war und daß sie bestimmte Jagdreviere besuchte, und 
zwar offenbar in einer festgelegten Reihenfolge. Das Tier hat also offen- 
bar eine genaue „Karte“ seines Gebietes in seinem Gehirn registriert, 
wie dies ja auch Beobachtungen an gefangenen Fledermäusen (vergl 
Möhres) mit aller Deutlichkeit gezeigt haben. Es ist wohl anzunehmen, 
daß diese Tiere bei ihrem nächtlichen Flug durchaus nicht ständig mit 
Echopeilung fliegen, sondern imaginäre Straßen benutzen. Und was die 
Rundflüge beim Fressen betrifft, möchte ich annehmen, daß Eptesicus 
beim Verzehren eines Insektes im Fluge auch gar nicht in der Lage ist, 
ständig Ultraschallwellen zur Sicherung des Flugweges auszusenden, und 
sich deshalb wiederum eines bekannten Flugweges bedient, um in Ruhe 
die Beute verzehren zu können. Vielleicht ist dies auch der Grund, daß 
manche Fledermausarten regelmäßig Ruheplätze aufsuchen, wo sie hän- 
gend größere Beutetiere verzehren. 

Wir wenden uns nun der Frage über den Zeitpunkt des abendlichen 
Erscheinens zu. 

Es ist bekannt, daß sich unsere heimischen Fledermausarten hinsicht- 
lich der Zeit ihres Ausfliegens am Abend recht erheblich unterscheiden 
können. Die einen sind Frühflieger, die zeitig aufbrechen. So hat man 
den Abendsegler (Nyctalus noctula) nicht selten schon vor Sonnenunter- 
gang auf seinem Jagdflug beobachtet. Andere Arten sind dafür bekannt, 
daß sie erst verhältnismäßig spät ausfliegen. Es finden sich aber kaum 
nähere Untersuchungen darüber, ob dieses Verhalten eine gewisse Regel- 
mäßigkeit erkennen läßt. Auch wissen wir nicht, wieweit es individuelle 
Unterschiede gibt, ob im Laufe des Jahres sich bei einer Art ein unter- 
schiedliches Verhalten zeigt und von welchen äußeren Bedingungen ein 
früheres oder späteres Verlassen des Schlafquartiers bestimmt wird. Nur 
Altum gibt wohl als einziger der älteren Autoren für 3 Arten, Myotis dau- 
bentonii, Pipistrellus pipistrellus und Eptesicus serotinus, den Zeitpunkt 
des Flugbeginns während der einzelnen Monate an, und zwar 
in seiner Abhängigkeit vom Zeitpunkt des Sonnenuntergangs. 
Danach erscheint die Wasserfledermaus regelmäßig zuerst, dann 
kommt die Zwergfledermaus und als letzte die Spatfliegende. 
Von März bis Mai ändert sich der Abstand vom Sonnenuntergang kaum. 
Anfang Juni nimmt er dann bei allen drei Arten plötzlich erheblich zu, 
um von Juli bis Oktober/November allmählich wieder geringer zu werden. 
Altum bringt diese Erscheinung in Zusammenhang mit dem verschieden 


15 


Bonn. 
zool. Beitr. 


216 M. Eisentraut 


starken Auftreten der Insekten während der einzelnen Monate. Er nimmt 
an, daß bei Nahrungsfülle der Jagdflug relativ später angetreten wird 
als bei Nahrungsmangel. Schon hier sei erwähnt, daß meine Beobachtun- 
gen mit dieser Annahme Altums nicht in Einklang zu bringen sind. 

Daß der Beginn des abendlichen Ausfliegens individuell erhebliche 
Unterschiede zeigen und sich bei ein und derselben Art über einen län- 
geren Zeitraum erstrecken kann, ergaben die Untersuchungen in Wochen- 
stuben der Mausohren (Myotis myotis). Nach den Feststellungen Caste- 
ret‘s kann sich der Aufbruch der Insassen einer Wochenstube über unge- 
fähr eine Stunde hinziehen. Zunächst machen nur vereinzelte Tiere den 
Anfang, allmählich nimmt die Zahl zu, um schließlich wieder abzunehmen. 
Auch Mislin beobachtete, daß die Insassen einer Myotis-Wochenstube 
nicht im geschlossenen Schwarm ausfliegen, sondern nach und nach. Er 
nimmt an, daß jedes Einzeltier eine gewisse Individualzeit benötigt, um 
sich von der abflugbereiten Kolonie zu lösen. Haben erst die Einzelabflüge 
eingesetzt, so wird die Auflösung der Kolonie beschleunigt durchgeführt. 
In großen Kolonien wirken also offenbar noch besondere Faktoren mit, 
die den abendlichen Ausflug beeinflussen. 

Meine eigenen Beobachtungen, die sich, wie erwähnt, im wesentlichen 
auf Eptesicus serotinus beziehen und im folgenden kurz ausgeführt wer- 
den sollen, sprechen dafür, daß der Grad der Dämmerung in hohem Maße 
für das Ausfliegen am Abend bestimmend ist. Dieser Zusammenhang ist 
ja auch sehr naheliegend und wurde im Schrifttum bereits gelegentlich 
angegeben. Leider war es,, wie schon gesagt, nicht möglich, das Tages- 
quartier der betreffenden Fledermäuse ausfindig zu machen, so daß das 
unmittelbare Ausfliegen nicht festgestellt werden konnte. Doch kann das 
Quartier bei der Regelmäßigkeit der Beobachtungen nicht allzuweit ent- 
fernt gewesen sein (siehe oben). 

Meine Beobachtungen im Jahre 1944 beziehen sich auf die einzelne 
Fledermaus, die jeden Abend erschien und flüchtig den Garten durchflog, 
ohne sich aufzuhalten. Offenbar befand sie sich auf dem Wege zum ersten 
Jagdrevier. Es wurde an den einzelnen Beobachtungstagen die genaue Zeit 
des Erscheinens notiert. Diese Daten sind als Kreuze in der beigegebenen 
Abbildung eingetragen. Gegen Ende Juli kam die Fledermaus etwa 20 
bis 25 Minuten nach Sonnenuntergang, zwischen 20.55 und 21 Uhr. Mit 
dem Kürzerwerden der Tage im August erfolgte auch das Erscheinen der 
Fledermaus entsprechend zeitiger, wobei aber der Abstand vom Sonnen- 
untergang innegehalten wurde. Am letzten Beobachtungstag (27. August) 
tauchte sie bereits um 19.30 Uhr auf, also fast 1!/a Stunde früher als Ende 
Juli; entsprechend erfolgte auch der Sonnenuntergang zeitiger. Die Ver- 
bindungslinie der einzelnen Kreuze ergibt jedoch keine gleichmäßig ab- 
fallende Kurve, wie etwa diejenige des Sonnenuntergangs. Ver- 
folgt man diese zeitlichen Schwankungen des abendlichen Erscheinens an 


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Uber Jagdroute und Flugbeginn bei Fledermáusen 


| 


Heft 3-4 
3/1952 


15* 


218 M. Eisentraut Eon Beiter 
den einzelnen Tagen, genauer, so ergibt sich eine deutliche Beziehung zu 
dem Helligkeitsgrad, der von der jeweiligen Bewölkung des Himmels 
abhangig ist. Bei vóllig wolkenlosem Himmel erschien die Fledermaus 
fast regelmäßig später als bei bedecktem Himmel. Man vergleiche z. B. 
die Beobachtungen am 26. und 27. 6. (klarer Himmel), am 1. 7. (bedeckter 
Himmel) und am 2. 7. (klarer Himmel); oder am 15. 7. (bed. H.), 16. 7. 
(kl. HL), 17. und 18. 7. (bed. H.) usw: 


Im Jahre 1950 wurden genauere Beobachtungen über den Zeitpunkt 
des Erscheinens (in der Abbildung als Punkte angegeben) zunächst da- 
durch wesentlich beeinträchtigt, daß an vielen Abenden mehrere große Fle- 
dermäuse, meist zwei, erschienen, und zwar zu etwas verschiedenen Zeiten. 
Ausihrem Verhalten war zu entnehmen, daß sie sich bereits auf der Insek- 
tenjagd befanden. Dies war besonders in der ersten Hälfte der Beobach- 
tungszeit, im Mai und Juni, der Fall. Die Tiere flogen dann sehr oft auf 
dem Grundstück B im Jagdflug hin und her, verweilten also längere Zeit 
an einem Ort. Ja, es war anzunehmen, daß sie bisweilen auch schon vor 
dem Eintreffen im Beobachtungsgebiet dem Insektenfang nachgegangen 
waren. Dadurch dürfte sich die zeitliche Schwankung ihres abendlichen 
Auftauchens erklären. Trotzdem geht aus den Eintragungen der einzelnen 
Beobachtungen in der Abbildung deutlich hervor, daß in den Monaten mit 
zunehmender Tageslänge (späterem Sonnenuntergang) auch die Fleder- 
mäuse allmählich immer später ihren Jagdflug antraten. So erschien 
die erste Fledermaus am 1. Mai bereits um 20 Uhr, dagegen am 26. Juni 
erst um 20.55 Uhr. 


Sehr deutlich aber wird dann das Vorverlegen des abendlichen Er- 
scheinens wieder in der zweiten Hälfte der warmen Jahreszeit, im 
August und September, mit den allmählich wieder kürzer werdenden 
Tagen. Während die Fledermaus beispielsweise am 10. August um 20 Uhr 
in das obenerwähnte Jagdrevier „Spitzahorn“ einflog, erschien sie am 
25. August bereits eine halbe Stunde früher, nämlich 19.30 Uhr, und 
am 10. September um 19 Uhr, also wiederum 30 Minuten eher. 


Vergleicht man für die Beobachtungstage im August und September 
die Bewölkungsverhältnisse, so ist die Abhängigkeit des Erscheinens 
vom Helligkeitsgrad wiederum sehr augenfällig. An bewölkten, also dunk- 
leren Abenden, fliegt die Fledermaus zeitiger aus als an klaren, wolken- 
losen Tagen. Ich bin überzeugt, daß bei genauer Feststellung der Hellig- 
keit mit Hilfe eines Photometers die Abhängigkeit des abendlichen Er- 
scheinens von diesem Außenfaktor noch viel deutlicher hervortreten 
würde. Es muß dabei aber dahingestellt bleiben, ob dieser Faktor direkt 
auf die Fledermäuse wirkt oder indirekt, indem er für den Eintritt des 
Insektenfluges, also das zeitliche Auftreten der Beutetiere, von Bedeu- 
tung ist. Bei Untersuchung dieser Frage dürften Gefangenschaftsbeob- 


er Uber Jagdroute und Flugbeginn bei Fledermáusen 219 


achtungen an Fledermäusen, denen beispielsweise ausschließlich Mehl- 
wurmnahrung gereicht wird, von Wert sein. 

Es bleiben hier noch viele andere Fragen offen, die einer genaueren 
Untersuchung bedürfen, wie z. B. unterschiedliches Verhalten in ver- 
schiedenen Gegenden mit wechselnden Nahrungsverhältnissen bei ein 
und derselben Art (worauf die von meinen Feststellungen abweichenden 
Angaben Altums deuten), Unterschiede bei verschiedenen Arten, Ab- 
hängigkeit von anderen Außenfaktoren (Temperatur, Witterung), Mit- 
wirken innerer Faktoren u. a. m. Jeder Fledermausbeobachter, der Ge- 
legenheit hat, Fledermäuse auf ihrem Jagdflug regelmäßig zu beobach- 
ten oder — noch besser — ein Tagesquartier von Fledermäusen täglich 
zu kontrollieren, sollte den hier angeschnittenen Fragen seine Aufmerk- 
samkeit zuwenden. 


Beobachtungen an Pipistrellus 

Gegenüber den Beobachtungen an Eptesicus serotinus sind die an der 
kleinen Fledermaus gemachten Feststellungen (in der Abbildung als 
Kreise dargestellt) weniger aufschlußreich. Meist handelte es sich um 
ein einzelnes Tier, manchmal waren es zwei Exemplare, die im Beob- 
achtungsgebiet auftraten. Sie befanden sich jedesmal bereits auf dem 
Jagdflug, es war also nicht zu erkennen, wie lange sie schon unterwegs 
waren. An manchen Abenden, an denen die kleine Art nicht gesehen 
wurde, war es nicht klar, ob sie überhaupt nicht im Gebiet erschienen, 
oder etwa der Kontrolle entgangen war. 

Daß die kleine Art im Gegensatz zu Eptesicus stets die höheren 
Baumregionen als Jagdgebiet wählte, war schon eingangs erwähnt. 

Im Jahre 1943 und 1945 wurde das erstmalige Erscheinen überhaupt 
im Beobachtungsgebiet festgestellt. Es war (zufällig?) beide Male der 
24. März (vergl. Abb.). 

Ende April lag die Zeit des ersten Erscheinens bedeutend früher als 
bei Eptesicus. In den folgenden Monaten wurde Pipistrellus nicht selten 
erst nach jener festgestellt, doch geben, wie gesagt, diese Notierungen 
keinen sicheren Hinweis auf den Zeitpunkt des Ausfliegens. Deutlich 
wird lediglich, wie nicht anders zu erwarten, die zeitliche Verschiebung 
des Erscheinens im Laufe des Sommers. Bis Ende Juni tritt auch hier 
entsprechend dem Längerwerden der Tage eine zunehmende Verspä- 
tung auf, während im August und September der Termin allmählich 
wieder auf einen früheren Zeitpunkt verlegt wird, wobei sogar ein 
ziemlich gradliniges Absinken der Kurve des abendlichen Erscheinens 
sichtbar wird. Die entsprechenden, in der Abbildung eingetragenen Be- 
obachtungen beziehen sich sämtlich auf das Jahr 1950. 

Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß in den verschiedenen Beob- 
achtungsjahren nicht selten für eine längere Zeitspanne die kleine Fle- 


220 M. Eisentraut as 
dermaus, ebenso wie die große, aus einer bestimmten Richtung in das 
Beobachtungsgebiet einflog. Es dürfte daher wohl auch für Pipistrellus 
ein Festhalten an bestimmten Fluggewohnheiten und ein Einhalten 
bestimmter Flugwege angenommen werden kónnen. 


Zusammenfassung 


Die in verschiedenen Jahren mit einiger Regelmäßigkeit vorgenomme- 
nen Beobachtungen des abendlichen Fledermausfluges lassen vor allem 
für Eptesicus serotinus erkennen, daß lange Zeit hindurch (vielleicht sogar 
mehrere Jahre hintereinander) mit großer Beharrlichkeit bestimmte Flug- 
wege eingehalten und auch die Jagdgebiete in bestimmter Reihenfolge auf- 
gesucht werden. Man kann geradezu von fest eingeflogenen „Straßen“ 
sprechen. Die Fledermaus kennt offenbar genauestens ihr Jagdgebiet. 
Wahrscheinlich kann sie daher meist ohne die orientierende Hilfe der 
Echopeilung fliegen. Beim Verzehren einer gefangenen Beute, das bei gro- 
Ben Insekten längere Zeit in Anspruch nimmt, wird eine genau festgelegte 
Rundflugbahn eingehalten. Dies hängt wahrscheinlich damit zusammen, 
daß Eptesicus beim Fressen keine Ultraschallwellen aussendet, vielleicht 
sogar am Aussenden verhindert ist. Der Zeitpunkt des abendlichen Er- 
scheinens zeigt deutliche Beziehung zum Helligkeitsgrad. Entsprechend der 
zunehmenden Tageslänge erfolgt das Ausfliegen immer später, um in der 
zweiten Hälfte des Sommers mit dem Kürzerwerden der Tage wieder 
vorverlegt zu werden. Ferner erscheint die Fledermaus bei bewölktem 
Himmel in der Regel zeitiger als bei klarem Himmel. Es wäre wichtig, 
weitere Beobachtungen auch an anderen Fledermausarten, in anderen Ge- 
genden und unter Berücksichtigung der verschiedensten Faktoren vorzu- 
nehmen. 


Schriftenverzeichnis 
Altum, B. Forstzoologie I. Säugetiere, Berlin, 1876. 
Casteret, N., Observations sur une colonie de chauves-souris migratrices. Mammalia 
1938, S. 29—34. 


Casteret, N., La colonie de murins de la grotte des Tignahustes. Mammalia 1939, 
S. 1-9. 


Mislin, H., Zur Biologie der Chiroptera. I. Beobachtungen im Sommerquartier des 
Myotis myotis Borkh. Revue suisse de Zoologie, 49, 1942, S. 200—206. 


Mohres, F. P. u. Therese zu Oettingen-Spielberg, Versuche tiber die Nahorientierung 
und das Heimfindevermógen der Fledermäuse. Verh. dtsch. Zool. Ges. 1949, 
S. 248—252. 


Möhres,F.P., Zur Orientierung der Fledermäuse. Natur und Volk, 80, 1950, S. 153—161. 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. M. EISENTRAUT, Stuttgart-O, Archivstraße 3 
Staatliches Museum für Naturkunde 


Heft 3-4 5 
3/1952 | 221 


Beiträge zur Fortpilanzungsbiologie und Ontogenese 
der Fledermäuse 


Von 
HANS ENGLÄNDER, Köln 
(Mit 8 Abbildungen) 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Köln 


Durch die Veröffentlichungen von Eisentraut (1936, 1937a, 1937b) 
sind wir über die Fortpflanzungsbiologie der Fledermäuse verhält- 
nismäßig gut unterrichtet. Im folgenden sollen einige Beobachtungen, 
die geeignet sind, noch einige Lücken zu schließen, mitgeteilt werden. 


Paarungsbiologie 

Ein in Gefangenschaft vom 10. Lebenstag an aufgezogenes Myotis 
myotis-ö war im ersten Lebensjahr zahm und zutraulich; es kam von 
selbst auf die Hand, um sich füttern zu lassen. Nach der Fütterung blieb 
es längere Zeit ruhig in der Hand liegen, wobei es schnurrende Geräusche 
hervorbrachte. Wenn der Käfig geöffnet wurde, verließ es ihn selbständig, 
flog im Zimmer umher, kehrte aber immer wieder in seine Behausung 
zurück. 

Im Sommer des 2. Lebensjahres änderte sich sein Verhalten vollkom- 
men. Das Tier wurde scheuer und ließ sich nicht mehr aus dem Käfis 
nehmen, ohne kräftig zu beißen. Stundenlang lief es bei Tage im Käfig 
umher und schrie mit durchdringender Stimme, während es früher tags- 
über meist geschlafen hatte. Am 25. 8. wurde ihm ein Y zugesellt. Das Tier 
war vorher mehrere Tage lang gefüttert worden und fraß selbständig, so 
daß anzunehmen war, daß es sich an die Gefangenschaftsverhältnisse ge- 
wöhnt hatte. Kurz nachdem die Tiere zusammengebracht worden waren, 
stürzte sich das 6 erregt auf das neu hinzugekommene Y, ohne es jedoch 
zu beißen. Während sich das Y ruhig verhielt, lief das 4 unruhig im Käfig 
hin und her und schrie unaufhörlich. Dabei trat aus den Drüsen der Ober- 
lippe ein Sekret in gelben Tröpfchen aus. Dieses Sekret wurde beim Um- 
herlaufen an der Käfigwand abgerieben. Nach kurzer Zeit stürzte es sich 
erneut auf das immer noch ruhig liegende Y, und die Begattung erfolgte 
mehrere Male schnell hintereinander. Sie fand vom Rücken her statt, 
wobei das Y die Schwanzflughaut etwas anhob. Ein Beißen des ö konnte 
nicht beobachtet werden. Dieser Begattungsmodus scheint bei allen Fleder- 
mäusen der normale zu sein (Eptesicus serotinus - Rollinat und Trouessart 
1896, Rhinolophus hipposideros - Engländer 1939, Myotis myotis - Eisen- 
traut 1949, Rousettus collaris - Wunderlich 1891). Kopulationen in der 
gleichen Weise vom Rücken her konnten mehrere Male auch mit einem 
zweiten Y beobachtet werden. Während bei den ersten Paarungen beim 


r 


= Bonn. 
222 H. Engländer | zool. Beitr. 


= 


Y keine gelben Sekrettröpfchen an der Oberlippe beobachtet werden 
konnten, zeigten sich später auch bei diesem solche Ausscheidungen und 
wurden in derselben Weise, wie es auch beim Ö der Fall war, an der 
Käfigwand abgerieben. Die Sekretausscheidungen traten auch, und zwar 
besonders intensiv, bei gerade erwachenden Tieren auf. 


Das Verhalten des ¢ änderte sich nach den Begattungen insofern, als 
es jetzt wieder sehr oft im Zimmer umherflog, während es früher sehr 
träge war. Auf das Futtergefäß stürzte es sich sofort, wenn es gefüllt 
hingestellt wurde und fraß die Mehlwürmer schon im Moment der Lan- 
dung. Angriffslustig ist es geblieben; es springt aus einiger Entfernung 
auf die sich nähernde Hand und beißt so kräftig hinein, daß man es aus 
dem Käfig ziehen kann. Die Y waren ruhiger und nicht so beißlustig wie 
das ó. 

Geburt der Jungen 


Bei Myotis myotis {Bechstein) konnten zwei Fehlgeburten und eine 
normale Geburt beobachtet werden. Im großen und ganzen wurden die- 
selben Vorgänge festgestellt, die Eisentraut (1936, 1937b) für Plecotus 
auritus (L.) beschrieben hat. Das Y lief zuerst unruhig im Käfig umher, 
verharrte oft längere Zeit auf dem Boden, wobei wehenartige Bewegungen 
beobachtet werden konnten. Dann hing es sich in anomaler Stellung, 
Kopf nach oben, an der Seitenwand des Käfigs auf. Die Wehen gingen in 
dieser Stellung weiter. Der Schwanz, der sonst eingeklappt getragen wird, 
war dauernd stark angehoben. Nach 2—3 Stunden wurde das Junge bei 
der Normalgeburt ziemlich schnell in Steißlage in die Schwanzflughaut 
geboren. Bei den Fehlgeburten ging ziemlich viel Blut mit ab, so daß das 
herumlaufende Y schon vor der Geburt Blutspuren hinterließ. Der eigent- 
liche Geburtsvorgang dauerte länger als bei der Normalgeburt. Die 
Scheide wurde oftmals geleckt, Teile des Hinterkörpers des austretenden 
Embryos gefressen. Das Ausstoßen der Nachgeburt konnte nicht beobachtet 
werden; in einem Fall wurde sie später im Käfig gefunden. 


Einige Daten zur embryonalen Entwicklung der Fledermäuse 


Spillmann (1925) hat Untersuchungen über die embryonale Ent- 
wicklung von Myotis myotis mit besonderer Berücksichtigung des Flug- 
apparates veröffentlicht. Leider werden in dieser Arbeit fast keine Maße 
der untersuchten Foeten mitgeteilt. 

Durch Zufall kam ich in den Besitz von drei Myotis myotis-Embryonen, 
deren Tragzeiten genau bekannt waren. Bei drei €, die am 11. 2., am 
18. 2. und am 27. 3. aus ihrem Winterquartier genommen wurden, kam 
es zu Fehlgeburten. Die Zeit vom Erwachen des Elterntieres aus dem 
Winterschlaf bis zur Geburt betrug für die erhaltenen Foeten Eı 42 Tage, 
Ez 46 Tage, Es 40 Tage. Nach den Berechnungen von Caffier und 


OS | Zur Biologie und Ontogenese der Fledermäuse 223 


Abb. 3: Myotis myotis — Embryo, Austragezeit ca. Abb. 4: Pipistrellus pipistrellus, 
32 Tage. 2 Tage alt. 


Kolbow (1934), die als Zeit für die Entwicklung des Eies bis zur 
Nidation 14 Tage angeben, betragen die Austragezeiten für Eı 28 Tage, für 
Ez 32 Tage und für Ez 26 Tage. Bei allen drei Embryonen waren die 
Milchzähne noch nicht durchgebrochen, aber durch die dünne Schleim- 


224 H. Englánder 


Bonn. 
zool. Beitr. 


haut gut sichtbar. Die Anordnung war die gleiche, wie sie Eisentraut 
(1937b) und Spillmann (1927) angeben: id 2/3 cd 1/1 md 2/2. 

Bei den Tieren fällt der im Verhältnis zum Körper sehr große Kopf 
mit der drüsenreichen Mundpartie auf (Abb. 1, 2, 3). Die Maße der Embry- 
onen zeigt Tabelle I. Zum Vergleich sind die Messungen von einem toten, 


Tabelle I 


Absolute Maße in mm 


Myotis myotis Ex E2 Es 1.Tag 10Tage? 
Gesamtlänge 21 32 33 55 74 
Kopf - Rumpf 18 28 29 43 51:5 
Schwanz 3 + 4 12 22,9 
Kopflange 10,5 12,5 125 15 19,5 
Oberschenkel — 4 4 10 12 
Unterschenkel — 6 6 12 15 
Oberarm + 6 7 12 25 
Unterarm el ka 12 20 33 
1. Finger 2 > 35) 7 8 
2. Finger 4 7 des 13 24 
3. Finger N 12%) 13 24 43 
4. Finger 6 10,5 ques 19 35 
5. Finger 6 10 11 19 34,5 
Ohr 4,5 7 8 10 13 
Tragus if 2 2 3,5 5 
Flügellänge ily 28 35 65 97 


1 Tag alten und von einem ca. 10 Tage alten toten Jungtier mitangefuhrt. 
Bei einer normalen Austragezeit von 50—54 Tagen (Eisentraut 1936) 
könnte der Größenunterschied von Eı (28 Tage) und Ez (32 Tage) der 
Normalentwicklung entsprechend sein. Merkwürdig ist aber, das Ez trotz 
kurzester Entwicklungszeit (26 Tage) die größten Maße zeigt. Eisen- 
traut (1937 a) konnte nachweisen, daß die Embryonalentwicklung um so 
mehr verzögert wird, je niedriger die Raumtemperatur ist. Das schnellere 
Wachstum von Ez kann aber in unserem Fall nicht auf eine verschiedene 
Umgebungstemperatur zurückgeführt werden, da alle Elterntiere unter 
den gleichen Bedingungen bei Zimmertemperatur in geheiztem Raum ge- 
halten wurden. Die Tiere kamen aber zu verschiedenen Zeiten in Gefangen- 
schaft: Das Elterntier von Es am 11. 2., von Ez am 18. 2. und von Es am 
27. 3. Es besteht die Möglichkeit, daß das am 27. 3. gefangene Tier infolge 
der warmen Frühjahrstage schon früher einmal aus dem Winterschlaf 
erwacht war, und daß die Entwicklung des Embryos bereits begonnen 
hatte. Diese Vermutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch die Beob- 
achtung, daß schon am 23. 3. an dem gleichen Ort eine zwar noch schlecht 
fliegende Zwergfledermaus im Freien festgestellt werden konnte. 


Das postembryonale Wachstum einiger Fledermausarten 
Für das Wachsen nach der Geburt liegen Angaben von Erna Mohr (1932) 
und Wachstumskurven von Ryberg (1947) für Nyctalus noctula (Schre- 


Heft 3-4 


3/1952 Zur Biologie und Ontogenese der Fledermäuse 225 


ber) vor. Die Messungen von Erna Mohr stammen von verschiedenen 
Tieren, die während der Aufzucht gestorben waren. Sie haben den Vor- 
zug der Genauigkeit, da sie am toten Tier genommen wurden. Aber nach 
Angaben der Autorin war die Entwicklung der eingegangenen Tiere nicht 
ganz normal, da rachitische Verbiegungen besonders der Vorderextremi- 
täten aufgetreten waren. In den Kurven Rybergs von in Gefangen- 
schaft aufgezogenen Tieren fehlen die Messungen der für die Fledermäuse 
charakteristischen, stark verlängerten Vorderextremitäten. 


Zur Ergänzung dieser Befunde möchte ich meine Zahlenangaben trotz 
ihrer Lückenhaftigkeit veröffentlichen, wobei ich mir bewußt bin, daß die 
am lebenden Tier gewonnenen Werte nicht so exakt sind wie die vom 
toten herrührenden. 


Nyctalus noctula (Schreber) 


In der folgenden Tabelle II sind einige Messungen zusammengestellt, 
die bei der Aufzucht von zwei Abendseglern gewonnen werden konnten. 
Die Angaben für Gewicht, Totallänge und Unterarm fallen in die Kurven 
von Ryberg hinein, so daß auch die übrigen Angaben der Norm ent- 
sprechen dürften, besonders, da beide Tiere voll flugfähig wurden und 
die gefundenen Werte für beide fast identisch waren. In der Tabelle sind 
daher nur die Messungen von einem Tier aufgenommen worden. 


Tabelle II 


Absolute Maße in mm, Gewicht in g 


Nyctalus noctula RA 8 Tage 23 Tage 2 Monate 
Gewicht _ 7 13,5 38 
Totallänge 47 74 102 119 
Schwanz 12 20 32 39 
Oberschenkel 6 10 12 16 
Unterschenkel 9 13 15 20 
Oberarm 8 ile 20 33 
Unterarm 15 29 45 55 
Spannweite 90 150 230 320 
5. Finger 14 20 38 58 
4, Finger 15 23 42 7 
3. Finger 18 28 55 95 


Die Gesamttragzeit betrug 85 Tage; die Jungen wurden am 27. 4. ge- 
gen 15 und 17 Uhr von einem Elterntier geboren. Beide Tiere waren 6. Die 
Augen öffneten sich am 5. 5., also am 9. Tag. Bei den Tieren Erna Mohrs 
wurde dieser Vorgang erst später beobachtet. Die ersten Flugversuche 
machten die Jungen am 34. Lebenstag. Mit 45 Tagen waren sie voll flug- 
fähig. Da die Tiere jeden Abend in einem langen Gang — ein normales 
Zimmer ist für den rasanten Flug des Abendseglers zu klein — fliegen 
konnten, behielten sie ihre Flugfähigkeit bei. Sie entflogen nach 3 Mona- 


de Bonn. 
226 H. Engländer ls Beitr. 


ten, als aus Versehen ein Fenster nicht geschlossen worden war. Zur Ver- 
meidung von rachitischen Wachstumsstörungen bekamen sowohl das 


Jtyctatus noctula syor:s myothıs 


> to - Toraiiänce 
lotallange 42072 pde 7 


3.Finger 
oe an 


S.Finger 


3 Finger 


»5. Finger 
+ 


- + Unterarm Unkerarm 


Gewicht 
Bewitht 


e lnrer- 


E. Schenkel 
Unrter- 22.5 


Schenker 


mn Jo  *o 60 Jagı 40 


Abb. 5 und 6: Wachstumskurven 


Elterntier als auch die Jungtiere, nachdem sie selbständig fraßen, Vigantol 
als Futterzusatz. (In der Tabelle II sind die Daten für ein eben geborenes 
Tier aus der Arbeit Mohrs übernommen worden). 


Myotis myotis (Bechstein) 


Uber die Jugendentwicklung des Mausohres scheinen in der Literatur 
keine Angaben vorzuliegen. Aus diesem Grund sollen im folgenden die 
Messungen eines in Gefangenschaft aufgezogenen Jungtieres folgen, ob- 
wohl sein Geburtsdatum nicht genau feststeht. Es dúrfte aber ungefahr 
10 Tage alt gewesen sein, als es mit dem Muttertier am 9. 7. gefangen 
wurde. Die Augen waren schon geöffnet. Das Junge wurde bis zum 29. 7. 
von der Mutter gesáugt. Vom 20. 7. an bekam es als Beifutter ausge- 
quetschte Mehlwürmer mit Vigantolzusatz. Am 30. 7. fraß es kleine ganze 
Mehlwürmer. Vom 37. Lebenstag an machte es Flugversuche, und vom 


45. Tag an flog es selbständig, wenn auch noch unbeholfen, im Zimmer 
umher. 


Das Tier konnte fast zwei Jahre lang in Gefangenschaft gehalten 
werden (s. Abschnitt Paarungsbiologie). Das Wachstum ist in Tabelle III 


Zur Biologie und Ontogenese der Fledermáuse 227 


Heft 3-4 
3/1952 


aufgezeichnet. Außerdem enthält diese Tabelle die Maße eines gerade 
geborenen, ausgetragenen, toten Jungtieres. 


Tabelle III 


Absolute Maße in mm, Gewicht in g 


Myotis myotis 1 G10 16 20 25 28 33 54 61 141 

TAC AL oe AR Down 4182 51.708 ee. 78, TER Te: 
Gewicht 6 125 14 14 145 15 18 25 30 31 
 Totallänge 55 70 81 90278100227 OY A 17. e120) 120 
Oberschenkel 10 12 14 15 15 15 16 17 17 ily 
Unterschenkel 1122 15 22 22 25 25 25 25 25 25 
Oberarm 12 25 30 30 32 32 32 34 34 34 
Unterarm 20 30 44 45 45 45 45 50 52 52 
Flügellänge 65 ORY 31092222412 022213 22201135 2.1352 2.1502.22150722162 
Spannweite 145 205m 925002 21072 °21072.2807 72907273307 735077380 
5. Finger 19 34 41 45 47 53 58 73 78 80 
4. Finger 19 35 45 49 53 58 65 el 80 83 
3. Finger 24 40 49 53 57 64 69 87 92 95 


Pipistrellus pipistrellus (Schreber) 


Für das postembryonale Wachstum der Zwergfledermaus gilt dasselbe 
wie für Myotis myotis; Wachstumsmessungen sind nicht bekannt. Von 
einem trächtigen Zwergfledermausweibchen wurde am 18. 7. in Gefangen- 
schaft ein weibliches Jungtier geboren. Die Tragzeit kann nicht angegeben 
werden, da das Elterntier nach dem Erwachen aus dem Winterschlaf ge- 
fangen wurde und somit die Embryonalentwicklung schon begonnen hatte. 
Das gerade geborene Jungtier war fast nackt, die Haut stark runzelis 
(Abb. 4). Das Junge wurde bis zum 40. Tag von der Mutter gesäugt und 
erhielt vom 35. Tag an ausgequetschte Mehlwürmer mit Vigantolzusatz 
als Beifutter. Die Augen öffneten sich zwischen dem 7. und 9. Tag. Nach 
43 Tagen machte die junge Fledermaus die ersten Flugversuche und flog 


Tabelle IV 


Absolute Maße in mm, Gewicht in g 


Pipistrellus Q Q 
pipistrellus 2792 TOs. 16 7830. Te 736.787 740 adult 
Gewicht 0,8 15 2,0 2,5 3,5 4,0 6,5 
Totallánge 30 40 41 55 at 62 72 
Schwanz 0,7 162) 1,7 233 2 225 245 
Oberschenkel — 5 6 7 8 10 12 
Unterschenkel 5 7 9 10 12 12 13 
Oberarm — 10 10 12 12 15 21 
Unterarm 10 16 20 22 28 29 31 
Spannweite 70 100 125 153 165 178 200 
5. Finger 6 12 20 23 25 32 SN 
4. Finger 6 11 25 25 27 35 45 


3. Finger 10 17 27 30 32 44 53 


x Bonn. 
228 H. Englander | 


aus ihrem Käfig auf den Boden des Zimmers. Die Weiterentwicklung 
konnte nicht beobachtet werden, da das Tier am 44. Lebenstag starb. In der 
Tabelle IV sind die Maße eines adulten ? zum Vergleich mit angegeben. 


Vergleichende Betrachtung der Wachstumskurven 


Die Kurve für die Gesamtlänge (Abb. 5, 6, 7) steigt bei Myotis myotis 
bis zum 30. Tag geradlinig steil an, um dann flacher zu werden. Das 
Wachstum ist mit ungefähr 60 Tagen abgeschlossen. Nach den Angaben 
von R y ber g (1947) ist Nyctalus noctula mit 45 Tagen ausgewachsen. Aus 
seinen Kurven geht hervor, daß bei dieser Art nach ungefähr 30 Tagen 
eine leichte Wachstumsverlangsamung auftritt. Pipistrellus pipistrellus 
zeigt einen flacheren Verlauf der Längenwachstumskurve ohne deutliche 
Veränderung der Wachstumsintensität. Die Kurve des Unterarmwachstums 
steigt bei Myotis myotis bis zum 15. Tage steil an. Von diesem Termin an 
wächst der Vorderarm nur noch langsam weiter. Das Vorderarmwachstuza 
bei der Zwergfledermaus verhält sich ähnlich. Bei Nyctalus noctula be- 
ginnt das Nachlassen der Wachstumsintensität des Vorderarms mit unge- 
fähr 25 Tagen. Während die Kurven für Oberarm, Unter- und Oberschen- 
kel nur wenig ansteigen, ist das Wachstum der Fingerglieder bis zum Ab- 
schluß der Jugendentwicklung äußerst intensiv. 


J#lyotis myotis 


Pipistrellus Relative Maße in % der Toratläng: 
pipistreiius 


TerMlänat 
50 x 


3.Fınger 
/ 3 


5. Finger 
—Hn?ierarm 


do z 
Y 
Cae Unter- ’ A rer 
ie AA SchenKel 20% sthinksl 
Gewicht Qder- 
HEIST A Sthenyl:! 
hl 1 


1 1 = 
40 20 30 Yo So bo 70 lage 


Abb. 7 und 8: Wachstumskurven 


Relative Wachstumskurven (Abb. 8) 


Die relativen Werte in Beziehung zur Totallánge sind ftir alle unter- 
suchten Arten sehr ähnlich, so daß hier nur die Kurven von Myotis myotis 
gebracht werden sollen. Diese bringen deutlich das starke Zurtickbleiben 


ee Zur Biologie una Ontogenese der Fledermäuse 229 


der Hinterextremität gegenüber dem rapiden Wachstum der Finger zur 
Anschauung. Im einzelnen zeigt die Kurve des Oberschenkels einen mehr 
oder weniger isometrischen Verlauf, bei Myotis myotis verläuft sie schwach 
negativ allometrisch. Ähnlich verhält sich der Unterschenkel, während 
der Verlauf der Kurve des Unterarmes für alle Arten positiv allometrisch 
ist. Die Wachstumsintensität des 3. Fingers ist für die untersuchten Formen 
ungefähr gleich. Das trifft aber nicht für den 5. Finger zu. Diese Unter- 
schiede werden besonders deutlich, wenn man die Werte des 5. Fingers 
in 9/9 zu denjenigen des 3. ausdrückt. Man erhält dann folgende Zahlen: 


Myotis myotis 
1 Tag 10 Tage 16 Tage 20 Tage 33 Tage 61 Tage 
800/o 859/9 8590 85% 85% 850/0 


Nyctalus noctula 


1. Tag - 8 Tage 22 Tage 60 Tage 
78%/0 710/0 69°/o 61% 


Pipistrellus pipistrellus 


2 Tage 10 Tage 16 Tage 30 Tage 44 Tage adult 
60% 740/0 740/0 76% (ao es 70%0 


Daraus ergibt sich, daß das Wachstum des 3. und 5. Fingers bei Myotis 
myotis und Pipistrellus pipistrellus gleichmäßig verläuft, besonders vom 
10. Tag an, während bei Nyctalus noctula für den 5. Finger eine starke 
negative Allometrie festgestellt werden kann. Außerdem läßt sich aus den 
Werten ersehen, daß die großen Arten breitflüglig geboren werden. Diese 
Breitflüglichkeit bleibt bei Myotis myotis während der Jugendentwicklung 
erhalten, während Nyctalus noctula allmählich schmalflügliger wird. Pipi- 
strellus pipistrellus, weiche als ausgewachsenes Tier im Flügelbau ziemlich 
in der Mitte zwischen Myotis und Nyctalus steht, wird schmalflüglig ge- 
boren, um im weiteren Verlauf der Entwicklung breitflügliger zu werden. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Fledermäuse infolge 
der für Kleinsäugetiere langen Tragzeit von 7—8 Wochen bei der Geburt 
schon einen verhältnismäßig weit fortgeschrittenen Entwicklungsgrad er- 
reicht haben. Die Hinterextremität ist gut ausgebildet und funktionsfähig. 
Ihr Wachstum folgt daher mehr oder weniger isometrisch dem Körper- 
wachstum. Die hohe Differenzierung der Vordergliedmaßen hat ein stark 
positiv allometrisches Wachstum dieser Körperteile zur Folge, welches be- 
sonders die Finger betrifft, deren Wachstumsintensität aber verschieden 
groß ist, je nach dem ob es sich um eine breit- oder schmalflúgelige Form 
handelt. 


zool. Beitr. 


230 H. Englánder Bonn. 


Schrifttum 


Caffier, P. u. Kolbow, H. 1934: Anatomisch-physiologische Genitalstudien zur 
Klärung der therapeutischen Sexualhormonwirkung. Z. Geburtsh. Bd. 108. 


Eisentraut, M. (196): Zur Fortpflanzungsbiologie der Fledermäuse. Z. Morph. u. 
Okol. Bd. 31. 

— (19372): Die Wirkung niedriger Temperaturen auf die Embryonalentwicklung bei 
Fledermäusen. Biol. Zentraibl. Bd. 57. 

— (1937b): Die deutschen Fledermäuse, eine biologische Studie, Leipzig. 

— (1949): Beobachtung über Begattung bei Fledermáusen im Winterquartier. Zool. Jahr- 
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Engländer, H. (1939): Beobachtungen an Kleinen Hufeisennasen (Rhinolophus hippo- 
sideros, Bechst.) in Gefangenschaft. Zool. Garten N.F. Bd. 10. 


Mohr, E. (1932): Haltung und Aufzucht des Abendseglers (Nyctalus noctula, Schreb.) 
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Portmann, A. (1938): Die Ontogenese der Säugetiere als Evolutionsproblem. I und I. 
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Rollinat, Ru Trouesssant, E. (189): Sur la Reproduction des Chauves-Souris. 
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Rybersg, O. (1947): Studies on Bats and Bat Parasites, Stockholm. 


Spillmann, Fr. (1925): Beiträge zur Kenntnis des Fluges der Fledermäuse und der 
ontogenetischen Entwicklung ihrer Fiugapparate. Acta zool. Bd. 6. 

— (1927): Beitráge zur Biologie des Milchgebisses der Chiropteren. Abhandlungen der 
Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft Bd. 40, Heft 3. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. H. ENGLÄNDER, Köln-Lindenthal, Kerpener Straße 13 
Zool. Institut 


Heft 3-4 2 
3/1952 | 231 


Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlings- 
vögel (Ordn. Passeriformes) 


an Von 


H. E. WOLTERS, Geilenkirchen b. Aachen 


A. Vorbemerkungen 


Im letzten Jahrzehnt hat die Beschäftigung mit gattungssystematischen 
Fragen, denen sich lange Zeit kaum ein Systematiker ernstlich widmete, 
in der Ornithologie hauptsächlich in Amerika und von Amerika her neuen 
und starken Auftrieb erhalten, und die vielen schönen aus dem Kreise der 
Ornithologen des American Museum und der Feder anderer amerikanischen 
Ornithologen hervorgegangenen Arbeiten werfen ein greiles Licht auf die 
Problematik der vielfach durch stillschweigende Konvention üblich gewor- 
denen Gattungseinteilung in der Klasse der Vögel. Diese Problematik war 
freilich seit langem schon den wenigen Ornithologen aufgegangen, die sich 
eingehender mit der Gattungssystematik einzelner Vogelgruppen beschäf- 
tigten, wie Oberholserin Amerika, Roberts in Südafrika, v. Boei- 
ticher in Deutschland. Aber alle diese Forscher suchten der offensicht- 
lichen Unzulänglichkeit der bisherigen Gattungseinteilung dadurch Herr 
zu werden, daß sie, um ihre Klassifikation zu einer natürlichen zu machen, 
in der die Gattungen möglichst gleichwertige Gruppen stammesgeschicht- 
lich verwandter Arten darstellten, die Gattungen sehr eng faßten. Dieser 
Weg ist zweifellos gangbar und gipfelt in Roberts’ Auffassung „re- 
cognising the criterion of the frequent occurrence of allied species side by 
side during the breeding season for genera and less frequent occurrence, 
or during the breeding season of one only, of allied species side by side 
for subgenera“ (Roberts, 1922, p. 190). 


Das hat den Vorteil, daß so nur mit Sicherheit nächstverwandte Arten 
zusammengestellt werden und die Gattung ihres hypothetischen Charak- 
ters weitgehend entkleidet wird, der ihr bei weiterer Fassung ebenso wie 
anderen hóheren systematischen Kategorien unvermeidlich anhaftet, und 
ich bin mit einiger Zurückhaltung zeitweilig selbst auf solchen Wegen 
gewandelt, die ich aber später ebenso verließ wie dies v. Boetticher 
in seinen neueren Arbeiten getan hat. 


So eng gefaßte Genera haben aber auch sehr viele praktische Nachteile; 
die Zahl der bislang angenommenen, im Vergleich zu manchen anderen 
Tiergruppen schon recht zahlreichen Vogelgattungen müßte weiterhin 
erheblich vermehrt werden, was mindestens nicht immer der Übersicht- 
lichkeit dienen und für den Nichtspezialisten das Studium erheblich er- 
schweren würde. Bedeutungsvoller noch ist aber der Umstand, daß es 


16 


| Bonn. 
232 H. E. Wolters on ler. 


oberhalb der Spezies in der Natur eine von ihr selbst vorgezeichnete 
Gruppierung von Arten gibt, die uns so kleine, oft monotypische Gattun- 
gen nur zu leicht vergessen machen. Ist der entscheidende Faktor für die 
Zuordnung zweier Populationen oder Formen zu verschiedenen Spezies 
der Umstand, daß es in der Freiheit normalerweise auch bei gegebener 
Möglichkeit nicht zur Kopulation von Angehörigen dieser verschiedenen 
Formen kommt (wobei psychische Momente eine ausschlaggebende Rolie 
spielen), so bilden doch alle nach diesem Kriterium aufgestellte Spezies 
untereinander von der Natur vorgezeichnete Artengruppen, insoweit ihre 
Bastardierung nach dem Zusammenbruch der eine Vermischung verhin- 
dernden ethologischen (psychischen) Schranken noch möglich ist und zur 
Erzeugung von selbst wieder völlig oder fast völlig fertilen Nachkommen 
führt. W. F. Blair (1943, p. 182) legt einer solchen Artengruppe im An- 
schluß an Turesson die Bezeichnung „cenospecies“ bei, und Ghigi 
(1936) hat sie mit der systematischen Kategorie der Gattung gleichgesetzt. 
Ganz ähnlich definiert Yamashina (New Systematics based on Cyto- 
logy in Animals; 1949; japanisch; zitiert nach Hachisuka & Uda- 
gawa, 1950) die Gattung: „The genus is a group of individuals whose Fı 
hybrids show at least some degree of fertility. If the hybrid between two 
groups of individuals shows total sterility due to dissimilarity of the 
parental chromosome complexes, those two groups of individuals are con- 
sidered to be different genera“. Dadurch, daß Yamashina nur „some 
degree of fertility“ der Mischlinge fordert, um die Arten, denen die Eltern 
angehören, als kongenerisch zu betrachten, kommt er dann freilich zu ganz 
ungeheuer weit gefaßten Genera, indem er etwa Nycticorax und Egretía 
in Ardea aufnehmen muß oder bei den Hühnervögeln Gennaeus, Syrma- 
ticus und Chrysolophus nicht mehr von Phasianus trennen kann. Ghigi 
fordert demgegenüber von Arten, die er zur gleichen Gattung rechnet, 
unbegrenzte Vermehrungsfähigkeit der Bastarde, während ich glaube, daß 
man zwar keine völlig uneingeschränkte Mischlingsfruchtbarkeit fordern 
darf, da solche gelegentlich unter einander fernstehenden Rassen einer Art 
schon nicht mehr zu finden ist, wohl aber fordern muß, daß beide Ge- 
schlechter (nicht etwa nur das homogametische) der Mischlinge in einem 
erheblichen Teile ihrer Individuen fruchtbar sind, um für die Elternarten 
Kongenerität annehmen zu können. Diese Einschränkungen berühren aber 
nicht die Tatsache, daß Ghigi und Yamashina einen richtigen Weg 
beschritten haben; denn auf diesem Wege wird die leere Kategorie der 
systematischen Gattung, deren engere oder weitere Fassung ursprünglich 
ganz und gar der subjektiven Willkür (und gelegentlich pseudophiloso- 
phischer Spielerei) der Autoren anheimgegeben war, wenigstens prinzi- 
piell mit einem objektiven Inhalt gefüllt. Wenn wir uns ferner vor Augen 
halten, daß in seltenen Ausnahmefällen infolge Zusammenbruchs von 


Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 239 


Heft 3-4 
3/1952 


ökologischen Schranken, deren Einhalten z. T. auch wiederum psychisch 
bedingt sein wird, „gute“ Arten ihre spezifische Selbständigkeit ganz oder 
nahezu ganz aufgeben können (ein Beispiel dafür sind die Verhältnisse bei 
Passer domesticus und P. hispaniolensis; vgl. Meise 1936), so dürfte das 
ein weiterer Grund sein, den physiologischen Schranken der Möglichkeit 
fruchtbarer Vermischung auch die erste Bedeutung für die Festlegung 
systematischer Grenzen zuzusprechen. q 

Nun ist aus Kreuzungsversuchen sowohl wie aus zufälligen Kreuzungs- 
ergebnissen, die von Vogelliebhabern mehr oder weniger glaubhaft be- 
richtet wurden, hauptsächlich bei Fasanen, Enten, Tauben und Finken- 
vögeln, bekannt, daß der Kreis der Arten, die nach Wegfall der sie an 
einer Vermischung hindernden nicht-physiologischen Schranken jeweils 
fruchtbare Nachkommen erzeugen können, gewöhnlich recht groß ist, ein 
Umstand, den Roberts (1949, p. XXI) völlig übersehen zu haben scheint, 
wenn er von seinen äußerst eng gefaßten Gattungen sagt, daß sie „may 
be said to comprise those distinct species which could interbreed and pro- 
duce fertile but hybrid progeny ...; whereas, were species of two differ- 
ent genera to interbreed the progeny would be infertile and incapable of 
perpetuating themselves... “. In Wirklichkeit sind manche auch von nicht 
so extremen Gattungssplittern wie Roberts in verschiedene Genera 
gestellte Arten durchaus in der Lage, miteinander wiederum fruchtbare 
Mischlinge zu erzeugen (z. B. „Carpodacus“ mexicanus mit „Serinus“ cana- 
ma; vgl.v. Boetticher, 1944). Spricht schon das für eine weite Fassung 
des Gattungsbegriffes, wie ihn etwa die amerikanischen Ornithologen 
heute großenteils verfechten, so noch mehr die Überlegung, daß im Falls, 
daß die Spezies A mit der Spezies B, die Spezies B mit der Spezies C, nicht 
aber A mit C fruchtbare Mischlinge erzeugen, wir logischerweise dennoch 
A und C in der gleichen Gattung vereinigen müssen, wollen wir nicht 
wieder künstliche Schnitte machen, wo die Natur keine vorgezeichnet hat. 
Die Grenzen zwischen den als natürliche Gattungen zu bezeichnenden 
Artengruppen sind meist, wenn auch nicht immer, durch eine erhebliche 
morphologische Lücke gekennzeichnet, wie wir sie bei seit langer Zeit 
divergenter Entwicklung von Arten oder Artengruppen erwarten dürfen. 
Wo wir, wie in der Mehrzahl der Fälle, über die Interfertilität von Arten 
nichts wissen, sollte man also Gattungsgrenzen des Systems nur dorthin 
legen, wo die morphologisch nächst benachbarten Arten noch durch eine 
sehr erhebliche Lücke, durch beachtliche morphologische, ethologische etc. 
Unterschiede getrennt sind. Solche Unterschiede berechtigen uns dann zu 
der in der Mehrzahl der Fälle wohl zutreffenden Annahme, daß die in 
Frage stehenden Spezies auch physiologisch so weitgehend differenziert 
sind, daß eine Vermischung mit dem Ergebnis fruchtbarer Nachkommen 
nicht zu erwarten ist, auch wenn alle psychischen Schranken etwa alsFolge 


16* 


zool. Beitr. 


234 H. E. Wolters Ee 


starker Schwellensenkung für die zur Kopulation führenden Reize bei 
Käfigvögeln in Fortfall gekommen sind. Leider können wir immer nur in 
wenigen Fällen im Experiment die Interfertilität von Mischlingen unter- 
suchen und sind und bleiben darum wohl auch auf morphologische (und 
biologische) Hilfskriterien bei der Abgrenzung der Genera angewiesen, 
immer bereit, unsere Klassifikation nach den Ergebnissen evtl. Kreu- 
zungsexperimente zu korrigieren. 

Die natürliche Gattung wäre nach dem Vorstehenden eine 
Gruppe von Spezies, die durch die Fähigkeit, miteinander in beiden Ge- 
schlechtern weithin fruchtbare Mischlinge zu erzeugen, miteinander ver- 
knüpft sind. 

Die systematischeGattungist dann eine Gruppe von Spezies, 
die von jeder anderen derartigen Gruppe durch so große morphologische 
oder biologische Unterschiede getrennt ist, daß mit einer gewissen Wahr- 
scheinlichkeit angenommen werden kann, daß keine Spezies der einen 
mit irgendeiner Spezies der anderen Gruppe fruchtbare Nachkommen zu 
erzeugen imstande ist. 

Wo zwischen zwei morphologisch mehr oder weniger deutlich unter- 
schiedenen Artengruppen, eine oder einige intermediäre Arten den Über- 
gang vermitteln, werden wir zwar die betr. Gruppen in einer Gattung 
vereinigen, der Übersichtlichkeit wegen aber die gesamte Gruppe in 
wenigstens drei Untergattungen zerlegen, von denen die eine die 
intermediären Arten umfaßt; die Annahme einer größeren Zahl von Unter- 
gattungen wird jedoch in den meisten Fällen den natürlichen Gegeben- 
heiten besser Rechnung tragen. 

Wenn wir nach solchen Prinzipien eine konsequente Revision der Gat- 
tungseinteilung der Vögel vornehmen, werden wir zu einer relativ be- 
ständigen Klassifikation, soweit diese die Gattungen betrifft, gelangen 
können, zu einer Beständigkeit, die nicht auf einer aus Resignation gebo- 
renen Konventionsfreudigkeit sich gründet, sondern darauf, daß man 
möglichst getreu und vorurteilsfrei die von der Natur bzw. durch den 
Verlauf der Evolution vorgezeichnete Gruppierung in die Sprache 
unseres Systems zu übersetzen bestrebt ist. Dabei ist natürlich besonders 
darauf zu achten, daß man sich nicht durch Konvergenz in besonders in die 
Augen springenden morphologischen Merkmalen irreführen läßt, weshalb 
in einem gewissen Grade auch Spekulationen über den Verlauf 
der Stammesgeschichte unumgänglich sind, die, wie etwa die Revision 
der Dicruridae durch Mayr und Vaurie (1948) beweist, durch- 
aus nicht müßige Spielerei darstellen müssen, und weiterhin ist erforder- 
lich, daß man systematische Studien nicht, wie es lange üblich war, auf die 
Fauna eines einzigen geographischen Gebietes beschränkt, sondern sich 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 235 


unter allen Umständen einen Einblick in die Zusammenhänge der Formen 
irgendeines Gebietes mit denen der Nachbargebiete zu verschaffen sucht. 


Grenzfälle, in denen man verschiedener Meinung sein kann, ohne im 
Experiment die tatsächlich vorhandenen Interfertilitätsverhältnisse fest- 
stellen zu können, wird es natürlich in der Gattungssystematik immer 
geben, aber solche Fälle dtirfen uns ebensowenig veranlassen, ein als 
natürlich und vernünftig erkanntes Prinzip aufzugeben, wie uns die vor 
allem in Inselfaunen so zahlreichen Grenzfälle zwischen Rasse und Art 
veranlassen können, unsere biologische Speziesdefinition über Bord zu 
werfen. 

Nachstehend ist nun versucht, eine Revision der Gattungseinteilung der 
westpaläarktischen Passeriformes zu geben, die sich die oben dargelegten 
Prinzipien zur Richtschnur genommen hat. Es werden dabei manche Fra- 
gen hinsichtlich der Einordnung einzelner Arten offen bleiben, die zur 
weiteren Beschäftigung mit dem Gegenstand anregen möchten, die der 
Verfasser für ebenso wichtig hält, wie er auch die dargebotenen Ergebnisse 
nicht kritiklos hingenommen wissen möchte. 


Die West-Paläarktis ist hier soweit gefaßt, wie dies Molineux (1930) 
getan hat, d. h. sie umfaßt das gesamte europäisch-nordafrikanisch-vorder- 
asiatische Gebiet ostwärts bis Südost-Persien, West-Afghanistan, West- 
Sibirien und zur Yalmal-Halbinsel. Im Anschluß anMolineux sind alle 
in dem so umgrenzten Gebiet als Brutvögel, Durchzügler oder gelegent- 
liche Gäste vorkommenden Arten in die Besprechung miteinbezogen, die 
sich naturgemäß auch auf die außerhalb unseres Gebietes vorkommenden 
verwandten Arten erstrecken muß. 


Die Reihenfolge, in der in dieser Arbeit die einzelnen Familien behan- 
delt werden, entspricht ebenso wie ihre Abgrenzung nicht immer der von 
Hartert (1903—1938) angewandten; ohne auf dieses Thema hier näher 
eingehen zu können, glaube ich, daß die hier befolgte Anordnung den 
stammesgeschichtlichen Zusammenhängen und den neueren Forschungs- 
ergebnissen weitgehend Rechnung trägt. 

Bei meinen Untersuchungen zog ich den größten Vorteil aus der Benutzung des 
Balgmaterials des Museum Koenig in Bonn, dessen Direktor, Herrn Prof. v. Jordans ; 
fur die liebenswiirdige Bereitwilligkeit, mit der er mir jederzeit Zutritt zu den Samm- 
lungen gewáhrte, mein besonderer Dank ausgesprochen sei. 

Zu besonderem Dank verpflichtet bin ich auch Herrn M. Schónwetter, der aus 
dem reichen Schatz seines oologischen Wissens mir eine Menge von Daten zur Verfii- 


gung stellte, sowie den Herren Dr. Niethammer und Dr. v. Boetticher für 
mancherlei Anreguns. 


Wenn ich auf Grund von durch Herrn Schönwetter beigesteuerten 
oologischen Tatsachen die Eierfärbung und -zeichnung zur Eruierung der 
natürlichen Gattungsgrenzen in erheblichem Maße mit heranziehen konnte, 
so blieb ich mir dabei bewußt, daß es Fälle gibt, in denen innerhalb einer 


zool. Beitr. 


236 H. E. Wolters ln 7 


kongenerischen Artengruppe verschiedene Eitypen vorhanden sind (so bei 
Turdus; vgl. Etchecopar 1950), ja solche, in denen bei verschiedenen 
Formen eines und desselben Rassenkreises die Eifärbung bzw. -zeichnung 
grundverschieden ist — ich erinnere an Junco hyemalis hyemalis und J. b. 
phaeonotus —, im allgemeinen aber scheint eine kritisch abwágende Be- 
urteilung der oologischen Daten, die man nicht isoliert betrachten, sondern 
als Merkmal unter Merkmalen zu werten hat, sehr viel zum besseren Ver- 
ständnisse der verwandtschaftlichen Zusammenhänge beitragen zu können; 
ein glänzendes Beispiel dafür ist Etchecopars oben erwähnte Gruppie- 
rung der Turdus-Arten. 


B. Diskussion der Gattungen 
Prunellidae 

Die beiden europäischen Braunellen, Prunella collaris und P. modularis, 
sind unter sich sehr verschieden und würden eine Verteilung auf zwei 
Gattungen (Laiscopus Glog. und Prunella Vieill.) durchaus rechtfertigen, 
wie sie früher gelegentlich vorgenommen wurde; allein die asiatischen 
Arten der Gruppe stellen einen so lückenlosen Übergang von Laiscopus 
zu Prunella her (man vergleiche vor allem P. himalayana, P. rubeculoides, 
P. strophiata), daß eine solche Zweiteilung zur Unmöglichkeit wird. Unsere 
Prunella modularis stellt zusammen mit P. rubida aus Japan und P. imma- 
culata aus dem Himalaya eine Untergruppe (Untergattung Prunella s. str.) 
dar, wie auch Marien (1950) betont, während P. collaris (Laiscopus 
Glog.) als nächsten Verwandten P. himalayana in den Gebirgen Inner- 
asiens hat. P. montanella und P. atrogularis, die westwärts bis zum Ural 
reichen und als Irrgäste weiter westlich erscheinen, gehören einer weiteren 
Untergruppe (Spermolegus Kaup) an, die sich eng an Prunella s. str. an- 
schließt. 


Motacillidae 

Nicht ohne Bedenken vermag ich die beiden Genera Anthus Bechst. und — 
Motacilla L. zu trennen. Gewiß bilden die europäischen Vertreter dieser 
beiden Gattungen zwei genügend gut getrennte Gruppen, die Pieper (Ar- 
thus) mit ihrem mehr oder weniger gefleckten Gefieder, kürzerem 
Schwanz, der am Ende gerade bis seicht ausgeschnitten ist, weniger aus- 
geprägten Wippbewegungen des Schwanzes und mehr oder weniger deut- 
lich einsilbigen (wenn auch oft gereihten) Flugrufen gegenüber den un- 
gefleckten Bachstelzen (Motacilla) mit lebhafteren Gefiederfarben, nahezu 
oder mehr als flügellangem, am Ende mehr gerundetem Schwanz, mit dem 
sie sehr auffällige Wippbewegungen von oben nach unten ausführen, und 
deutlich zweisilbigen Rufen. Allein in Afrika, wo offenbar das Entste- 
hungsgebiet der Motacilla-Arten zu suchen ist (hier leben die einander 
ähnlichsten, wohl primitivsten Arten der beiden Untergattungen Motacilla 


EL A Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvógel 237 


3/1952 
s. str. und Calobates Kaup, námlich Motacilla aguimp und M. clara, dazu 
die offenbar ebenfalls recht ursprüngliche M. capensis, Vertreter der Un- 
tergattung Psomophilus Robts., die Kleinschmidt als Verwandte von 
M. flava, Untergattung Budytes Cuv., ansieht), finden wir Arten, die in 
vieler Hinsicht den Ubergang von Anthus zu Motacilla herstellen, so ,Tme- 
tothylacus“ tenellus (Cab.), dessen teilweise unbefiederter Unterschenkel, 
ein sonst bei den Motacillidae nicht vorkommendes Merkmal, taxonomisch 
irrelevant sein dürfte, während die Gefiederzeichnung trotz des Vorherr- 
schens der bei afrikanischen Motacilla-Arten nicht vorkommenden gelben 
Farbtöne so sehr an diese erinnert, daß man in Versuchung kommen 
könnte, in ausgestorbenen Vorfahren von Tmetothylacus die Ahnen der 
Motacilla-Gruppe zu sehen. Ist auch die Zeichnung des Rückens pieperhaft, 
so ist doch die Flügelzeichnung ganz ähnlich der etwa von Motacilla agu- . 
imp, und wie diese und andere afrikanische Motacillen besitzt Tmetothy- 
lacus ein schwarzes Kropfband. Durch Anthus (Hemimacronyx) chloris 
scheint anderseits Tmetothylacus eng mit den echten Piepern der Gattung 
Anthus verbunden zu sein, in deren Reihen ihn auch sein ganzer Habitus 
verweisen dürfte. Enger noch als mit Motacilla verbindet freilich Tmeto- 
thylacus die Gattung Anthus mit den afrikanischen Macronyx-Arten, so 
daß ich trotz der relativ weniger langen Armschwingen von Macronyx und 
trotz einiger biologischer Eigenheiten sehr zweifle, ob eine Gattung Macro- 
nyx Swains. weiterhin wird von Anthus getrennt werden können. 

Vermittelt Tmetothylacus in der Gefiederfärbung zwischen Anthus und 
Motacilla, so finden wir auch bei anderen Piepern für Motacilla kennzeich- 
nende Merkmale, so Motacilla-artige Bewegungen und starkes Schwanz- 
wippen bei Anthus similis leucocraspedon (Niethammer 1940, p. 236), 
zweisilbige Rufe bei dieser Art und A. leucophrys (nach Niethammer 
und Roberts) u.a.m. Anderseits zeigt Motacilla flava die meisten für 
Motacilla charakteristischen Merkmale in weniger ausgeprägter Weise als 
die übrigen Arten des Genus und besitzt wie viele Arten von Anthus eine 
lange, wenig gekrümmte Hinterzehenkralle, der allerdings keine besondere 
taxonomische Bedeutung zuzusprechen sein dürfte. 

Sprechen die oben angestellten Erwägungen eigentlich zugunsten einer 
Vereinigung der Genera Anthus und Motacilla, so möchte ich doch eine 
solche nicht vornehmen, solange sich eine Trennung verteidigen läßt, zumal 
sonst eine Reihe nomenklatorischer Änderungen notwendig würde. In der 
Tat ist auch die Lücke zwischen Motacilla und den Anthus-Arten immerhin 
srößer und deutlicher als die zwischen irgendwelchen Untergruppen der 
Gattung Anthus (einschl. Tmetothylacus und Macronyx). Auch oologisch 
sind Anthus und Motacilla deutlich getrennt (Schönwetter, briefl.). 

Trennt man aber Motacilla und Anthus, so muß man m.E. in jeden 
Falle auch Dendronanthus Blyth als besondere Gattung anerkennen, des- 


3 l Bonn. 
H. E. Wolters = Beitr. 


sen Eier nach Schönwetter (briefl.) „ohne jede Spur von Motacilla- 
Ähnlichkeit“ sind, aber an einen Typ der Anthus-trivialis-Eier anklingen. 
Delacour (1945, p. 112) vereinigt Dendronanthus mit Motacilla. Die 
„Baumstelze“ ist aber auch biologisch von Motacilla denkbar verschieden, 
der Schwanz hat durch Verkürzung der mittleren Steuerfeder eine andere 
Gestalt und mit ihm führt sie nach den Berichten der Feldbeobachter nicht 
vertikale, sondern seitwärts gerichtete Bewegungen aus. Noch kürzlich 
betonte mir Herr Dr. A. Hoffmann, der den Vogel aus eigener An- 
schauung im Freileben in Nordchina kennt, daß er einen von Motacilla 
recht verschiedenen Eindruck mache. Auch die Gefiederzeichnung von 
Dendronanthus indicus ist der von Motacilla nicht ähnlicher als die der 
oben besprochenen Anthus-Arten, wenn man davon absieht, daß Dendron- 
anthus wie Motacilla eine ungefleckte Oberseite hat. Dendronanthus 
dürfte einen in auffallender Weise differenzierten Seitenzweig der Mota- 
cilla-Vorfahren darstellen, deren asiatischer Vertreter er gewesen sein mag. 

Oreocorys Sharpe, eine mir nicht näher bekannte Form, dürfte m.E. 
von Anthus nicht zu trennen sein. 


Wollen wir die Gattung Anthus subgenerisch aufgliedern, so haben wir in der west- 
lichen Paläarktis eine Untergattung Spipola Forst., die die Arten spinoletta, pratensis, 
cervinus, gustavi und trivialis (und außerhalb unseres Gebietes noch A. hodgsoni und 
A. pelopus Hodgs. = „roseatus“ Blyth, vielleicht auch einige der Afrikaner) umfaßt, ferner 
Anthus s. str. für A. campestris und A. berthelotii; Anomalanthus Robts. (für A. similis) 
und Corydalla Vig. (für A. novaeseelandiae, incl. richardi) stehen letzterer Untergruppe 
sehr nahe. 

Evtl. Untergattungen von Motacilla wurden oben schon genannt; unter diesen läßt 
sich auch Budytes (mit flava und citreola) kaum generisch sondern, wie es früher oft 
seschah; die Unterschiede gegenüber den anderen Motacilla-Arten sind nur geringfügig 
(längere Hinterzehenkralle, etwas kürzerer Schwanz, Reduktion des Schwarz im adulten 
Gefieder) und hinsichtlich der Färbung und Zeichnung der Eier vermittelt in etwa M. 
cinerea zwischen Budytes und M. alba. 


Parulidae 


Aus dieser amerikanischen Familie sind drei Arten in unserem Gebiet als Irrgäste 
vorgekommen, Parula americana, Parula petechia aestiva und, auf Helgoland, Parula 
virens. Eine Gattung „Dendroica“ Gray ist nicht von Parula Bonap. (= „Compsothlypis“ 
Cab.) zu trennen; „Dendroica“ cerulea und „D.“ dominica sind der typischen Parula (P. 
americana) viel ähnlicher und zweifellos näher verwandt als den übrigen „Dendroica“- 
Arten. Auch Mayr (1947, p. 287) ist der Ansicht, daß Dendroica nicht von Parula getrennt 
werden kann. Ob noch weitere Gruppen mit Parula vereinigt werden müssen, Kann ich 
z. Z. nicht beurteilen. 


Fringillidae 


(a) Icterinae 


Inwieweit es sich bei den in Europa gelegentlich erbeuteten Vertretern einiger Arten 
dieser Unterfamilie um Irrgäste oder der Gefangenschaft entwichene Vögel handelt, läßt 
sich schwer sagen. Da die „Stärlinge“ aber keineswegs zu den in Europa regelmäßig 
gehaltenen Käfigvögeln zählen, so liegt wohl in der Mehrzahl der Fälle die Annahme 
nahe, daß sie zwar nicht auf eigenen Flügeln den Atlantik überquert haben (die Unter- 
familie ist rein amerikanisch), aber auch nicht entwichene Stubenvögel sind, sondern in 
der Nähe der amerikanischen Küste auf ein Schiff gelangten, dort von tierfreundlichen 
Matrosen oder Passagieren gepflegt und in der Nähe der europäischen Küste wieder 
freigelassen wurden. Molineux (1930) führt Arten der Gattungen Dolichonyx Swains., 


Ben) = Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 239 


3/1952 


Sturnella Vieill., Xanthocephalus Bonap., Icterus Daud. und Euphagus Cass. an; unter 
diesen scheint Xanthocephalus, trotz geringfügig verschiedener Gaumenbildung und eigen- 
artiger Zeichnung der Eier, die nach Schönwetter (briefl.) an das sonst recht ver- 
schiedene Genus Euphagus erinnert, nicht mehr als eine Untergattung von Agelaius Vieill. 
zu sein (vgl. den in der Färbung und Zeichnung sehr ähnlichen Agelaius icterocephalus!). 
Über Icterus vgl. Beecher (1950). 


(b) Emberizinae 


Die Ammern bieten dem Gattungssystematiker manche Schwierigkeit. 
Seit langem ist es üblich, die Mehrzahl der altweltlichen Arten in einer 
einzigen Gattung, Emberiza L., zu vereinigen. Wenn man dem die unge- 
heure generische Aufsplitterung, die allgemein bei den neuweltlichen 
Emberizinae geübt wird, gegenüberstellt, so erhält man einen sehr nach- 
haltigen Eindruck von der fast zwangsläufig sich ergebenden Inkonsequenz 
einer taxonomischen Praxis, die zu ihren Untersuchungen allein Vögel 
eines begrenzten geographischen Gebietes heranzieht und dabei in die 
srößte Gefahr gerät, mit anderen Maßen zu messen als es andere Spezia- 
listen bei der Bearbeitung der Vögel anderer Regionen getan haben. 

Es scheint nun kein zwingender Grund vorhanden zu sein, von der 
weiten Fassung der altweltlichen Gattung Emberiza L., wie sie etwa 
Hartert annimmt, abzugehen. Auch Fringillaria Swains. zu trennen 
besteht keine Veranlassung. Schnabelform, Form der Schwanzfedern usw. 
passen gut zu den als progressiver angesehenen Emberiza-Arten, die Ge- 
fiederzeichnung erinnert mich gleicherweise an die spodocephala-Gruppe, 
an hortulana und die cia-Gruppe und an die gelbbäuchigen afrikanischen 
Ammern (obwohl bei „Fringillaria“ gelbe Farbtöne durchaus fehlen!); der 
Umstand, daß Fringillaria jede weiße Schwanzzeichnung fehlt, kann für 
die generische Trennung nicht ausschlaggebend sein, da auch bei einigen 
anderen Emberiza-Arten diese Zeichnung fehlt oder nur angedeutet ist. 
Ebensowenig scheinen in der Lebensweise irgendwelche beachtliche Unter- 
schiede zu bestehen. Vermutlich ist Melophus Swains., der in unserem Ge- 
biet nicht vorkommt, ein Abkömmling von Fringillaria; ein Genus „Melo- 
phus“ wird kaum von Emberiza gesondert werden können. 


Über die eigenartige Tisa Clark, die aber ebenfalls nicht zur Fauna 
unseres Gebietes gehört, vgl. Clark (1907) und vor allem Ban gs (1931); 
danach scheint ein Genus Tisa (für die einzige Art T. variabilis [Temm.]) 
Anerkennung zu verdienen, freilich in erster Linie auf die Autorität 
Suschkins hin; auch die von mir vorgenommene Balguntersuchung 
ließ die Art mit ihrer höchst merkwürdigen Gefiederzeichnung und -fär- 
bung und dem an amerikanische Arten erinnernden schlanken, aber recht 
kräftigen und geraden Schnabel recht abweichend erscheinen. Was wir 
über die Lebensweise wissen, bietet wenig Anhaltspunkte für eine Ein- 
ordnung der seltsamen Art, wenngleich der Gesang, nach der von Jahn 
(1942, p. 104) gegebenen Beschreibung zu urteilen, etwas an amerikani- 


240 H. E. Wolters ee 


sche Arten der Unterfamilie gemahnt. Die mir nur aus der Beschreibung 
und Abbildung bekannte „Latoucheornis“ siemsseni (Latoucheornis Bangs) 
scheint nichts mit Tisa zu tun zu haben und könnte sowohl ein altwelt- 
licher Vertreter von Junco hyemalis als auch an Arten wie Emberiza spo- 
docephala anzuschließen sein; vgl. Bangs (1931), auch Wolters (1950b, 
Ps2123): 


Was die übrigen allgemein in Emberiza zusammengefaßten Ammern 
angeht, so hebt sich das Subgenus Cynchramus Boie mit der einzigen Art 
Emberiza calandra durch offenbar primitive Gefiederfärbung, kurzen 
Schwanz ohne weiße Zeichnung und auch biologische Eigenarten relativ 
stark heraus, so daß eine Sonderung dieser Art in einer besonderen, mono- 
typischen Gattung mindestens die gleiche, wenn nicht eine größere Berech- 
tigung hätte als etwa die Abtrennung von Fringillaria. Allein in der 
Schnabelgestalt ist E. calandra ebenso wie in der Zeichnung der Eier eine 
echte Emberiza; bei manchen anderen Emberiza-Arten ist der Schwanz 
nicht sehr viel länger (z.B. E. tristrami, E. hortulana u.a.); die Gefieder- 
zeichnung weicht nicht erheblich von der des Weibchens oder des Jugend- 
kleides „typischer“ Emberiza-Arten ab; selbst solche biologische Einzel- 
heiten wie das gelegentliche Herabhängenlassen der Beine im Fluge findet 
man (nach mdl. Mitteilung von Herrn Dr. Bodenstein) bei Emberiza 
melanocephala wieder, die zwar auch eine etwas aberrante Art der Gät- 
tung darstellt, aber im Hinblick auf die sehr verschieden gezeichneten 
Eier wohl kaum besonders nahe Beziehungen zu Cynchramus hat. Die 
Kluft zwischen E. calandra und den übrigen Ammern der Gattung Embe- 
rıza ist also doch wohl nicht breit genug, um diese Art generisch zu son- 
dern, wie es gelegentlich (unter dem Namen „Miliaria“ Brehm) geschah, 
obwohl mir das durchaus verständlich erschiene. 


Sondert man aber Cynchramus nicht als Gattung, so hat man dazu um 
so weniger Berechtigung bei den übrigen, in erster Linie durch die Gefie- 
derzeichnung, dann auch durch die Schnabelform und in einem gewissen 
Grad durch die Form der Steuerfedern sich innerhalb der hier angenom- 
menen Gattung Emberiza heraushebenden Artengruppen. Am deutlich- 
sten hebt sich unter diesen Granativora Bonap. (E. melanocephala und 
bruniceps Brandt = „icterica“ Eversm.) ab; trotz anderer Kopf- und 
Schwanzzeichnung (Granativora hat keine deutliche weiße Schwanzzeich- 
nung!) und anderer Zeichnung der Eier lassen sich Beziehungen von Gra- 
nativora zu den gelbbäuchigen afrikanischen Ammern (Subgenus Pol:j- 
mitra Cab.) vermuten, während sie anderseits morphologisch (ob auch 
abstammungsgeschichtlich, dürfte nicht leicht zu sagen sein) sich durch 
E. cineracea an die spodocephala-Gruppe und die Ortolane (Glycyspina) 
anschließt und auch eine gewisse Ähnlichkeit zu E. rutila aufweist. 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 241 


Heft = 

Das Studium der übrigen paläarktischen Emberiza-Arten, von denen ich außeı 
Emberiza (?) siemsseni nur E. koslowi und E. jankowskii nicht untersuchen Konnte, 
ergab folgende Bündelung zu Artengruppen (Untergattungen), deren Begründung über 
den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen würde und in anderem Zusammenhang gegeben 
werden soll: 


Schoeniclus Forst. (E. schoeniclus, incl. pyrrhuloides, und E. pallasi), tristrami-Gruppe 
(E. yessoensis, E. tristrami; den drei folgenden sehr ähnlich, aber durch die Eifärbung 
bzw. -zeichnung abweichend), Chrysophrys Shestak. (E. chrysophrys), E. elegans, E. 
rustica, Ocyris Hodgs. (E. pusilla; in mancher Hinsicht zwischen Schoeniclus und den 
darauf folgenden Gruppen vermittelnd), Emberiza L., s. str. (E. citrinella, incl. leucoce- 
phalos, E. stewarti, E. cirlus), Spina Kaup (E. fucata; zwischen Emberiza s. str. und Cia 
vermittelnd, aber auch etwas an Ocyris erinnernd, am nächsten aber, obwohl cologisch 
sehr verschieden, offenbar zu Cia stehend und wie diese sehr langschwänzig), Cia Kaup 
(E. cioides, E. cia, wahrscheinlich auch die nach Schönwetter jedenfalls oologisch 
hierher gehörende E. jankowskii; nicht weit entfernt vielleicht auch E. koslowi), Glycy- 
spina Cab. (E. caesia, E. hortulana, E. buchanani), E. cineracea (verbindet in vieler Hin- 
sicht Glycyspina mit der spodocephala-Gruppe), spodocephala-Gruppe (E. sulphurata, 
E. spodocephala), Granativora Bonap. (E. melanocephala, incl. bruniceps), Hypocentor 
Cab. (E. rutila, E. aureola; diese Gruppe nähert sich wieder E. rustica und näheren Ver- 
wandten); dazu kommen dann noch Cynchramus Boie (E. calandra), Fringillaria Swains., 
Melophus Swains. und Polymitra Cab. Die Arbeit von Shestakova im Gedächtnis- 
band für Menzbier (Moskau 1937) über die Systematik der Ammern blieb mir leider 
unzugänglich. 


Die Gattungen Calcarius Bechst. und Plectrophenax Stejn. sind nach 
Stegmann (1938), der sich auf Suschkins umfassende, leider nur 
zum kleinsten Teil veröffentlichte Fringilliden-Studien stützt, den ameri- 
kanischen Ammern näher verwandt als den Emberiza-Arten. Von Cal- 
carius kann Rhynchophanes Baird (für Calcarius mccownit) unter keinen 
Umständen generisch getrennt werden (so auch Mayr 1947); die am 
meisten abweichende Form scheint mir überhaupt C. pictus zu sein, für die 
ein besonderes Subgenus (Leptoplectron Reichb.) Berechtigung hat. 


Die amerikanischen Ammern konnten in die dieser Arbeit zugrunde liegenden Unter- 
suchungen nicht einbezogen werden. Sie stellen nach Suschkin (s. Bangs 1931) 
gegenüber den altweltlichen Arten (außer Tisa, Calcarius und Plectrophenax) eine beson- 
dere Gruppe dar, in der viele Arten sich u. a. durch so charakteristische Lebensgewohn- 
heiten wie das-hühnerähnliche Scharren am Boden, das mit beiden Füßen gleichzeitig 
ausgeführt wird, auszeichnen. Dieses eigenartige Scharren üben nach freundlicher Mit- 
teilung von Mrs. Nice unter den nordamerikanischen Arten wenigstens Pipilo erythro- 
phthalmus, Passerella iliaca, Zonotrichia pensylvanica (=,albicollis“), Z. leucophrys, Z. 
querula, Melospiza melodia, M. lincolmi, Spizella arborea (anscheinend jedoch nicht 
S. pusilla, S. passerina, S. pallida), Junco hyemalis, Passerculus sandwichensis und 
Aimophila ruficeps. 


Eine Revision der Gattungsgrenzen bei den neuweltlichen Emberizinae wird uns wohl 
eines Tages von amerikanischen Ornithologen geschenkt werden, die heute viele der neu- 
weltlichen Ammerngattungen mit sehr skeptischen Augen ansehen. Da gelegentlich nord- 
amerikanische Arten in Europa vorgekommen sind, so Kürzlich noch Passerella iliaca 
auf Mellum (Hartmann 1949), wären einige Bemerkungen über die generische Ein- 
ordnung wenigstens dieser Arten hier am Platze, allein das von mir gesehene Material 
reicht nicht aus, um zu einer gut begründeten Klassifikation zu kommen, zumal bei den 
schwierigen, vielleicht recht ursprünglichen nordamerikanischen Arten der Emberizinae. 
Soviel ist sicher, daß eine künftige Revision sehr viele der heute noch gebräuchlichen 
Gattungen wird einziehen müssen, ist man hier doch bisher in der generischen Aufsplit- 
terung erheblich weitergegangen als jemals bei den altweltlichen Emberizinae. So ist 
vielleicht Passerella Swains. 1837 (wozu schon Linsdale die allerdings viel Kleinere 
Melospiza Baird gestellt hatte) nicht von Zonotrichia Swains. 1832 zu trennen; hier sei 
nebenbei bemerkt, daß ich es für völlig inkonsequent halte, bei der bis jetzt üblichen 


i £ ‚Bonn. 
242 H. E. Wolters | zool. Beitr. 
L 


engen Fassung der Gattung Zonotrichia noch Brachyspiza Ridgw. hinzuzunehmen, wie es 
oft geschieht 1). Junco Wagl., ebenfalls schon für Europa nachgewiesen — sei es als wirk- 
licher Irrgast, sei es durch Schifísbesatzungen oder -passagiere herübergebracht — scheint 
sich über Junco vulcani und Spizella atrogularis ziemlich eng an Spizella Bonap. anzu- 
schließen, obwohl auch Beziehungen zu südamerikanischen Gruppen (etwa „Phrygilus“ 
Cab. et auct., nec Morris) bestehen Können; einer Vereinigung der Gattungen Junco und 
Spizella dürften wenig Schwierigkeiten im Wege stehen. 


(c) Fringillinae 

In einer früheren Arbeit (Wolters 1949) habe ich die „Kardinäle“ 
und die gimpelartigen Finken als Tribus zur Unterfamilie Fringillinue 
gezogen; ich glaube aber jetzt, daß es richtiger ist, wie auch Sushkin 
(1925) es getan hat, die Fringillinae für die Gattung Fringilla L. zu reser- 
vieren, für die Kardinäle aber eine Unterfamilie (Pyrrhuloxiinae anzuneh- 
men (ein Genus „Richmondena“ Math. & Ired. kann unmöglich von 
Pyrrhuloxia Bonap. getrennt werden, selbst nicht bei enger Fassung der 
Gattungen; damit wird dann auch der Name „Richmondeninae“ für die 
Unterfamilie unanwendbar), während die gimpelartigen Finken (Kern- 
beißer, Gimpel, Hänflinge, Zeisige, Kreuzschnabel usw.) in eine Unter- 
familie Carduelinae gestellt werden?). 


Fringilla L., die einzige Gattung der Fringillinae, umfaßt die drei 
Arten F. coelebs, F. teydea und F. montifringilla. 


(d) Carduelinae 


Unter den Finken, die Suschkin in der Unterfamilie Carduelinae 
zusammenfaßte, heben sich zunächst die Kernbeißer als wohlumgrenzte 
Gruppe heraus. Der mächtige Schnabel, die höchst sonderbare Rachen- 
zeichnung der Jungvögel (wenigstens von Coccothraustes coccothraustes) 
und Besonderheiten der Gaumenbildung (so der anscheinend nicht mit der 
mächtigen Entwicklung des Schnabels in Zusammenhang zu bringende 
Umstand, daß im Gegensatz zu den anderen Arten der Unterfamilie Ptery- 
goide und Palatinum im allgemeinen nicht verschmolzen sind) scheiden 
sie von allen Verwandten. Man darf wohl alle Arten in einer einzigen 
Gattung Coccothraustes Briss. zusammenfassen, wie ich es 1949 vorschlug, 
obwohl die Subgenera Coccothraustes s.str., Hesperiphona Bonap., Eophona 
Gould, Perissospiza Oberh. und Mycerobas Cab. nach Gefiederfárbung und 
-zeichnung und Schwanzlänge, sowie auch hinsichtlich der Stimme ver- 
hältnismäßig scharf geschieden sind. Am meisten weicht Coccothraustes 
s. str. ab, aber strukturell steht ihm Hesperiphona recht nahe, die in der 


1) vgl. dazu Bond, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 103 (1951), p. 82-83, wo Melospiza, 
Passerella und Brachyspiza mit Zonotrichia vereinigt werden. 


2) Neuestens stellt der amerikanische Ornithologe Harrison B. Tordoff die Carduelinae 
als Unterfamilie zu dem „Ploceidae“ (Malimbidae), die Gattung Fringilla aber zusammen 
mit den Ammern, Tangaren etc. in eine Familie Fringillidae (Tordoff briefl., 
11. April 1952). 


Heft = Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 243 


3/1952 


Färbung und Zeichnung des Gefieders anderseits Perissospiza sehr ähnlich 
ist. Da anderseits zwischen den zweifellos kongenerischen Arten „Hesperi- 
phona“ vespertina und „A.“ abeillei ziemlich erhebliche Färbungsunter- 
schiede bestehen und beachtliche Unterschiede in der Struktur (Schnabel- 
form, Schwanzlänge) auch zwischen den sicher nahe untereinander ver- 
wandten himalayanischen Arten (melanozanthus, carnipes, icteroides) sich 
finden, so ist es sicher am richtigsten, alle echten Kernbeißer mit ihrem an 
das Knacken harter Sämereien und Kerne angepaßten Schnabel als Ver- 
treter einer einzigen Gattung anzusehen. Pheucticus Reichb. (incl. ,Hedy- 
meles“ Cab.) dagegen hat, wie Suschkin (1925) nachwies, nichts mit 
den echten Kernbeißern zu tun, sondern gehört zur Unterfamilie Pyrrhu- 
loxiinae. 


Die Verteilung der restlichen Carduelinae auf Gattungen bietet erheb- 
liche Schwierigkeiten !. Sucht man eine Klassifikation rein nach morpho- 
logischen Gesichtspunkten vorzunehmen, so wird man zu einer großen 
Zahl kleiner Gruppen kommen, denen man in den meisten Fällen nur den 
Wert von Artengruppen oder Subgenera wird zuerkennen können, wenn 
man an einer weiten Fassung der Gattungen festhält, wie sie den oben 
dargelesten Grundsätzen entspricht. Größere Gruppen sind dagegen nur 
sehr schwach abgezeichnet, da sich die einzelnen Artengruppen fast alle 
nach ihren Merkmalen lückenlos aneinanderreihen lassen, so daß die 
logische Folgerung wäre, die Mehrzahl dieser Gruppen in einer einzigen 
Gattung Loxia L. zusammenzufassen, deren Typus, Loxia curvirostra, wie 
seine Verwandten auch nur durch die eigenartige Schnabelform von dem 
Rest der Arten in höherem Maße abweicht. 


Eine solche Zusammenfassung mag in der Tat die endgültige Lösung 
aller gattungssystematischen Schwierigkeiten in dieser Unterfamilie be- 
deuten, allein im Augenblick wissen wir noch zu wenig über die Misch- 
lingsfertilität in der ganzen Gruppe, um eine so revolutionäre Zusammen- 
fassung mit ihren vielen unerquicklichen nomenklatorischen Folgen wirk- 
sam verteidigen zu können. 


1) Hinsichtlich des Zeichnungscharakters der Eier lassen sich nach Schönwetter unter 
den für uns in Betracht kommenden Carduelinae fünf Gruppen unterscheiden: (1) Cocco- 
thraustes, Mycerobas, Eophona, Perissospiza, also das hier angenommene Genus Cocco- 
thraustes s. 1. ohne Hesperiphona; (2) Pyrrhula, Pinicola, Uragus, eurasische Carpodacus, 
Propasser, Pyrrhospiza, Callacanthis; das ist abgesehen von Pyrrhula, bei der wohl nur 
ein Parallelismus der Eizeichnung zu den anderen Artengruppen bzw. Genera vorliegt, 
eine Sektion meiner Gattung Carduelis samt den vermutlich davon abstammenden, vor- 
läufig noch anerkannten Genera Pinicola und Callacanthis — bei letzterer könnte aller- 
dings auch Parallelentwicklung vorliegen; (3) Hesperiphona (hinsichtlich der Eizeichnung 
vielleicht der primitivst gebliebene echte Kernbeißer), Haematospiza (vielleicht ein Beweis 
für deren Kernbeißerverwandtschaft), Rhodospiza, Bucanetes, Rhodopechys und die ameri- 
kanischen Carpodacus-Arten, die sich damit vielleicht als ziemlich frühen Seitenzweig der 
Carpodacus-Gruppe der Gattung Carduelis dokumentieren; vielleicht haben wir es hier 
überhaupt mit dem ursprünglichsten Eiertyp innerhalb der Unterfamilie zu tun der 
(wiederum nach Schönwetter) an die Eier des Sperlings Carpospiza erinnert und der 
Meinung Gewicht verleihen könnte, die die Carduelinae von den Sperlingen ableiten 
möchte; (4) Poliospiza, Serinus, Linaria, Astragalinus, „Hypacanthis“, Spinus, Carduelis, 
Chloris, Loxia; (5) Leucosticte s. str. (weiße Eier im Zusammenhang mit der Nistweise, 
daher ohne taxonomische Bedeutung). 


zool.Beitr. 


244 H. E. Wolters EE 


Anderseits stehen uns gerade für diese Finken durch die Mischlings- 
züchtungen der Vogelliebhaber, die sich stets der Züchtung dieser leicht 
zu erhaltenden Vögel mit besonderem Eifer gewidmet haben, bemerkens- 
werte Angaben über die Fruchtbarkeit der Artbastarde zur Verfügung. 
Wer die Vogelliebhaberliteratur daraufhin durchsieht, wird, selbst wenn 
er nicht jedem berichteten Einzelfall Beweiskraft zubilligen kann, sondern 
in einem gewissen Prozentsatz der Fälle Beobachtungsfehler oder andere 
Irrtümer annehmen muß, zu einigen wohl feststenenden Ergebnissen kom- 
men, die bezeichnendes Licht auf die Beziehungen der Arten der Cardueli- 
nae untereinander werfen. 

In vielen Fällen haben sich als in beiden Geschlechtern fruchtbar er- 
wiesen Mischlinge von Carduelis (Chloris) chloris mit Kanarienvogel, Car- 
duelis cannabina mit Kanarienvogel und Arten der Serinus-Gruppe mit 
Kanarienvogel; v. Boetticher (1944) konnte Fruchtbarkeit der Misch- 
linge von „Carpodacus“ mexicanus mit Kanarienvogel in beiden Ge- 
schlechtern nachweisen. Nur im männlichen Geschlecht fruchtbar scheinen 
Mischlinge der Arten der Spinus-Gruppe (bekannt von Carduelis spinus 
und C. cucullata) mit Kanarienvögeln zu sein, während Mischlinge Car- 
duelis carduelis mit Kanarienvogel fast immer in beiden Geschlechtern 
unfruchtbar waren. Anderseits sind Mischlinge zwischen Carduelis cardu- 
elis und C. chloris in der Freiheit so häufig beobachtet worden und ist der 
ostasiatische Grünling C. sinica in manchen Rassen der C. carduelis so 
ähnlich, daß man mit Fug und Recht eine recht nahe Verwandtschaft der 
Grünlinge mit den Stieglitzen und Fruchtbarkeit ihrer Mischlinge vermu- 
ten kann, die nach Hopkinson (1926, p. 177) für deren Männchen nach- 
gewiesen ist. Nach alten Berichten sollen auch Mischlinge C. carduelis x 
C. spinus fruchtbar sein, während neuerdings von einem fruchtbaren 
Mischlingsweibchen Pyrrhula pyrrhula x Kanarienvogel, das mit einem 4 
Carduelis carduelis drei Junge erbrachte (Radtke 1952, nach All Pets 
Magazine), berichtet wurde; da Mischlinge Pyrrhula pyrrhula mit Kana- 
rienvogel oder Stieglitz verhältnismäßig häufig gezüchtet wurden, ist letz- 
tere Nachricht, wenn ich sie auch nicht mehr bestätigen lassen konnte, 
nicht unglaubhaft, obwohl Pyrrhula pyrrhula morphologisch ziemlich er- 
heblich von den Carduelis-Arten (einschl. Serinus) abweicht. Schließlich 
wurde noch von Mischlingen (Carduelis cannabina x Kanarienvogel) x 
(Carduelis [Astragalinus] psaltria x Kanarienvogel) glaubhaft berichtet 
(Gaukler 1942). 

Bei der Auswertung dieser Tatsachen für die Gattungssystematik 
kommt es nicht in erster Linie darauf an, welche physiologische Verhält- 
nisse der größeren oder geringeren bzw. erloschenen Mischlingsfruchtbar- 
keit jeweils zugrunde liegen, sondern vor allem darauf, welche Arten- 
gruppen mit tatsächlicher Interfertilität sich ergeben. Die oben mitgeteilten 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 245 


Beobachtungen lassen die Hartertsche Gattung Carduelis (Hartert 
1910) zuzüglich der Genera Serinus und Carpodacus mit großer Wahr- 
scheinlichkeit als eine solche Gruppe erscheinen, der der Rang eines Genus 
zuzubilligen wäre. Ob auch Pyrrhula hinzuzunehmen ist, scheint angesichts 
der großen morphologischen Verschiedenheit doch fraglich, obwohl durch 
Gruppen wie Rhynchostruthus, Rhodospiza und Bucanetes auch hier ein 
gewisser Anschluß zustande gebracht wird. Die übrigen Arten und Arten- 
gruppen aber stehen sich morphologisch sehr nahe und schließen sich 
eng aneinander an, sowohl hinsichtlich der Gefiederzeichnung und -fär- 
bung wie der Struktur, und auch osteologisch bestehen, soweit ich die 
Formen untersuchen konnte, keine wesentliche Unterschiede. 

Chloris Cuv. wird heute noch vielfach aus der Gattung Carduelis Briss. 
ausgeschlossen, obwohl u. a Kleinschmidt, Stresemann und 
neuerdings wieder Meinertzhagen sich mit überzeugenden Argu- 
menten für die Zusammenfassung eingesetzt haben. Es ist in der Tat 
nur ein ganz kleiner Schritt von den grauköpfigen Rassen von Carduelis 
carduelis (caniceps-Gruppe) zu der unserer C. chloris sehr nahe verwand- 
ten C. (Chloris) sinica, und ein weiterer geographischer Vertreter unseres 
Grünlings, die zum gleichen Artenkreis gehörende Carduelis spinoides, 
wird sogar auch heute noch von den meisten Autoren, dieChloris als Genus 
von Carduelis sondern, zu Carduelis gerechnet, obwohl er nicht nur durch 
Lebensweise und Stimme, sondern auch durch die wenigstens zeitweise in 
großem Maßstab vorgekommene Vermischung seiner östlichen Rasse 
ambigua mit C. sinica die nahe Verwandtschaft zu Chloris dokumentieri. 
Bezeichnenderweise wurde eine dritte Art der Gruppe, C. estherae von 
Java und Sumatra, meist in die „Gattung“ Serinus gestellt! 

Daß die Zeisige, Birkenzeisige, Hänflinge, Zitronenfinken und Stieg- 
litze zusammengehören, hat Hartert (1910, pp. 65—66) längst ausein- 
andergesetzt, und seine von den meisten europäischen Ornithologen an- 
genommene Zusammenfassung wird durch die mitgeteilten Ergebnisse von 
Mischlingszüchtungen als richtig bestätigt. Zwar sind die Zeisige (Spinus 
Koch) und die Hänflinge (Linaria Bechst.) morphologisch wie in der Le- 
bensweise ziemlich deutlich verschieden, werden aber durch die Birken- 
zeisige (Acanthis Borkh.) und den Berghänfling (Carduelis [Agriospiza] 
flavirostris) als in jeder Hinsicht vermittelnde Arten denkbar innig unter- 
einander verbunden, während der Zitronenfink (Carduelis [Chloroptila] 
citrinella) morphologische und biologische Merkmale von Spinus, Linaria 
und Chloris in sich vereinigt. Daneben erinnert er auch etwas an die Gir- 
litze (Serinus Koch). { 

Daß auch diese, die Gattung Serinus, wovon ohnehin Poliospiza Bonap. 
und Alario Bonap. nicht getrennt werden Können, in die Gattung Cardu- 
elis mit einbezogen werden müssen, hat schon Jouard (1932) ausge- 


246 H. E. Wolters Bas 
sprochen, und die offenbar nur wenig beschränkte Fruchtbarkeit von 
Mischlingen zwischen Carduelis chloris oder C. cannabina und Kanarien- 
vögeln bestätigt die Richtigkeit dieser Ansicht. Überdies ist die Schnabel- 
gestalt bei vielen afrikanischen Girlitz-Arten bei weitem nicht so stark 
von der bei anderen Angehörigen der Gattung Carduelis unterschieden 
wie bei dem europäischen Girlitz (C. serinus)1, ja, die zweifellos in die 
Verwandtschaft von Serinus gehörende Carduelis citrinelloides (bis auf die 
Schnabelform ist sie dem „Serinus“ capistratus, den sie geographisch ver- 
tritt, außerordentlich ähnlich; vgl. dazu Neumann, Journ. Orn., 33 
(1905), p. 357; van Someren, Nov. Zool. 29 (1922), p. 173) hat einen 
echten Zeisigschnabel und ist von den meisten Autoren bedenkenlos, ob- 
wohl sicher fälschlicherweise in die Gattung Spinus bzw. Carduelis ein- 
gereiht worden. Auch Carduelis totta aus Südafrika ist wahrscheinlich 
ein zeisigschnäbliger Girlitz (Mayr hatte sie in den Orn. Monatsber. 25 
(1927), pp. 47—48, ebenso wie „Serinus“ canicollis für einen Verwandten 
von Carduelis citrinella gehalten), und das gleiche läßt sich auch für den 
der Carduelis citrinelloides nicht unähnlichen „Spinus“ nigriceps aus 
Abessinien vermuten. 


Ohne Zweifel gehört auch „Pseudacanthis“ yemenensis Og.-Grant in 
die Gattung Carduelis, und sowohl Mayr (briefl.) wieauch Meinertz- 
hagen (mdl.) möchten in ihr einen ganz nahen Verwandten der europä- 
ischen Carduelis cannabina bzw. deren geographischen Vertreter sehen. 
Über die von mir nicht gesehene „Warsanglia“ johannis Clarke kann ich 
nicht urteilen, doch dürfte auch ihre Zugehörigkeit zur Gattung Carduelis 
außer Zweifel stehen. 


Die hauptsächlich afrikanischen Girlitze werden in Asien durch die 
Carpodacus-Gruppe ersetzt; hier sind die Y der meisten Arten den an- 
scheinend in vieler Hinsicht recht primitiven größeren grauen Girlitz-Arten 
(Poliospiza etc.), die auch im Gegensatz zu den meisten anderen Girlitz- 
Arten den relativ längeren Schwanz von Carpodacus besitzen, auffallend 
ähnlich, während die Rotfärbung der 6 als Parallelentwicklung zur Gelb- 
färbung vieler Girlitze gedeutet werden kann. Auch die Schnabelgestalt 
der grauen afrikanischen Girlitze ist von der der Carpodacus-Arten nicht 
sehr verschieden. Da auch in Lebensweise und Stimme keine bedeutenden 
Unterschiede zwischen den Carpodacus-Arten und den Angehörigen des 
Genus Carduelis (incl. Serinus) bestehen, kann und muß die durch von 
Boetticher (1944) mitgeteilte Fruchtbarkeit der Mischlinge von „Car- 
podacus“ mexicanus und Kanarienvogel den letzten Ausschlag geben für 
eine Einbeziehung auch der Gattung Carpodacus in Carduelis. 


1) Wie Stresemann (Journ. Orn., 91 [1943], p. 306) vermag ich den Girlitz nicht als 
Subspezies von Carduelis (Serinus) canaria zu betrachten, sondern behandle ihn als 
eigene Art. 


es | Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 247 


3/1952 

Die kleineren Arten dieser Gruppe benehmen sich nach allen Berich- 
ten aus dem Freileben wie der europäische „Carpodacus“ erythrinus ganz 
hänflingsartig, und wie C. mexicanus werden sie mit Angehörigen der 
Gattung Carduelis furchtbare Mischlinge zu erzeugen imstande sein: C. 
mexicanus stent unserem europäischen C. erythrinus recht nahe und ist 
ein typischer „Karmingimpel“, dessen Sonderung in einer Untergattung 
Burrica Ridgw. sogar hinsichtlich ihrer Berechtigung angezweifelt werden 
könnte. 

Die großen Carpodacus-Arten, wie etwa das Subgenus Rubicilla, sind 
durch so viele vermittelnde Arten mit den kleineren Formen verbunden, 
daß auch sie mit diesen in das Genus Carduelis aufgenommen werden 
müssen. Solche große Karmingimpel sind auch Pyrrhospiza Hodgs. (mit 
schlankerem Schnabel, aber sonst ein echter „Carpodacus“; s. auch 
Vaurie, 1949b, p. 53) und offensichtlich die von mir nicht gesehene 
Kozlowia Bianchi; sie müssen ebenso in die Gattung Carduelis gestellt 
werden wie Procarduelis Blyth, die auch gar nichts anderes als zwei „Car- 
podacus“-Arten mit schlankerem Schnabel darstellt, und gerade die Un- 
terfamilie Carduelinae zeigt deutlich, wie wenig Bedeutung für die Klas- 
sifikation der Gestalt des Schnabels zugemessen werden kann. 

Mehr Schwierigkeiten macht die Beurteilung von Uragus Keys. & Blas. 
Diese sehr eigenartige Form erinnert sowohl an Serinus (vgl. etwa Car- 
duelis pusilla) als auch an Carpodacus (vgl. Carduelis rosea), durch reiches 
Gefieder und langen Schwanz sogar an die Schwanzmeisen (Aegithalos). 
Trotz seiner sehr ausgeprägten Eigenart vermittelt Uragus aber doch in 
vieler Hinsicht zwischen den Girlitzen und Karmingimpeln, und es ist 
wohl nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob man ihn von der einen oder 
anderen Gruppe abzuleiten hat; die Carpodacus ähnlichere Färbung und 
Zeichnung der Eier könnte vielleicht den Ausschlag geben. Jedenfalls 
aber dürfte es bei der hier vertretenen weiten Fassung der Gattung Car- 
duelis das Nächstliegende sein, Uragus wie Serinus und Carpodacus in 
Carduelis aufzunehmen, und ich hege wenig Zweifel, daß sich diese Stel- 
lung als die richtige erweisen wird, wenn einmal das Bastardierungs- 
experiment möglich sein sollte. 

Pinicola Vieill. kann dagegen wohl als eigene Gattung gesondert wer- 
den. Wohl erinnert sie, oberflächlich betrachtet, an die großen „Carpodu- 
cus“-Arten und ist, wie aber auch Loxia, osteologisch nicht sehr von diesen 
und den anderen Carduelis-Arten verschieden, allein sie läßt sich an keine 
der „Carpodacus“-Arten näher anschließen, sondern nimmt mit ihren 
starken Nasenborsten, dem reichen Gefieder, den olivgelben Gefiederpar- 
tien beim Y (das Gelb im Gefieder des Y von „Carpodacus“ trifasciatus 
und von „C.“ thura ist anders verteilt und offenbar nicht homolog), der 
Schnabelform (gekrümmter Oberschnabel) und bis zu einem gewissen 


17 


248 H. E. Wolters Ese 


zool.Beitr. 


Grade auch durch Besonderheiten der Eizeichnung eine gewisse Sonder- 
stellung ein. Der Schnabel erinnert sogar ein wenig an Loxia, von der aber 
der lange Schwanz Pinicola sofort scheidet. Solange wir Loxia und andere 
Genera anerkennen, dürften wir auch wenig Grund haben, Pinicola als 
besondere Gattung einzuziehen. 

Ähnlich isolierte, für unser Gebiet extralimitale Formen sind Propyrr- 
hula Hodgs. (vermutlich mit Pinicola entfernt verwandt), Pyrrhoplectes 
Hodgs. und Haematospiza Blyth, die mit „Carpodacus“ nichts zu tun hat, 
sondern an Loxia erinnert (Gefiederfärbung, Schwanz) und vor allem beim 
Vergleich der 2 auch an die himalayanischen Kernbeißer gemahnt. Mögen 
Pinicola und Propyrrhula möglicherweise letztlich von Carpodacus-artigen 
Vorfahren herzuleiten sein, so ist es mir nahezu sicher, daß die Gattung 
Loxia L. und wahrscheinlich auch Haematospiza unabhängig von der Car- 
podacus-Gruppe ihre Rotfärbung erreicht haben, da sie strukturell wie in 
der Eizeichnung verhältnismäßig erheblich von dieser Gruppe abweichen: 
Rotfärbung scheint in der Unterfamilie der Carduelinae weithin ein 
selektionsbegünstigtes Merkmal zu sein und ist an verschiedenen Stellen 
offenbar unabhängig entstanden. Dessenungeachtet steht Loxia der Gat- 
tung Carduelis im weitgefaßten Sinne außerordentlich nahe; Sushkin 
(1925) nennt Loxia geradezu „nothing but an adaptively modified siskin“, 
und wie schon oben angedeutet, ist durchaus damit zu rechnen, daß sich 
eines Tages die Notwendigkeit ergibt, die große Mehrzahl der Carduelince 
in einer Gattung Loxia L. zu vereinigen. 

Als besondere Gattung muß wohl auch z.Z. die schöne Callacanthis 
Bonap. aus dem Himalaya betrachtet werden, die bald in die Nähe von 
Carduelis s. str., bald in die Nähe von Carpodacus gestellt wurde, viel- 
leicht aber ebenso enge Beziehungen zu der in der Gefiederfärbung 
und -zeichnung nicht unähnlichen Rhodopechys oder auch zu den 
Kernbeißern hat (vgl. die Flügelzeichnung von Callacanthis - mit 
der von Coccothraustes [Eophona] migratorius), an die sie auch 
in ihren Bewegungen erinnern soll. Die Anerkennung von Callacanthis als 
eigener Gattung enthebt uns leider nicht der unangenehmen Notwendigkeit, 
den Namen der afrikanischen Spezies Carduelis „burtoni“ (Gray) („Polio- 
spiza“) in C. kilimensis (Richm.) zu ändern, da Callacanthis burtoni 
als Carduelis burtoni von Gould beschrieben wurde, 25 Jahre vor der 
Beschreibung von Strobilophaga burtoni durch Gray. 

Bleibt es nach dem Vorstehenden zweifelhaft, wo der richtige Platz von 
Callacanthis innerhalb der Carduelinae ist, so vermittelt die nun folgende 
Finkengruppe offensichtlich zwischen Carduelis s. 1. und Pyrrhula. Ich 
vereinige in ihr die Gattung Leucosticte Swains. (incl. Fringalauda Hodgs.) 
der meisten Autoren mit den jetzt manchmal (so von Vaurie, 1949b) 
unter dem Namen Rhodopechys Cab. vereinigten früheren Gattungen Rho- 


Heft a 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 249 


dopechys Cab., Bucanetes Cab. und Rhodospiza Sharpe. Es scheint mir 
aber kaum möglich, Leucosticte außerhalb einer so erweiterten Gattung 
Rhodopechys zu lassen. Leucosticte s. str. ist in der Gefiederzeichnung und 
-färbung Rhodopechys s. str. recht ähnlich, der Schnabel ist zwar schwä- 
cher, aber gar nicht einmal in dem Maße, wie es manche Beschreibung ver- 
muten läßt, und alle Arten der erweiterten Gattung Rhodopechys wie die 
von Leucosticte sind Bewohner offenen, felsigen oder gar wüstenhaften 
Geländes, so daß die eigentliche Leucosticte es nicht schwer haben konnte, 
zu einem Hochgebirgsvogel zu werden, der aus seinem innerasiatischen 
Entstehungsgebiet aus sich bis in die Gebirge des westlichen Nordamerika 
auszubreiten vermochte. Sowohl Rhodopechys wie Leucosticte zeichnen 
sich durch sehr lange Flügel aus, vielleicht ein Hinweis auf eine Entwick- 
lung der Gesamtgattung zunächst im offenen Hochland, und nur die ein- 
farbig weißen Eier setzen Leucosticte schärfer von den übrigen Formen 
der Gruppe ab, ohne daß diesem Merkmal allein gattungstrennender Wert 
beizumessen wäre, zumal auch die anderen Arten Eier von blasser Grund- 
farbe legen und die Nistweise von Leucosticte s. str. (Nest ähnlich wie bei 
Bucanetes in Felsspalten, unter Steinen und Felsen usw). die Heraus- 
bildung des Merkmals einfarbig weißer Eier begünstigt. Die in der Gefie- 
derzeichnung und -färbung anscheinend primitivste Form der ganzen Gat- 
tung, Fringalauda Hodgs., erinnert darin an Hänflinge und primitive Gir- 
litze, die nahen Beziehungen zur Gattung Carduelis aufzeigend. 

Leucosticte (Rhodospiza) obsoleta hat in Struktur und Gefiederzeich- 
nung große Ähnlichkeit mit den asiatischen Arten der Gattung Pyrrhula 
Briss. Dennoch halte ich es für zu gewagt, daraufhin die Gattungen zu ver- 
einigen, zumal Pyrrhula (wenigstens P. pyrrhula) in der Gaumenbildung 
geringfügig von Leucosticte s. str. und den Gattungen Carduelis, Pinicola 
und Loxia abweicht (Form der processus transpalatini plumper usw.); 
Rhodospiza konnte ich leider daraufhin nicht untersuchen. Eine ausgezeich- 
nete Monographie der Gattung Pyrrhula hat kürzlich Voous (1949) ge- 
geben. 

Gewisse Schwierigkeiten bereitet die Unterbringung von Rhynchostru- 
thus Scl. & Hartl. aus Südarabien und dem Somaliland. Nachdem ich diese 
Vögel zuerst für Verwandte von Rhodospiza gehalten hatte, der sie in der 
Gefiederzeichnung (und in der Färbung, wenn man sich das Rosa von 
Rhodospiza durch Gelb ersetzt denkt) ähnlich sind, im Jugendkleid (mehr 
oder weniger einfarbig bei Rhodospiza und Verwandten, gestreift bei 
Rhynchostruthus) allerdings weniger gleichen, betonte Mayr (briefl.) ihre 
enge Verwandtschaft zu Carduelis, und ich nahm sie deshalb (Wolters 
1949) in diese Gattung mit auf; Clancey (1950) wollte Beziehungen zu 
Chloris sehen, die eine Aufnahme von Rhynchostruthus in Carduelis s. 1. 
immerhin rechtfertigen würden; Meinertzhagen dagegen hatte zu- 


ig 


: Bonn. 
250 H. E. Wolters E a 


nächst (Ibis, 1949, p. 469) Rhynchostruthus mit Pyrrhula vereinigen wollen. 

neigt aber jetzt (mdl.) dazu, darin einen Verwandten der Kernbeißer, bes. 

Eophona, zu sehen. Es dürfte im Augenblick das beste sein, die Gattung 

Rhynchostruthus beizubehalten; für unser Gebiet ist sie extralimital. 

Wenn auch eine eingehendere Darstellung der vermutlichen verwandt- 

schaftlichen Verhältnisse der Arten der Carduelinae einer besonderen 

monographischen Studie dieser Gruppe vorbehalten bleiben muß, so mö- 

gen die vorstehenden Ausführungen doch genügen, um die Annahme der 

folgenden Genera in dieser Unterfamilie berechtigt erscheinen zu lassen: 

Pyrrhula Briss., 

Leucosticte Swains. (incl. Fringalauda Hodgs., Rhodopechys Cab., Buca- 
netes Cab., Rhodospiza Sharpe), 

Rhynchostruthus Sel. & Hartl., 

Coccothraustes Briss. (incl. Eophona Gould, Perissospiza Oberh., Mycero- 
bas Cab., Hesperiphona Bonap.), 

Linurgus Reichb. (eine afrikanische Gattung zweifelhafter Stellung), 

Haematospiza Blyth, 

Pyrrhoplectes Hodgs., 

Propyrrhula Hodgs., 

Pinicola Vieill., 

Callacanthis Bonap., 

Carduelis Briss. (incl. Uragus Keys. & Blas., Kozlowia Bianchi, Pyrrho- 
spiza Blyth, Procarduelis. Blyth, Propasser Hodgs., Carpodacus 
Kaup, Poliospiza Bonap., Alario Bonap., Serinus Koch, Chloroptila 
Salvad., Chloris Cuv., Hypacanthis Cab., Warsanglia Clarke, Pseud- 
acanthis Og.-Grant, Linaria Bechst., Acanthis Borkh., Spinus 
Koch, Loximitris Bryant, Astragalinus Cab.), 

Loxia L. 

Auf diese Genera verteilen sich die westpaläarktischen Arten und 
Artengruppen dann wie folgt: 


(1) Gattung Pyrrhula Briss.: P. pyrrhula (incl. cineracea), P. murina. 

(2) Gattung Leucosticte Swains.: Fringalauda Hodgs. (L. nemoricola), Rhodopechys Cab. 
(L. sanguinea), Bucanetes Cab. (L. githaginea, L. mongolica), Rhodospiza Sharpe (L. 
obsoleta). 

(3) Gattung Coccothraustes Briss.: Coccothraustes Briss., s. str. (C. coccothraustes), C. 
carnipes (für diese Art müßte ein besonderes Genus geschaffen werden, wenn man 
die Kernbeißer wie meist üblich in Coccothraustes, Eophona, Mycerobas, Perissospiza 
und Hesperiphona aufteilt! M. E. steht C. carnipes Eophona am nächsten und ver- 
bindet diese Untergattung mit den schwarz-gelben Kernbeißern Prissospiza, Myce- 
robas und Hesperiphona). 

(4) Gattung Pinicola Vieill.: P. enucleator. 

(5) Gattung Carduelis Briss.: Uragus Keys. & Blas. (C. sibirica), Carpodacus Kaup (C. 
rosea), Rubicilla Bonap. & Schleg. (C. rubicilla), C. synoica, Erythrina Brehm (C. 
erythrina), Serinus Koch (C. pusilla, C. serinus, C. canaria, C. syriaca), Chloroptila 
Salvad. (C. citrinella), Carduelis Briss., s. str. (C. carduelis, incl. caniceps), Chloris 
Cuv. (C. chloris), Linaria Bechst. (C. cannabina), Agriospiza Sund. (C. flavirostris), 
Acanthis Borkh. (C. flammea, incl. hornemanni), Spinus Koch (C. spinus). 

(6) Gattung Loxia L.: L. pytyopsittacus, L. curvirostra, L. leucoptera (incl. bifasciata). 


Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 251 


Heft 3-4 
3/1952 


Malimbidae (= Ploceidae) 

Da das Genus Ploceus Cuv. 1817, wenn man es so weit faBt, wie es 
heute meist geschieht, sicher nicht von Malimbus Vieill. 1805 getrennt 
werden kann (manche ,,Ploceus“-Arten aus den Gruppen Symplectes, 
Othypantes und Phormoplectes stehen Malimbus weit náher als anderen, 
gewöhnlich als kongenerisch angesehenen Arten), muß die Familie den 
Namen Malimbidae erhalten. Ich hoffe, noch in anderem Zusammenhang 
auf die generische Klassifikation der echten Weber (Malimbinae) eingehen 
zu können. 

(a) Passerinae 

Die Gattung Passer Briss. muß so weit gefaßt werden, wie HARTERT 
es tat; Auripasser Bonap. ist in jeder Hinsicht ein echter Sperling, und die 
beiden Arten dieser Gruppe können nur subgenerisch gesondert werden. 
Auch Sorella Hartl. ist wahrscheinlich nicht zu trennen. 

Petronia Kaup umfaßt ohne jeden Zweifel auch „Gymnoris“ Gray; 
„Gymnoris“ xanthocollis läßt sich trotz der taxonomisch wenig bedeu- 
tungsvollen abweichenden Schnabelform nicht einmal als Subgenus an- 
erkennen; das bezeugt schon die Verbreitung, die Petronia xanthocollis 
als ursprüngliche geographische Vikariante von Petronia petronia etc. noch 
heute erkennen läßt, aber es stehen auch die afrikanischen Formen (pyr- 
gita, dentata, superciliaris) in der Mitte zwischen „Gymnoris“ und Petroniu, 
weshalb extreme Gattungssplitterer diese wiederum als „Xanthodira“ 
getrennt haben. 

V aurie (1949a) vereinigt auch noch die erheblich stärker abweichende 
Carpospiza Müll. mit Petronia, der ich aber weiterhin mit Hartert 
(1910, p. 145) generische Eigenständigkeit zusprechen möchte; Schnabal- 
form, aber auch Gefiederzeichnung, Lebensweise und offenbar ebenso die 
Eier weichen zu sehr von der Gattung Petronia ab. 

Montifringilla Brehm dürfte ebenfalls richtig so weit gefaßt werden, 
wie es Hartertund Steinbacher (1938, p. 74) tun, also unter Ein- 
beziehung von Pyrgilauda Verr. (wozu auch Meinertzhagens M. 
theresae gehört) und von Onychostruthus Richm., dieSubgenera darstellen. 


(b) Estrildinae 


Bei den verschiedentlich in unserem Gebiet erbeuteten Vertretern dieser Unterfamilie 
handelt es sich zweifelsohne in allen Fällen um entflohene Käfigvögel. Die einzige hier 
seßhaft gewordene Art ist der indische Tigerfink (Amandava amandava) des Nildeltas; 
die Gattung Amandava Blyth umfaßt außer dem Subgenus Amandava s. str. noch die 
Untergattungen Sporaeginthus Cab. (A. subflava) und Stictospiza Sharpe (A. formosa); 
sehr nahe steht Ortygospiza Sund. (incl. Paludipasser Neave) und muß vielleicht 
auch noch hinzugenommen werden. Über diese Gruppen vgl. Delacour (1943b) und 
Wolters (1939, 1949). 


Sturnidae 
Dean Amadon (1943) hat die Gattungseinteilung der Stare einer 
Revision unterzogen und kommt dabei hinsichtlich der Gattung Sturnus L. 


252 H. E. Wolters 2001. Beitr. 
zu der Schlußfolgerung, daß sie sehr viel weiter zu fassen ist als es bis- 
lang üblich war; Pastor Temm., Spodiopsar Sharpe, Sturnia Less., Stur- 
nornis Legge, Temenuchus Cab., Gracupica Less. werden alle mit Sturnus 
vereinigt, und das geschieht m. E. mit vollem Recht, so sehr es auch dem 
bisherigen Gebrauch zuwiderläuft; Pastor und Spodiopsar cineraceus 
scheinen trotz abweichender Gefiederfärbung und bei Pastor auch etwas 
stärker verschiedener Schnabelform sehr nahe Verwandte von Sturnus 
vulgaris zu sein, jedenfalls ist es ziemlich unwahrscheinlich, daß Misch- 
linge dieser Formen sich als steril erweisen würden. Näheres ist bei 
Amadon nachzulesen. Entgegen Amadons Klassifikation halte ich es 
aber für unbedingt erforderlich, mit einem so weit gefaßten Genus Sturnus 
auch noch Acridotheres Vieill. (und vermutlich ebenso Leucopsar Stres.) 
zu vereinigen; Amadon selbst scheint von der Richtigkeit einer Tren- 
nung dieser Genera nicht sehr überzeugt zu sein (vgl. p. 9), und in der 
Tat ist die Kluft zwischen Acridotheres und den Arten der Sturnia- und 
Gracupica-Untergruppen von Sturnus äußerst klein; biologisch bestehen 
kaum Unterschiede, strukturell sind ebenfalls solche von einigem Gewicht 
nicht vorhanden, das Gefieder ist zwar düsterer, stimmt aber im Zeich- 
nungscharakter denkbar weitgehend mit dem von Sturnia-Arten überein, 
und eine bei manchen Formen kaum wahrnehmbare Stirnhaube von 
Acridotheres genügt sicher nicht, um uns zu generischer Trennung der 
Gruppe zu veranlassen. V. Boetticher (1951 und briefl.) teilt meine 
Auffassung. 


Außer den beiden Sturnus-Arten (S. vulgaris, incl. unicolor, S. roseus) beherbergt 
unser Gebiet nur noch eine Art der Familie, die gewöhnlich als „Onychognathus“ trist- 
rami geführt wird. Ich habe mir alle Mühe gegeben, Gründe für eine Aufrechterhaltung 
der Gattung Onychognathus Hartl. (Typus, O. fulgidus aus Westafrika) zu finden, allein 
der Übergang von Lamprotornis Temm. (wozu nicht nur mit Amadon Lamprocolius 
Sund., sondern nach meiner von v. Boetticher geteilten Überzeugung auch Spreo 
Less. zu ziehen ist) zu Onychognathus ist so allmählich (auf dem Wege über die Subgenera 
Spreo s. str., Grafsia Bates, Speculipastor Reichw., Poeoptera Bonap.), daß es schlechter- 
dings nirgends die Möglichkeit gibt, einen Schnitt zu legen, durch den zwei natürliche 
Gruppen größeren Umfanges geschieden würden. Innerhalb der Onychognathus-Gruppe, 
die keine scharfen Grenzen hat und hier also in Lamprotornis Temm. aufgenommen 
wird, vertritt Lamprotornis tristrami ein besonderes Subgenus Hagiopsar Sharpe. 


Nectariniidae 


Diese tropische Familie, die nur mit wenigen Arten bis in unser Gebiet reicht, ist 
von Delacour (1944) einer Revision unterzogen worden. Im allgemeinen stimmen 
die Ergebnisse seiner Studien mit den Auffassungen überein, zu denen ich gelangte, wenn 
ich auch in einigen Fällen zu einer etwas abweichenden Gruppierung der Arten kam. 
was auseinanderzusetzen hier nicht der Ort ist. Die westliche Paläarktis bewohnen Nec- 
tarinia asiatica (von Persien ostwärts) mit anscheinend östlicher Verwandtschaft (Subgenus 
Cyrtostomus Cab.) und N. osea, die zu einem ganz anderen Zweig der Gattung gehört 
und anscheinend mit N. habessinica und N. bouvieri ein noch unbenanntes Subgenus 
bildet, sowie ein Vertreter der Gattung Anthreptes, A. platura metallica (Subgenus 
Hedydipna Cab.). Die beiden Gattungen Nectarinia Ill. und Anthreptes Swains. sind in 
ihren primitiver gebliebenen Arten nur unscharf voneinander getrennt, und ich halte 
es für nicht ausgeschlossen, daß sich bei weiterem Studium dieser Vögel die Notwendig- 
keit einer Vereinigung ergibt, die ich z. Z. aber nicht befürworten möchte. 


a 
a | Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 253 


Pycnonotidae 


Auch für diese Familie hat Delacour (1943a) eine Revision geliefert, deren Ergebnis 
eine beträchtliche Verminderung der Zahl der als valid anzunehmenden Gattungen war. 
Ich konnte mir nicht in allen Fällen ein Urteil über die Delacoursche Klassifikation 
dieser in erster Linie tropischen Gruppe bilden, was für unsere Zwecke hier insofern 
ohne Belang ist, als die wenigen in die westliche Paläarktis hineinreichenden Formen 
sehr nahe verwandt und „typische“ Vertreter der Gattung Pycnonotus Boie (Typus: 
P. capensis) sind. Meinertzhagen (1951) hat Gründe angeführt, die ihn veranlassen, 
die Rassen von barbatus und capensis als konspezifisch anzusehen; wenn seine Ansicht, 
wofür vieles spricht, zu Recht besteht, haben wir in unserem Gebiet nur die beiden ihrer- 
seits wieder nahe verwandten Arten P. capensis (incl. barbatus, xanthopygos etc. als 
Rassen) und P. leucotis, die mit P. leucogenys und dem indomalayischen P. cafer das 
Subgenus Pycnonotus s. str. bilden. 

Oriolidae 
Die einzige und dazu nur mit einer Art, O. oriolus, in unserem Gebiet 
vertretene Gattung der Familie, Oriolus L., bietet keine Schwierigkeit 
hinsichtlich ihrer Abgrenzung gegen andere Genera, es sei denn im austra- 
lischen Gebiet, wo Mimeta Vig. & Horsf. wohl hinzugenommen werden 
muß. Nächstverwandt mit unserem Pirol und zum gleichen Subgenus, 
Oriolus L., s. str., gehörig sind offenbar der ostasiatische O. chinensis und 


der afrikanische O. auratus. 


Corvidae 


Eine Revision der Corviden-Gattungen hat Amadon (1944) gegeben, 
deren Ergebnisse sich weitgehend mit den Auffassungen decken, zu denen 
ich bei der Beschäftigung mit dieser Familie gelangte. 

Corvus L. wird, wenn man von der unterschiedlichen Bewertung von 
Coloeus absieht, jetzt fast allgemein in dem Umfang angenommen, wie 
ihn Amadon hat, obwohl nicht nur Coloeus Kaup, sondern auch das 
Subgenus Frugilegus Selys-Longch. (syn. Trypanocorax Kaup) und einige 
tropische Gruppen nicht unerheblich abweichen. Am meisten isoliert steht 
unter den paläarktischen Arten ohne Zweifel Coloeus (monedula), und ich 
wage nicht zu entscheiden, ob es eine den natürlichen Verhältnissen besser 
entsprechende Klassifikation ist, Coloeus als besondere Gattung anzuneh- 
men oder als Subgenus von Corvus zu behandeln. Zwar besteht eine 
gewisse Ähnlichkeit im Habitus und ein wenig auch in der Gefieder- 
zeichnung mit Corvus splendens (Anomalocorax Fitz.), aber Schnabelform, 
Eier, Nistweise usw. sind doch so aberrant von der Mehrzahl der echten 
Raben, vor allen Dingen von den nach der geographischen Verbreitung 
als nächstverwandt in Frage kommenden Arten, daß es für den Augen- 
blick wohl ratsamer ist, mit allem Vorbehalt eine Gattung Coloeus anzu- 
nehmen. 


Über Coracia Briss. („Pyrrhocorax“ Tunst. et auct.) vg. Amadon 
(1944, pp. 2, 14, 19). Die Gattung ist in vieler Hinsicht Corvus ähnlich, mag 
aber auch Beziehungen zu Nucifraga haben. Von beiden aber ist sie so 


254 H. E. Wolters a: 


verschieden (Schnabelform, geschiente Läufe), daß ihre generische Ver- 
schiedenheit nicht in Zweifel gezogen werden kann. Die beiden zugehöri- 
gen Arten unterscheiden sich deutlich in der Schnabelform und stellen 
Vertreter zweier Untergattungen dar, Coracia Briss. (C. graculus) und 
Pyrrhocorax Tunst. (C. pyrrhocorax). Über den Gebrauch des Namens 
Coracia statt Pyrrhocorax für die Gattung s. Ibis, 1947, p. 394. 

Nucifraga Briss. ist in der Paläarktis ein gut umschriebenes Genus; in 
Amerika freilich verwischt Gymnorhinus cyanocephalus die Grenzen 
zwischen Nucifraga und Cyanocitta Strickl., s. 1., und der Gedanke ist gar 
nicht so abwegig, daß Gymnorhinus dem Vorfahr von Nucifraga nahe- 
steht, der somit wohl aus Amerika stammte. Dennoch wäre es mehr als 
voreilig, auf solche Vermutungen hin Nucifraga etwa mit Cyanocitta 
generisch zu vereinigen, vielmehr ist es zur Zeit wohl am richtigsten, 
Gymnorhinus Wied provisorisch als besonderes Genus zwischen Nucifraga 
und Cyanopica einzureihen. 

Cyanocitta ist anderseits auch sehr nahe mit Garrulus Briss. verwandt. 
Laletris Reichw. und vermutlich auch Lalocitta Reichw. sind Subgenera zu 
Garrulus, aber beide stehen den amerikanischen Hähern der Cyanocitta- 
Gruppe nach Gefiederzeichnung und Struktur offensichtlich näher ais 
dieser, und man dürfte nicht fehlgehen in der Annahme, daß sie dem ge- 
meinsamen Vorfahr von Garrulus und Cyanocitta näher geblieben sind 
als Garrulus s. str., den ich für eine stärker abgewandelte Form halte. 

Aus der Gruppe der Elstern sind in der Westpaläarktis nur die beiden 
einander recht nahe stehenden Genera Cyanopica Bonap. und Pica Briss. 
vertreten. Cyanopica verbindet nicht nur Kitta Temm. und Pica, wie 
Amadon (1944, p. 11) mit Recht bemerkt, sondern hat eine entfernte, 
aber vielleicht nicht zufällige Ähnlichkeit mit primitiven Hähern der 
Cyanocitta-Gruppe. Für den Systematiker besteht aber keine Schwierig- 
keit, die allgemein anerkannten Gattungen Cyanopica und Pica zu trennen. 


In vieler Hinsicht primitiver als Elstern und Häher aller Gattungen 
und offenbar deren gemeinsamer Wurzelform nahestehend, dürfte das 
Genus Perisoreus Bonap. sein („Cractes“ vieler neuerer Autoren, aber 
Cractes Billb. war nur ein neuer Name für Garrulus Briss.!); der kurze 
Schnabel, Gestalt, Gefiederfärbung und offenbar auch die Bewegungen 
lassen die Unglückshäher als die am wenigsten „typischen“ Corviden 
unter allen paläarktischen Gattungen erscheinen. Die Unterschiede gegen- 
über diesen allen sind so deutlich, daß eine Zusammenlegung mit irgend- 
einem anderen Genus nicht in Frage kommen kann. 

Die mit zwei Arten in den Osten unseres Gebietes hineinreichende Gattung Podoces 
Fisch. ist wohlumgrenzt, wenn man davon absieht, daß die für diese Darstellung extra- 


territoriale Art humilis vielleicht generisch gesondert werden könnte (Pseudopodoces 
Sar. & Loud.), worüber ich nicht zu urteilen vermag. 


Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 255 


Heft 3-4 
3/1952 


Laniidae 

Die Mehrzahl aller in unserem Gebiet heimischen Würger wird mit 
vollem Recht von allen neueren Autoren in der Gattung Lanius L. 
vereinigt. Innerhalb dieses Genus weicht wohl noch am stärksten ein Sub- 
genus Lanius s. str. (für die Raubwürger: excubitor etc.) ab; der ähnliche 
L. minor gehört in eine andere Untergruppe, mag entfernte Beziehungen 
zu L. schach (Caudolanius Bianchi) haben oder als ein eigenes Subgenus 
(Lanioides Robts.) zu führen sein; darauf, daß er mit L. excubitor nicht 
viel zu tun hat, in dessen unmittelbarer Nähe er meist gestellt wurde, 
weist auch Olivier (1944) hin. Etwas isoliert steht L. senator (Phoneus 
Kaup), der schwerlich nähere Beziehungen zu L. bucephalus, wie Klein- 
schmidt annimmt, eher wie L. nubicus (Leucometopon Bonap.) solche 
zur afrikanischen Fiscus-Untergruppe hat. „Otomela“ Bonap. ist nicht ein- 
mal subgenerisch trennbar: L. cristatus, auf den dieser Name sich gründet, 
ist ein ganz naher Verwandter von L. collurio und bildet mit diesem und 
vermutlich L. gubernator, L. vittatus, L. collurioides und L. tigrinus die 
Untergattung Enneoctonus Boie. Vor allem die südasiatischen Arten dieses 
Subgenus schließen sich denkbar innig an L. schach und L. minor an, und 
da letzterer auch wiederum manchen afrikanischen Würgern der Fiscus- 
Gruppe sehr ähnlich ist, die ihrerseits wieder einmal zu L. senator, sodann 
zu L. excubitor hinüberleiten, so ist damit eine generische Aufteilung der 
echten Würger wohl ad absurdum geführt. 


Die Gruppe (wohl Unterfamilie, Malaconotinae) der Buschwürger ist in unserem 
Gebiet nur durch die eine Art Tchagra senegala vertreten; die Gattung Tchagra Less., 
von der Antichromus Richm. nicht getrennt werden kann, bewohnt in mehreren Arten 
das tropische Afrika. Eine zweite Art der Buschwürger, Laniarius ferrugineus, ist nach 
Molineux einmal (in der Subspezies aethiopicus) auf der Sinai-Halbinsel vorgekom- 
men. Laniarius Vieill. scheint einerseits der Gattung Malaconotus Swains. nahezustehen 
(mit der Mayr und Amadon, 1951, p. 21, mit Recht Chlorophoneus Cab. und Telo- 
phorus Swains. vereinigen), anderseits Dryoscopus Boie, der schon solchen Gattungen wie 
Platysteira Jard & Selby (wovon Batis Boie nicht zu trennen ist) und Verwandten sich 
beträchtlich nähert, die wahrscheinlich zu Unrecht als Muscicapiden betrachtet werden. 


Bombycillidae 

Uber die Abgrenzung der Gattung Bombycilla Vieill. kónnen keine 
Meinungsverschiedenheiten bestehen; die zugehórigen Arten sind einander 
nahe verwandt und sehr áhnlich — fast kónnte man sie als konspezifisch 
betrachten —, dagegen von allen anderen Vögeln durch eine so große Kluft 
geschieden, daß es nach wie vor zweifelhaft bleibt, welche anderen Genera 
man noch in diese Familie aufnehmen kann. Neuerdings haben Dela- 
courund Amadon (1949) die viel im System umhergeworfene Gattung 
Hypocolius Bonap. aus unserem Gebiet hinzugenommen. 


Hirundinidae 
Wenn die Schwalben hier zwischen die Bombycillidae und Muscicapidae 
eingeordnet werden, so soll damit nichts über verwandtschaftliche Bezie- 


r 
| 


256 H. E. Wolters ESE Beitr. 


hungen zu einer dieser beiden Familien ausgesagt sein. Allein es befriedigt 
noch weniger, sie als isolierte Familie am Ende der Oscines neben den 
völlig verschiedenen Alaudidae aufzuführen, während mit den Muscica- 
pidae wenigstens eine gewisse oberflächliche Ähnlichkeit besteht. 


Mayr und Bond (1943) haben sich mit der generischen Gliederung 
der Schwalben befaßt und unterscheiden in der Alten Welt acht Gattungen, 
von denen für unser Gebiet Riparia, Ptyonoprogne, Hirundo und Delichen 
in Betracht kommen. Zu ihrer Klassifikation gelangen die Autoren nicht 
nur auf Grund kritischer Wertung morphologischer Merkmale, die durch 
die große Gleichförmigkeit aller Arten dieser Familie erschwert wird, son- 
dern auch und besonders durch die Berücksichtigung von Verhaltensmerk- 
malen, besonders des Nestbaus. Ihre Gattung Hirundo, die sie in die Un- 
tergattungen Hirundo s. str., Lillia und Petrochelidon gliedern, muß aber 
ohne Zweifel noch um die drei Arten ihres Genus Delichon vergrößert 
werden. Die befiederten Füße von Delichon, das einzige diese Schwalben 
wirklich aus allen anderen Lehmnester bauenden Arten heraushebende 
Merkmal, können sicher nicht genügen, um daraufhin eine so tiefgreifende 
Verschiedenheit und lange stammesgeschichtliche Sonderentwicklung an- 
nehmen zu können, daß man die Erzeugung fruchtbarer Mischlinge mit 
anderen Arten hier mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als unmöglich 
bezeichnen dürfte. 

In der Gefiederzeichnung kommt Delichon vielen Formen von Lillia 
und Petrochelidon sehr nahe, hat wie diese aufgehellten Bürzel mit wie- 
derum dunklen längsten Oberschwanzdecken und ebenso vom Kinn bis zu 
den Unterschwanzdecken helle Unterseite, ein Merkmal, das Lillia und im 
allgemeinen auch Petrochelidon auszeichnet, allerdings auch beivonMayr 
und Bond zu Hirundo s. str. gestellten Formen vorkommt. Die Schwanz- 
form von Delichon kommt der von Petrochelidon mehr oder weniger nahe. 
Die Eier sind weiß wie bei Lillia, das Nisten in oft recht dichten Kolonien 
erinnert sehr an Petrochelidon. Die Form des Lehmnestes von Delichon 
steht ebenfalls nicht isoliert unter den Verwandten, sondern das Nest von 
„Petrochelidon“ spilodera soll dem von Delichon nicht unähnlich sein. In 
ihrer rauheren Stimme scheinen Lillia und Petrochelidon Delichon näher 
zu stehen als Hirundo s. str. Obwohl Hirundo rustica und H. (Delichon) 
urbica innerhalb der Gattung Hirundo morphologisch und biologisch vou- 
einander weit entfernt sind, hat man doch nicht nur verschiedentlich in 
der Freiheit Mischlinge beobachtet, sondern neuestens wurde auch von 
einem offenbar geschlechtsreifen und brutlustigen Bastard beider Arten 
berichtet (Elsner 1951), was die natürlich damit noch nicht bewiesene 
Fruchtbarkeit eines solchen Mischlings wenigstens recht wahrscheinlich 
macht. Um so eher darf man Fruchtbarkeit etwaiger Mischlinge von Deli- 


Heft ai 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 257 


chon mit näher verwandten Arten einer erweiterten Gattung Hirundo er- 
warten. Es erscheint daher unumgänglich, Delichon (als Subgenus) zu 
Hirundo zu ziehen. Dadurch wird leider der Artname nipalensis Moore 
1854 unverwendbar wegen Hirundo daurica nipalensis (Hodgson) 1837, 
wahrscheinlich muß die Art dann H. cuttingi (Mayr) 1941 genannt werden. 

Die Felsenschwalben (Ptyonoprogne Reichb.) haben die Schwanzzeich- 
nung (nicht aber die Schwanzform!), die Eierzeichnung und Nestform von 
Hirundo rustica und nächsten Verwandten, aber eine anscheinend viel 
primitivere Gefiederfärbung. Man könnte vermuten, daß sie stammesge- 
schichtlich Hirundo s. str. recht nahe stehen, möglicherweise näher als die 
Lillia- oder Petrochelidon-Gruppe, und es erscheint jedenfalls bedenklich 
inkonsequent, wenn man Lillia, wie fast allgemein üblich, generisch mit 
Hirundo vereinigt, dagegen Ptyonoprogne wie Petrochelidon und Delichon 
als besondere Genera trennt. Allen Schwierigkeiten aber läßt sich hier 
ohne Zwang begegnen, wenn man auch Ptyonoprogne wie Delichon ais 
Subgenus zu Hirundo stellt. 

Die für unser Gebiet in Frage kommenden Arten der Gattung Hirundo L. stellten 
somit Vertreter von vier Subgenera dar: Ptyonoprogne Reichb. (H. rupestris und die 
vielleicht konspezifische H. obsoleta), Hirundo s. str. (H. rustica), Lillia Boie (H. daurica) 


und Delichon Horsf. & Moore (H. urbica); eine Reihe weiterer Subgenera kommt in den 
Tropen hinzu. 


Die Gattung Riparia Forst. ist von den vorgenannten sehr wesentlich 
durch völlig verschiedener Art des Nestbaus unterschieden. Primitive Ge- 
fiederfärbung läßt sie auf den ersten Blick der Untergattung Ptyonoprogne 
ähnlich erscheinen, die gleichfalls ein vermutlich primitives Kleid trägt, 
aber u. a. ganz anders gezeichnete Eier lest: die Eier von Riparia sind 
weiß, die von Ptyonoprogne rauchschwalbenartig gefleckt. 


Was die beiden als Irrgäste für unser Gebiet von Molineux aufgeführten Schwal- 
benarten, „Iridoprocne“ bicolor und Progne subis, betrifft, so kann ich mir über die 
generische Klassifikation dieser neuweltlichen Arten und ihrer Verwandten kein eigenes 
Urteil bilden, glaube aber, daß v. Boetticher im Recht ist, wenn er (briefl.) die 
Ansicht äußerte, daß Iridoprocne Coues nicht generisch von Tachycineta Cab. getrennt 
werden Kann. 


Muscicapidae 
(a) Muscicapinae 

Die echten Muscicapinae stehen den Erdsángern, besonders solchen 
Formen wie Ianthia, Myiomela u. a., auch Saxicola, äußerlich und wohl 
auch stammesgeschichtlich so nahe, daß man zweifeln kann, ob eine Tren- 
nung als besondere Unterfamilie wirklich noch Berechtigung hat. Zu den 
Sylviiden, in deren nächste Nähe man sie oft gerückt hat, scheinen dagegen 
keine besonders nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zu bestehen; 
Seicercus u. a. Gruppen, die man gerne als Beweis für die engen Bezie- 
hungen anführte, sind nichts als echte Sylviiden mit breiterem, fliegen- 


Bonn. 
258 H. E. Wolters Es Beitr. 


schnäpperartigem Schnabel, die aber in allen anderen Merkmalen von den 
Muscicapinen weit entfernt sind. 

Die westpaläarktischen Arten der Fliegenschnäpper zerfallen in drei 
scharf getrennte Gruppen (striata - hypoleuca, atricollis - parva), denen 
man ohne weiteres generischen Rang zuerkennen müßte, wenn nicht ver- 
wandte, hauptsächlich süd- und ostasiatische Arten diese und eine Reihe 
anderer Artengruppen unlösbar miteinander verbänden. So kam denn 
Hartert (1910), als er 1907 die Fliegenschnäpper für sein großes Werk 
bearbeitet hatte, zu dem Schluß, daß die Mehrzahl der paläarktischen 
Arten dieser Gruppe in der Gattung Muscicapa vereinigt werden müsse. 
Das hat verständlicherweise viel Widerspruch gefunden, aber Mayr 
(Delacourand Ma y r 1945) und Delacour (1946a) kamen zu keinem 
anderen Ergebnis, und auch ich, der ich in der ausgesprochenen Absicht an 
die Durchsicht der Musicapa-Gruppe heranging, eine natúrliche Aufteilung 
in eine Anzahl wohlumschriebener Genera zu finden, mußte widerstrebend 
einsehen, daß alle auf den ersten Blick sich scheinbar heraushebenden 
Abteilungen durch intermediäre Formen verbunden sind, so daß eine gene- 
rische Sonderung kaum möglich ist (Wolters 1950a). 

Selbst die noch am schärfsten abgegrenzte Gruppe der Graufliegen- 
schnäpper (enthaltend Hemichelidon Hodgs., Arizelomyia Oberh., Hypodes 
Cass., Alseonax Cab., Muscicapa Briss., s. str.) ist durch Muscicapa muttui 
und M. ruficauda sowohl hinsichtlich der Lauflänge wie der Lebensweise 
und der Gefiederzeichnung eng an die übrigen Fliegenschnäpper ange- 
schlossen, unter denen sich bei Berücksichtigung der morphologischen wie 
der zur Beurteilung zur Verfügung stehenden biologischen (ethologischen. 
oologischen, nidologischen und oekologischen) Merkmale folgende Arten- 
gruppen (die z. T. als Untergattungen geführt werden können) eng an- 
einanderreihen: Ficedula Briss., Zanthopygia Blyth, Poliomyias Sharpe, 
Muscicapula Blyth, Erythrosterna Bonap., Siphia Hodgs., dann nach einer 
etwas bedeutenderen Lücke, die aber, da zahlreiche Querverbindungen 
herzustellen sind, auch nicht als natürliche Gattungsgrenze gelten kann, 
Eumyias Cab., M. unicolor und Verwandte, Rileyornis Math., weiter Cya- 
noptila Blyth, Niltava Hodgs., Cyornis Blyth, M. amabilis Deignan (= 
hodgsonii Verr., sordida Godw.-Aust., erwini Wolters), Digenea Hodgs., 
Dendrobiastes Sharpe, Erythromyias Sharpe, Oreicola Bonap., Rhinomyius 
Sharpe, Anthipes Blyth und schließlich die nach der Färbung ziemlich iso- 
lierte, von mir nicht gesehene Ochromela Blyth. Auch die kleine Musci- 
capella Bianchi (syn. Nitidula Jerd. & Blyth, nec Fabr.), M. hodgsoni. 
scheint der Cyornis-Gruppe so nahe zu stehen, daß eine generische Tren- 
nung nicht in Frage kommt. Poliomyias (M. mugimaki), die sicherlich 
Zanthopygia am nächsten verwandt ist, weist in der Gefiederfärbung und 
-zeichnung eine überraschende Ähnlichkeit mit Erythromyias (M. dume- 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 259 


toria) auf; Rhinomyias ist den Y vieler „Cyornis“-Arten ähnlich, die in der 
Gefiederfärbung auch an Erythrosterna erinnern, an die sich in dieser Hin- 
sicht auch die sonst stärker abweichende M. amabilis anschließen ließe. 
Eine ganze Reihe weiterer Übereinstimmungen zwischen vermutlich nicht 
besonders eng verwandten Arten oder Artengruppen ließen sich anführen, 
und sie machen trotz großer Verschiedenheit extremer Formen die Gat- 
tung Muscicapa im hier angenommenen weiten Sinne zu einer Gruppe, 
in der man nirgends von der Natur vorgezeichnete Lücken findet, durch 
die man vernünftigerweise eine gattungstrennende Grenze legen könnte, 
es sei denn, man bekenne sich zu ganz enger Fassung der Genera. 

Für unsere westpaläarktischen Fliegenschnäpper bedeutet die Annahme 
einer weit gefaßten Gattung Muscicapa keine Abweichung von der tra- 
ditionellen Klassifikation, die diese auch bisher meist (und eigentlich in- 
konsequenterweise, da eine Anzahl asiatischer Gruppen generisch getrennt 
wurde!) unter dem Gattungsnamen Muscicapa Briss. vereinigte. Sie gehö- 
ren den Untergattungen Muscicapa s. str. (M. striata), Ficedula Briss. (M. 
hypoleuca, M. albicollis) und Erythrosterna Bonap. (M. parva) — eine 
Untergattung, die keineswegs mit dem Subgenus Siphia Hodgs. (enthal- 
tend M. strophiata) vereinigt werden kann! —, an; dazu kommt für den 
Irrgast M. latirostris das Subgenus Arizelomyia Oberh. 

Muscicapa striata scheint ihre nächsten Verwandten in Afrika (M. gam- 
bagae und Untergattung Alseonax Cab.)zu haben und ist trotz der primitiv 
anmutenden Gefiederfärbung mit ihrem breiten Schnabel und den kurzen 
Läufen ein hochspezialisierter Fliegenschnäpper; ähnliche Gipfel der Spe- 
zialisierung zum Insektenfang im Fluge von einer Warte aus mit damit 
einhergehender Verkürzung der Läufe finden wir unabhängig von der 
Graufliegenschnäppergruppe (M. striata und Verwandte) auch in anderen 
Untergruppen der Gattung Muscicapa, besonders schön noch bei Cyanop- 
tila (M. cyanomelana). 

(b) Turdinae 

Nachdem Gengler (1914) einen ersten Anlauf unternahm, Licht in 
die verwandtschaftlichen Zusammenhänge der eigentlichen Drosseln zu 
bringen, haben Dorst (1950) und im Anschluß daran Etchecopar 
(1950) eine Klassifikation dieser Vögel zu geben und die Arten zu Gruppen 
zu bündeln versucht. Mir scheint, daß dabei Etchecopar, wiewohl er 
sich nur auf oologische Daten stützt, den natürlichen Verhältnissen am 
nächsten kommt, wenigstens decken sich die Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen weitgehend mit den Schlußfolgerungen, zu denen Etche- 
copar hinsichtlich der Bündelung der Arten zu Gruppen gelangte, wáh- 
rend sie mit der Klassifikation Dorsts nicht in allen Fällen in Einklang 
zu bringen sind. Eine eingehende Darstellung der Verhältnisse muß einer 
besonderen Arbeit vorbehalten bleiben, da uns hier in erster Linie die 


— — 


zool.Beitr. 


260 H. E. Wolters Be 


Festlegung des Umfangs der Gattung Turdus L., in dem nach allen Auto- 
ren die Mehrzahl der Drosseln zusammengefaßt wird, interessiert. Deshalb 
müssen einige wenige Bemerkungen zur Untergliederung der eigentlichen 
Drosseln an dieser Stelle genügen. Das unterseits gefleckte „typische“ 
Drosselkleid scheint mir ein primitiver Charakter zu sein, der in ver- 
schiedenen Untergruppen der Drosseln zu finden ist und nicht ohne wei- 
teres als Beweis für besonders nahe Verwandtschaft verschiedener Arten 
gewertet werden darf. Daher läßt sich auf Grund der Gefiederzeichnung 
Turdus ericetorum nicht mit T. mupinensis, der wohl nichts als der östliche 
Vertreter von T. viscivorus ist, zur amerikanischen Hylocichla-Gruppe 
ziehen; die verwandtschaftlichen Beziehungen von T. ericetorum sind 
schwer zu eruieren, und wenn für diese Art auch Verwandtschaft mit 
Hylocichla nicht völlig ausgeschlossen erscheint, so ist sie doch äußerst 
unwahrscheinlich (vgl. Schnabelform, Lauflänge); eher könnte man mit 
Kleinschmidt trotz Verschiedenheit der Eier T. ericetorum in die 
Nähe von T. hortulorum bringen, die dann eine in der Gefiederzeichnung 
sehr progressive Form darstellen würde; T. hortulorum hat anderseits 
wahrscheinlich auch Beziehungen zu T. cardis und T. dissimilis, die wie- 
derum wohl mit T. unicolor (extrem progressive Gefiederfärbung!) ver- | 
wandt sind. Sollten diese natürlich sehr hypothetischen Überlegungen die 
wirklichen Verhältnisse wiedergeben, so würde das bedeuten, daß T. erice- 
torum in ein Subgenus Cichloselys Bonap. (Typus, T. cardis) gestellt wer- 
den könnte, das biologisch auch dadurch ausgezeichnet wäre, daß die hier- 
her gestellten Arten sich (vielleicht abgesehen von T. dissimilis) durch be- 
sonders kunstvollen Gesang auszeichnen. Turdus torquatus ist gelegentlich 
an T. albocinctus angeschlossen worden; das dürfte völlig falsch sein. T. 
albocinctus ist nach Gefiederzeichnung und Verbreitung am nächsten mit 
T. kessleri, wie auch Hartert (1903—1938, p. 663) annimmt, oder mit 
T. simillimus verwandt; T. torquatus gehört zwar in dieselbe Artengruppe 
(Untergattung Turdus L., s. str, wenn man T. merula als Typus von 
Turdus annimmt), ist aber am ähnlichsten T. boulboul. 

Die ungefleckten Drosseln (Untergattung Turdus L., migratorius- 
Gruppe und eine Reihe tropisch-amerikanischer und tropisch-afrikanischer 
Arten) werden mit Recht heute nicht mehr generisch von den gefleckten 
Arten getrennt, zumal sie durch die ostasiatische chrysolaus-Gruppe (T. 
pallidus, T. chrysolaus, T. celaenops, T. feae, T. obscurus) in jeder Hinsicht 
denkbar eng an solche gefleckten Drosseln wie T. pilaris und T. ruficollis 
(Subgenus Arceuthornis Kaup) oder T. naumanni (incl. eunomus) und T. 
musicus (Subgenus Iliacus Des Murs) angeschlossen werden. 

Auch Zoothera Vig. (wovon, auch wenn man diese Gruppe als beson- 
dere Gattung trennt, Oreocincla Gould nicht generisch gesondert werden 
kann) und Geokichla S. Müll. stellen keine besonderen Gattungen dar. 


an Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 261 


Oreocincla (dauma, margaretae, mollissimus, dixoni) ist durch Psopho- 


cichla Cab. (litsitsirupa, fischeri, spilopterus) ganz eng an Turdus mupinen- 


sis und T. viscivorus (Subgenus Ixocossyphus Kaup) angeschlossen; vor 
allem T. spilopterus ist T. mupinensis sehr ähnlich, erinnert aber ebenso 
sehr an T. fischeri (= „guttatus“). 

Zoothera, Oreocincla, Psophocichla und Geokichla weisen sich durch 
Zeichnungsmerkmale (zweifarbige Flügelunterseite; weit verbreitete 
schwarz- oder braunweiße Streifenzeichnung an den Kopfseiten, die schon 
bei Ixocossyphus angedeutet ist) als stammesgeschichtlich wahrscheinlich 
zusammengehörig aus, obwohl sie morphologisch und biologisch sonst 
keine geschlossene Einheit bilden. Die Gefiederfärbung und -zeichnung 
ist, abgesehen von den oben angeführten Merkmalen, die den meisten 
Arten zukommen, sehr verschieden, und nicht alle Arten sind in ihrer 
Lebensweise so ausgesprochene Bodenvögel wie die indomalayischen Gev- 
kichla-Arten. Die Eier sind von denen der übrigen Turdus-Arten nicht 
wesentlich verschieden, und das gleiche gilt für die Stimme: neben stüm- 
pernd singenden Arten gibt es solche mit echten Drosselliedern vom Typ 
des Sing- oder Misteldrossel-Gesanges. Strukturelle Unterschiede von Be- 
deutung gegenüber den übrigen Turdus-Arten bestehen nicht; geringe 
Unterschiede in der relativen Flügel- und Schwanzlänge sind nicht von 
Belang und ergeben überdies keine eindeutige Scheidung. So besteht kaum 
die Möglichkeit, mit gutem Gewissen solche Gruppen wie Zoothera (incl. 
Oreocincla), Psophocichla und Geokichla als selbständige Genera zu führen. 


Nicht ganz so eindeutig sind die Verhältnisse bei den kleinen amerikanischen Dros- 
seln der Hylocichla-Gruppe, die als Irrgäste unser Gebiet besuchen. Sie erinnern in 
Gestalt, Gefiederfärbung und Wesen z. T. etwas an Nachtigall und Sprosser. Wir müssen 
aber bedenken, daß die uns besonders groß erscheinende Ähnlichkeit der Zwergdrosseln 
mit den Nachtigallen nicht zuletzt durch die geringe Größe dieser Drosseln bedinst ist: 
auch der größere Turdus ericetorum und andere größere Drosseln haben in ihrem Wesen 
viel nachtigallenartiges, nur läßt uns hier die bedeutendere Größe die Ähnlichkeit nicht 
so sehr in die Augen fallen. Fraglos sind die Genera Turdus und Luscinia nahe verwandt, 
aber es kann m.E. kein Zweifel bestehen, daß die Zwergdrosseln trotz aller Nachtigallen- 
ähnlichkeit echte, kleine Drosseln sind. Für die näheren Beziehungen zu Turdus spricht 
eine ganze Reihe von Tatsachen. Mit den echten Drosseln teilen die Zwergdrosseln die 
Eigenart, ihre Nester mit Lehm oder Mulm auszuschmieren. Nicht alle Arten und nicht 
alle Populationen einer Art üben dieses Ausschmieren mit Lehm, aber es findet sich bei 
den verschiedensten Untergruppen der Drosseln und wird in der Zwergdrosselgruppe in 
srößerem oder geringerem Umfange wenigstens von T. mustelinus, T. ustulatus und T. 
minimus geübt. Es dürfte sich um eine stammesgeschichtlich sehr alte Eigenart der Dros- 
seln handeln, die bei einer Anzahl von Arten sekundär verlorengegangen ist. Wenn auf 
stimmliche Unterschiede zwischen den größeren Drosseln und den Arten der Hylocichla- 
Gruppe hingewiesen wird, so ist dagegen nicht nur zu sagen, daß der Gesang und auch 
die übrigen Stimmäußerungen der altweltlichen Arten unter sich recht verschiedentlich 
sind, sondern auch festzustellen, daß die Lieder von T. ustulatus oder auch T. mustelinus 
offenbar durchaus nicht gerade so stark von dem in Europa geläufigen Drosselliedtypus 
abweichen wie etwa die seltsame Klirrstrophe von T. fuscescens, und sicherlich liegt die 
Abweichung nicht in Richtung des Luscinia-Gesanges! Wohl aber läßt Brackbills 
(1943) ausführliche Darstellung der Lautäußerungen von T. mustelinus manche Parallele 
zu Rufen europäischer Turdus-Arten erkennen, die wohl mehr als bloße Analogie ist. 
Drosselartig ist auch die Gewohnheit, während des nächtlichen Zuges zu rufen. 


262 H. E. Wolters [Bon se 

Wie die biologischen, so sprechen auch die morphologischen Merkmale der Zwerg- 
drosseln für einen Anschluß an Turdus. Die Gefiederzeichnung und -färbung ist bei 
T. mustelinus ganz und gar singdrosselartig, und T. guttatus vermittelt darin zu den 
übrigen, mehr nachtigallenartig gezeichneten Arten. Strukturell besteht zwischen „Hylo- 
cichla“ und den übrigen Drosseln keinerlei tiefgreifender Unterschied; der etwas flachere 
Schnabel und die relativ längeren Läufe sind sicher nicht als solcher zu werten. Wie bei 
den übrigen Drosseln sind bei den Zwergdrosseln die 3., 4., 5. oder die 3. und 4. Schwinge 
vor der Spitze der Außenfahne eingeschnürt. Drosselartig sind auch die Eier; die von 
T. minimus und T. ustulatus sind denen von T. musicus ähnlich, während die der übrigen 
Zwergdrosseln sich etwas dem Typ derEier von T. ericetorum nähern, aber ganz ungefleckt 
sind. Die Drosselverwandtschatf von „Hylocichla“ scheint mir nach dem Vorstehenden unbe- 
zweifelbar, und der Größenunterschied zwischen den Kleinsten Turdus-Arten und „Hylo- 
cichla“ ist nicht so bedeutend, daß man mit gutem Grund darauf eine generische Trennung 
der Zwergdrosseln gründen könnte. Ich möchte mich daher dem Gebrauch der meisten 
europäischen Ornithologen anschließen und die Zwergdrosseln nicht als Hylocichla 
Baird sondern, vielmehr sie zu Turdus stellen Dann läßt sich wahrscheinlich 
aber auch die tropisch-amerikanische Gruppe Catharus Bonap. nicht von Turdus 
sondern; schon Ridgway (vol. IV, p. 35, Fußnote) hat auf die sehr nahe Verwandtschaft 
dieser Vögel mit „Hylocichla“ hingewiesen, und Kleinschmidt (Katalog, p. 80, Fuß- 
note) vermutet, daß „Catharus“ frantzei (= „C.“ occidentalis frantzü) ein geographischer 
Vertreter von Turdus mustelinus ist, den er allerdings irrigerweise in den Formenkreis 
der Singdrossel einbezieht. 


Die westpaläarktischen Turdus-Arten (einschl. der Irrgäste) verteilen sich unter Modi- 
fikation der Dorstschen Gliederung m. E. auf folgende Untergruppen (Artengruppen 
oder Untergattungen): Turdulus Gray (T. sibiricus), Oreocincla Gould (T. dauma, T. 
dixoni), Icocossyphus Kaup (T. viscivorus), Turdus L. (T. merula, T. torquatus), migra- 
torius-Gruppe (T. migratorius), chrysolaus-Gruppe (T. obscurus), Arceuthornis Kaup 
(T. pilaris, T. ruficollis, incl. atrogularis), Iliacus Des Murs (T. naumanni, incl. eunomus, 
T. musicus), Cichloselys Bonap. (T. unicolor), ericetorum-Gruppe (einzige Art T. erice- 
torum; vielleicht an Cichloselys, Typ T. cardis, anzuschließen), ustulatus-Gruppe (T. ustu- 
latus, T. minimus), Hylocichla Baird (T. mustelinus, T. guttatus). 


Unter den weiteren Gattungen westpaläarktischer Turdinen steht den eigentlichen 
Drosseln der Gattung Turdus ohne Zweifel Myophonus Temm. (wovon Arrenga Less. 
nicht zu trennen ist) am nächsten; über diese Gattung vgl. Delacour (19428); sie be- 
rührt nur gerade unser Gebiet. Nicht allzuweit von dieser Gattung entfernt mag viel- 
Jeicht auch der richtige Platz für die uns hier nicht weiter beschäftigenden, viel umher- 
geworfenen Gattungen Grandala und Sialia sein. 


Zu den Nachtigallen und Rotschwänzen leitet von hier aus eine große 
Gruppe afrikanischer Turdinen über, deren markantester Vertreter Cos- 
sypha ist. Diese Gruppe bedarf dringend der Revision hinsichtlich der 
Genusgrenzen, und eine solche Revision wird dann vielleicht auch ent- 
scheiden können, ob die westpaläarktische Gattung Irania De Fil. nähere 
Beziehungen zu Cossypha hat, wie oft angenommen wurde. Die Ähnlich- 
keit im Balge ist groß. Dennoch dürfte Vorsicht gebieten, die Gattung 
Irania mindestens vorläufig nicht einzuziehen. 

In die Nähe von Cossypha Vig. gehört offenbar auch Erythropygia 
Smith. Es ist heute fast allgemein anerkannt, daß „Agrobates“ Swains. 
sich nicht von Erythropygia trennen läßt; innerhalb dieser Gattung aber 
mag Agrobates als Subgenus betrachtet werden, zu dem neben E. galac- 
totes auch E. paena und E. hamertoni gerechnet werden können. 

Sehr nahe verwandt mit Erythropygia scheint die afrikanische Gattung 
Cercotrichas Boie 1831 zu sein, so daß vielleicht eine Vereinigung beider 
Gattungen möglich oder gar notwendig erscheinen könnte; ich sehe hier 


Heft dy 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 263 


aber von einer solchen Zusammenfassung vorerst ab, weil ich glaube, daß 
vorher noch die Beziehungen von Cercotrichas zu Pinarornis Sharpe aus 
Rhodesien, der noch näher als Erythropygia zu stehen scheint, und anderen 
Formen der Cossypha-Gruppe zu klären sind. Bei einer Zusammenfassung 
müßte der Name Erythropygia Smith 1836 als Gattungsname der älteren 
Bezeichnung Cercotrichas weichen. 


Die geringe Fleckung des Jugendgefieders, Eier- und Gefiederzeich- 
nung veranlassen neuerdings Meinertzhagen, die Gattung den Syl- 
viinen einzureihen, wo ,,Agrobates“ schon früher gewöhnlich seinen Platz 
hatte. Es lassen sich aber ebenso Gründe für eine Einreihung unter die 
Turdinae finden, wo Erythropygia bisher meist stand, und möglicherweise 
stellt die Gattung wirklich ein Verbindungsglied zwischen beiden Unter- 
familien dar. 

Die Gattung Oenanthe Vieill. muß offenbar weiter gefaßt werden, als 
es bisher gewöhnlich geschah; Meinertzhagen (1950) hat die Meinung 
ausgesprochen, daß Emarginata Shell. und Karrucincla Robts. nicht zu 
trennen seien, und dann läßt sich ebensowenig Cercomela Bonap. sondern, 
die durch jene Formen, die in vieler Hinsicht Cercomela noch näher stehen 
als Oenanthe, mit Oenanthe eng verbunden ist. Für Emarginata und Karru- 
cincla kann die Form der 2. Schwinge gewiß nicht als gattungstrennendes 
Merkmal gewertet werden, schon gar nicht in Anbetracht der bei Oenan- 
the tractrac obwaltenden Verhältnisse; außer der eigenartigen Form der 
2. Schwinge bestehen aber keinerlei auffallende Unterschiede gegenüber 
Cercomela familiaris, mit der Emarginata und Karrucincla in Struktur, 
Gefiederzeichnung und Verhalten weitestgehend übereinstimmen, während 
sie auf der anderen Seite sich durch Oeanthe tractrac eng an Oenanthe 
anschließen. Daß familiaris ihrerseits ein naher Verwandter von Cerco- 
mela melanura (Typus von Cercomela Bonap.) ist, hat Lynes (1926) dar- 
getan. Es unterliegt alles in allem m. E. überhaupt keinem Zweifel, daß 
man bei Grundsätzen, wie sie hier vertreten werden, die Genera Oenanthe, 
Emarginata, Karrucincla und Cercomela unter dem Namen Oenanthe ver- 
einigen muß !), und dazu hat dann wohl auch noch Pinarochroa Sund. zu 
kommen. 


Auf Grund der Gefiederzeichnung, der Struktur und des Verhaltens lassen sich die 
westpaläarktischen Steinschmätzer der Gattung Oenanthe im oben dargelegten Sinne in 
folgende Artengruppen (Untergattungen) gliedern: Cercomela Bonap. (Oe. melanura), 
moesta-Gruppe (Oe. moesta, Oe. xanthoprymna), isabellina-Gruppe (Oe. isabellina und 
die aethiopische Oe. bottae), Oenanthe Vieill., s. str. (Oe. oenanthe, Oe. phillipsi), deserti- 
Gruppe (Oe. deserti, Oe. finschii), hispanica-Gruppe (Oe. hispanica, Oe. pleschanka), 
lugens-Gruppe (Oe. lugens, incl. lugentoides; die extralimitale Oe. lugubris, vielleicht 
ebenfalls Subspezies von Oe. lugens, und fraglich Oe. picata), Oe. monacha, Lucotoa 
Brehm (Oe. leucopyga, Oe. alboniger; Oe. leucura). 


1) Nach Schönwetter (briefl.) gehören Oenanthe, Ceromela und Karrucincla auch 
oologisch zusammen. 


18 


O aaa 


zool. Beitr. 


264 H. E. Wolters | Bonn. 


Verhältnismäßig isoliert steht das Genus Saxicola Bechst., wozu neuer- 
dings mit Recht auch Rhodophila Jerd. gezogen wird. Saxicola ist wohl 
nicht näher mit den Steinschmätzern, in deren Nachbarschaft die Gattung 
meist gestellt wird, verwandt als mit den Rotschwänzen, unter denen be- 
sonders Diplootocus ein wenig an sie erinnert. Die gut entwickelten Schna- 
belborsten und der Zeichnungscharakter besonders der Untergattung Rho- 
dophila erinnern auch etwas an manche Arten der Gattung Muscicapa. 


Meinertzhagen (1951) hat kürzlich eine neue Darstellung der 
Gattung Monticola Boie gegeben. Diese Gattung ist früher vielfach in der 
Nähe von Turdus oder von Oenanthe in das System eingereiht worden, in 
Wirklichkeit stellen die „Steindrosseln“ aber wohl nur große Rotschwänze 
dar; so hat u. a. schon Heinroth die Verwandtschaft dieser Vögel ge- 
sehen und darauf hingewiesen, daß Monticola saxatilis z. B. die gleichen 
zitternden Schwanzbewegungen zeigt, wie sie Phoenicurus phoenicurus 
ausführt. Auch Eierfärbung und Gefiederzeichnung innerhalb der Gattung 
Monticola zeigen Rotschwanzcharakter; die Gefiederzeichnung läßt einen 
gewissen Parallelismus der Entwicklung der Zeichnung zu Phoenicurus 
vermuten und legt die Annahme einer gemeinsamen Wurzelform von 
Monticola und Phoenicurus nahe, die dann wohl in der Gefiederzeichnung 
dem heutigen Phoenicurus erythronotus nicht unähnlich gewesen sein 
dürfte. Die primitiv anmutende, an das Jugendkleid erinnernde Weibchen- 
zeichnung von Monticola ist wohl ein sekundär erworbenes Merkmal. Man 
könnte trotz des viel kräftigeren Schnabels und der bedeutenderen Größe 
von Monticola dieses Genus mit Phoenicurus zu vereinigen geneigt sein — 
ein Vergleich etwa von Monticola saxatilis rufocinerea mit dem Rotschwanz 
Phoenicurus frontalis demonstriert besonders schön die große Ähnlichkeit 
—, allein solange wir nichts über die Mischlingsfertilität wissen, ist es 
sicherlich geraten, die Gattung aufrechtzuerhalten, vor allem auch in An- 
betracht der von den Rotschwänzen viel stärker verschiedenen Art M. 
solitarius, die aber dennoch nicht generisch, sondern nur subgenerisch 
getrennt werden kann, da M. solitarius nicht nur durch die rotbäuchigen 
ostasiatischen Rassen, sondern fernerhin durch M. gularis und M. cinclo- 
rhyncha mit M. saxatilis, dem Typus der Gattung, verbunden wird. 


Die Gattung Monticola läßt sich wie folgt in Unterabteilungen (Untergattungen) glie- 
dern: Cyanocincla Hume (M. solitarius, M. rufiventris, von Meinertzhagen als 
Rasse von M. solitarius angesehen), Petrophila Swains. (M. gularis, M. cinclorhyncha, 
?M. angolensis; Meinertzhagen dürfte zu weit gehen, wenn er diese drei Formen 
als Subspezies einer Art betrachtet, und ich weiß nicht, ob man M. angolensis überhaupt 
mit Recht in die unmittelbare Verwandtschaft von M. gularis stellen kann!), Petrornis 
Robts. (M. rupestris; diese südafrikanische Art ist m. E. nicht, wie Meinertzhagen 
anzunehmen geneigt ist, mit M. solitarius, sondern mit M. saxatilis verwandt), Monticola 
Boie, s. str. (M. saxatilis, wozu Meinertzhagen wohl mit Recht die afrikanischen 
und südarabischen Formen rufocinerea, sclateri, brevipes und explorator als Subspezies 
zieht). 


Heft A Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvógel 265 


3/1952 


Die folgenden Gruppen der Erdsánger sind gelegentlich unter dem 
Namen Erithacus-Cuv. vereinigt worden. Eine so weitgehende Zusammen- 
fassung hat gewiß viel Verlockendes, aber gerade Erithacus rubecula, der 
Typus von Erithacus Cuv., scheint nicht so enge Beziehungen zu den übri- 
gen Erdsängern zu haben, wie oft angenommen wird !. Manches spricht 
vielmehr für eine ziemlich isolierte Stellung dieser Art, und wenn Mei- 
nertzhagen (1951) die japanische Luscinia akahige zu einer Subspezies 
von Erithacus rubecula machen möchte, so ist daran zu erinnern, daß schon 
Hartert (1910, p. 732) und Kleinschmidt (1905; 1910, p. 200) engere 
Beziehungen von akahige zu Erithacus rubecula in Abrede gestellt haben, 
und in der Struktur wie vor allem in der Biologie beider Arten ist nichts, 
was eine so enge Verbindung wahrscheinlich machen könnte, wie man sie 
auf Grund der Gefiederfärbung allein anzunehmen geneigt sein könnte. 
Luscinia akahige hat viel kürzeren Schwanz als Erithacus rubecula; unter 
allen Luscinia-Arten ist er nur bei den Vertretern des Subgenus Luscinia 
s. str. (L. luscinia, L. megarhynchos) ähnlich lang wie bei Erithacus, aber 
gerade diese beiden Arten kommen auf Grund ihrer übrigen Merkmale am 
wenigsten als nähere Verwandte von E. rubecula in Frage. Junge Rot- 
kehlchen haben einen ganz anderen Bettelruf als (europäische) Nachtigallen 
und Rotschwänze, und auch die Alten weichen stimmlich recht deutlich von 
den Luscinia-Arten ab; zumal Luscinia akahige ist nach den Schilderungen 
Jahns (1942) in Stimme und Bewegungen viel mehr Lusciania megarhyn- 


chos als Erithacus ähnlich. 


Auch an Tarsiger, bzw. dessen Subgenus Ianthia, läßt sich Erithac::s 
nicht ohne großen Zwang anschließen, noch viel weniger an Phoenicurus. 
Vielmehr steht Erithacus gleichwertig neben den Gattungen Phoenicurus, 
Tarsiger und Luscinia, die zwar nicht durch große, aber ziemlich scharfe 
Grenzlücken voneinander geschieden sind, die mich veranlassen, bis zum 
Beweise des Gegenteils durch Ergebnisse von schwer durchführbaren 
Kreuzungsexperimenten den genannten Gruppen weiterhin generischen 
Rang zuzubilligen. Überdies wäre es wohl inkonsequent, bei einer weiten 
Fassung von Erithacus, die alle die genannten Gruppen einschließen 
würde, Monticola außerhalb zu lassen, deren Einbeziehung aber kaum 
Fürsprecher finden würde, und sicher könnten dann auch Genera wie 
Brachypteryx, Callene, Hodgsonius, Myiomela u. a., deren gegenseitige 
Beziehungen hier nicht untersucht werden sollen, nicht außerhalb bleiben. 
So weitgehende Änderungen sollte man aber nicht ohne schwerwiegende 
Gründe vornehmen. Daher werden hier als gesonderte Erdsängergattungen 


1) In einer erst während der Drucklegung dieser Arbeit erschienenen interessanten Studie 
über die Klassifikation der Turdinae (Postilla Yale Peabody Mus., no. 13, pp. 1-48), 
deren Ergebnissen ich allerdings in einer Reihe von Punkten nicht zuzustimmen vermag, 
vermutet Ripley vielleicht mit Recht für Erithacus rubecula aethiopische Herkunft 
und nächste Verwandtschaft mit Sheppardia und Stiphrornis (1. c., p. 11). 


19* 


266 H. E. Wolters | Bonn. 
| zool. Beitr. 


in der Westpaläarktis Phoenicurus, Tarsiger, Luscinia und Erithacus an- 
genommen. 

In der Gattung Phoenicurus Forst. weicht Ph. erythronotus stärker von 
den übrigen Arten ab, sowohl in der Gefiederzeichnung (rostfarbene 
Kehle, die bei allen anderen Phoenicurus-Arten dunkel, schwarz, grau 
oder bläulich ist) wie durch die Stimme, die nach Suschkin (Grote 
1941) mehr an Luscinia als an Phoenicurus gemahnt, ist aber doch wohl 
nicht aus der Gattung auszuschließen, obwohl hier weitere Vergleiche vor 
allem der Lebensweise und des Verhaltens erwünscht sind. Die übrigen 
Arten außer Diplootocus dagegen bilden eine recht kompakte Gruppe, aus 
der sich auch Ph. schisticeps und Ph. coeruleocephalus (Subgenus Adelura 
Bonap.) nur wenig herausheben. Hingegen hat Chaimarrornis Hodgs. m.E. 
mit Phoenicurus nichts zu tun, sondern gehört in eine ganz andere Gruppe 
der Turdinae, wie Struktur und Eierfärbung, nicht zuletzt auch die Gefie- 
derzeichnung des Subgenus Rhyacornis Blanf. darzutun scheinen. Einige 
Schwierigkeit bereitet Diplootocus Hart. Diese Form wird hier mit Phoe- 
nicurus vereinigt, mit der sie in vielen Punkten übereinstimmt. Die Ge- 
fiederzeichnung erinnert etwas an Ph. erythronotus, obwohl der weiße 
Superziliarstreif auffallend und gar nicht rotschwanzartig ist. Die Eier 
aber gleichen denen von Phoenicurus, wie Phoenicurus zeigt die Art das 
für diese Gattungund ihre nächsten Verwandten charakteristische Schwanz- 
zittern, während anderseits der Schnabel feiner, der Schwanz kürzer, der 
Flügel stärker gerundet ist. Offenbar ist Diplootocus ein uralter Endemis- 
mus Nordafrikas, der sich wohl von längst ausgestorbenen asiatischen 
Phoenicurus-Vorfahren herleitet. 


Freilich besteht noch eine schwache Möglichkeit, daß Diplootocus trotz aller Rot- 
schwanzähnlichkeit ein allerdings dann sehr modifizierter Abkömmling kleinerer west- 
afrikanischer Cossypha-Arten ist, an die die Gefiederzeichnung auch Anklänge hat. Den- 
noch bleibt es viel wahrscheinlicher, daß Diplootocus nach Ausweis von Struktur, Zeich- 
nung und Verhalten ein etwas modifizierter primitiver Rotschwanz ist, der der gemein- 
samen Wurzel der Genera Saxicola, Phoenicurus + Monticola und Tarsiger noch recht 
nahe geblieben ist. Diplootocus ist deshalb hier zu Phoenicurus gezogen. Die westpalá- 
arktischen Arten dieser Gattung verteilen sich dann auf folgende Untergruppen, Phoeni- 
curus Forst., s. str. (Ph. phoenicurus, Ph. ochruros; trotz der Unterschiede des Jugend- 
kleides ist ochruros zweifellos ein sehr naher Verwandter von Ph. phoenicurus!), Pn. 
erythrogaster, erythronotus-Gruppe (Ph. erythronotus und außerhalb unseres Gebietes 
Ph. alaschanicus), Diplootocus Hart. (Ph. moussieri). 


Nächstverwandt mit Phoenicurus dürfte nach Monticola die Gattung 
Tarsiger Hodgs. sein, die nur mit einer Art von Osten her in unser Gebiet 
reicht. Die nahe Verwandtschaft wird schon dadurch bekundet, daß wenig- 
stens T. (Ianthia) cyanurus die typisch rotschwanzartigen Schwanzbewe- 
gungen zeigt. Der Schnabel ist dem der Untergattung Diplootocus ähnlich, 
beim Subgenus Ianthia etwas stämmiger; durch die starken Borsten er- 
innert die Gattung überdies an Saxicola. Im Zeichnungscharakter Phoeni- 
curus am ähnlichsten ist T. chrysaeus, der Typus der Gattung, der beson- 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 267 


ders an Diplootocus und Ph. erythronotus gemahnt. Tarsiger (Tarsiger) 
chrysaeus hat auch im Gegensatz zur lanthia-Gruppe gerundeten Schwanz 
wie Phoenicurus und einfarbig blaue Eier. Man könnte daher geneigt sein, 
T. chrysaeus von den übrigen Arten der Gattung generisch zu sondern, 
allein T. johnstoniae von Formosa, dessen Gefieder zwar sehr eigenartig 
gezeichnet, aber immerhin von T. chrysaeus ableitbar ist, steht nicht nur 
hinsichtlich der Schwanzform in der Mitte, sondern soll im weiblichen 
Geschlecht auch dem Y des von mir nicht untersuchten T. indicus formo- 
sanus aus der lanthia-Gruppe zum Verwechseln ähneln. Da auch dessen 
Eier eine Zwischenstellung zwischen dem Tarsiger- und dem Ianthia-Typ 
einnehmen, dürfte es unmöglich sein, aus dem Genus Tarsiger, so wie 
Hartert es faßt, zwei Gattungen, Tarsiger Hodgs. und lanthia Blyth, 
zu machen; Ianthia ist vielmehr nur als Subgenus anzusehen, zu dem die 
einzige bis in die Westpaläarktis vordringende Art der Gattung, Tarsiger 


cyanurus, gehört. 


Es sei hier noch bemerkt, daß m. E. die früher vielfach zu Tarsiger gezogene tropisch- 
afrikanische Gattung Pogonocichla Cab. nur sehr fraglich mit Tarsiger verwandt ist; sie 
hat breiteren und kräftigeren Schnabel und recht abweichenden Zeichnungscharakter des 
adulten Gefieders. 

Einige Arten der Gattung Luscinia Forst., L. cyane und L. brunnea, 
Vertreter des Subgenus Larvivora Hodgs., haben eine gewisse Ähnlichkeit 
der Gefiederzeichnung und -färbung mit Ianthia; strukturell sowohl wie 
nach Eigenarten der Lebensweise und Stimme gehört Larvivora aber 
unbedingt zu Luscinia, mit deren typischen Vertretern, L. luscinia und 
L. megarhynchos, Larvivora durch das Subgenus Pseudaédon But. (L. sibi- 
lans) morphologisch verknüpft wird. Vielleicht ist Pseudaédon die primi- 
tivste Art der Gattung Luscinia im Sinne Harterts, dessen Fassung 
dieser Gruppe hier übernommen wird. Auf verhältnismäßige Ursprüng- 
lichkeit von Pseudaédon deuten nicht nur Gefiederzeichnung und Eifär- 
bung, sondern auch der Umstand, daß Pseuda&don m. W. als einzige Form 
der Gattung Luscinia nach Rotschwanzart den Schwanz schüttelt (W oi- 
ters 1943); vielleicht kann man dieses bei Monticola, Phoenicurus und 
Tarsiger wiederzufindende Gehabe als ein altes Erbteil der gesamten Erd- 
sängergruppe ansehen, das bei einer Anzahl Arten verlorengegangen ist. 
Es hat wenig Sinn, Luscinia s. str. (L. luscinia, L. megarhynchos) generisch 
von Larvivora, Calliope und Cyanosylvia zu trennen; strukturell sind alle 
bis auf den längeren Schwanz von Luscinia s. str. ähnlich, ebenso in 
Lebensweise und Stimme, und die schlichte Gefiederfárbung von Luscinia 
s. str. kehrt in ganz ähnlicher Zeichnung bei den Y von L. calliope, L. pec- 
toralis, L. cyane usw. und bei L. sibilans wieder. Luscinia s. str. ist offen- 
bar der westliche Seitenzweig der in der Hauptsache ostasiatischen Gat- 
tung, deren in jeder Hinsicht am stárksten abweichender Vertreter wohl 


EE 


a 


268 H. E. Wolters en. 
Cyanosylvia ist. Doch wird auch Cyanosylvia durch die strukturell und 
im Verhalten sehr nahestehende Untergattung Calliope wiederum so deut- 
lich mit den übrigen Arten verknüpft, daß eine generische Sonderung; 
mindestens unnötig erscheint. Luscinia wird also hier im weiten Sinne 
Harterts gefaßt, wobei jedoch betont werden soll, daß die Gattuns 
in eine Anzahl deutlicher Subgenera zerfällt, von denen in der westlichen 
Paläarktis drei vertreten sind: Luscinia Forst., s. str. (L. luscinia, L. mega- 
rhynchos), Calliope Gould (L. calliope, ferner die extralimitale L. pecto- 
ralis; nicht aber gehört in diese Untergattung L. pectardens!) und Cyanu- - 
sylvia Brehm (L. svecia). 


Über das hier anzuschließende monotypische Genus Erithacus Cuv. 
wurde schon oben gesprochen. 


(c) Sylviinae 

Der Abstand der Sylviinae zu den beiden voraufgehenden Unter- 
familien der Muscicapidae scheint erheblich größer zu sein als der jener 
untereinander, und daher wäre es vielleicht möglich, die Sylviinen ais 
besondere Familie zu behandeln. Anderseits mag aber die Gattung Eru- 
thropygia, wie schon erwähnt, tatsächlich einen gewissen Übergang dar- 
stellen, doch gehen Untersuchungen über die Stellung von Erythropygia 
in der Stammesgeschichte der Muscicapiden über den Rahmen dieser Studie 
hinaus. 


An Erythropygia erinnert unter den Sylviinae am meisten die Prinia- 
Cisticola-Gruppe, die daher hier an erster Stelle kurz behandelt werden 
soll. Sie ist in der Hauptsache tropisch und dementsprechend in unserem 
Gebiet nur durch wenige Arten vertreten. Diese werden gewöhnlich auf 
die Genera Scotocerca Sund., Prinia Horsf. und Cisticola Kaup. verteilt. 
Alle drei stehen einander sehr nahe. Dem Umstand, daß der Schwanz von 
Scotocerca und Prinia nur 10-federig ist, kommt keine besondere taxono- 
mische Bedeutung zu, da bei den Sylviinen in verschiedenen Gruppen 
eine Tendenz zur Reduzierung der Zahl der Steuerfedern zu Tage tritt. 
Daher konnte man neuerdings gewiß auch mit Recht Franklinia Jerd. zu 
Prinia ziehen, der ohne Zweifel die nahe verwandte afrikanische Heliolais 
Sharpe wird Folge leisten müssen (die Heliolais äußerlich ähnliche Dry- 
mocichla Hartl. dürfte dagegen wie Priniops Robts., näher mit Apalis 
Swains. verwandt sein). Auch Scotocerca, wie Prinia mit 10 Steuerfedern, 
ist Prinia sehr nahe verwandt. Da ich aber nicht die Gelegenheit hatte, die 
zahlreichen tropischen Arten dieser „Grassänger“ zu studieren, behalte ich 
hier die oben genannten Genera Scotocerca, Prinia und Cisticola bei, Cisti- 
cola in dem von Lynes (1930) angenommenen Umfang; unsere Cisticola 
juncidis gehört zu einer Untergattung Cisticola s. str., die mit der Unter- 
gattung Hemipteryx Swains. und Cisticola exilis eine von den übrigen 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 269 


Cisticola-Arten ziemlich scharf abgesetzte Unterabteilung der Gattung 
darstellt. E 

Die Cisticola-Gruppe wird durch Melocichla Hartl. u. a. Formen an- 
scheinend an die eigentlichen Rohrsánger im weitesten Sinne herangerückt, 
vor allem an jene primitiv erscheinende Untergruppe derselben, in der 
solche Genera wie Sphenoeacus Strickl., Megalurus Horsf. und Schoeni- 
cola Blyth ihren Platz haben. 

Die westpaläarktischen Rohrsänger werden üblicherweise auf die Gat- 
tungen Cettia Bonap., Lusciniola Gray, Locustella Kaup, Acrocephalus 
Naum. und Hippolais Baldenst. verteilt. Diese Einteilung geht von den 
west- und mitteleuropäischen Arten der Gruppe aus und berücksichtist 
nicht in gebührendem Maße die übrigen Arten, die z. T. durch ihre ver- 
mittelnde Stellung zwischen einigen der genannten Gruppen diese ganze 
schöne Einteilung über den Haufen werfen. Schon wenn wir nur die euro- 
päischen Arten ins Auge fassen, treffen wir auf Unvollkommenheiten der 
landläufigen Klassifikation. So ist es ein Unding, wegen der besser ent- 
wickelten 1. Schwinge „Lusciniola“ melanopogon (vgl. dazu die auch ziem- 
lich gut entwickelte 1. Schwinge bei Acrocephalus bistrigiceps) von dem in 
Schnabelform, Gefiederzeichnung, Eifärbung, Lebensweise und Stimme so 
ähnlichen Acrocephalus schoenobaenus generisch zu sondern! Viel eher 
könnte man A. schoenobaenus mit den übrigen Streifenköpfen (unter dem 
Namen Kelea Merrem) von den ungestreiften Rohrsängern generisch tren- 
nen und melanopogon dazu nehmen. Aber auch das ist nicht ratsam. Die 
Kopfstreifung allein kann nämlich schwerlich Grund genug sein, uns eine 
gattungstrennende Kluft zwischen den gestreiften und ungestreiften Rohr- 
sängern annehmen zu lassen, und wenn auch noch Besonderheiten der 
Eierzeichnung hinzukommen, so weichen doch Habitus und Lebensweise 
nur sehr wenig von denen der übrigen Rohrsänger ab — es bestehen hier 
einige Anklänge an Locustella -, und der feine Schnabel ist insofern nicht 
charakteristisch, als auch manche ungestreifte Rohrsänger, z.B. A. baeti- 
catus und A. agricola, ziemlich feinen Schnabel haben. Die ungefleckten 
Rohrsänger sind nach der anderen Seite nirgends durch einen deutlichen 
und natürlichen Schnitt von Hippolais zu trennen: Acrocephalus dumeto- 
rum nähert sich durch die Schwanzform (weniger gestuft als bei anderen 
Acrocephalus-Arten) und Schnabelform (breiter als bei anderen Arten) 
ganz erheblich Hippolais, zu der auch seine Lebensweise nicht schlecht 
paßt. Dabei dürfen wir nicht nur unsere „Hippolais“ icterina im Auge 
haben, sondern müssen auch an die ganz und gar rohrsängerartigen 
Formen der Untergattung Iduna Keys. & Blas. denken, die nicht nur in 
Struktur und Färbung sich Acrocephalus weitgehend nähern, sondern auch 
stimmlich und in der Lebensweise (z. T. Feldbewohner) den denkbar 
schönsten Übergang zu den typischeren Acrocephalus-Arten darzustellen 


270 H. E. Wolters | Bonn. 


| 2001. Beitr. 


scheinen. Nur jemand, der kein Auge für sich so deutlich manifestierende 
Verwandtschaft von Vögeln hat, kann an einer generischen Sonderung 
von Hippolais Freude haben. Schon Hartert (1910, p. 569) hatte eine 
Vereinigung von Hippolais mit Acrocephalus in Erwägung gezogen, und 
Jouard (1932) hatte erneut die Frage aufgeworfen, ob Hippolais nicht 
besser als Subgenus von Acrocephalus geführt würde, wie ich es für un- 
vermeidlich halte. Hippolais muß m. E. selbst dann mit Acrocephalus ver- 
einigt werden, wenn man die Streifenköpfe als Gattung Kelea abtrennt. 


Wie Hippolais so können auch die tropisch-afrikanische Gruppe Calam- 
oecetor W.Scl. und die madagassische Calamocichla Sharpe nicht von 
Acrocephalus getrennt werden; sie verhalten sich zu Acrocephalus wie 
Lusciniola zu Kelea, und Roberts (1922) hatte Calamoecetor schon als 
geographischen Vertreter von Acrocephalus arundinaceus aufgefaßt, ohne 
allerdings eine generische Vereinigung zu vollziehen. Noch näher verwandt 
mit Acrocephalus sind die Arten von Conopoderas Billb. (=,,Tatare“ 
Less.), eine Gruppe, die schon Hartert als Gattung eingezogen hatie 
und die auch von Mayr (z.B. 1945) mit Acrocephalus vereinigt wird. 


Nur wenig mehr Berechtigung als die in jedem Fall undurchführbare 
Sonderung von Hippolais, Calamoecetor, Calamocichla und Conopoderas 
hat m. E. eigentlich eine generische Trennung von Locustella Kaup. Auch 
hier dürfen wir nicht aus dem Auge verlieren, daß es neben unseren 
„typischen“ Locustellen anderswo Formen gibt, die sich den echten Rohr- 
sängern weit mehr nähern als unsere Arten. Locustella certhiola z.B. 
ist in Gefiederfärbung und -zeichnung und nach Berichten sogar in Gesang 
und Lebensweise unserem Acrocephalus schoenobaenus recht ähnlich, wie 
denn überhaupt die streifenköpfigen Rohrsänger (Untergattung Kelea) in 
Gefiederzeichnung, Schnabelform, Bewegungs- und Nistweise so sehr an 
die Schwirle gemahnen, daß man geneigt ist, sie als Übergangsformen 
zwischen den Gruppen der eigentlichen Rohrsänger und der Locustellen 
anzusehen. Daß bei der Locustella-Gruppe die Schnabelborsten schwächer 
entwickelt und die Unterschwanzdecken meist beträchtlich länger sind, 
reicht schwerlich allein zu generischer Sonderung hin, zumal parallele 
Unterschiede sich zwischen den ohne Zweifel äußerst nahe miteinander 
verwandten Gruppen Cettia und Horeites finden. Der Unterschied in der 
Färbung und Zeichnung der Eier fällt auch so schwer nicht ins Gewicht, 
wenn man an manche Hippolais-Eier denkt und sich überdies die Sonder- 
stellung der Kelea-Gruppe hinsichtlich der Eierzeichnung vor Augen hält. 
Der schwirrende Gesang, den man so oft als Kennzeichen von Locustella 
hervorhebt, ist keineswegs bei allen Arten vorhanden; wie schon gesagt, 
soll das Lied vonL.certhiola dem von Acrocephalus schoenobaenus ähneln, 
und noch weniger kann man die laute Strophe von L. fasciolata als auch 


Heft 3-4 | 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvogel 271 


nur irgendwie ,,schwirrend“ bezeichnen, sie erinnert vielmehr an Cettia 
bzw. Horeites. Wenn ich trotz all dieser Erwägungen provisorisch dem 
Gebrauche folgend ein Genus Locustella anerkenne, dann nur, weil noch 
die Beziehungen von Locustella zu einigen anderen Rohrsängergruppen 
zu prüfen sind, von denen in der Ostpaläarktis die in unserem Gebiet nicht 
vertretene „Gattung“ Tribura Hodgs. vorkommt, die von Delacour 
(1942b) wohl mit Recht mit der tropischen Gruppe Bradypterus Swains. 
vereinigt wird, wie es vorher schon von einigen Autoren getan wurde. 


Den Rohrsängern recht nahe steht auch die Gattung Cettia Bonap., mit 
der Delacour (1942b) mit vollem Recht die von Hartert als Horeites 
zusammengefaßten Arten vereinigt. „Horeites“ mit seinem starken Schna- 
bel könnte den Anschein erwecken, als sei eine generische Trennung der 
Gruppe berechtigt, allein die weitgehende Übereinstimmung in Färbung, 
Eiern, Lebensweise und Stimme erhebt die generische Zusammengehörig- 
keit von Horeites mit kräftigerem Schnabel und stärkeren Mundwinkel- 
borsten einerseits und Cettia mit feinem Schnabel und schwach entwickel- 
ten Borsten über allen Zweifel. Beide haben im Gegensatz zu den übrigen 
Rohrsängern 10-federigen Schwanz. Auf dieses Merkmal möchte ich aber 
nicht viel Gewicht legen, da die „Horeites“ sehr ähnliche, von mir nicht 
untersuchte Phragamaticola Jerd., die möglicherweise von Cettia s. 1. nicht 
zu trennen ist, 12 Steuerfedern besitzt. Cettia nahe steht m.E. auch 
Herbivocula Swinh., die wohl zu Unrecht neuerdings (Meise, Tice- 
hurst) mit Phylloscopus vereinigt wurde; sowohl der kräftige Schnabel 
wie der lange Schwanz und die Gefiederfärbung passen gut zur Horeites- 
Gruppe von Cettia, mit der auch die Lebensweise übereinstimmen soll, 
während die Stimme als Acrocephalus-artig (A. bistrigiceps) geschildert 
wurde (Yamashina, Journ. Orn. 86, 1938). Man könnte dazu neigen, 
Herbivocula trotz des 12-federigen Schwanzes zu Cettia zu ziehen; ander- 
seits mag die Ähnlichkeit zu Phylloscopus, besonders dessen Subgenus 
Oreopneuste Swinh., lehren, woher die Gattung Phylloscopus abzuleiten 
ist. Gegenwärtig ist es wohl das Beste, Herbivocula als ein zwischen 
Phylloscopus und Cettia vermittelndes monotypisches Genus anzusehen, 
dessen Berechtigung weiterhin in jeder Richtung zu prüfen ist. 

Die westpaläarktischen Rohrsänger (im weiteren Sinne) verteilen sich 
nach den vorstehenden Ausführungen also wie folgt auf Genera und Sub- 
genera: 

1. Gattung Acrocephalus Naum. 

a) Acrocephalus-Gruppe: Acrocephalus Naum., s. str. (A. arundinaceus; 
A. stentoreus), Notiocichla Oberh. (A. scirpaceus, A. palustris, A. 
agricola, A. dumetorum), Iduna Keys. & Blas. (A. caligatus, incl. 
rama), A. languidus, A. pallidus, A. olivetorum, Hippolais Baldenst. 
(A. icterinus, A. polyglottus). 


272 H. E. Wolters | ee 
b) Kelea-Gruppe: Lusciniola Gray (A. melanopogon), Kelea Merrem 
(„Muscipeta“ Koch, nec Ill.; „Calamodus“ Kaup) (A. schoenobaenus, 
A. paludicola). 
2. Gattung Locustella Kaup 
L. certhiola, Locustella Kaup, s. str. (L. naevia, L. lanceolata), Pseu- 
doluscinia Bonap. (L. luscinioides), Potamodus Kaup (L. fluviatilis), L. 
fasciolata (Irrgast). 
3. Gattung Cettia Bonap. 
Cettia, sist (EC. cetto) 
4. Gattung Herbivocula Swinn. 
H. schwarzi (Irrgast). 


Die Gattung Phylloscopus Boie ist von Ticehurst (1938) einer sehr 
gründlichen Revision unterzogen worden. Mit Meinertzhagen (1951) 
bin ich aber der Ansicht, daß im Gegensatz zu Ticehursts Klassifika- 
tion die tropischen Laubsänger der Seicercus-Gruppe nicht generisch von 
Phylloscopus getrennt werden können, und noch viel weniger kann dann 
natürlich Cryptigata Math. anerkannt werden. Selbst Ticehurst schien 
bei der Trennung einer Gattung Cryptigata von Seicercus nicht ganz wohl 
zu sein, und er bekennt: „Both groups are very closely allied“. Obwohl 
ich hier auf die Systematik der tropischen Laubsänger, die ich überdies 
nur sehr unvollkommen studieren konnte, nicht näher einzugehen 
brauche, da die Stellung aller westpaläarktischen Phylloscopus-Arten 
unbestritten ist, so möchte ich doch nicht unterlassen zu betonen, daß ich ° 
völlig davon überzeugt bin, daß eine konsequente Systematik entweder 
alle Laubsänger in der Gattung Phylloscopus vereinigen muß und Seicer- 
cus nicht ausschließen darf oder daß sie bei Annahme von Seicercus und 
Cryptigata auch die übrigen Phylloscopi auf mehrere Gattungen verteilen 
muß. Die vorliegende Arbeit entscheidet sich den dargelegten Prinzipien 
entsprechend für die weitere Fassung unter Einbeziehung von Seicercus 
Swains. und Cryptigata Math. 

Die in der Westpaläarktis vorgekommenen Lau»sänger lassen sich in folgender Weise 
in Artengruppen gliedern: 

Phaeorhadina Math. & Ired. (Phyiloscopus fuscatus), Phylloscopus Boie, s. str. (Ph. 
trochilus, Ph. collybita), Rhadina Billb. (Ph. bonelli, Ph. sibilatrix), Acanthopneuste Blas. 
(Ph. borealis), trochiloides-Gruppe (Ph. trochiloides, incl. nitidus u. viridanus), inornatus- 
Gruppe (Ph. inornatus, Ph. subviridis), Reguloides Blyth (Ph. proregulus), Ph. occipitalis 
(diese angeblich auf Helgoland einmal vorgekommene Art steht m. E. Cryptigata Math. 
schon recht nahe!). 

An die Rohrsánger, besonders an die Hippolais-Gruppe, erinnern die 
Grasmücken (Gattung Sylvia Scop.), stellen aber nach außen eine gut um- 
rissene Gruppe dar, wenn man von einigen afrikanischen Formen ab- 
sieht, die heute gewöhnlich zum Genus Parisoma Swains. gerechnet wer- 
den, nach Meinertzhagen (vgl. Bull. Brit. Orn. Cl., 69 pp. 109—110) 
aber in die Nähe von Sylvia hortensis gehören (Sylvia leucomelaena u. 


Heft 3-4 


3/1952 Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel he 


Rassen). Anderseits sind die Unterschiede der einzelnen Sylvia-Arten und 
-Artengruppen untereinander recht beträchtlich, sowohl was die Struktur 
wie die Gefiederfärbung angeht. Wer Cettia und Horeites generisch trennt, 
kann, will er konsequent bleiben, gewiß nicht alle Grasmücken in einer 
Gattung vereinigen! Bei der hier vertretenen weiten Fassung der Genera 
besteht jedoch kein Grund, die Gattung Sylvia aufzulösen. S. atricapilla 
und S. borin scheinen einander ziemlich nahe zu stehen, haben ziemlich 
geraden Schwanz, ziemlich gut entwickelte Schnabelborsten, kurze 
1. Schwinge, mehr oder weniger schieferfarbene Füße und weniger kon- 
trastreich gefärbtes Gefieder, können aber auf Grund der ziemlich ver- 
schiedenen Gefiederzeichnung wohl auch nicht als Vertreter derselben 
Artengruppe (Untergattung) angesehen werden, sondern repräsentieren 
die Subgenera Sylvia s. str. (S. atricapilla) und Epilais Kaup (S. borin). 
Strukturell stehen auch die großen Arten S.nisoria und S. hortensis diesen 
beiden Untergattungen nahe, und wenn sie unter sich auch durch die Ge- 
fiederzeichnung beträchtlich abweichen, kann man sie vielleicht doch als 
Vertreter desselben Subgenus (Adophoneus Kaup) ansehen, wofür auch 
Lebensweise und Verbreitung zu sprechen scheinen. Sylvia curruca ver- 
bindet morphologisch die bisher genannten Gruppen mit den folgenden, 
steht aber den letzteren näher. Diese haben stärker gerundeten oder ge- 
radezu gestuften Schwanz, gelbbraune oder rotbraune Füße, schwächere 
Schnabelborsten, vielfach feineren Schnabel und in zahlreichen Fällen 
einen mehr oder weniger deutlich ausgeprägten nackten Augenring. Sie 
alle sind aber durch intermediäre Formen eng verbunden, und es dürfte 
auch bei engerer Fassung der Gattungen schwer fallen, in der Artenreihe 
von Sylvia communis bis S. undata irgendwo einen genustrennenden 
Schnitt zu machen. S. communis mit wenig gestuftem Schwanz und ziem- 
lich breitem Schnabel steht S. curruca und durch diese den oben genannten 
Artengruppen Sylvia s. str., Epilais usw. noch am nächsten und bildet mit 
den Arten S. conspicillata und S. deserticola eine ziemlich gut umgrenzte 
Untergattung (Philydra Billb.). Eine eigene Untergattung dürfte auch S. 
undata darstellen: Melizophilus Leach. Die restlichen Arten mit Ausnahme 
der Wüstenbewohnerin S. nana (Untergattung Atraphornis Severtz.) lassen 
sich vielleicht als eine Artengruppe Alsaccus Kaup zusammenfassen. Über 
die neue Sylvia ticehursti Meinertzh. kann ich naturgemäß nichts aus- 
sagen; jedenfalls gehört sie in das Subgenus Philydra, sei es als besondere 
Art, sei es als Rasse von S. conspicillata oder von S. deserticola. 


Ein Rückblick auf die Genera der Sylviinae zeigt, daß sie alle nur durch 
sehr geringfügige Unterschiede getrennt sind, was ihre Abgrenzung in 
vielen Fällen weiterhin problematisch erscheinen läßt, anderseits die Auf- 
fassung stützen kann, daß die Sylviinae eine verhältnismäßig jung auf- 
geblühte Gruppe darstellen, wofür auch spricht, daß es ihr (mit Ausnahme 


274 H. E. Wolters ee 
der fraglich verwandten Polioptilinae) nicht gelungen ist, in die Neue Welt 
vorzudringen. 

Troglodytidae 

Diese Familie mag, wie manche Autoren wollen, wirklich nur den Rang 

einer Unterfamilie innerhalb der Muscicapidae beanspruchen kónnen, allein 
der Umstand, daß sie in mancher Hinsicht eine Mittelstellung zwischen 
diesen und der folgenden Familie einnimmt, läßt es wenigstens vorläufig 
mehr geraten erscheinen, sie als eigene Familie zu führen, die in drei 
Unterfamilien zerfällt. 

a) Cinclinae 


Einzige Gattung Cinclus Borkh. 
b) Troglodytinae 

Auch diese Unterfamilie ist in der Westpaläarktis und in der Alten 
Welt überhaupt nur durch eine Gattung, Troglodytes Vieill., vertreten. Es 
ist jetzt sicher mit Recht allgemeiner Gebrauch geworden, unseren Zaun- 
könig, Troglodytes troglodytes, der die Untergattung Nannus Billb. re- 
präsentiert, nicht von der Gattung Troglodytes zu sondern, deren Typus, 
der amerikanische T. aédon, eine von ihm verhältnismäßig deutlich ver- 
schiedene Form darstellt. Inwieweit noch andere neuweltliche Genera, die 
z. T. wenig gut begründet erscheinen, mit Troglodytes vereinigt werden 

können, entzieht sich meiner Beurteilung. 

c) Miminae 


Aus dieser rein amerikanischen Unterfamilie sind zwei Arten, Toxostoma rufum und 
Dumetella carolinensis, als Irrgäste in unserem Gebiet vorgekommen. Die beiden Gat- 
tungen Toxostoma und Dumetella scheinen gut begründet zu sein, jedoch ist erstere 
vielleicht nicht eine ganz homogene Gruppe, so daß es geraten erscheint, die Arten 
dorsalis, lecontei und redivivus als Harporhynchus Cab. generisch zu sondern, während 
die für uns hier in Frage stehende Art Toxostoma rufum Vertreter einer Artengruppe 
(Untergattung) Methriopterus Reichb. (mit T. longirostre und T. guttatum) zu sein scheint. 


Paridae 

Eine Diskussion der Grenzen dieser Familie geht über den dieser Ab- 
handlung gesetzten Rahmen hinaus. Es muß hier genügen zu bemerken, 
daß mir eine Trennung der „Timalien“ von den Paridae unmöglich scheint, 
da von den eigentlichen Timalien (Gattung Timalia und Verwandte) mor- 
phologisch eine direkte Linie über die Chamaeinae (incl. „Paradoxorni- 
thinae“) und Aegithalinae zu den eigentlichen Parinae führt, die nirgend- 
wo durch eine Familiengrenze unterbrochen werden kann; dazu kommen 
weitgehende Übereinstimmungen in der Lebensweise der Arten. Ander- 
seits knüpft sich die Timaliengruppe vor allem auf dem Wege über die 
Troglodytidae auch an die Muscicapidae s. l. an, doch sind hier m. E. die 
Übergänge nicht so innig, so daß es möglich erscheint, hier Familien- 
grenzen zu legen. Eine andere Frage ist es, ob man, wie es hier proviso- 
risch geschieht, den von Delacour (1946b) innerhalb seiner Unter- 
familie Timaliinae angenommenen Tribus den Rang von Unterfamilien 


u Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 21 
zuerkennen kann; das zu entscheiden, bedarf es eines weiteren eingehen- 
den Studiums der ganzen Gruppe. 
a) Turdoidinae 

Diese Unterfamilie ist in der Westpaläarktis nur durch die Nominatgattung Turdoides 
Cretzschm. vertreten, die der in der Ostpaläarktis und im orientalischen Gebiet arten- 
reichen und weit verbreiteten Gattung Garrulax Less. außerordentlich nahe steht und 
durch die Gattung Babax Dav. so innig verbunden wird, daß man die Berechtigung der 
Abtrennung von Garrulax bezweifeln könnte, vor allem, wenn man Garrulax so weit 
faßt, wie es nach dem Vorgang von Meinertzhagen (1928) jetzt vielfach geschieht 
(also Ianthocincla, Trochalopteron etc. einschließend). Das zu entscheiden bedürfte es 
aber eines sehr eingehenden Studiums der ganzen unser Gebiet nur in wenigen Arten 
bewohnenden Unterfamilie. Jedenfalls kann kaum ein Zweifel darüber bestehen, daß 
die schon von Hartert vorgenommene Vereinigung von Argya Less. mit Turdoides zu 
Recht besteht. Wir betrachten also auch hier Argya nur als Subgenus von Turdoides, zu 


dem in unserem Gebiet die Arten Turdoides fulvus, T. squamiceps, T. altirostris und 
T. caudatus zu rechnen sind. 


b) Chamaeinae 


Zur Bezeichnung Chamaeinae statt „Paradoxornithinae“ vgl. Delacour (1946a). Die 
einzige Art unseres Gebietes ist die Bartmeise, Panurus biarmicus; die Gattung Panurus 
Koch steht Paradoxornis Gould, s. 1., recht nahe. 


c) Aegithalinae 

Auch diese Unterfamilie ist in unserem Gebiet nur durch eine Art, 
Aegithalos caudatus, vertreten. Sie repräsentiert das Subgenus Aegithalos 
s. str. der Gattung Aegithalos Herm., von der die orientalisch-ostpaläark- 
tische Aegithaliscus- Gruppe nicht getrennt werden kann, da sie in Ge- 
fiederzeichnung und Lebensweise weitestgehend übereinstimmt, während 
die Strukturunterschiede (stärkerer Lauf, schlankerer Schnabel) nur ge- 
ringfügiger Natur sind. Auch Psaltria Temm. von Java und der amerika- 
nische Psaltriparus Bonap. sind m. E. nur sehr zweifelhaft von Aegithalos 
zu trennen, sondern stellen wohl nur Subgenera vor; gerade Psaltria 
scheint nach Berichten auch in der Lebensweise sehr weitgehend mit den 
„Aegithaliscus“-Arten úbereinzustimmen. 

d) Remizinae 

Die Beutelmeisen stellen innerhalb der Familie Paridae eine gut um- 
rissene Gruppe dar. Die Gattung Remiz Jarocki ist in unserem Gebiet 
durch mehrere Formen (pendulinus, macronyx, coronatus u. a.) vertreten, 
die Vaurie (1950a) alle als Subspezies von R. pendulinus auffaßt, an- 
scheinend mit Recht, doch vermag ich darüber nichts auszusagen. Ob man 
auch die tropisch- und südafrikanischen Beutelmeisen zur Gattung Remiz 
stellen oder als Anthoscopus Cab. generisch sondern soll, ist schwer zu 
entscheiden; vielleicht zieht man sie besser (als Subgenus) zu Remiz, wo- 
hingegen die durch Eifärbung und -zeichnung und auch im Nestbau stär- 
ker abweichende amerikanische Beuteimeise wohl richtig als Auriparus 
Baird eine besondere Gattung darstellt. Die dritte Gattung der Unter- 
familie wäre dann der für uns extraterritoriale Cephalopyrus Bonap. 
(C. flammiceps) aus dem Himalaya-Gebiet. 


zool. Beitr. 


276 H. E. Wolters Eo 


e) Parinae 

Die Zusammenfassung der Mehrzahl der altweltlichen und aller neu- 
weltlichen Arten der Parinae in einer einzigen Gattung Parus L. ist nicht 
nur in Europa längst allgemeiner Brauch geworden, sondern hat sich auch 
in Amerika mehr und mehr durchgesetzt. Man wird mit einer solchen 
Klassifikation wohl auch die natürlichen Gegebenheiten, soweit wir da ein 
Urteil wagen dürfen, am besten zum taxonomischen Ausdruck bringen, 
obwohl gesagt sein muß, daß die Untergruppen (Untergattungen) gerade in 
der Gattung Parus s. 1. sich sehr deutlich herausheben und meist nicht 
durch intermediäre Arten verbunden sind. Anderseits scheinen auffallende 
Parallelismen z.B. in der Gefiederzeichnung vorzukommen, so etwa zwi- 
schen dem europäischen Parus (Lophophanes) cristatus und dem west- 
amerikanischen Parus wollweberi, der vermutlich zur Baeolophus-Gruppe 
(die allerdings ihrerseits Lophophanes doch vielleicht näher steht als man 
heute gewöhnlich annimmt) gehört und trotz großer Ähnlichkeit der Ge- 
fiederzeichnung wahrscheinlich nicht der geographische Vertreter der alt- 
weltlichen Haubenmeise ist. 

In der Westpaläarktis sind folgende Artengruppen (Subgenera) der Gattung Parus 
vertreten: 

Periparus Selys-Longch. (P. ater, ferner außerhalb unseres Gebietes P. melanolophus, 
P. rubidiventris, incl. rufonuchalis, P. amabilis, P. elegans, P. venustulus), Cyanistes 
Kaup (P.caeruleus, P.cyanus), Parus L., s. str. (P. major; ferner außerhalb unseres Gebie- 
tes P. nuchalis, P. monticolus, P. afer, P. cinerascens und vielleicht P. fasciiventer; nahe 
verwandt ist auch das orientalische Subgenus Machlolophus Cab. mit Kopfhaube), Poecile 
Kaup (der Name Poecile Kaup 1829 braucht keineswegs wegen Poecilus Bonelli 1802 ver- 
worfen und durch Penthestes Reichb. ersetzt zu werden; P. lugubris, P. cinctus, P. mon- 
tanus, P. palustris; außerhalb unseres Gebietes noch P. rufescens, P. hudsonicus, P. 
songarus, P. atricapillus, P. carolinensis, P. sclateri, P. gambeli, vielleicht auch P. davidi 
und P. superciliosus; daß P. montanus nicht als Subspezies von P. atricapillus geführt 
werden kann, sondern von der amerikanischen Vikariante artlich getrennt werden muß, 


habe ich an anderer Stelle (Wolters [1950]) auseinandergesetzt, Lophophanes Kaup 
(P. cristatus, ferner in der östlichen Paläarktis P. dichrous). 


Als besondere Gattungen können in der Unterfamilie neben Parus 
wohl nur die Gruppen Melanochlora Less. und Sylviparus Burton betrach- 
tet werden. 

Sittidae 

Vgl. Mayr und Amadon (1951), deren Gliederung der Familie wir 
hier folgen, abgesehen davon, daß Tichodroma, die nur sehr fraglich mit 
Salpornis, vielmehr eher mit Sitta verwandt ist (s. auch Vaurie [1950b, 
pp. 1—2]), zum Rang einer besonderen Unterfamilie erhoben wird. 


a) Tichodromatinae 
Einzige Art Tichodroma muraria (Gattung Tichodroma 111.). 


b) Sittinae 
Die Gattung Sitta L. ist in der Paläarktis gleichwie in Amerika gut 
umgrenzt, und es besteht auch kein Grund, die etwas mehr abweichenden 


Heft = Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel DA 


3/1952 


orientalischen Formen (formosa etc.) generisch zu sondern. Daphoenositta 
De Vis kann ich nicht beurteilen; diese papuasische Form scheint aber sehr 
eigenartig und wie Neositta Hellm. ein weit von Sitta entfernt stehendes 
Genus der Unterfamilie zu sein. In der Westpaläarktis zwei Artengruppen 
der Gattung Sitta: Sitta L., s. str. (S. europaea, S. tephronota, S. neu- 
mayer) und Micrositta But. (S. canadensis, incl. krüperi und whiteheadi). 


Certhiidae 
Die Abgrenzung der recht uniformen Gattung Certhia L. macht keine 
Schwierigkeiten. In unserem Gebiet nur die beiden nahe verwandten 
Arten C. familiaris und C. brachydactyla. 


Regulidae 


Diese früher als Unterfamilie zu den Paridae gerechnete, neuerdings, 
wie schon früher von manchen Autoren, zu den Sylviinae in die Nähe von 
Phylloscopus gestellte Gruppe findet wohl z. Z. den besten Platz in einer 
eigenen Familie unbestimmter Verwandtschaft, die ich an das Ende der 
Passeriformes stelle, da mir weder Beziehungen zu den Paridae noch zu 
den Sylviinae wirklich wahrscheinlich sind; vor allem die amerikanische 
Art Regulus calendula läßt sich schwerlich in der Nähe von Phylloscopus 
unterbringen. Ganz unwahrscheinlich ist es, daß die Gattung Leptopoecile 
Severtz. (incl. Lophobasileus Pleske) nähere Beziehungen zu Regulus hat; 
sie gehört vermutlich in die Familie Paridae, doch dürfte ihre Verwandt- 
schaft dort schwer auszumachen sein. 


Wie heute allgemein üblich, sind alle Arten der Regulidae hier in der 
Gattung Regulus Cuv. zusammengefaßt; die beiden in der Westpaläarktis 
vorkommenden Arten R. regulus und R. ignicapillus bilden mit dem mög- 
licherweise mit R. ignicapillus als konspezifisch anzusehenden R. good- 
fellowi von Formosa und R. satrapa aus Nordamerika eine Artengruppe 
Regulus s. str., die recht deutlich durch Kopfzeichnung und Struktur von 
dem auf Nordamerika beschränkten R. calendula (Untergattung Corthylio 
Cab.) abweicht, ohne daß allerdings eine generische Sonderung notwendig 
erschiene. 

Alaudidae !) 

Die Lerchen, die ich als aberrante Familie an das Ende der Singvögel 
stelle, bieten wegen ihrer abgesehen von der sehr verschiedenartigen 
Schnabelform großen Gleichförmigkeit in gattungssystematischer Hin- 
sicht eine schwierige Gruppe. Mir scheint zunächst, daß die Gattungen 
Alauda L. (mit A. arvensis), Galerida Boie (mit G. cristata, G. malabarica, 
G. theklae und wahrscheinlich einschließlich „Spizalauda“ deva, „Helio- 


1) Die Arbeit von Meinertzhagen, Review of the Alaudidae (Proc. Zool. Soc. Lond., 
121, pp. 81—132) war mir bei Abfassung dieser Arbeit noch nicht zugänglich. Meinertz- 
hagens Ergebnisse stimmen in vieler Hinsicht mit den hier gewonnenen überein: 
problematisch erscheint mir allerdings die Hinzunahme von Lullula zu Alauda. 


zool. Beitr. 


278 H. E. Wolters ONS 
corys“ modesta und „Calendula“ magnirostris) und Lullula Kaup (mit L. 
arborea) verhältnismäßig gut umgrenzte Gruppen darstellen, deren Ab- 
stände voneinander wohl weit genug sind, um ihre generische Selbstän- 
digkeit annehmen zu können. Allerdings nimmt Galerida in gewisser Hin- 
sicht eine Mittelstellung zwischen Alauda und Lullula ein: in der Schnabel- 
form, der allgemeinen Gefiederzeichnung und der Zeichnung der Eier er- 
innert sie mehr an Alauda, durch den kurzen Schwanz und dessen Zeich- 
nung sowie durch die weniger starke Reduktion der äußersten Schwinge 
schließt sie sich an Lullula an; trotzdem aber scheint es, daß Lullula durch 
ihren auffallend feinen Schnabel, Gefieder und Eierzeichnung, sowie durch 
abweichende Lebensweise und Stimme Anspruch auf generische Sonderung 
erheben kann, und da diese allgemein gebräuchlich ist, wäre es mindestens 
voreilig, Lullula mit Galerida oder beide mit Alauda zu vereinigen. Es 
wären dann auch noch die Beziehungen der drei Gruppen zur großen Gat- 
tung Mirafra Horsf. zu prüfen, aus der vielleicht die Mehrzahl der übri- 
gen Lerchengattungen herzuleiten ist. 

Sicher als besondere Gattung anzuerkennen ist die ganz eigenartige 
Gattung Eremophila Boie, die wohl die bestumgrenzte aller Lerchengat- 
tungen darstellt. 


Dagegen sehe ich nicht, wie man Calandrella Kaup vom Melanocorypha 
Boie trennen kann. „Calandrella“ cinerea (incl. brachydactyla) ist nichts 
als eine kleine Ausgabe von Melanocorypha calandra etc. mit noch stärker 
verlängerten Armschwingen und etwas weniger langer Kralle der Hinter- 
zehe und kann von diesen Melanocorypha-Arten ebensowenig generisch 
getrennt werden wie etwa Acrocephalus scirpaceus von Acrocephalus 
arundinaceus und Verwandten, um ein ganz analoges Beispiel aus einer 
anderen Familie anzuführen. Daß brachydactyla mit „Tephrocorys“ cinerea 
konspezifisch ist, haben Hartert (1910), Meise (1933) u.a. dargetan. 
Eher als „Calandrella“ von Melanocorypha könnte man noch m.E. die 
meist mit „Calandrella“ vereinigte Alaudala Horsf. & Moore generisch 
sondern, aber auch das scheint mir überflüssig zu sein. Bei einer Sonde- 
rung der Genera Melanocorypha und „Calandrella“ wäre es allerdings 
ein absolutes Gebot der Konsequenz, auch Alaudala zu trennen, was merk- 
würdigerweise vielfach nicht geschah: Alaudala hat nicht nur weniger 
verlängerte Armschwingen als Calandrella, sondern auch abweichende 
Gefiederzeichnung; Meise (1933) hat gezeigt, daß die nächsten Verwand- 
ten von Alaudala die Formen der afrikanischen Spizocorys-Gruppe sind, 
die somit auch in eine weit gefaßte Gattung Melanocorypha mit aufge- 
nommen werden müssen. 


Die westpaläarktischen Arten der Gattung Melanocorypha Boie gliedern sich m. E. 
etwa in folgende Artengruppen oder Subgenera: Londra Sykes (M. calandra, M. bimacu- 
lata) Pallasia Hom. (M. leucoptera), Melanocorypha Boie, s. str. (M yeltoniensis), Calan- 


- 
en) ds: | Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 279 


3/1952 


drella Kaup (M. cinerea, incl. brachydactyla, M. acutirostris), Alaudala Horsf. & Moore 
(M. raytal, M. rufescens). 


Keine großen Schwierigkeiten dürfte die Anerkennung der gut um- 
grenzten Genera Eremopterix Kaup (in unserem Gebiet nur durch E. 
nigriceps, incl. frontalis, vertreten) und Rhamphorcorys Bonap. (Rh. clot- 
bey) machen. Bates (1936, p. 555) weist auf die überraschende Ahnlich- 
keit von Rhamphocorys mit Alaemon hin, von dem allerdings die Schnabel- 
gestalt denkbar verschieden ist. 

Alaemon Keys. & Blas. sowie Chersophilus Sharpe sind anderseits 
ebenso wie die afrikanische Chersomanes Cab. so áhnlich Certhilauda 
Swains., daf nicht zu sehen ist, wie sie mehr als Subgenera dieser eigen- 
artigen Lerchengattung darstellen kónnen. 

Ammomanes Cab. ist, wenigstens in unserem Gebiet, wo die zwei Arten 
A. deserti (Subg. Ammomanoides Bianchi) und A. phoenicura (incl. cinc- 
tura; Subg. Ammomanes Cab., s. str.) vertreten sind, deutlich abgegrenzt; 
die Beziehungen zu den offenbar nahestehenden afrikanischen Gattungen 
Pseudammomanes Bianchi und Eremalauda W.Scl. sowie dieser aller zu 


Mirafra konnte ich nicht untersuchen. 


C. Notwendige Namensänderungen 


So wie der Gattungsspalter das System mit einer großen Zahl neuer 
Gattungsnamen belastet, so ziehen auch Zusammenfassungen von Gattun- 
gen nach den Nomenklaturregeln leider oft zahlreiche Namensänderungen 
auch bei den Art- und Rassebezeichnungen nach sich. Bei der hier vor- 
geschlagenen Fassung der Genera sind folgende Änderungen unvermeidlich: 


iru Gt ltd ae: 
Uragus sibiricus ussuriensis But. wird 


Carduelis sibirica pontifex nom. nov. 


für Uragus sibiricus ussuriensis Buturlin, Messager Ornithologique, 1915, p. 128, non Car- 
duelis sinica ussuriensis (Hart.) 1903. 


Pyrrhospiza punicea longirostris (Przew.) wird 


Carduelis punicea excelsa nom. nov. 
fur Pyrrhospiza longirostris Przewalski, Mongol i Strana Tangut, 2, p. 95, 1876, non Lina- 
ria longirostris Brehm, Vogelf., p. 107, 1855 = Carduelis flammea flammea (L.), mut. 
holboellii. 
Carpodacus edwardsii saturatus (Blanf.) wird 


Carduelis edwardsii tongluensis nom. nov. 
fur Propasser saturatus Blanford, Journ. As. Soc. Bengal, 41, DEZA POS MON 
Linota saturata Blyth 1842 = Carduelis nipalensis (Hodgs.). 
Carpodacus mexicanus griscomi Moore wird 


Carduelis mexicana moorei nom. nov. 


fúr Carpodacus mexicanus griscomi Moore, Condor, 41, p. 202, 1939, non Spinus notatus 
griscomi Van Rossem 1938 = Carduelis notata griscomi (Van Rossem). 


ME) 


280 : H. E. Wolters pee | 
zool. Beitr. 
Carduelis serinus (L.) 


Sollte sich die Abtrennung einer nordwestlichen Rasse („Serinus canaria germanicus“ 
Laubm.) als notwendig erweisen, so ist dafür ein neuer Name zu schaffen, da germanicus 
Laubm. präokkupiert wäre durch Carduelis Germanica Brehm 1831 = C. c. carduelis. 


Poliospiza burtoni albifrons (Sharpe) wird 


Carduelis kilimensis leucometopon nom. nov. 
für Crithagra albifrons Sharpe, Ibis, 1891, p. 118, non Erythrina albifrons Brehm, Isis, 
1829, p. 725 = Carduelis erythrina erythrina (Pall.). 
Betr. die Umbenennung von Poliospiza b. burtoni (Gray) in Carduelis kilimensis monticola 
(Reichw.) vgl. oben und Wolters 1949, p. 14. 


Carduelis carduelis major (Tacz.) wird 


Carduelis carduelis frigoris nom. nov. 


für Carduelis major Taczanowski, Proc. Zool. Soc. Lond., 1879, p. 672, non Cannabina 
major Brehm, Vogelfang, p. 106, 1855 = Carduelis c. cannabina (L.). 


Chloris (“Hypacanthis“) spinoides ambigua (Oust.) wird 


Carduelis spinoides oustaleti nom. nov. 
für Chrysomitris ambigua Oustalet, Bull. Mus. d’Hist. Nat. Paris, 1896, p. 186, non Pro- 
passer ambiguus Hume 1874 = Carduelis p. pulcherrima (Moore). 


‚Carduelis cannabina nana (Tschusi) wird 


Carduelis cannabina guentheri nom. nov. 


für Cannabina cannabina nana Tschusi, Orn. Monatsber., 9, p. 130, non Chrysomitris nana 
Bonaparte, Consp. Gen. Av. 1, p. 516, 1850, vermutlich Carduelis psaltria colombiana (Lafr.). 


Benannt nach Dr. Günther Niethammer. 


Spinus olivaceus Berl. & Stolzm. wird 


Carduelis elaeochlora nom. nov. 
für Spinus olivaceus Berlepsch & Stolzmann, Ibis, 1894, p. 387, non Fringila olivacea 
Rafinesque 1810 = Carduelis e. erythrina (Pall.). 


Spinus uropygialis (Scl.) wird 


Carduelis xanthomelaena (Hellm.); 
Chrysomitris uropygialis Sclater, Cat. (Coll Amer Bas“ Deo 125,21806,2 non 
Fringilla uropygialis Licht. 1842 = Carduelis a. atrogularis (Smith); Chrysomitris xantho- 
melaena Bibra, ex Reichb., 1853 (nom. nud.), Hellmayr, Cat. Bds. Amer., pt. 11. p. 293, 1938. 
vgl. in dieser Gattung ferner die schon von mir (Wolters 1949) aufgeführten 


Namensänderungen. 


Sturnidae: 
Lamprocolius chalybaeus hartlaubi Neum. wird 


Lamprotornis chalybaeus amadoni nom. nov. 
für Lamprocolius chalybaeus hartlaubi Neumann, Orn. Monatsber., 16, p. 64, 1908, non 
Onychognathus hartlaubii Gray 1858 = Lamprotornis fulgidus hartlaubü (Gray). 


Onychognathus morio shelleyi (Hart.) wird 


Lamprotornis morio boetticheri nom. nov. 


für Amydrus morio shelleyi Hartert, Kat. Vogelsamml. Mus. Senckenb., p. 75, 1891, non 
Spreo shelleyi Sharpe 1890 = Lamprotornis hildebrandti shelleyi (Sharpe). 


Harundıunidae: 
Hirundo nipalensis nipalensis (Moore) wird 


Hirundo cuttingi ernstmayri nom. nov. 


für Delichon nipalensis Moore, Proc. Zool. Soc. Lond. 1854, p. 104, non Hirundo Nipalensis 
Hodgson 1837 = Hirundo daurica mipalensis Hodgs. 


Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 281 


Heft 3-4 
3/1952 


Musericeapidae,s.l.: 


Catharus dryas maculatus (Scl.) wird 
Turdus dryas sztolemani (Domaniewski); 


Merula maculata Brehm, Naumannia, 1855, p. 2831 = Turdus torquatus alpestris (Brehm). 


Catharus fuscater (Lafr.) wird 
Turdus mentalis berlepschi (Lawr.); 


Myioturdus fuscater Lafresnaye, Rev. Zool., 8, p. 341, 1845, non Turdus fuscater Lafr. & 
d’Orb. 1837; Catharus berlepschi Lawrence, Proc. U. S. Nat. Mus., 10, p. 503, 1887. 


Turdus albicollis berlepschi Todd wird 


Turdus albicollis purusensis nom. nov. 


für Turdus phaeopugus berlepschi Todd, Proc. Biol. Soc. Wash. 44, p. 51, 1931, non 
Catharus berlepschi Lawr. 1887 = Turdus mentalis berlepschi (Lawr.); Turdus saturatus 
Tacz. 1886, non Peliocichla saturata Cab. 1882 = Turdus olivaceus saturatus (Cab.). 


Seicercus affinis affinis (Horsf. & Moore) wird 


Phylloscopus intermedius subsp. (?ocularis [Rob. & Kloss]); 


Abrornis affinis Horsfield & Moore, Cat. Bds. Mus. East Ind. Comp., 1, p. 341 (ex Hodgs.), 
non Motacilla Offinis (= affinis) Tickell, Journ. As. Soc. Beng., 2, p. 576, 1833; über die 
Unterscheidbarkeit von ajjinis Horsf. & Moore und ocularis Robinson & Kloss 1919 kann 
ich nicht urteilen, möchte aber, solange die Unterscheidbarkeit nicht eindeutig nach- 
gewiesen ist, keine Neubenennung vornehmen; Motacilla affinis Tick. = Phylloscopus 
affinis (Tick.). 


Seicercus (Abroscopus) schisticeps schisticeps (Gray) wird 


Phylloscopus melanops melanops (Blyth); 


Culicipeta schisticeps Gray, Car. Bds. Nepal, pp. 67, 153, 1846, non Phylloscopus schisticeps 
Blyth 1845; Abrornis melanops Blyth, Proc. Zool. Soc., p. 200, 1861. 


Alaudidae: 


Melanocorypha bimaculata rufescens Brehm wird 
Melanocorypha bimaculata meinertzhageni nom. nov. 


für Melanocorypha rufescens Brehm, Vogelfang, p. 120, 1855, non Alauda rufescens 
Vieillot 1820 = Melanocorypha r. rufescens (Vieill.). 


D. Zusammenfassung 
Die in der Westpaläarktis (Grenzen wie bei Molineux, A Catalogue 
of Birds; Eastbourne 1930) vorkommenden Arten (einschl. der Irrgáste) der 
Passeriformes werden in der vorliegenden Arbeit auf die folgenden Gat- 
tungen verteilt: 
Rank: Prunellidae 


Genus Prunella Vieill.: P. collaris, P.montanella, P. fulvescens, P. ocularis, 
P. atrogularis, P. modularis 
Fam.: Motacillidae 


Genus Anthus Bechst.: A. novaeseelandiae (incl. richardi), A. similis, A. 
campestris, A. berthelotii, A. trivialis, A. gustavi, A. pratensis, A. 
cervinus, A. spinoletta 


Genus Motacilla L.: M. flava (incl. lutea, feldegg), M. citreola, M. cinerea: 
M. alba, M. aguimp 


19* 


en rem 


: | Bonn. 
282 H. E. Wolters | 2001. Elia 


Fam.: Parulidae 

Genus Parula Bonap.: P. americana, P. virens, P. petechia (incl. aestiva) 
Fam.: Fringillidae 

Unterfam.: Icterinae 

Genus Sturnella Vieill.: S. magna 

Genus Dolichonyx Swains.: D. oryzivora 

Genus Agelaius Vieill.: A. xanthocephalus 

Genus Icterus Briss.: I. galbula 

Genus Euphagus Cass.: E. carolinus 

Unterfam.: Emberizinae 

Genus Emberiza L.: E. calandra, E. schoeniclus (incl. pyrrhuloides), E. pai- 
lasi, E. pusilla, E. chrysophrys, E. rustica, E. citrinella (incl. leuco- 
cephalos), E. stewarti, E. cirlus, E. cia, E. cioides, E. caesia, E. hor- 
tulana, E. buchanani, E. spodocephala, E. cineracea, E. melanoce- 
phala (incl. bruniceps = ,,icterica“), E. rutila, E. aureola, E. striolata 

Genus Plectrophenax Stejn.: P. nivalis 

Genus Calcarius Bechst.: C. lapponicus 

Genus Passerella Swains. (=Zonotrichia Swains.?): P. iliaca 

Genus Zonotrichia Swains.: Z. pensylvanica (= „albicollis“) 

Genus Junco Wagl.: J. hyemalis 

Unterfam.: Fringillinae 

Genus Fringilla L.: F. coelebs, F. teydea, F. montifringilla 

Unterfam.: Carduelinae 

Genus Pyrrhula Briss.: P. pyrrhula (incl. cineracea), P. murina 

Genus Leucosticte Swains.: L. nemoricola, L. sanguinea, L. githaginea, 
L. mongolica, L. obsoleta 

Genus Coccothraustes Briss.: C. coccothraustes, C. carnipes 

Genus Pinicola Vieill.: P. enucleator 

Genus Carduelis Briss.: C. sibirica, C. rosea, C. rubicilla, C. synoica, C. 
erythrina, C. pusilla, C. serinus, C. canaria, C. syriaca, C. citrinellu, 
C. carduelis (incl. caniceps), C. chloris, C. cannabina, C. flavirostris, 
C. flammea (incl. hornemanni), C. spinus 

Genus Loxia L.: L. pytyopsittacus, L. curvirostra, L. leucoptera (inci. 
bifasciata) 
Fam.: Malimbidae (=,,Ploceidae“) | 

Unterfam.: Passerinae 

Genus Montifringilla Brehm: M. nivalis 

Genus Petronia Kaup: P. petronia, P. xanthocollis 


Genus Carpospiza Müll.: C. brachydactyla 


Sen al Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvogel 283 


3/1952 


Genus Passer Briss.: P. griseigularis, P. moabiticus, P. ammodendri, P. 
domesticus (incl. ttaliae, hispaniolensis), P. simplex, P. montanus 
Unterfam.: Estrildinae 
Genus Amandava Blyth: A. amandava 
Hames burn td ae 
Genus Sturnus L.: S. vulgaris (incl. unicolor), S. roseus 
Genus Lamprotornis Temm.: L. tristrami 
Bam: Nectarinitdae 
Unterfam. : Nectariniinae 
Genus Nectarinia Ill.: N. osea, N. asiatica 
Genus Anthreptes Swains.: A. platura (incl. metallica) 
Ham: Pycnonotidae 
Genus Pycnonotus Boie: P. capensis (incl. barbatus, xanthopygos; Mei- 
nertzhagen), P. leucotis 
Fam.: Oriolidae 
Genus Oriolus L.: O. oriolus 
Fam.: Corvidae 
Genus Corvus L.: C. macrorhynchus, C. corax, C. corone (incl. cornix), C. 
splendens, C. frugilegus 
Genus Coloeus Kaup (= Corvus L.?): C. monedula (incl. dauuricus) 
Genus Coracia Briss.: C. graculus, C. pyrrhocorax 
Genus Podoces Fisch.: P. panderi, P. pleskei 
Genus Nucifraga Briss.: N. caryocatactes 
Genus Garrulus Briss.: G. glandarius 
Genus Cyanopica Bonap.: C. cyanus 
Genus Pica Briss.: P. pica 
Genus Perisoreus Bonap.: P. infaustus 
Fam.: Laniidae 
Unterfam.: Laniinae 
Genus Lanius L.: L. excubitor, L. collurio (incl. phoenicuroides, isabellinus), 
L. vittatus, L. schach, L. minor, L. nubicus, L. senator 
Unterfam.: Malaconotinae 
Genus Laniarius Vieill.: L. ferrugineus (incl. aethiopicus) 
Genus Tchagra Less.: T. senegala 
Bam: Bombyeillidae 
Unterfam.: Bombycillinae 


Genus Bombycilla Vieill.: B. garrulus 


284 ELSE Wolters Baur: 


| zool. Beitr. 


Unterfam.: Hypocoliinae 

Genus Hypocolius Bonap.: H. ampelinus 
Fam.:Hirundinidae 

Genus Hirundo L.: H. rupestris, H. obsoleta, H. rustica, H. daurica (inc!. 
rufula), H. urbica 


Genus Riparia Forst.: R. riparia, R. paludicola 
Genus Tachycineta Cab.: T. bicolor 


Genus Progne Boie: P. subis 
Fam.: Muscicapidae 


Unterfam.: Muscicapinae 

Genus Muscicapa Briss.: M. striata, M. latirostris, M. hypoleuca, M. albi- 
collis, M. parva 

Unterfam.: Turdinae 

Genus Myophonus Temm.: M. caeruleus 

Genus Turdus L.: T. sibiricus, T. dauma (incl. aureus), T. dixoni, T. visci- 
vorus, T. merula, T. torquatus, T. migratorius, T. obscurus, T. pila- 
ris, T. ruficollis (incl. atrogularis), T. naumanni (incl. eunomus), 
T. musicus, T. unicolor, T. ericetorum, T. ustulatus, T. minimus, 
T. guttatus, T. mustelinus 

Genus Erythropygia Smith (= Cercotrichas Boie?): E. galactotes 

Genus Irania De Fil.: I. gutturalis 

Genus Oenanthe Vieill.: O. melanura, Oe. moesta, Oe. xanthoprymna, Oe. 
isabellina, Oe. oenanthe, Oe. deserti, Oe. finschii, Oe. hispanica, Oe. 
pleschanka, Oe. lugens, Oe. picata (mit „capistrata“ und „opistho- 
leuca“), Oe. monacha, Oe. leucopyga, Oe. alboniger, Oe. leucura 


Genus Saxicola Bechst.: S. rubetra, S. dacotiae, S. torquata (incl. rubicola), 
S. caprata 


Genus Monticola Boie: M. solitarius, M. saxatilis 


Genus Phoenicurus Forst.: Ph. erythrogaster, Ph. ochruros, Ph. phoeni- 
curus, Ph. erythronotus, Ph. moussieri 


Genus Tarsiger Hodgs.: T. cyanurus 

Genus Luscinia Forst.: L. luscinia, L. megarhynchos, L. calliope, L. svecica 
Genus Erithacus Cuv.: E. rubecula 

Unterfam.: Sylviinae | 

Genus Scotocerca Sund. (= Prinia Horsf.?): S. inquieta 

Genus Prinia Horsf.: P. gracilis 

Genus Cisticola Kaup: C. juncidis 


Genus Acrocephalus Naum.: A. arundinaceus, A. stentoreus, A. scirpaceus, 
A. palustris, A. agricola, A. dumetorum, A. caligatus (incl. rama), 


BAS = Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel 285 


3/1952 


A. languidus, A. pallidus, A. olivetorum, A.icterinus, A. polyglottus; 
A. melanopogon, A. schoenobaenus, A. paludicola 


Genus Locustella Kaup: L. certhiola, L. naevia, L. lanceolata, L. luscinioi- 


Genus 
Genus 
Genus 


Genus 


des, L. fluviatilis, L. fasciolata 

Cettia Bonap.: C. cetti 

Herbivocula Swinh.: H. schwarzi 

Phylloscopus Boie: Ph. fuscatus, Ph. trochilus, Ph. collybita, Ph. 
bonelli, Ph. sibilatrix, Ph. borealis, Ph. trochiloides (incl. nitidus, 
viridanus), Ph. inornatus, Ph. subviridis, Ph. proregulus, Ph. occi- 
pitalis 

Sylvia Scop.: S. nisoria, S. hortensis, S. borin, S. atricapilla, S. cur- 
ruca (incl. althaea), S. nana, S. communis, S. conspicillata, 
S. ticehursti (noch fragliche Form), S. deserticola, S. undata, S. 
sarda, S. melanocephala, S. mystacea, S. rúppellii, S. melanothoraz, 
S. cantillans 

Fam.: Troglodytidae 


Unterfam.: Cinclinae 


Genus 


Cinclus Borkh.: C. cinclus 


Unterfam.: Troglodytinae 


Genus 


Troglodytes Vieill.: T. troglodytes 


Unterfam.: Miminae 


Genus Toxostoma Wagl.: T. rufum 


Genus Dumetella S. D. W.: D. carolinensis 


am: PD aridae 


Unterfam.: Turdoidinae 


Genus 


Turdoides Cretzschm.: T. fulvus, T. squamiceps, T. altirostris, T. 
caudatus 


Unterfam.: Chamaeinae 


Genus Panurus Koch: P. biarmicus 


Unterfam.: Aegithalinae 


Genus Aegithalos Herm.: Ae. caudatus 


Unterfam.: Remizinae 


Genus Remiz Jarocki: R. pendulinus (incl. macronyx, coronatus; Vaurie) 


Unterfam.: Parinae 


Genus 


Barus le: Pater Bs caeruleus, P. cyanus, P. major, P. lugubres; 
P. cinctus, P. montanus, P. palustris, P. cristatus 
Fam.: Sittidae 


Unterfam.: Tichodromatinae 


Genus Tichodroma Il.: T. muraria 


ee 


286 H. E. Wolters | Bonn. 


zool. Beitr. 


Unterfam.: Sittinae 


Genus Sitta L.: S. europaea, S. tephronota, S. neumayer, S. canadensis 
(incl. krüperi, whiteheadi) 
Fam.: Certhiidae 


Genus Certhia L.: C. familiaris, C. brachydactyla 
Fam.:Regulidae 


Genus Regulus Cuv.: R. regulus, R. ignicapillus, R. calendula 
Fam.: Alaudidae 


Genus Melanocorypha Boie: M. calandra, M. bimaculata, M. leucoptera, 
M. yeltoniensis, M. cinerea (incl. brachydactyla), M. acutirostris, 
M. raytal, M. rufescens 


Genus Eremopterix Kaup.: E. nigriceps 

Genus Rhamphocorys Bonap.: Rh. clot-bey 

Genus Certhilauda Swains.: C. alaudipes, C. duponti 

Genus Ammomanes Cab.: A. phoenicura (incl. cinctura), A. deserti 
Genus Galerida Boie: G. cristata, G. theklae 

Genus Lullula Kaup: L. arborea 

Genus Alauda L.: A. arvensis (incl. gulgula) 


Genus Eremophila Boie: E. alpestris 


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Anschrift des Verfassers: H. E. WOLTERS, Geilenkirchen b. Aachen, 
Nikolaus-Becker-Straße 28 


= u == 


Hett 3-4 ; 
3/1952 | 289 


Ein Beitrag zur Biologie der Elster (Pica pica pica (L.)) 


Von 
UDO BAHRMANN 


Einleitung 

Die Elster ist ein verhältnismäßig gut erforschter Vogel, und diesen 
Vorzug gegenüber vielen anderen Vogelarten verdankt sie letzten Endes 
ihrer weiten Verbreitung und ihren nachbarlichen Beziehungen zu den 
Niederlassungen des Menschen. So sind aus dem gesamten Verbreitungs- 
gebiet zahlreiche biologische Beobachtungen und mehrere Abhandlungen 
über ihre geographischen Formen veröffentlicht worden. 

Die große Fülle des im Schrifttum zerstreuten Beobachtungsmaterials 
hat J. M. Linsdale in seiner 1937 erschienenen Schrift: “The Natural 
History of Magpies” nebst seinen eigenen darin niedergelegten Beobach- 
tungen und Untersuchungen in sehr übersichtlicher Weise verarbeitet. 


Es wäre jedoch falsch, die bisherigen Ergebnisse, so gut sie auch die 
Kenntnisse über diesen Vogel ohne Zweifel gefördert haben, als abge- 
schlossen zu betrachten. Dies trifft nicht nur innerhalb dieser in sich 
abgeschlossenen Vogelgruppe zu, sondern ganz allgemein im Vergleich zu 
den wissenschaftlich fortgeschrittenen Untersuchungen an einigen bevor- 
zugten Vogelarten. Von diesem Gesichtspunkt aus gesehen, können die 
bisherigen Veröffentlichungen durch weitere Arbeiten evtl. ergänzt 
werden. 


Gerade die Elster ist in ihrer Lebensweise so abänderungsfähig, daß in 


dem wechselnden Landschaftsbild ihres Verbreitungsgebietes mit einer 
vielseitigen Umwelt die auftretenden Unterschiede sowohl in ihrem brut- 
biologischen Verhalten als auch in ihrem Jahreszyklus viel zu wenig 
Beachtung gefunden haben. 

Da ich in Mitteldeutschland (östlich der Elbe) Gelegenheit hatte, diesen 
interessanten Vogel viele Jahre lang zu beobachten und ein stattliches 
Untersuchungsmaterial sammeln konnte, enthalten die nachfolgenden 
Ausführungen eine Anzahl ergänzender Einzelheiten aus dem Leben der 
Elster. 

Verbreitung in Mitteldeutschland 

Die Elster ist über ganz Mitteldeutschland verbreitet. Als Bewohnerin 
der halboffenen Landschaft bevorzugt sie die Niederungen der Strom- 
und Randgebiete der baumumstandenen Ortschaften, wogegen sie überall 
geschlossene Waldbestände streng meidet. Es gibt aber auch ihren ökolo- 
gischen Bedürfnissen entsprechende Gegenden, wo die Elster überhaupt 
nicht brütet und sich nur mitunter im Winter einstellt. Die in örtlichem 
Vorkommen mit unbesiedeltem Raum wechselnde Siedlungsweise kenn- 
zeichnet ihre Verbreitung in Mitteldeutschland. 


Te ee 
mae 


E ı Bonn. 
290 U. Bährmann | 2001. Beitr. 


Ansiedlung, Revierbesetzung und jahreszeitliches Verhalten 

Die erstmalige Ansiedlung eines Elsterpaares kann eine jahrelange 
Ortsverbundenheit mit dem Nistbezirk zur Folge haben. Das führt nicht 
selten zu einer Reviertreue, die durch die tägliche Anwesenheit der Vögel 
an demselben Aufenthaltsort unter Beweis gestellt wird. : 

Da die Siedlungsdichte sehr verschieden ist, so spielt offensichtlich der 
Nahrungsreichtum nicht allein eine ausschlaggebene Rolle für eine stär- 
kere örtliche Bindung der Brutvögel. Sie ist häufig in der Nähe der Ort- 
schaften stärker als in ihrer entfernteren Umgebung, in der es an geeigne- 
ten Nistplätzen nicht fehlt. In der mit Bäumen und Sträuchern bestan- 
denen Landschaft ist dagegen eine Steigerung der Siedlungsdichte in den 
Stromgebieten größerer Flüsse nicht selten zu beobachten. 

Während in einer dünner besiedelten Örtlichkeit, die einzelnen Paare. 
die sich regelmäßig in einem bestimmten Umkreis aufhalten, ein eigenes 
Revier für sich in Anspruch nehmen, teilen sie bei zunehmender Orts- 
dichte gemeinsam Brut- und Nahrungsraum miteinander. | 

Die Reviere werden von manchen Paaren das ganze Jahr über 
behauptet, von anderen dagegen nach der Brutzeit verlassen. Die einen 
haben Dauerreviere, die anderen Brutzeitreviere, worauf bereits Peitz- 
meier (1948) hinwies. 

Die Ursachen zur Aufgabe eines jahrelang bewohnten Revieres sind 
nicht immer erkennbar. Mehrmals war mir aufgefallen, daß es unter dem 
Zwang des Fortpflanzungstriebes vorübergehend verlassen wurde, nach- 
dem das erste und zweite Nest zerstört worden war. Das Ersatznest wurde 
an einem entfernteren Ort gebaut. Später im Herbst kehrte das mir an 
seinen Gewohnheiten bekannte Paar in das alte Revier wieder zurück. 

Im Winter suchen die Elstern aus den verlassenen Brutzeitrevieren 
günstigere, meist benachbarte Nahrungsgebiete auf. Daß oft in solchen 
Gebieten, auch wenn sie sich ökologisch nicht von den Brutzeitrevieren 
zu unterscheiden scheinen, keine Elstern brüten, kann ich noch nicht 
erklären. 


Horststand und Wahl des Nestplatzes 


Je nach der ökologischen Beschaffenheit des Brutreviers ist der Stand- 
ort der Nester und deren Höhe über Ger Erde verschieden. Sie werden in 
Feldrevieren sowohl in Nadel- als auch in Laubbäumen angelegt, in der 
Nähe oder innerhalb der Ortschaften vorzugsweise in Laubbäumen der 
verschiedensten Art. Im Gegensatz zu den nur einige Meter über der Erde 
in Kiefernschonungen, Weiden- und Dorndickichten stehenden Nestern 
wird die Mehrzahl viel höher und weniger versteckt auf noch unbelaubten 
Bäumen errichtet. Mitunter sind sie unerreichbar in den schwankenden 
höchsten Baumwipfeln, in Pyramidenpappeln nicht selten bis zu Höhen 
von 18 Metern über der Erde. Geradezu bevorzugt werden die den 


cad Zur Biologie der Elster 291 


menschlichen Siedlungen benachbarten Bäume, besonders in nächster Nähe 
einzelner Gehöfte. | 

Die mannigfachen Abweichungen in Anlage und Standort der Nester 
sind hiermit nicht erschöpft. So wurden nicht selten. Nester gefunden, die 
zwischen Stockausschlägen oder sonstigem Strauchwerk an der Erde 
standen (R. Paessler, 1928, M. Schlott, 1928, de Vries, 1933, F. Groebbels, 
1937) und in Ungarn sogar im Rohrwald (J. Schenk, 1929). Noch außer- 
gewöhnlichere Nistplätze sind eiserne Brückenkonstruktionen (Laurence, 
1927), Leitungsmaste (C. Hilgert, 1928, auch neuerdings in Mitteldeutsch- 
land), Schornsteine (L. Schuster, 1927) und andere Bauwerke des Menschen. 

Die entscheidende Wahl für den geeigneten Platz des Nestes wird An- 
fang März, meistens etwas später von beiden Vögeln getroffen. Sie suchen 
in den Wipfeln der Bäume die passendste Zweigstellung für den Halt des 
Horstes aus. Sie wählen dabei gleichzeitig zwischen mehreren geeignet 
erscheinenden Nestplätzen. Das dauert oft mehrere Tage (von einigen 
schwer wiederzugebenden stimmlichen Lauten begleitet), bis sich das Pär- 
chen für den endgültigen Platz zur Aufnahme des Horstes entschieden 
hat. Einmal beobachtete ich ein Pärchen, das nach der getroffenen Wahl 
unverzüglich die ersten Zweige für die Anlage des Nestes herbeischaffte. 
Hier entschlossen sich die Vögel sofort mit dem Nestbau zu beginnen, ohne 
daß sie, wie gewohnt, in den vorhergehenden Tagen diese Baumgruppe 
abseits eines alten Revieres des öfteren erkundet hatten; so mächtig war 


der Bautrieb. 


Horstbau 

Der Horstbau beginnt in Mitteldeutschland unter normalen Wetter- 
bedingungen Mitte März, selten früher, meistens später. Die erste Unter- 
lage besteht aus einigen quer übereinandergelegten, mit Erde ausgeris- 
senen Graswurzelballen und zusammengehaltenen Reisern. Diese Grund- 
lage wird durch weitere Reiser verbreitert, die dann einzeln um die 
Nestmulde herum übereinander geschichtet werden. So wird die gleich- 
zeitig unter zusätzlicher Verwendung von Erde ausgebaute und geformte 
Nestmulde von dem nach außen sperrigen Nistmaterial vollkommen ein- 
geschlossen. Als Material zur Auspolsterung der Nestmulde bevorzugt die 
Elster in meinem Beobachtungsgebiet feines Wurzelwerk, das sorgfältig 
ausgesucht und zu einem in sich zusammenhaltenden Geflecht verarbeitet 
wird. Nach J. F. Naumann sollen für die Ausfütterung der Nestmulde 
Tierhaare verwendet werden, die in den von mir eingesehenen Nestern 
nicht vorhanden waren. Die meisten Nester sind mit einer lockeren Haube 
aus Reisern abgeschirmt, die in der Regel eine, nicht selten zwei seitliche 
Öffnungen hat. 

Das Baumaterial wird von der Elster in der engeren Umgebung des 
Nistplatzes mit dem Schnabel von der Erde aufgelesen oder von den 


A Bonn. 
292 U. Bahrmann en 


Zweigen der Bäume abgebrochen. Zweimal konnte ich die Entnahme von 
Nistmaterial von vorjährigen zerstörten Nestern beobachten, die fast ganz 
abgetragen wurden. | 

Die Baustoffe wechseln in ihren Bestandteilen ebenso wie das Pflan- 
zenmaterial des von der Elster bewohnten Lebensraumes. Wie E. Nagy 
(1943) berichtet, bestanden die Baustoffe der Elsternnester in den unwirt- 
lichen Gegenden ohne Baumwuchs längs der Eismeerkúste aus Eisendraht, 
Eisenbandstücken und Netzabfällen. Auch de Vries (1938) beobachtete ein 
Pärchen, das in Stücke zerschnittene Telefondrähte zum Nestbau ver- 
wendete. 

Am Horstbau beteiligen sich von Anfang bis zu Ende beide Gatten 
zu fast gleichen Anteilen. Das Weibchen ist jedoch offenbar mehr an der 
inneren Ausgestaltug der Nestmulde beteiligt. 

In den ersten Tagen wird hauptsächlich in den Morgenstunden gebaut, 
an den folgenden Tagen mit zeitweiliger Unterbrechung bis über die 
Mittagszeit hinaus. Meistens ist eine bis aufs höchste gesteigerte Aktivität 
während der Horstbauperiode an 2—3 Tagen zu beobachten, an denen die 
Bautätigkeit von morgens bis abends fortgesetzt wird. Beide Vögel 
schleppen an solchen Tagen fieberhaft Baumaterialien herbei, die sie 
selbständig ohne gegenseitige Hilfe verarbeiten. Sobald der Horstbau im 
großen und ganzen nach außen abgeschlossen ist, lassen sich die Vögel Zeit. 
Tagelang wird emsig an der Ausgestaltung der Nestmulde gearbeitet. 

Die Dauer des Nestbaues schwankt, da die Bautätigkeit dem Einfluß 
des Wetters unterliegt. Während Regen nicht im geringsten stört, wird 
die Arbeit bei eintretendem winterlichen Wetter mit Verschneiungen oder 
an stürmischen Tagen teilweise oder gänzlich eingestellt. 

Bei einem am 17. 3. begonnenen Horstbau war (einschließlich einer ein- 
tägigen Unterbrechung wegen stürmischen Wetters) die Hauptarbeit am 
27. 3. beendet. Vom 28. 3. bis 15. 4. (Ablage des 1. Eies) wurde täglich nur 
noch für kurze Zeit an der Nestmulde gearbeitet. 

Doch kann der (individuell schwankende) Bautrieb einzelner Paare, 
besonders inder vorgeschrittenen Jahreszeit, auch ein geradezu stürmisches 
Arbeitstempo auslösen, das bis kurz vor Sonnenuntergang anhält, so daß 
eine wesentlich kürzere Horstbauzeit nicht selten vorkommt. 

Das gleichzeitige Bauen von mehreren Nestern (abgesehen von nach- 
einander angefangenen und unvollendet gebliebenen) und die Benutzung 
vorjähriger Nester, wie sie P. Ruthke (1951) im Mönnegebiet festgestellt 
hat, oder die Errichtung von Schlafnestern in der Nestbauperiode, von 
denen J. Huber (1944) aus dem Sempacherseegebiet in der Schweiz zu 
berichten weiß, gehören nicht zu den brutbiologischen Eigenarten der 
Elstern meines Beobachtungsgebietes. Alle belegten Nester waren von 
Grund auf neu gebaut und die Vögel nächtigten nicht in besonderen 
Schlafnestern sondern auf Bäumen oder in Sträuchern sitzend. 


al Zur Biologie der Elster 293 

- Nach Zerstörung der ersten Brut wird ein Ersatznest gebaut, nach 
meinen Beobachtungen auch dann, wenn die Jungen geschlüpft sind und 
zwar nicht sofort, sondern nach 14—17 Tagen. J. Huber (1944) fand bei 
einem Pärchen, dessen Jungen geraubt worden waren, ein Nachgelege von 
4 Eiern schon nach 8 Tagen. Bereits am 2. Tage nach der Zerstörung der 
Brut wurde mit der Ausbesserung eines anderen alten Nestes begonnen. 
Es ist erstaunlich, in welch kurzer Zeit sich dieses Pärchen, das vorher 
11 Tage alte Junge fütterte, umgestellt hat. 

Ein Pärchen baute nach meinen Beobachtungen 3 Nester: das erste 
wurde nach Fertigstellung verlassen, das zweite nach dem Raub des Ge- 
leges (4 Eier) und aus dem dritten flogen endlich 3 Junge aus. Ein anderes 
Pärchen war mit dem Bau eines dritten Nestes, das unvollendet geblieben 
ist, noch am 29. 6. beschäftigt. Die meisten der von mir beobachteten 
Pärchen, deren Nester zerstört worden waren, schritten nur zu einer 
Ersatzbrut. 


Paarbildung 

In der Regel wird die Elster erst mit knapp 2 Jahren geschlechtsreif. 
Doch paaren sich manchmal frühreife einjährige mit älteren Vögeln und 
beteiligen sich an der Brut, wie Merzinger & Niethammer nachwiesen. 

Die Mehrzahl der alten Elstern hält das ganze Jahr über paarweise 
zusammen. 

In den vor Eintritt des Winters aus Nahrungsmangel verlassenen Brut- 
bezirken stellen sie sich bei günstigem Wetter im Februar wieder ein und 
sitzen nicht selten an windstillen Tagen auf den Spitzen der höchsten 
Bäume, in deren Umkreis später der Horst errichtet wird. Sie sind durch 
die Einnahme eines solchen erhabenen Platzes weithin sichtbar und stellen 
‚gleichsam den gegenseitigen Abstand der zukünftigen Brutpaare her. 


Die Paarbildung erfolgt im allgemeinen unauffällig. Doch sind nicht 
selten in der Nachbarschaft einzelner Paare die um ihre Nistbezirke 
geeigneten Nistgelegenheiten der Anziehungspunkt für gleichzeitig mehrere 
Elstern in den Vorfrühlingstagen. Man kann sich des Eindrucks nicht 
erwehren, daß unter den sich tagelang verfolgenden und manchmal 
‚bis in die späten Abendstunden an ein und demselben Ort schackernden 
Elstern mehrere Männchen um den Besitz eines Weibchens werben. Un- 
entschieden bleibt freilich, ob gepaarte Paare, die mit dem Nestbau noch 
nicht begonnen haben, in solche Szenen verwickelt sind. Eines Tages ver- 
schwinden hier alle Elstern bis auf ein Paar, das sich nun zur Brut anschickt. 

Balzende Elstern beobachtete G. Niethammer (1941) Anfang April auf 
der Nestanlage. Infolge des jahreszeitlich unterschiedlichen Brutbeginns 
einzelner Pärchen finden auch in der vorgeschrittenen Jahreszeit noch 
Balzhandlungen statt, wenn mehrere vermutlich noch nicht brütende 
Elstern zusammentreffen. So beobachtete ich am 18. 5. 1951 an einem 


294 U. Bährmann [ Bonn. : 
| Zool. Beitr. 


Ubernachtungsort kurz vor Sonnenuntergang 4 Elstern in Balzstimmung. 
Sie flogen zunachst im Zickzack durch das Astwerk einer Baumkrone und 
zeigten dann typische Balzbewegungen. 

An Balzspiele erinnert an manchen Tagen im Herbst, wie mir scheint, 
das Verhalten alter Paare, die dicht hintereinander an der Erde mit etwas 
gelüfteten Flügeln umherlaufen und sich im Bereich ihres Revieres ein- 
ander jagen. Die dabei wahrzunehmenden Laute sind dieselben, wie man 
sie von Einzelpaaren nicht selten im zeitigen Frühjahr am Brutplatz hört. 

Die ersten Anzeichen sexueller Regungen, die der Begattung langere 
Zeit vorausgehen, sind mit dem jahreszeitlich frúh beginnenden Anschwel- 
len der Gonaden 1) auch an den äußeren Ausdrucksbewegungen der Elster 
zu erkennen. Viel häufiger als sonst knixen ¢ und € beim Niedersetzen 
auf der Erde oder sonstwo oftmals hintereinander mit kraftig zuckenden 
und wippenden Schwanzbewegungen. 

Die ersten Begattungen fallen in die Zeit des Nestbaues. Sie wieder- 
holen sich an manchen Tagen mehrmals, bis das Gelege voll ist. In der 
Regel finden sie auf der Erde oder auf einem Ast statt, doch beobachtete 
R. Zimmermann (1919) in Frankreich auch die Kopula auf dem Horst’). 

Bei einem Pärchen wurde die erste Begattung 9 Tage vor Ablage des 
1. Eies beobachet. Da die Begattung bei der Elster bisher kaum beschrieben 
wurde, seien die folgenden Beobachtungen mitgeteilt: 


6. 4. 51. 5.50 h: © auf eingeebnetem Ackerland, nicht weit vom Horst, anscheinend 
Futter suchend. ¿ in der Nähe auf einer Weide, fliegt zur Erde herab und landet neben 
©. Dieses reagiert mit zitternden Flügelbewegungen. ¿ umbalzt es mit locker herab- 
hängenden Flügeln und gespreiztem Schwanz. Q duckt sich mit ausgebreiteten Flügeln 


und ¿ begattet es. Derselbe Vorgang wiederholt sich kurz darauf noch einmal. 


u 


12. 4. 51. 5.45 h: © liest in Horstnähe Niststoffe von der Erde auf. ¢ von einem 
nahen Baum abfliegend läßt sich neben Y nieder. Das über der Erde mit ausgebreiteten 


4 


Flügeln und Schwanz fast kriechende 2, dem das ¢ mit schwachen Flügelschlägen folgt, 


U 


duckt sich etwas und wird in diesem Augenblick vom ¿ begattet. Nach 2-3 Sek. dauern- 


der Begattung verharrt Y fast regungslos mit ausgebreiteten Schwingen auf der Erde. 


Nach 2 weiteren Sek. richtet es sich auf und läßt im Schnabel gebündelte Niststoffe 
fallen. Dann schüttelt es sich und beide Vögel sammeln Niststoffe. 


Die nächste Begattung wurde 2 Tage nach Ablage des ersten Eies be- 
obachtet: 


17. 4. 51. 6.25 h: © läuft zwischen den Sträuchern in Horstnähe auf der Erde hin 
und her. Bald erscheint ¿. € breitet während des Umherlaufens abwechselnd die Flügel 
aus und fächert den Schwanz. ¿ umläuft halbkreisförmig mit matten Flügelschlägen das 
fast mit dem Bauch auf der Erde kriechende Y. Während es sich niederkauert, vollzieht 
& die Begattung. Beide Vögel laufen noch ein Stück auf der Erde entlang, fliegen dann 


1) Die Untersuchungsbefunde der folgenden Stücke zeigen die frühzeitige und fortlaufende 
Größenentwicklung der Geschlechtsorgane beider Geschlechter: 10. 1. 27 ¢ ad. 1X2,5; 
13. 2. 32 5 ad. 2X9; 19..2. 43. 5 ad.12%X6; 20: 2: 25: G ad. 3XT.m ooo as 


6. 4. 40 ¿ ad. 10X15; 15. 4. 32 & ad. 13X14; 23. 1. 34 Q ad. —9; 5. 2. 51 @ ad. —11; 


U 


(größtes Follikel 2 mm); 30. 3. 36 © ad. —13; 12. 4. 35 Q ad. —15. 


2) Auch bei der Rabenkráhe wurde von Niethammer am 11. 4. 52 die Begattung des auf 
dem Vollgelege brütenden 2 beobachtet. 


Zur Biologie der Elster 295 


Heft 3-4 
3/1952 


auf einen Gartenzaun. Y fliegt nach kurzer Zeit zum Nestbaum und springt von Ast 
zu Ast ins Nest. 8.45 h findet ein nochmaliger Begattungsakt statt, fast auf derselben 
Stelle. Beide Vögel fliegen von der Erde auf eine Erle, wo © wie ein Jungvogel bettelnde 
Flügelbewegungen ausführt und sich mehrmals schüttelt. 

18. 4. 51. 14.50 h: ¢ und @ in Horstnähe, zuerst an der Erde, dann in den unteren 
Zweigen der Bäume. Mit zitternden Flügelbewegungen und gefächertem Schwanz hüpfen 
sie durch die Zweige von Baum zu Baum bis auf den Seitenast einer Birke, auf dem 
die Kopula vollzogen wird. Nach 1/2 Minute fliegt & fort, @ in einen Nachbarbaum, 
schüttelt sich ausgiebig, streckt die Flügel, biegt den Schwanz seitwärts und ordnet mit 
dem Schnabel das Gefieder. 


23. 4. 51. 13.00 h: ¿ und @ in den Sträuchern unter dem Horst. Sie bewegen sich 
mehr springend als fliegend mit teils ausgebreiteten, teils hängenden Flügeln, deren 
Bewegungen denen bettelnder Jungvögel ähneln, durchs Geäst der Sträucher und Bäume. 
Endlich landen sie auf der Erde, wo & die Kopula durchführt. 


Ob die Anregung zur Begattung vom Y ausgeht, ist nicht eindeutig 
erkennbar. Vielleicht sind es bestimmte Bewegungen des Y, die den Be- 
gattungstrieb auslösen. 


Legeperiode 


Die Nestbauperiode wird von der Legeperiode abgelöst. Von nun an 
ist das Brutpaar, insbesondere das Y nach der ersten Eiablage, fester an 
den Horst gebunden. Gehörte das Paar bisher einer Schlafgemeinschaft 
an, so löst es sich nunmehr aus ihrem Verband. Das trifft freilich nicht 
überall und bei jedem Brutpaar zu, nämlich dann nicht, wenn es zu keiner 
oder aber einer Schlafgemeinschaft gehörte, deren Auflösung bereits 
stattgefunden hat. 


Der Brutbeginn unterliegt geographisch bedingten und individuellen * 


Schwankungen. Die Gelegestärke schwankt nach eigenen Untersuchungen 
einer größeren Anzahl Nester zwischen 4 und 8 Eiern. Stärkere Gelege 
bis zu 10 Eiern sind mehrfach in der Literatur erwähnt (W. Jesse, 1889, 
F. C. R. Jourdain, 1906). J. Huber (1944) untersuchte im Sempachersee- 
gebiet 24 Nester der ersten Brut, von denen 8,3%. 9 und 20,8 °/o 10 Eier 
enthielten. Bezüglich der hohen Gelegestärke bemerkte er, daß sie in den 
Maikäferflugjahren 1936—1939 gefunden wurden. Nachgelege enthielten 
als Höchstzahl 7 Eier. 

Von einem in Mitteldeutschland beobachteten Y wurde nach einem 
Zeitraum von 29 Tagen (seit Beginn des Horstbaues) das erste Ei am 15. 4. 
nachmittags abgelegt. Das Ö teilte den ganzen Nachmittag, dem Lege- 
drang des Y folgend, dessen Aufenthalt in der engeren Umgebung des 
Nestes. Es verharrte während des Legeaktes anscheinend ganz teilnahms- 
los im Sichtbereich des Horstes auf ein und demselben Baum. Trotzdem 
reagierte stets jeder Partner sicher auf den anderen. So suchte das € beim 
Verlassen des Horstes die unmittelbare Nähe des 6 auf und umgekehrt 
dieses, wenn jenes sich nach dem Abfliegen in entgegengesetzter Richtung 
niedergelassen hatte und nicht zu sehen war. Das Y übernachtete zum 
erstenmal an diesem Abend auf dem Horst, das 4 in etwa 20 Meter Ent- 


20 


en Te 


A Bonn. 
296 U. Bährmann Br 


fernung auf einer Erle. (Bei einem anderen Pärchen, dessen Horst ich nach 
Einbruch der Dunkelheit am 24. 4. 29 aufsuchte, saß das Y auf 2 unbe- 
brüteten Eiern des unvollständigen Geleges und das d etwa 1 Meter 
höher im Nestbaum.) Von dem ersten Ei an konnte das Y nachtsüber regel- 
mäßig auf dem Gelege bis zum Ausschlüpfen der Jungen festgestellt 
werden. 

Der Horst wurde nach Anbruch des Tages in der Regel zwischen 5 und 
6 h zum erstenmal verlassen. Sobald sich das Y zeigte, erschien kurz dar- 
auf das 6. Der Zusammenhalt des Paares hatte an diesen Tagen, an denen 
sich die Begattungen häuften, seinen Höhepunkt erreicht. Die Vogel be- 
nutzten nicht selten die Gelegenheit, sich auf der Spitze eines Leitungs- 
mastes zusammen niederzusetzen,so daf sie fast miteinander in Berúhrung 
kamen. Sonst ging das Párchen in gewohnter Weise der Nahrungssuche 
nach. Die Ausflüge dehnten sich aber nicht über die an den Nistbezirk an- 
srenzenden Felder aus. Einmal wurde während des Futtersuchens eine 
Bettelreaktion des Y beobachtet. 

Auch bei Tage saß das Y vom 1. Ei an häufig auf dem Nest. Die Pausen, 
in denen es sich vom Horst entfernte, wurden gegen Schluß der Legezeit 
immer kürzer und ein oder zwei Tage, bevor das Gelege vollständig war, 
brütete das Y bereits intensiv. 

Überdies trat eine entscheidende Wandlung am 7. Tage der Legezeit 
im gegenseitigen Verhalten der Partner ein. Das nun fester und den 
größten Teil des Tages auf dem Horst sitzende Y bettelte beim Verlassen 
wie ein Jungvogel flügelschlagend das in der Nähe sitzende Ö an. Das 6 
fütterte das zum Horst heimgekehrte |. 

Noch auffallender als der verstärkte Bruteifer des Y scheint mir die 
gleichzeitige Umstellung des 4 in seinem Tagesablauf zu sein. Von dem 
ersten Tage der Eiablage an verbrachte das 6 nach frühzeitiger, etwa 
18.00 h beendeter Tagesaktivität die übrige Zeit bis zum Eintritt der Däm- 
merung in der Nähe des auf dem Horste sitzenden Y. Es übernachtete dann 
in einem Umkreis von 70 Metern in niedrigen, auf nassem Untergrund 
stehenden Sträuchern eines kleinen Erlenbestandes. Dieser bisherige Ab- 
schluß der täglichen Tätigkeit des Y hörte mit dem 7. Tage der Legezeit 
des Y auf, denn es stellte sich des Abends nicht mehr in der Nähe des 
Horstes ein und übernachtete an einem ganz anderen Platz, den ich nicht 
zu ermitteln vermochte. 


Das Brüten 


Die Brutdauer beträgt nach X. Raspail (1896) und R. H. Brown (1924) 
17—18 Tage, vom letzten Ei an gerechnet. Das Y brütet nach meinen 
Feststellungen allein und wird dabei vom ö nicht abgelöst. Sämtliche von 
mir in der Brutzeit untersuchten d ad. hatten keinen Brutfleck. 


= 


Heft 3-4 | 


3/1952 ZUr Biologie der Elster 297 


An Stelle der gemeinsamen Arbeitsleistung treten getrennte Funk- 
tionen des Brutpaares bis nach Schluß der Brütezeit: das ? bleibt bis auf 
kurze Pausen auf den Eiern und läßt sich vom © mit Nahrung versorgen. 

An einem täglich von mir beobachteten Horst wurde in den frühen 
Morgen- und Mittagstunden am regelmäßigsten gefüttert, in der übrigen 
Tageszeit sehr unregelmäßig oder überhaupt nicht. Die ersten Fütterungen 
erfolgten zwischen 5 und 6 h und wiederholten sich ein oder zweimal in 
Abständen von 7—36 Minuten. 

Die Atzung wurde im Schlund herbeigebracht, wenigstens vermochte 
ich einen Futterbrocken im Schnabel nicht festzustellen. Der auf dem 
Nestrand stehende Vogel beugte sich mit dem Kopf durch die seitliche 
Öffnung der Haube tief ins Nest hinein, so daß angenommen werden muß, 
daß von Schnabel zu Schnabel geatzt wurde. Die einzelnen Fütterungen 
selbst dauerten 5—40 Sekunden. Das Nest wurde stets im Steilflug nach 
unten lautlos verlassen. Eine Futterübergabe oder Fütterung außerhalb 
des Horstes konnte nicht festgestellt werden. 

Das d bewachte weder den Horst noch kümmerte es sich viel um das 
brütende 2, denn es war stundenlang, außer morgens und mittags, nirgends 
zu sehen und zu hören. R. H. Brown (1924) und O. Steinfatt (1943) be- 
richten dagegen über eine größere Wachsamkeit des Ú, das sich häufig in 
der Nähe des Horstes aufhielt und dem brütenden Y durch ein warnendes 
Schackern drohende Gefahren ankündigte. Das trifft aber nicht für jedes 
Pärchen zu. Ich habe wiederholt brütende 2 vom Horst abgeklopft, die 
lautlos abflogen, ohne daß sich das zugehörige 6 bemerkbar machte. Und 
das Ú¿ des von mir täglich kontrollierten Brutpaares war so lässig in der 
Brutfürsorge, daß sich das 2 zusätzlich selbst während der Brutpausen am 
Nistplatz mit Nahrung versorgen mußte. 

Die wiederholten Brutpausen, oft mehrere in kurzen Abständen hinter- 
einander, waren eine typische Begleiterscheinung während der ganzen 
Brutzeit. Es waren immer nur kurze Bewegungsausflüge bis in die näch- 
sten Bäume oder auf die Erde, von einer Dauer von 1—30 Minuten. Jeden 
Abend wurden noch ein oder zwei kurze Ausflüge vor der Dämmerung 
unternommen. Das Bedürfnis nach Bewegung war offensichtlich größer 
als das nach Nahrung. Der Vogel sprang von Ast zu Ast in den Bäumen 
umher und benutzte die Gelegenheit oftmals dazu, sich ausgiebig zu 
schütteln, Flügel und Beine zu strecken und sich zu putzen. Das während 
der Nacht in einer bestimmten Richtung auf dem Nest sitzende Y setzte 
sich am Tage nicht selten auf dem Gelege um. 

Kleinvögel im Nistbaum wurden weder beachtet noch vertrieben. Ein- 
mal durchsuchte eine Blaumeise das Nest. Eine fremde Elster, die von 
oben hereinschaute und sich sogleich wieder entfernte, wurde von dem 


20* 


De Bonn. 
298 U. Bährmann Be 


brútenden Vogel nicht angegriffen; auch blieben in einem anderen Nist- 
bezirk überhinfliegende Dohlen unbehelligt. 


Aufzucht der Jungen, Nestlingsdauer und Verhalten der flüggen Jungen 


Die frischgeschlüpften Jungen, die nackt und blind sind, werden noch 
einige Zeit vom  gehudert. Während des Huderns konnte O. Steinfatt 
(1943) beobachten, daß das Y noch vom Ö gefüttert wurde. Aber bereits 
am 4. Lebenstage, als die Jungen gerade die Augen öffneten, wurden sie 
von beiden Eltern mit Futter versorgt. 


Die Nestlingsdauer beträgt nach R. H. Brown (1924) 24—27 Tage. Da 
die ausgeflogenen Jungen noch nicht selbständig sind, werden sie von 
den Eltern geführt und betreut. Sie halten sich noch 8—10 Tage in der 
engeren Umgebung des Horstes auf. Dann verschwindet die ganze Fa- 
milie aus dem Brutbezirk. Die Familienverbände scheinen sich teils früher 
teils später aufzulösen. Die erwachsenen Jungen sondern sich von den 
Altvögeln ab, die sich als Einzelpaare in die von ihnen das ganze Jahr be- 
wohnten Reviere zurückziehen. 

Elstern, die nur zur Brutzeit an das Nistrevier gebunden sind, scheinen 
sich mit den erwachsenen Jungen in den für sie geeigneten Nahrungs- 
gebieten der Umgebung zu kleinen Gesellschaften zu vereinigen, denn 
hier trifft man sie nicht selten im Nachsommer und auch noch später. 
Während dieser den Aufenthalt wechselnden Vergesellschaftung scheint 
ein Individuenaustausch mit Artgenossen der benachbarten Gebiete statt- 
zufinden, besonders unter den Jungvögeln. 


Schlafgemeinschaften, Übernachtungsort, Zu- und Abflug, Verhalten 
und Besucherzahl 


Von den Schlafgewohnheiten der Elster erwähnt bereits J. F. Naumann das gesellige 
Übernachten in größerer Zahl. Seitdem waren Schlafgesellschaften dieses Vogels des 
öfteren Gegenstand der Veröffentlichung, besonders im englischen Schrifttum: W. T. Bree 
(1862); H. Blake-Knox (1868); P. J. C. McGregor (1906); F. B. Kirkmann (1910); F. M. 
Chasen (1921); R. H. Brown (1924); E. Blezart (1943); J. P. Utley (1943). AuBerdem berich- 
teten L. Schuster (1923) aus Nordostfrankreich, J. Huber (1944) und Burckhardt & Wyss 
(1948) aus der Schweiz, D. A. Vleugel (1949) aus Holland, W. Makatsch (1950) aus Macedo- 
nien und G. Niethammer (briefl. 1952) von Schlafplatzen im Peloponnes, wo sich im 
Röhricht des Stymphalischen Sees im Juni über 100 Elstern versammelten. Auffallend 
sind die spärlichen Nachrichten aus Deutschland, die den Eindruck erwecken, daß das 
gemeinsame Übernachten in größerer Anzahl während des Winters nicht überall zur 
Regel gehört. 


In seiner Nachschrift zu den von G. Zink (1950) aufgeworfenen Fragen 
des Verhaltens und Übernachtens der Elster im Winter zieht L. Schuster 
die Parallele mit der Übernachtungsweise der Rabenkrähe, die in der 
Regel gemeinschaftlich, aber auch in einzelnen Paaren für sich übernachtet. 


Der Vergleich ist durchaus richtig, doch scheint es mir sehr wahrschein- 
lich, daß nur unter bestimmten Bedingungen große Schlafgemeinschaften 


oa Zur Biologie der Elster 299 
der Elster zustandekommen. Sie entstehen durch das Zusammenwirken 
mehrerer órtlicher Faktoren, wobei die Siedlungsdichte eine entscheidende 
Rolle spielt. Voraussetzung ist ferner ein geeigneter Ubernachtungsort, der 
die Vogel fesselt und vereint, mit giinstig gelegenen Nahrungsgebieten in 
seinem engeren Umkreis. Sie mússen den Nahrungsbedarf decken, sowohl 
fur die gebietstreuen wie auch ftir die vor Eintritt des Winters aus den 
angrenzenden Brutgebieten zuwandernden Elstern. Eine Ausnahme ma- 
chen vereinzelte Elsternpaare, die ihre eigenen Wege gehen, besonders 
dann, wenn ihr stándiger Tagesaufenthaltsort nicht im Aktionsradius 
eines Massenschlafplatzes liegt. Sie stehen nicht in Kontakt mit ihren Art- 
genossen, deren raumlich stárkere Konzentration eine zeitweise lockere 
soziale Gebundenheit zeigt, die der Nahrungserwerb voraussetzt und die 
aus der Tagesaktivitát zu einer gewohnheitsmäßigen gemeinsamen Nách- 
tigung überleitet, ohne daß der paarweise Zusammenhalt während des 
Winters verlorengeht. So stellt der Schlafplatz eine starke örtliche Bin- 
dung für eine winterliche Schlafgemeinschaft her, die teils früher im 
Jahre, teils aber auch erst gelockert und aufgelöst wird, wenn der Fori- 
pflanzungstrieb eine zwangsläufige Umstellung im Tagesrhythmus er- 
fordert. 

J. Huber (1944) beobachtete in der Schweiz die Auflösung einer grö- 
ßeren Schlafgemeinschaft schon Anfang Februar und folgert daraus, daß 
von nun an die enger paarweise zusammenhaltenden Elstern in ihren 
Brutrevieren nächtigen. Nach G. Zink (1950) löste sich eine kleine Ge- 
sellschaft, die während des Winters in der Nähe von München übernach- 
tete, Anfang März auf, während L. Gebhardt (1950) den Eindruck hatte, 
daß die von ihm in Hessen am Schlafplatz beobachteten Elstern noch teil- 
weise in der Fortpflanzungsperiode eine Art Gemeinschaft bildeten. Die 
weiteren Ausführungen werden zeigen, wie die Nächtigung an meinen 
Beobachtungsort im Jahreszyklus verläuft. 

Zu eingehender Beobachtung bot sich mir ausreichende Gelegenheit, 
denn zahlreiche Elstern versammelten sich während der Wintermonate 
1950/51 an einem Schlafplatz zur gemeinsamen Nachtruhe südlich von der 
in Lauchhammer-Mitte umbenannten Ortschaft Bockwitz (Prov. Sachsen) 
auf den ehemaligen Rittergutswiesen zwischen Kuth und Hammergraben. 
Die Wiesen sind mit Weidendickichten bestanden, die in mehrere größere 
Gruppen unterteilt sind und in ihrer Gesamtausdehnung einen großen 
Komplex des Geländes umfassen. Auf dem tief gelegenen Terrain tritt 
zwischen den 1—5 Meter hohen Sträuchern mooriges Grundwasser offen 
an die Oberfläche. Vielfach sind die Gebüsche mit Rohr durchwachsen und 
an manchen Stellen beinahe undurchdringlich. Teils werden sie von ein- 
zelnen Bäumen überragt, teils stehen abseits höhere Baumgruppen (Bir- 
ken, Espen und Erlen) und einzelne Bäume. Zwei Hochspannungsfern- 


— 


A [ 
300 U. Bahrmann | eae 2 


leitungen überspannen in 10—12 Meter Höhe die Weidendickichte im 
Abstand von 200 Metern. 

Seit wann hier zum erstenmal Elstern übernachten, ist mir unbekannt. 
Nachdem ich den Schlafplatz entdeckt hatte, besuchte ich ihn in regel- 
mäßigen Abständen das ganze Jahr hindurch, morgens und abends, ins- 
gesamt 36mal und einmal nachts beim Mondenschein. Die wiederholten 
Beobachtungen lieferten in mehrfacher Hinsicht interessante Ergebnisse. 

Während der Wintermonate zog dieser günstige Übernachtungsort eine 
große Anzahl Elstern an. Die Zu- und Abflüge nachmittags und morgens 
erfolgten in stets denselben Richtungen. Die ersten Ankömmlinge, ver- 
mutlich aus der nächsten Umgebung, stellten sich bereits in den frühen 
Nachmittagsstunden ein. Der weitere Zuflug aus größerer Entfernung ließ 
an den schnell zur Neige gehenden Tagen nicht lange auf sich warten. 

An einigen Tagesaufenthaltsorten versammelten sich die Elstern, be- 
vor sie zur Nachtruhe aufbrachen, auf den Gipfeln höherer Bäume bis 
zu einer Kopfstärke von 30 Stück. Auf dem Anflugweg, den sie unter 
Benutzung höherer Bäume und Baumgruppen, in denen sie kurze Zeit 
rasteten, etappenweise zurücklegten, ging der anfangs engere Zusammen- 
halt meist verloren. Unter den Elstern waren immer einige, die über freie 
Strecken den ihnen nur zögernd folgenden Artgenossen vorauseilten. Über- 
haupt trafen die meisten Ankommenden teils hoch, teils niedriger flie- 
gend, zusammenhaltlos ein, abgesehen von einer aus dem gleichgerich- 
teten Ziel manchmal erkennbaren Sichtverbindung. Mit größter Regel- 
mäßigkeit erfolgte dagegen die frühzeitige Ankunft der Hauptmasse bis 
mindestens eine Stunde vor Sonnenuntergang. 


Bis zu dem Zeitpunkt, an dem sich sämtliche Elstern endgültig zur 
Ruhe begeben hatten, saßen sie selten einzeln, meistens in kleineren oder 
größeren Gruppen locker verteilt auf den Gipfeln der Bäume, am liebsten 
auf deren abgestorbenen, das Dickicht überragenden Ästen oder auf Lei- 
tungsdrähten. Sie stürzten sich von diesen erhöhten Warten bei drohender 
Gefahr wie ein abgeschossener Pfeil ins schützende Buschwerk. 

Nach ihrer frühzeitigen Ankunft ist das Nahrungsbedürfnis noch mehr 
oder weniger wach, so daß immer einige Elstern auf der Erde oder unter 
dem Schnee nach Genießbarem suchten. G. Zink (1949) machte dieselben 
Feststellungen bei einer kleinen Schlafgemeinschaft. Einmal überraschte 
ich 60—70 Stück, die dicht gedrängt auf dem Boden saßen. 

Die Schlafplätze wurden nach und nach besetzt. Die Besetzung war 
von allen zur Nachtruhe versammelten Elstern bis zu einem bestimmten 
Zeitpunkt abgeschlossen, der sich nach dem Sonnenuntergang richtete. 
Nach dem jeweiligen Helligkeitsgrad vor der Abenddämmerung wurden 
Schwankungen bis 14 Minuten vor und 30 Minuten nach der Untergangs- 


iGo | Zur Biologie der Elster 301 
zeit der Sonne!) festgestellt, bis sich die letzte Elster zur Ruhe begeben 
hatte. Diese Schwankungen waren im Sommer größer als im Winter. Ent- 
gegen meinen Beobachtungen bezeichnet R. H. Brown (1924) fur Cumber- 
land die Elster — mit Ausnahme der Rabenkráhe — als einen der am 
spátesten zur Ruhe gehenden Vogel. Ahnliches stellte auch L. Schuster 
(1950) bei Elstern fest, die in den Weidenbüschen des Rohrgúrtels der 
Warthe bei Landsberg nächtigten. Es kommen also auffallende individuelle 
Unterschiede im Hinblick auf den Zeitpunkt des Schlafengehens vor. 


Gewöhnlich verlief die Endphase des Übergangs von der Tagestätigkeit 
zur Nachtruhe ohne viel Lärm, es sei denn, daß eine vermeintliche Gefahr 
oder sonstige Beunruhigung das Sicherheitsgefühl der Vögel störte. Das 
warnende „tschirr, tschirr“, mit dem die einzelnen Vögel einander zuriefen, 
alarmierte die ganze Gesellschaft und versetzte sie in Aufruhr. Eine all- 
gemeine Fluchtreaktion setzte ein. Eine Elster nach der anderen flüchtete, 
entweder dicht über den Boden hinwegstreichend oder in hohem Bogen 
mit angelegten Flügeln wie ein Pfeil dahinschießend, von einem in das 
andere von schmalen Wiesenstreifen unterbrochene Dickicht. Manchmal 
hatte ich den Eindruck, daß eine einzige Elster ihre Artgenossen hierzu 
aufmunterte, da alle anderen ihrem Beispiel folgten. Sie konnten sich dann 
lange Zeit nicht beruhigen, erst in der Dunkelheit verstummte allmählich 
das Schackern. Dennoch waren sie außerordentlich wachsam, so daß sie 
trotz meiner vorsichtigen Annäherung ihren Ruhesitz, noch ehe ich sie 
erblickte, verließen. Das erwähnte „Tschirr“ ist nicht nur Warn-, sondern 
auch Schreckruf, der nicht selten im Fluge, besonders während der Däm- 
merung ausgestoßen wird. 

Der größte Teil der gesamten Schlafgemeinschaft übernachtete regel- 
mäßig in einer bevorzugten Gebüschgruppe. Während der stärksten 
Frequenz im Winter nächtigten kleinere abgesonderte Gesellschaften oder 
bei Störungen versprengte Vögel zeitweilig an zwei bis drei benachbarten 
Plätzen desselben Distriktes. Die einzelnen Sitzplätze, die sich in drei- 
viertel Höhe der Sträucher und tiefer befanden, lagen teils dichter beiein- 
ander (niemals so dicht wie bei Krähen und Dohlen), teils weiter vonein- 
ander entfernt und waren nicht jeden Abend dieselben. Mit fortschreiten- 
der Jahreszeit war im Frühjahr die Zusammengehörigkeit der einzelnen 
Paare beim Besetzen und Verlassen der Schlafplätze um so deutlicher zu 
erkennen. 

Morgens wurden die Schlafstätten bis zu 4 Minuten vor und 17 Minuten 
nach Sonnenaufgang verlassen. Innerhalb weniger Minuten verteilten sich 
sämtliche wach gewordenen Elstern in mehreren Gruppen auf den die 
Gebüsche überragenden oder in der Nähe stehenden Bäumen und Lei- 


1) Die zugrunde gelegten Sonnenaufgangs- und -untergangszeiten entsprechen den astro- 
nomischen Daten für Dresden nach MEZ. 


302 U. Báhrmann Bonn. | 
zool. Beitr. 


= 


tungsdrahten. Der Aufbruch zu den Tagesaufenthalten verzógerte sich im 
Winter bis zu einer Stunde und langer. Teils einzeln und paarweise, teils 
in kleineren aufgelockerten Trupps abfliegend und bis zu Héhen von 40 
bis 50 Metern ansteigend, zerstreuten sich die Elstern auf ihren Abflug- 
wegen nach den in verschiedenen Richtungen gelegenen Nahrungsgebieten. 
Die Pause zwischen Erwachen und Abflug wurde im Frühjahr kürzer, so 
daß von Mitte März an bis zur Hälfte der Übernachtenden ohne Zwischen- 
aufenthalt die Schlafplätze verließ. Die Zurückgebliebenen, die gewohn- 
heitsmäßig auf den Wipfeln der Bäume und auf Leitungsdrähten Platz 
genommen hatten, verließen den Ubernachtungsort 5 bis 30 Minuten später. 
Sie benutzten diese Gelegenheit nicht, wie oftmals abends vor der Nacht- 
ruhe, zur Futtersuche; bei mehreren frühmorgens erbeuteten Exemplaren 
war der Magen vollkommen leer. 

Der Übernachtungsort wurde das ganze Jahr hindurch von Elstern 
zur Nachtruhe aufgesucht. In den Wintermonaten war der Besuch am 
stärksten; nach vorsichtigen Ermittlungen mindestens 120 Individuen. 
Eine geringe Abnahme wurde im März konstatiert. Sie ist wahrscheinlich 
durch solche Elstern verursacht, die inzwischen Brutplätze bezogen haben. 
welche nicht im Aktionsradius des Übernachtungsortes liegen. Der größere 
Rest der Schlafgemeinschaft, der etwa 100 Vögel zählte, blieb in den 
nächsten Wochen ziemlich konstant und verringerte sich erst mit Beginn 
der Legeperiode im April. 

Am 1. Mai war die Zahl der übernachtenden Elstern auf 25 bis 30 zu- 
rückgegangen, am 9., 18. und 26. Mai, 2., 7. und 18. Juni waren es nur noch 
12 bis 15 Stück; damit war der Tiefstand während des Sommers 1951 er- 
reicht. Auf eine vorübergehende Zunahme von 30 Stück am 2. Juli folgte 
wieder eine Abnahme. Ich zählte am 30. Juli 20 und am 12. und 26. August 
13 bis 15 Stück. Das Jagdverbot verhinderte leider eine Feststellung der 
Zusammensetzung dieser Schlafgemeinschaften nach Alter und Geschlecht. 
Das gesellige Übernachten im Sommer ist m. W. in Deutschland noch nicht 
beobachtet bzw. veröffentlicht worden. 

Von 40 Elstern am 2. September erhöhte sich die Zahl bis zum 23. Sep- 
tember auf 50 bis 60 Stück. Eine weitere Zunahme erfolgte im Oktober, 
so daß am 28. Oktober die Gesamtzahl auf 80 bis 90 angestiegen war. Die 
maximale Kopfstärke von 100 bis 110 Schlafplatzbesuchern, die im Winter 
1951/52 festgestellt wurden, wurde am 11. November erreicht. 

Die günstigen Schlafgelegenheiten, die diese umfangreichen Gebüsche 
den Elstern gewähren, verfehlten auch nicht ihre Anziehungskraft auf 
andere Vogelarten, die in ihrem Schutze zu verschiedenen Jahreszeiten 
nächtigten. In erster Linie waren es die in Lauchhammer-West in einer 
kleinen Kolonie und in der Umgebung in zerstreuten Ansiedlungen brü- 
tenden Dohlen (Coloeus m. spermologus), die bereits in der Fortpflanzungs- 
periode eine eigene Schlafgesellschaft bildeten und den Sommer über das 


Zur Biologie der Elster 303 


Heft 3-4 
3/1952 


Nachtquartier mit den Elstern teilten. Das Ergebnis mehrerer Záhlungen 
ergab Anfang Mai 22, Mitte Mai 30, Ende Mai 60 und Anfang Juni 82 
abends auf den Leitungsdrähten zur Nachtruhe versammelte Dohlen 
(unter ihnen auffallend wenige flügge Jungvögel). Sie benutzten den 
Anfang Mai bezogenen „Sommerschlafplatz“ regelmäßig bis Ende Juli, 
später sehr unregelmäßig bis Anfang November. 


Von Mitte Juli gehörten Turteltauben (Streptopelia t. turtur) zu den 
vorübergehenden Schlafgásten. Die Ende des Monats auf 25—30 angestie- 
gene Besucherzahl ging von August bis Mitte September um die Hälfte 
zurück. Am 23. September war eine weitere Abnahme bis auf 3 Stück 
eingetreten. An weiteren Vogelarten übernachteten dort Stare (Sturnus 
v. vulgaris) zu verschiedenen Jahreszeiten, am zahlreichsten im Frühjahr, 
vereinzelt im Winter; Feldsperlinge (Passer m. montanus) von Ende März 
bis Anfang Mai und massenhaft von Juli bis November; auf dem Durch- 
zuge im Frühjahr Singdrosseln (Turdus e. philomelus), gelegentlich Chloris 
chloris, Emberiza citrinella, Turdus merula und im Winter hin und wieder 
ein Raubwürger (Lanius excubitor) sowie vereinzelte Kohl- und Blau- 


meisen. 

Im Winter 1950/51 wurden im Übernachtungsgebiet mehrere geschla- 
gene Elstern gefunden, die einem alten Hühnerhabichtsweibchen, das den 
Elstern in den frühen Morgenstunden nachstellte, zum Opfer gefallen 
waren. Von anderen Raubvögeln, die für die Elstern keine ernsthafte Ge- 
fahr bedeuteten, zeigten sich oftmals ein Mäusebussard, gelegentlich ein 
Sperber und einmal im Sommer ein Baumfalke. Die gemeinsame Über- 
nachtung schützte die Elstern offenbar vor räuberischen Überfällen. 


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Anschrift des Verfassers: U. BAHRMANN, Mückenberg, Krs. Liebenwerda. 


Heft 3-4 ; 
3/1952 | 305 


Beitráge zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 


unter besonderer Beriicksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. c. 
H. Hóne aus diesem Gebiet (Lep.-Het.) 


Ill. Teil: Lithosiinae 


Von 
FRANZ DANIEL, München-Gräfelfing 


(Mit 3 Tafeln und 97 Abb.) 


(2. Fortsetzung) 4) 


173. Chionaema hamata Wkr. 


(Taf. II, Nr. 41) 


Walker, List. Het. B. M. 2 p. 549 (1854). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 327, 
t. 27, f. 25 (1900). — Seitz II p. 61, t. 12a (1910). — Draudt in Seitz X p. 175 (1914). — Mat- 
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rectivittata Strand, Arch. Nat., 1916, A. 3, p. 115. 

Japan: Yokohama, 25. IX. 10, 6. VI. und 16/17. VIII. 11; Kobe, VI. 16; Rokkasan bei 
Kobe, 1000 m, Anf. VIII. 34; Shoji, 29. VI. 14. (leg. Höne in Staatssammlung München 
und coll. m.). 

Korea c: Utikongo im Kongosan, 500 m, 3. VIII. 40 (2 2). 

Kiangsu: Lungtan bei Nanking, 3.—25. VI. und 26. VIi.—30. VIII. 33. 

Hunan: Hoeng Sahn, 900 m, 11. V.—25. VI., 3. VII. und 22. IX. 33. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m. 22. VI.—26. IX. 32; Hangchow, 7. VII. 32; 
Mokanshan, 30. V.—30. VI. und 30. VIII. —22. IX. 30; Wenchow, 30. IV.—22. V. 39 und 
12. IX. 40. Alle coll. Hóne. 

Fukien: Shaowu, 14. VI.—1. VII. und 31. VII.—26. VIII. 37; Kuatun, 2300 m, 21. V, und 
13. VI. 38 (2 2); Kwangtseh, 17.—23. VIII. 37, Klapperich. 

Kuangtung: Lingping, IV./V. 22. Hóne. 

Szetschwan: Omisien, Tatsienlou leg. Stötzner. 

Formosa: Kosempo, I. 1910, X. 11; Suisharyo, X. 11 (leg. Sauter in Deutsch. Ent. 
Inst. Berlin). 

Diese mit fukiensis sp. n. und fasciola Elw. nahe verwandte Species ist kenntlich: 

a) d: durch die beiden recht kleinen, senkrecht untereinander stehenden und auf 1 mm 
zusammengerückten schwarzen Vfl.-ZellschluBflecke, sowie durch die schmalen, 
am Apex wenig gerundeten Vfl. Unterseits durch das Fehlen eines Haarbüschelstrie- 
mens auf Ader 2 der Vfl. 

b) 2: durch den Verlauf der Postmedianbinde, die auswárts der Zelle in einem nach 
außen konvexen Bogen zum Innenrand führt und hier beinahe mit der roten Saum- 
linie zusammenstößt. (Die Abbildung im Seitz zeigt diesen Bindenverlauf gut.). 

Die beiden © von Korea sind viel größer als die übrigen Stücke (Spannweite 28 mm), 
ohne aber sonst abzuweichen. 

Die Art zeigt sonst keinerlei rassische Differenzierung. Es treten mindestens 2 Gene- 
rationen auf, wovon die zweite sich nur unerheblich durch verminderte Größe von der 
ersten unterscheidet. 

Die „var.“ rectivittata Strand, von der mir die beiden Typenstücke vorliegen, ist als 
Synonym einzuziehen. Die kleinen Differenzen im Bindenverlauf, die er im Vergleich mit 
Hampsons Bild feststellt, liegen durchaus im Bereich der normalen Modifikations- 
breite. 


Die Valve des ¿-Genitalapparates (Abb. 33) ist ähnlich der von tienmushanensis Reich, 
jedoch ist die Ampulla bei Aufsicht durch den Valvenrand verdeckt. 


1) Die ersten beiden Abschnitte dieser Arbeit erschienen in dieser Zeitschrift, Bd. 2, 1951, 
ae ae 291—327 (Tafel I, Fig. 1—32) und Bd. 3, 1952, Heft 1—2, S. 75—90 (Tafel II, 


zool. Beitr. 


Abb. 38: Chionaema hamata Wkr. (Práp. Abb. 40: Chionaema fukiensis sp. n. 
Nr. 351) Hoeng Shan, 24. 8. 33. (Präp. 335) Kuatun, 19. 8. 38. 


Abb. 39: Chionaema fasciola Elw. (Präp. 
Nr. 358) Mokanshan, 13. 6. 30. 


306 F. Daniel Bonn, 


174. Chionaema fasciola Elw. 
(Taf. II, Nr. 42, 43) 


Elwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 391. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 306, 
f. 222 (1900). — Seitz II p. 62 (1910). 

unipunctata Reich, Iris 51 p. 122 (1937). 

Kiangsu: Lungtan bei Nanking, 28. V. 33. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 8. VII, 22. VIII. —27. IX. 32, 9. VI. 35; 
Mokanshan, 17.—21. VI. und 27, VIII.—18. IX. 30; Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 1. V., 29. VI. 
und 4. VII. 31; Berge südl. Wenchow, 7. IX. 40. 

Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 10.26. VI. und 19. VIIL 19. EX. 33. 

Kuangtung: Lingping, V. 22. An allen Fundstelien selten. Sämtliche coll. Höne. 

Die Art steht fukiensis sp. n. nahe, mit der das ¿ auch den Haarschopf der Vfl.- 
Unterseite auf Ader 2 gemeinsam hat, wodurch es sich sofort von hamata unterscheidet. 
¿ gedrungener als das von hamata, Apex sehr stark abgerundet. Antemedianbinde 
ähnlich der von fukiensis, aber wie alle Vfl.-Binden breiter; Postmedianbinde fast ohne 
Biegung, nach unten verdickt. Sie erreicht den Innenrand weiter einwärts, so daß 
zwischen dem Ende der Saumbinde und dem Innenrand 2 mm breit die Grundfarbe steht. 
Die rote Saumbinde bei den mir vorliegenden Stücken schmäler als auf Hampsons 
Bild. Die beiden Zellschlußflecke, viel größer als bei hamata und fukiensis, stehen 
weiter auseinander, der untere stark nach außen gerückt. Hfl. ganz licht rosa, gegen 
den Vorderrand und die Wurzel weißlich. Unterseite der Vfl. mit zweiteiligem Andro- 
konienbüschel. — Y von den Q von fukiensis und hamata sofort durch die viel breitere, 
kaum gebogene Postmedianbinde zu unterscheiden, die wie beim ¢ am Innenrand min- 
destens 2 mm von der roten Saumbinde entfernt ist. Die Antemedianbinde hat einen 
schwächeren Zahn nach innen als bei hamata-9. Am ZellschluB ein größerer, runder, 
schwarzer Fleck. 


Valve des ¿-Genitalapparates derjenigen von hamata sehr ähnlich (Abb. 39). 

Reich hat nur 1 2 dieser Art vorgelegen, das er zu unipunctata Elw. stellte. Die 
Kenntnis beider Geschlechter beweist die Unhaltbarkeit dieser Einordnung, da uni- 
punctata & unter anderem rote Discocellularflecke und nur ein kleines, rundes Andro- 
konienhäufchen an der Vfl.-Unterseite besitzt. 


a ‘ 
ee Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 307 


175. Chionaema fukiensis sp. n. 


(Taf. II, Nr. 44, 45) 


Fukien: Kuangtseh, 22. IX. 37; Kuatun, 2300 m, 1.—17. VI., 1. —27. VIII. und 4. X. 38. 
Klapperich. Selten. Holotypus ¢ 6. VI., Allotypus Y 17. VI. Coll. Mus. Koenig, Bonn. 


uU 


Chekiang: Berge südl. Wenchow, 22. IX. 40. (1 3). Höne. 


Steht hamata Wkr. nahe, unterscheidet sich jedoch von dieser sofort 
durch das Auftreten eines Streifens langer, hellgelber Haare an Ader 2 
der Vfl.-Unterseite. 

Flügelschnitt breiter als bei hamata, vor allem der Apex stärker ge- 
rundet. Palpen gelb; Fühler schwach bewimpert, gelb; Kopf vorne gelb, 
hinten weiß; Halskrause rot; Thorax weiß mit roten Zeichnungen; Ab- 
domen weißgrau, Spitze gelb; Füße gelb, weiß geringelt, vorderstes Glied 
dunkel. 22. 

S: Vfl. mit kurzem, rotem Costalstrich und Basalpunkt; Antemedian- 
binde im Faltenteil im Gegensatz zu hamata ohne Winkel nach innen: 
Postmedianbinde gerader, endet wie bei hamata unmittelbar unter der 
roten Saumbinde am Innenrand; 2 kieine, schwarze, eng beisammenste- 
hende Zellschlußpunkte, der untere etwas nach außen gerückt; am Ende 
des roten Zellzapiens zuweilen ein dritter schwarzer Punkt angedeutet; 
Androkonienbüschel oberseits mit viel kürzeren Haaren besetzt als bei 
hamata, unterseits einteilig, etwas länglicher als bei hamata. Hfl. rötlich, 
Fransen aller Flügel weiß. 

Das € vom hamata Y sofort zu trennen durch das Fehlen des Winkels 
im Faltenteil der Antemedianbinde. 

Die Valve des ¿-lichen Genitalapparates (Abb. 40) weicht erheblich von 
derjenigen von hamata ab, indem die bei letzterer auftretende Ampulla 
in der Valvenmitte fehlt. 

Die Art hat in der Anlage des Androkonienbüschels und des Haar- 
streifs der Vfl.-Unterseite Ähnlichkeit mit unipuncta Elwes (Proc. Zool. 
Soc. London 1890 p. 392. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 301, 
fig. 218-1900. — Seitz X p. 169-1914), unterscheidet sich jedoch hiervon sofort 
durch die beiden schwarzen (bei unipuncta roten) Zellschlußflecke der Vfl. 
Ch. unipuncta ist aus Japan beschrieben, aber im Seitz Bd. II versehent- 
lich nicht aufgeführt. 

Es treten 2—3 Generationen auf. 


176. Chionaema tienmushanensis Reich. 


(Taf. II, Nr. 46, 47) 
Reich, Iris 51 p. 122 (1937). 
Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 26. VII.—7. VIII. 32; Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 
6.—14. VIII. 31. Hóne. 
Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 12. VIII. 33 (1 4). Höne. 
Fukien: Kuatun, 2300 m, 14. VIII. 38. Klapperich. 
Reich vergleicht die Art mit hamata Wkr., vergißt aber den Hauptunterschied 


308 F. Daniel Boe . 
zool. Beitr. 

(neben der übergangslosen Größendifferenz) anzugeben, nämlich das Fehlen des roten 
Zapfens beim ¿ in der Vfl.-Zelle. Das bisher unbeschriebene Q unterscheidet sich 
von hamata sofort durch den geraden Verlauf der Postmedianbinde und das Auf- 
treten von 2 schwarzen Zellflecken. 

Die Valve des ¿ Genitalapparates (Abb. 41) ist ähnlich der von hamata, jedoch über- 
rast die Ampulla den Valvenrand beträchtlich. 


177. Chionaema sanguinea Brem. 
(Taf. II, Nr. 48) 


Bremer und Grey, Motch Et. Ent. 1 p. 63 (1852). X Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 326 (1900). — Seitz II p. 61 (1910). — Draudt in Seitz X p. 175 (1914). — Draeseke, Iris 
40 p. 52 (1926). 

ssp. cruenta Leech, Entomol. 23 p. 49 (1890). — Alphéraky, Mém. Rom. 9 p. 129 (1897). — 
Seitz II p. 61, t. 12 a. (1910). — Matsumura, 6000 Ill. Ins. Jap. Emp. 1931; fig (4). 
dubenskii Alpheraky, Mém. Rom. 6 p. 11, t. 1, f. 5 (1896). 

ssp? formosibia Strand, Arch. f. Nat. 1916, A 3, p. 115 (ab. 2 Hps.). 

Japan: Rokkasan bei Kobe, 1000 m, Anf. IX. 34. 

Süd-Shensi: Tapaishan im Tsinling, 21. V.—28. VI. (sehr häufig), 28. VII., 12. VIII. (je 
ein Stück), 28. VIII.—19. IX. 35/36 (einzeln). 

Shansi: Mien Shan, obere Höhe 2000 m, 9. VII. —11. VIII. 37. 

Nord Yuennan: Li-kiang, 10., 17. VIII. und 3. X (1 4, 2 2); A-tun-tse, Talsohle bis 
obere Höhe, 3000—4500 m, 25. VI.—19. VII. 36/37, 1 2 noch 15. VIII. 
- Tibet: Batang, im Tale des Yangtse und untere Urwaldzone, 2800—3800 m, 27. VII.— 
30 EX. 36 Alle” colle of ome: 

Szetschwan: Chungking, IX. 41. Dr. Noll; Kwanhsien und Sunpanting (leg. 
Stötzner in Deutsch. Ent. Inst. Berlin und coll. m.). 

Formosa: Kosempo, I. 10; Kanshizei, VI. 07—09, Alikang, IX. 09 (leg. Sauter in 
Deutsch. Ent. Inst. Berlin). 


Cc. 
Abba? 41: Chionaema tienmushanensis Abb. 43: Chionaema interrogationis Pouj. 
Reich (Präp. Nr. 333) West-Tien-Mu-Shan, (Práp. Nr. 361) West-Tien-Mu-Shan, 5.5. 32. 
We tie BYE a = Valve, b = Fultura. 


Abb. 42: Chionaema sanguinea Brem. 
(Präp. Nr. 362) Tapaishan, 16.6 .36. a = Val- 
ve, b = Fultura, c = Unkus. 


Heft = Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 309 


3/1952 


Von dieser weitverbreiteten und nicht seltenen Art besteht noch keine Abbildung des 
6 in der europäischen Literatur. Die beiden angeführten Bilder vom © ersetzen diesen 
Mangel nicht, da das Q-liche Geschlecht in dieser Gattung zur Unterscheidung der Arten 
vielfach recht ungeeignet ist. 


Meiner Determination liest die ausgezeichnete Beschreibung des ¿ durch Hampson 
zugrunde. Als besonders charakteristisch betrachte ich das Fehlen von Androkonien am 
Víl., sowie die schwarzgraue, rotgesäumte Vfl.-Unterseite, die auch beim € in unter- 
schiedlicher Stärke grau überpudert ist. 


Die Falter sind innerhalb der einzelnen Populationen recht einheitlich, während die 
Serien der einzelnen Fundstellen voneinander abweichen. 


Zur Arttype — von Nordchina beschrieben — ziehe ich die Serie vom Tapaishan. Sie 
ist etwas kräftiger gezeichnet als die Abbildung der dubenskii Alph. = cruenta Leech 
und kleiner, besonders in der zweiten Generation. 


Prächtige Tiere beherberst der Mien Shan: So groß wie tienmushanensis (Spannweite 
26—29 mm). ¢: Rotfärbung im AuBenteil der Vfl. so stark vermehrt, daß zwischen Post- 
medianbinde und Saum die Grundfarbe nur mehr in einem schmalen Mondfleck erhalten 
bleibt. Hfl. tiefer rot. Vfl.-Unterseite schwarzgrau mit schmal roter Säumung. Wahrschein- 
lich eine gute Subspecies, da aber die Typenrasse unklar ist, unterlasse ich eine zweite 
Benennuns. 


Von Li-kiang liegen nur 1 3, 2 ° vor. Das 4 ist stark abweichend. Beide Vfl.-Binden 


fehlen, so daß nur die rote Umrandung schmal erhalten bleibt und von dem Längszapfen 
in der Zelle ein haardünner Streifen. Die beiden © gehören einer kleinen 2. Generation an. 


In A-tun-tse fliegt eine große Rasse (¿3 33, 2 30 mm Spannweite), mit einer Rotent- 
wicklung, die bereits zu ssp. cruenta Leech überleitet. Das Rot der Flügel führt einen 
stark gelben Unterton. 


Batang beherbergt eine Population, die eine Weiterentwicklung der vorigen in 
Richtung einer Rotverminderung darstellt. Größe wie die vorige. Starke Rückbildung der 
roten Zeichnungselemente zu dünnen Linien und wesentliche Aufhellung der Hfl.-Grund- 
farbe, wobei der ganze Innenteil weiß wird: ssp. cruenta Leech. 


Die Einzelstücke aus Szetschwan lassen sich schwer beurteilen, jedoch scheinen 
zwischen den einzelnen Populationen erhebliche Differenzen zu bestehen. 


Die 3 Formosa-2 (Typen der ssp. formosibia Strand) entsprechen Festlandstücken der 
2. Generation, deren Unterseite auf den Vfl. die dunkle Bestäubung fehlt. Ohne Kennt- 
nis des ¢ wage ich es nicht zu beurteilen, ob diese Stücke zu dieser Species gehören. 


Das Einzelstück aus Japan unterscheidet sich nicht von der Typenrasse. 


Die Valve des ¿-Genitalapparates ist ähnlich der von hamata. Die Ampulla in der 
Mitte fehlt, der Unkus ist kürzer und breiter (Abb. 42). 


178. Chionaema phaedra Leech. 


Leech, Trans. Ent. Soc. London 1889 p. 126, t. 9, f. 6. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 
2 p. 321 (1900). — Seitz II p. 62 (1910). — Draeseke, Iris 40 p. 52 (1926). — Reich, Iris 51 
p. 123 (1937). 

ssp. moupinensis Leech, Trans. Ent. Soc. London 1899 p. 174. 

Süd-Shensi: Tapaishan im Tsinling, 1700—3000 m, 20. V.—25. VI. 35/36. (häufig). 

Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 21. V. 33 (1 ¿) 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 25. V.—11. VI. 32; Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 
3l. V.—26. VI. 31; Mokanshan, Anf. V. 19, 22. V.—3. VII. 30. Alle coll. Höne. 

Szetschwan: Tatsienlou, Wassekou (leg. Stótzner), Kunkalaschan (Staatssammlung 
München). 

Das der Urbeschreibung beigegebene Bild eines © kennzeichnet die Art gut (Typus 
von Kiukiang). Die orangefarbene Form moupinensis Leech kann als gute Subspezies ge- 
wertet werden, da sich unter der großen Tapaishan-Serie nur ein rotes Q findet und 
unter der gleichfalls erheblichen Serie von Chekiang kein Stück der orangegelben Form. 

Die Szetschwan Stücke weichen von den übrigen dadurch ab, daß die diskale Ver- 
dunkelung der Vfl.-Unterseite vergrößert ist und alle Binden schmäler sind. Im Farbton 
gehören die 3 Pärchen vom Kunkalaschan zur Typenform, die 3 & der Ausbeute 
Stötzners stellen eine Ubergangsrasse dar, da am Vfl. die basalen Partien rot, die 
übrigen, wie auch die Hfl., orange getönt sind. 

Die Untersuchung des ¿ Genitalapparates ergab Übereinstimmung aller 4 Formen. 


>> 


: Bonn. 
310 F. Daniel E Beitr. 


179. Chionaema interrogationis Pouj. 


Poujade, Buil. Soc. Ent. Fr. 6 p. 125 (1866). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 320, 
C2 tee Seitz 11729. id. aC ELO Draeseke, Iris 40 p. 52 (1926). — Reich, Iris 
51 p. 123 (1937). 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 20. 1V.—19. V. (nicht häufig), 16. VI. Gans): 
2.—12. VII. 32 (selten); Mokanshan,:-10. VII. und 7. EX. 30 (je 1: 8): 
- Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 16.—24. V., 10. VII. (selten). 

Kiangsi: Kuling, 2. V. 34. 

Súd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 26. VI. 35 (1 4). 

Alle coll. Höne. 

Fukien: Kuatun, 2300 m, 27. IV.—28. V. und 19. VII.—21. VIII. (einzeln), 21. IX. 38 (1 9). 
lies-Klapperich, 

Szetschwan: Gebirge bei Ningyenfu; Kunkalaschan (Staatssammlung München und 
coll. m.); Omisien, deg. Stötbzner). 


Das 4 von interrogationis hat an der Vfl.-Unterseite nur einen kleinen, runden, 
gelben, einteiligen Androkonienfleck, hinter dem eine ausgedehnte rauchgraue Ver- 
dunkelung steht. 


Die Abbildung bei Hampson charakterisiert die Art gut, lediglich das Saumband 
der Vfl. ist etwas zu kräftig. Die Copie im Seitz hat zu leuchtende Grundfarbe desHfl. Die 
Beschreibung des Y bei Hampson, welche Seitz übernommen hat, ist dahin zu be- 
richtigen, daß es genau dieselbe braungeibe V£l.-Zeichnung hat wie das ¢, nur etwas 
schmäler angelegt. Die leicht scharlachrot gezeichneten Y, welche Hampson vorgelegen 
haben, gehören zu pratti Elw. 


Die Entwicklung der Vfl.-Zeichnung ist je nach der Lokalität Schwankungen unter- 
worfen. Die Serien von Fukien und Kiangsi sind am stärksten, diejenigen von Chekiang 
am schwächsten gezeichnet. 

Die seltene 2. Generation ist erheblich kleiner. 

Reic h lagen 2 Pärchen zugrunde, wovon mir 1 ¿2 vorliegt. Das { ist interrogationis, 
das Y gehört zu pratti. In seiner Beschreibung hat er ebenfalls den Irrtum Hampsons 
übernommen. 

Die Valve des Y Genitalapparates Abb. 43. 


180. Chionaema pratti Elw. 


Eiwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 39. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 303, 
t. 26, f. 3 (1900). — Seitz II p. 61, t. 12c (1910). — Strand, Arch. f. Nat. 1916, A 3, p. 118. — 
Draeseke, Iris 40 p. 50 und 52 (1926). — interrogationis Reich, Iris 51 p. 123 (1937). 


Überall einzeln in: 


Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 2. VI.—14. VII. und 7. VIII.—25. IX 32; Mokan- 
shan, 9.—20. VI. und VIII. 30.; Berge südl. Wenchow, 21. IX. 40. 

Hunan: Hoeng Shan, 900 m, 15. V., 20. VI. und 4. IX. 33. 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 1700 m, 9. VII. 36 (1 @). 

Kiangsu: Lungtan bei Nanking, 20. VIII. 35 (1 3). Alle coll. Höne. 

Das ¢ ist kenntlicn an der scharlachroten Färbung aller Zeichnungselemente, dem 
Androkonienfleck der Vfl., der oberseits eine große, abstehende Haarlocke zeigt, unter- 
seits 1/3 der Costallänge einnimmt und 3-teilig ist. Das Y ist recht ähnlich demjenigen 
von interrogationis Elw. (s. diese), rnit welcher die Art vielfach zusammen fliegt. Es ist 
aber von dieser zu unterscheiden durch die im Vergleich zum dä zwar schmäleren aber 
ebenso scharlachroten Zeichnungen der Vfl. 


Die Valve und Fultura des ¿-Genitalapparates (Abb. 44) ist den entsprechenden Teilen 
bei interrogationis recht ähnlich. Der Aedoeagus trägt außen 2 große, mit zahlreichen 
Höckern versehene Chitinplatten, die bei interrogationis fehlen. 

Die Abbildung des Y durch Hampsonist nicht gut, da sie den Verlauf der Post- 
medianbinde schlecht wiedergibt. Die Hfl. sind viel zu weißlich. Als Vorlage scheint ein 
besonders kleines Stück der 2. Generation gedient zu haben. Das Bild des Y bei Seitz 
gehört einer anderen Art an. Das Y von pratti hat wie das ¿ 3 schwarze Vfl.-Punkte, schar- 
lachrote Binden und leuchtendrote Hfl. 


Ein stark beschádigtes ¢ mit der Bezeichnung Korea c., Utikongo im Kongosan, 
1. VIII. 40, leg. Höne gehört vermutlich hierzu. 


Heft > Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 311 


3/1952 


Abb. 44: Chionaema pratti Elw. (Práp. Nr. 330) 
Mokanshan, 9. 6. 30. Valve mit Fultura. 


181. Chionaema adelina Stgr. 


Staudinger, Rom. Mem. III p. 191, t. 10, f. 14 (1887). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 303 (1900). — Seitz II p. 61, t. 12 a (1910). 
Korea c: Utikongo im Kongoshan, 500 m, 26. und 31. VIT. 40. Hóne. (2 Y). 


Beide Stücke stimmen mit den angeführten Abbildungen gut überein. 


182. Chionaema ariadne Elw. 


Elwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 39. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 312, t. 27, f. 30 (1900). — Seitz II p. 62, t. 12 c (1910). — Strand, Arch. Nat. 1916, A 3, 
p. 117 und 119. — Draeseke, Iris 40 p. 52 (1926). 

Chekiang: Ost-Tien-Mu Shan, 1500 m, 22. IV. 31 (1 4). 

Kiangsu: Shanghai, 9. IX. 28 (1 9). Beide coll. Hóne. 
Fukien: Kuatun, 2300 m, 4.—26. V. 38 (1 3, 2 9). Klapperich. £ 

Szetschwan: Kwanshien (leg. Stötzner). 

Die Stücke stimmen mit den Literaturangaben überein. 


183. Chionaema dohertyi Elw. 


Elwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 394, t. 32, f. 4. — Hampson, Cat. Lep. Phal. 
B. M. 2 p. 313 (1900). — Drauat in Seitz X p. 171 (1914). — Draseke, Iris 40 p. 52 (1926). 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 26. VI. und 28. VII. 35, id. 1700 m, 14. VII.36. Hone. 

Szetschwan: Ohne weitere Angabe, Aug. 14; Wassekon (1 $) (leg. Stötzner). 

Die Art ist mit sikkimensis Elw. nahe verwandt. Über die Unterschiede siehe diese 1). 


1) Was im Seitz X, tab. 26 a als dohertyi abgebildet ist (nach der Indexangabe soll es 
Miltochrista dohertyi Rtsch. sein, mit deren Beschreibung jedoch das Bild überhaupt nicht 
übereinstimmt) blieb mir unbekannt. Jedenfalls handelt es sich nicht um eine der hier 
besprochenen Chionaema-Arten. 


21 


£ Bonn. 
312 F. Daniel E Beitr. 


184. Chionaema sikkimensis Elw. 


Elwes, Proc. Zool. Soc. London 1890 p. 395, t. 32, f. 5, 6. — Hampson, Cat. Lep. Phal. 
B. M. 2 p. 313, t. 27, £..3 (1900). — Seitz II p. 61, t, 12.a (1910). — Draudt in) setz x p. 171 
(1914). — Draeseke, Iris 40 p. 52 (1926). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 12. VI.—4. VIII. 34/35, 2. IX. 35 (6 4, 3 9). Höne. 

Szetschwan: Kunkalashan (Staatssammlung München und coll. m.), Tatsienlou (leg. 
Stötzner). 

Mit dohertyi Elw. nahe verwandt und davon schwer zu trennen, da die gelbe Vfl.- 
Saumbinde auch bei sikkimensis angedeutet und sogar voll entwickelt auftreten kann. 
Damit scheidet diese als Trennungsmerkmal beider Arten aus. An Unterschieden kann 
ich feststelllen: 

1. Die gelben Vfl.-Binden sind bei dohertyi stets viel breiter, was deutlich an den Ab- 
bildungen beider bei Elwes zu sehen ist. 

2. Die Postmedianbinde ist bei sikkimensis stärker geeckt, fast stets mit einem Zahn nach 
innen auf Ader 1, der bei dohertyi fehlt. 

3. Die schwarzen Vfl.-Flecke sind beim 4 von dohertyi wesentlich größer als bei 
sikkimensis. 

4. Die Costa der Vfl. ist bei sikkimensis im Innendrittel schwarz, bei dohertyi gelb. 

5. Auf der Unterseite der Vfl. ist die Zelle bei sikkimensis meist völlig verdunkelt, bei 

dohertyi weiß. 


185. Chionaema hönei sp. n. 
(Taf. II, Nr. 49). 


Nord Yuennan: Li-kiang, 16. V. 34, 19. V. 35; 11. VI. 35. 28. VIII. 34, 57922347376, 3.90)5 
A-tun-tse, Talsohle, 3500 m, 4. IX. 36 (1 ¢, 1 2). Holotypus ¢ Likiang, 25. VIII. 34; Allotypus 
0, 1. X. 34 coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 


eE) 


Die Art steht yunnanensis Hps. nahe (Ann. Mag. Nat. Hist. 11 p. 346— 
1903, Cat. Lep. Phal. B. M. Suppl. 1 p. 624, t. 33, f. 12—1914; v. Eecke, 
Het. Sum. p. 143—1930), von der bisher nur das Y beschrieben wurde. Das 
hónei Y unterscheidet sich hiervon hauptsächlich durch die scharlachroten 
statt gelben Vfl. Binden und durch eine scharfe doppelte Winkelung der 
bei yunnanensis in einen flachen Bogen verlaufenden Postmedianbinde 
kurz unter dem Apex. 

ö: Spannweite durchschnittlich 30 mm. Palpen schwarz; Fühler ganz 
kurz bewimpert, schwärzlich; Tegulae rot; Kopf und Thorax weiß; Ab- 


Abb. 45: Chionaema hönei sp. n. (Präp. Nr. 501) Li-kiang, 11. 6. 35. 
Seitenansicht des Genitals. 


domen oberseits hellgrau, unterseits weiß; Füße weiß, schwarz geringelt 
Vfl. glänzendweiß; Costa bis zur Postmedianbinde rot; Basalbinde bis zur 
Flügelmitte reichend; Antemedianbinde schräg auswärts bis zur Zelle, hier 
gewinkelt und weiter in flachem, nach einwärts gekehrten Bogen zum 


Heft 3-4 | Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 313 


3/1952 
Innenrand; je ein schwarzer Punkt in der Zelle und am Zellende; ein 
kraftiges weißes Androkonienbúschel, am äußeren Ende mit dunklen 
Schuppen; Postmedianbinde schräg saumwärts verlaufend bis Ader 3, 
dann flach gebogen und fast senkrecht zum Innenrand. Hfl. lichtgrau. 
Fransen aller Flügel weiß. Vfl.-Unterseite rauchgrau, Innenrand weiß; 
Costalrand bis zum gleichfarbigen, dreiteiligen Androkonienfleck rot; 
Zeichnung der Oberseite durchscheinend. Hfl.-Unterseite weiß; Costa, 
Apex und ein kräftiger Zellschlußfleck grau. 

Q wenig größer als der ö (Spannweite 31—34 mm); Fühler unbewim- 
pert; alle Bindenzeichnungen schmäler; die Postmedianbinde unter dem 
Apex scharf doppelt gewinkelt; am unteren Ende der Zellquerader ein 
weiterer kleiner schwarzer Fleck, so daß hier der meines Wissens in der 
Gattung einmalige Fall eintritt, daß das 2° mehr Diskalpunkte führt als 
der d. Costa nur bis zur Antemedianbinde rot. Unterseits rußiggrau, gegen 
den Apex zu weißlich. 

3-Genitalapparat : Abb. 45. 


186. Chionaema cantonensis Sp. n. 
(Taf. II, Nr. 50, als Ch. catorhoda Hps. bezeichnet) 
. Kwangtung: Canton, VIT. 21 (1 4) Holotypus coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 

Am nächsten metaleuca Hps. (Cat. Lep. Phal. B. M. Suppl. 1 p. 616, 
t. 33, £. 1—1914) von Java, mit deren Abbildung ich sie im folgenden ver- 
gleiche, da Text und Bild bei der Originalbeschreibung nicht ganz über- 
einstimmen. 

Palpen dunkelbraun; Kopf weiß; Fühler bewimpert, hellbraun; eine 
rote Halskrause; Thorax weiß mit roten Zeichnungen; Abdomen oberseits 
weiß, unterseits bräunlich; Füße braun, Tarsen dunkler. 

Noch etwas kleiner als die Abbildung, schmalflügeliger, vor allem der 
Apex gerundeter. Costalrand bis zur Antemedianbinde rot; die gerade 
Basalbinde erreicht den Innenrand nicht; Antemedianbinde breiter als die 
übrigen Binden, fast gerade, nur ein leichter Winkel mit Spitze gegen die 
Basis auf Ader 1 (metaleuca hat einen Winkel auf Ader 2 nach auswärts 
zeigend); 3 Diskoidalpunkte wie auf der Abbildung der metaleuca, der 
obere setzt sich strichartig auf den mäßig entwickelten Androkonien fort 
(wie auf der erwähnten Abbildung, was im Text der Beschreibung von 
metaleuca nicht erwähnt ist). Postmedianbinde gerade, gegen den Innen- 
rand breiter werdend, unter der Costa ein strichartiges Ausfließen der roten 
Schuppen über die Androkonien in Richtung zum Apex; Saumbinde brei- 
ter, umfließt den Apex und führt zum Innenrand; Fransen leicht gelb- 
stichig. Hfl.-Oberseite einschließlich der Fransen leuchtend weiß. Vfl.- 
Unterseite längs der Costa, einschließlich des einteiligen Androkonien- 
lappens, bis zum Apex rötlich, sonst weiß, die Querbinden der Oberseite 
deutlich durchscheinend. Unterseite der Hfl. wie die Oberseite. 


21* 


‘Bonn. 
314 F. Daniel ee Seis 
Auch Chion. catorhoda Hps. (Cat: Lep. Phal. B. M. 2 p. 296, t. 26, 
f. 2—1900. — Draudt in Seitz X p. 168, t. 16 f—1914) kommt cantonensis 
recht nahe, unterscheidet sich jedoch hiervon durch den gedrungeneren 
Flügelschnitt und vor allem durch die einfarbig leuchtend weißen Hinte:- 
flugel. 


187. Chionaema klapperichi sp. n. 
(Taf. II, Nr. 51) 
Fukien: Shaowu, 500 m, 3. VI. 37 (1 4). Klapperich. Holotypus i. Mus. Koenig, Bonn. 


Am ehesten mit effracta Wkr. (Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 300, f. 217; Seitz X, t. 16 g) zu vergleichen. 

Spannweite 20 mm; gedrungen gebaut, vor allem der Apex der Vil. 
stark gerundet. Am Vfl. die Adern 4 und 5, am Hfl. 3 und 4 gestielt. Die 
Androkonien einteilig. Nach der Einteilung von Hampson bei Sektion 
1/B/a einzuordnen. 

Palpen bräunlichgelb, weiß geringelt, die Stirne kaum überragend; 
Fühler bewimpert, hellbraun; Stirne weiß; Halskrause hellbraun und 
weiß; Thorax weiß, Schulterklappen orangerot; Abdomen grau, Spitze 
wenig heller; Füße grau und weiß gemischt, Tarsen gelb, letztes Glied 
dunkel. Vfl. Grundfarbe weiß, alle 5 Querbinden und Flecke orange- 
rot. Costalrand bis zum Androkonienbüschel rot; Basalbinde ziemlich 
gerade; Antemedianbinde leicht geschwungen; Medianbinde fast parallel 
dazu, am Innenrand beide einander etwas genähert; Postmedianbinde 
leicht S-förmig; Saumbinde auf je einen kräftigen Fleck unter dem Apex, 
an der Außenrandsmitte und über dem Innenrand reduziert. Ein kräftiger 
Fleck in der Zellmitte; je ein kleinerer am oberen und unteren Ende der 
Discoidalquerader (alle orangerot!). Androkonienbüschel mäßig gro, 
stark aufgeworfen, Costalrand daselbst gebogen. Oberseite der Hfl. gelb- 
lichweiß, wie auch die Fransen aller Flügel. Auf der Unterseite der Vil. 
die Zeichnungen der Oberseite grau durchscheinend; kräftiger, einfacher 
Androkonienfleck. Hfl. mit Diskoidalpunkt, sonst einfarbig wie die 
Oberseite. | 


188. Chionaema likiangensis sp. n. 


(Taf. II, Nr. 52) 


Nord Yuennan: Li-kiang, 25. V.—1. VII, 26. VII.—30. VIII. und 1. IX. —17. X. 34/35. 
Holotypus & 3. VIII. 35, Allotypus ® 4. VIII. 35. coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 


Keiner bisher beschriebenen Art näher verwandt. 

¿: 1. und 3. Generation ca. 26, 2. Generation 31 mm; @ ca. 28 bzw. 
32 mm Spannweite. Vfl. leuchtend rosafarben, an den Rändern noch 
kräftiger, mit 2 schwarzen Flecken am Zellende, wovon der untere meist 
kleiner ist und selten fehlt. Hfl. heller, die Costalpartie schwach rauchgrau 
verdunkelt. Die Fransen aller Flügel gelb. Unterseite der Vfl. dunkel 


Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 315 


Heft 3-4 
3/1952 


rauchgrau, Ränder rosa; Androkonienfalte nur ganz schwach angedeutei. 
Hf1.-Unterseite im Costalteil dunkel rauchgrau, sonst hellrosa. 

Palpen rauchgrau mit bräunlichen Einsprengungen; Kopf und Thorax 
rosa; Fühler braun, beim 6 kräftig doppelt bewimpert, Y fast unbewim- 
pert; Abdomen gelblichgrau, Endsegment des 4 mit rötlichem Schopf. Füße 
dunkel und bräunlich gemischt. 

Es kommen 3 Generationen vor, wovon die Regenzeitform (Ende VII.— 
Ende VIII.) durch bedeutendere Größe und tieferes Rot stärker von den 
ziemlich ähnlichen beiden anderen Generationen unterschieden ist. Zeitlich 
greifen die 2. und 3. Generation ineinander über. 


Abb. 46: Chionaema likian- 
Be) dans 12 6 34 a — Valve, b = Unkas ¢ = Acdeagus 
Aderverlauf: Vfl. Ader 2 hinter der Zellmitte; 3, 4 aus der unteren 
Zellecke; 5 Mitte; 6 nahe der oberen Zellecke; 7 fehlt; 8, 9 lang gestielt; 
10 fehlt beim 6, beim $ frei; 11, 12 frei. Hfl. Ader 2 aus dem vorderen 
Zelldrittel; 3, 4 sehr lang gestielt; 5 frei; 6, 7 lang gestielt; 8 aus der 
Zellmitte. Die Species stimmt hierin mit sanguinea Brem. tiberein, mit 
der sie auch das Fehlen eines Androkonienbiischels gemeinsam hat. 
Ein Umrißbild der Valve füge ich bei (Abb. 46). 


189. Chionaema alba Moore 


Moore, Proc. Zool. Soc. London 1878 p. 28. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 328, 
t. 27, f. 21 (1900). — Seitz II p. 61, t. 12 a (1910); id. Suppl. p. 67 (1933). 

Kiangsu: Nanking, 16. VI. 33; Lungtan bei Nanking, 13. V., 16. und 28. VI., 27. VII. 
gael OF IST. 33: 


ag NORE eee Ain 


316 E. Daniel | nn 


Hunan: Hoeng Sahn, 900 m, 22.—30. IV., 12.—26. V. und 19.—30. VI. 33. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 11. V. 32. Alle coll. Hóne. 

Nach Hampson ist der Typus Moores von Nord China weiß mit scharlachrotem 
Subbasalpunkt am Vfl., einem ebensolchen Costalstrich in der inneren Hälfte und einem 
schwarzen Diskalpunkt. Unterseite der Vfl. scharlachrot, Hfl. mit roter Costa. Ferner 
führt er an: 


1. Eine ssp. 1 von Chusan (Insel an der Küste Chekiangs). Vfl.-Rander und Hfl.-Apex 
scharlachrot; Vfl.-Unterseite schwarz, Ränder rot. Seiner Abbildung liegt diese Form 
zugrunde (siehe Tafelerklärung). Sie wurde von Strand als v. chusanensis abgetrennt 
(Lep. Cat. Pars 26 p. 675, 1922) 


2. Eine ssp. 2 von Corea. Vfl.-Apikalteil der Costa und Außenrand breiter scharlachrot, 
ebenso die Terminalhälfte der Hfl. Hierfür gibt Strand an gleicher Stelle die 
Benennung coreana. 

Von jeder der 3 Formen lag H ampson 1 6 vor. Das © blieb bisher unbeschrieben. 
Die mir vorliegenden ¿4 sind alle wesentlich kleiner als Hampsons Bild. Sie ent- 
sprechen in der Färbung zur Hälfte der Typenform, bei den übrigen tritt in der Costal- 
gegend beider Flügel oberseits eine geringe Rotfärbung auf und nur bei wenigen setzt 
sich diese auf die Außenränder beider Flügel fort, aber in schwächerem Maße als auf 

Hampsons Figur. Die Unterseite bleibt stets scharlachrot. Unterhalb des schwarzen 

Diskalpunktes tritt nicht selten ein winziger roter Punkt auf. Alle diese Formen sind 

nicht lokalitätsgebunden. 


Das Y ist etwas größer als der ¿. Vfl.-Oberseite mit rotem Subbasalpunkt, kurzem 
Costalstriemen und schwarzem Diskalpunkt, der auf die Unterseite durchschlagt, selten 
auch ein verkleinerter zweiter, wie beim ¿ rot. Sonst beiderseits zeichnungslos weiß. Nur 
ein 2 hat die Vfl.-Unterseite und die Costa der Hfl. leicht graurótlich überstäubt. 

Die Art scheint in 3 Generationen aufzutreten. Die April-Mai-Stücke sind am größten. 
Die ¿ haben den Diskus der Vfl.-Unterseite schwarz berußt. Die Junifalter sind wesent- 
lich kleiner, bei den ¿4 ist die Vfl.-Unterseite rot, ohne die Diskalverdunkelung. Die 


beiden d vom 27. VII. und 9. IX. möchte ich zu einer 3. Generation zählen, bei der die 
Vfl.-Unterseite etwas weniger Rot hat. 


190. Agrisius guttivittata Wkr. 


(Tati NE 793) 


Walker, List. Het. B. M. 3 p. 723 (1855). — Butler, Dl. Het. Ba MDP ts 60, 2.2 
(1881). — Hampson, Moths Ind. 2 p. 64, f. 32 (1894); id. Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 257, f. 173 
(1900). — Draudt in Seitz X p. 197, t. 15 k (1914). 

fuliginosus Draeseke, Iris 40 p. 51 (1926). 

Chekiang: Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 31. VIII. 31. 

Súd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 1700 m, 2.—11. VII. 35/36. Beide coll. Hóne. 

Szetschwan: Kwanhsien (leg. Stötzner). 

Diese anscheinend sehr seltene Art ist an den angefúhrten Stellen durchaus kenntlich 
abgebildet. Die vorliegenden Stúcke sind dunkler, vor allem sind die Hfl. rauchgrau 
übergossen, so daß nur mehr im Analteil zwischen den schwarzen Adern die Grund- 
farbe in schmalen Streifen erhalten ist. 


Über Unterschiede zwischen guttivittata Wkr. und fuliginosus Moore siehe bei 
letzterer. 


191. Agrisius fuliginosus Moore ssp. n. albida 


(Taf. II, Nr. 54) 


Moore, Proc. Zool. Soc. London 1872 p. 571, t. 33, f. 3. — Hampson, Moths Ind. 2 p. 65 
(1894); id. Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 257 (1900). — Seitz II p. 63, t. 12 d (1910). 

japonicus Leech, Proc. Zool. Soc. London 1888 p. 598, t. 30, f. 10. — Matsumura, 6000 Ill. 
Ins. of Jap. Emp. 1931 (Seitenzahl unleserlich,mit Abb.). 


Kiangsu: Lungtan bei Nanking, 8.—29. V. (häufig), 13.—14. VI. (je 1 Stück) und 2. VII. 
bis 30. VIII. 33 (zahlreich). 


Chekiang: Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 13. VI. und 17. VII. 31. Hone. 


ans | Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 317 


Die beiden Agrisius Arten fuliginosus Moore und guttivitata Wkr. 
unterscheiden sich auffallend dadurch, daß fuliginosus Schwarzfleckung 
nur im Basalteil hat, während der Flügeldiskus sonst abgesehen von 
einem Zellpunkt bis zur geschwungenen Postmedianbinde ungezeichnet 
bleibt. Bei guttivittata dagegen ist die ganze innere Flügelhälfte ziemlich 
gleichmäßig mit dunklen Flecken und Strichelchen durchsetzt. Das Abdo- 
men von guttivittata ist oberseits schwarz mit weißer Mittellinie und 
ebensolchen Segmentringen, bei fuliginosus dagegen hellgrau mit einer 
Discal- und 2 Lateralreihen schwarzer Flecke. 


Die vorliegende Population unterscheidet sich von der typischen Form 
durch reinweiße Vfl.-Grundfarbe und ebensolche oder nur ganz schwach 
grau angeflogene Hfl. Die Zeichnungsanlage weist keine Unterschiede auf, 
hingegen zeigen auch Kopf, Thorax und Abdomen weiße Färbung, wes- 
halb ich sie ssp. n. albida nenne. 

Paratypen 62: Coll. Höne, Mus. Koenig, Bonn. 


Paraona Moore 


Die aufgeführten 3 Arten haben folgenden Aderverlauf: Im Vfl. 2 aus der Zellmitte; 
3 vor dem Zellende; 4, 5 aus dem Zellende; 6 aus dem oberem Ende; 7—9 aus der Areola 
und zwar in folgenden Variationen: 7 frei, 8, 9 gestielt oder 7, 8, 9 gestielt oder alle 3 
frei aus der Areola; 10 aus der Areola; 11, 12 frei. Im Hfl. 2 aus der Zellmitte; 3 vor dem 
Zellende; 4,5 aus dem unteren Zellende, entweder gestielt (nigra) oder frei (staudingeri, 
fukiensis); 6, 7 gestielt; 8 bei 1/4 aus der Zelle. 

Die ¿ führen an der Subcosta der Vfl.-Unterseite eine kleine, runde Schuppenan- 
häufung (offensichtlich Sinnesorgan) nahe der Wurzel, die auch bei Macrobrochis gigas 
Wkr. ¢ auftritt. 

In der Literatur sind noch 3 weitere Arten aufgefúhrt, die den hier besprochenen 
nahe kommen: 

Tripura volzi Weymer (Iris 22, p. 25—1909; Seitz X p. 200—1914; Ent. Rsch. 50 p. 174 
[mit Abbildung] 1933); von Java. Macrobrochis borneensis Roepke und infernalis Roepke 
(Ent. Ztschr. 52 p. 52—1938). Beide von Borneo. 

Die Autoren vor Hampson verweisen die Gruppe der hierhergehorigen Formen 
in 3 Genera: Macrobrochis H. S., Typus gigas Wkr. (1856); Tripura Moore, Typus prasana 
Moore (1858), und Paraona Moore, Typus splendens Btlr. (1878) Hampson zieht in 
Moths Ind. (p. 65) Tripura zu Macrobrochis, während er im Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 193 
Tripura mit Agylla vereint und Macrobrochis gigas Wkr. (Sekt. I in Moths Ind.) tiberhaupt 
wegläßt und nicht, wie Roepke (Ent. Zeitschr. 52 p. 52) angibt, zu Agylla stellt. 
Roepke hat offensichtlich den Catalog nur flüchtig eingesehen, anderenfalls hätte er 
bemerken müssen, daß dort unter den Synomymen der Gattung Agylla ein Genus Macro- 
brochis nicht angeführt ist (p. 193) und die p. 198 beschriebene Ag. gigas Heyl. mit gigas 
Wkr. nichts zu tun hat. Draudt bemängelt mit Recht in der Gattungsdiagnose von 
Macrobrochis (Seitz X p. 276) das Aderbild Hampsons (Moths Ind. II p. 66, fig. 33), 
schreibt aber zu Unrecht, daß auf dem Bild Ader 8 am Hfl. fehle. Dieses Bild, wie die 
Gattungsdiagnose Hampsons ist unrichtig, weil Ader 8 aus der Zelle entspringend 
gezeichnet ist, während sie aus der Wurzel kommt und erst bei 1/4 mit der oberen Zell- 
ader ein kurzes Stück anastomisiert. M. gigas ist dadurch nach der Klassifikation Hamp- 
sonsals Noctuide anzusprechen. Wenn ich mich dieser Einteilung auch nicht anschließen 
möchte, schaltet jedenfalls der Genusname Macrobrochis zur Unterbringung der hier zu 
behandelnden Arten aus, da bei diesen Ader 8 des Hfls. aus der Zelle entspringt. An 
weiteren Gattungen kommen noch in Frage: 

1. Agylla. Eine Einreihung hierin ist auf Grund der (durch Hampson erweiterten) 

Gattungsdiagnose möglich, erscheint mir aber nach dem Gesamthabitus nicht tunlich. 
2. Tripura. 

3. Paraona. 


A pa 


318 : F. Daniel [20014 Beitr. 


Gegen die beiden letzteren Möglichkeiten sind keine Einwände zu erheben. Leider 
steht mir kein Vertreter des Genus Tripura zwecks Geäderuntersuchung zur Verfügung. 
Nach der Literatur kann ich zwischen diesem und Paraona keine stichhaltigen Unter- 
schiede feststellen, so daß es möglich ist, daß beide zusammenfallen. Da dies jedoch 
nicht sicher belegt werden kann, habe ich mich entschlossen, Paraona zu belassen und die 
beiden neuen Arten, die mit Staudingeri nahe verwandt sind, gleichfalls unter diesem 
Genus zu beschreiben. Auf die weiteren 3 Species aus Insulinde ist bei der Beschreibung 
der Arten eingegangen, 


192. Paraona staudingeri Alph. 


Alphéraky, Mém Rom. 9 p. 168, t. 12, f. 8 (1897). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 
2 p. 228 (1900). — Seitz II p. 63, t. 12 d (1910). — Matsumura, Ins. Mats. V p. 80 (1930/1). 
— Nipon Konchu Zukan 1932 p. 1038 fig. 

Súd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 20. und 24. VI. 35, 8.—14. VII. 36. Hóne. 

Corea: Sidemi (aus coll. Calberla) 

Diese seltene Art ist durch die schwarzgrauen, stark metallgrün schillernden Vfl. 
und die etwas hyalinen, helleren Hfl. mit dunkleren, stark hervortretenden Adern auf 
allen Flügeln gekennzeichnet. Unterseite der Vfl. schwarzgrau, gegen den Außenrand zu 
heller. Die Costa beider Flügel schwarz, im Innenteil metallisch glänzend, hier nahe der 
Wurzel ein abstehender kleiner, rundlicher Duftschuppenlappen. Grundfarbe der Hfl. 
schmutziggrau. 

Stirne, Thorax und die hintere Abdominalhälfte auf der Oberseite, sowie die dunklen 
Partien der Füße mit metallischgrünen Schuppen bestreut. Palpen oberskits schwarz, 
unterseits gelb. 


Die Abbildung bei Romanoffist sehr gut, nach dem Bild bei Seitz ist die Art 
kaum zu erkennen. 


193. Paraona nigra sp. n. 
(Taf. II, Nr. 55) 


Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 29. VI. —9. VIII. 35/36 (selten). Holotypus 6 23. VII. 36; 
Allotypus Y 14. VII. 36. Coll. Hóne, Mus. Koenig, Bonn. 


ö durchschnittlich 46, Y bis 55 mm Spannweite. Ähnlich staudinger: 
Alph., von der sie sich wie folgt unterscheidet: 


Vfl. breiter, Costa gerade, Außenrand steiler. Grundfarbe der Vfl. 
schwarz, Metallglanz stark vermindert, die Hfl. wenig heller, nicht hyalin, 
die Adern auf allen Flügeln nicht dunkler als die Grundfarbe. Unter- 
seite aller Flügel einfarbig schwarzbraun. 


Palpen allseits gelb, nur die äußerste Spitze schwarz; Fühler schwarz, 
ganz schwach bewimpert; Patagia rot oder gelbrot; Kopf und Thorax 
schwarz; Abdomen oberseits dunkelgrau, unterseits gelb, beim 6 mit 
grauem Afterbusch; Füße schwarz, Oberschenkel gelb; Thorax unterseits 
selb. 

Ähnlich (Macrobr.) infernalis Roepke. Von dieser unterschieden durch 
den nur ganz schwach metallschillernden Thorax (infernalis: „Thorax 
oberseits mit starkem blauem Schiller“) und die breit gelbe Abdominal- 
unterseite, sowie ebensolche Oberschenkel (infernalis: „Hinterleibsunter- 
seite wie die Beine stärker metallisch blau). Auch ist infernalis viel 
schmalflügeliger als nigra. 


a Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 319 


194. Paraona fukiensis sp. n. 
(Taf. II, Nr. 56) 

Fukien: Kuantun 2300 m, 30. IV.—28. V. 38. Klapperich. Holotypus ¢ 16. V. und 
Allotypus Y 14. V. 38 i. Mus. Koenig, Bonn. 

In großen Zügen wie staudingeri Alph. mit weißen Hinterflugeln. 

6 45—50, Y bis 63 mm Spannweite. Vfl.-Grundfarbe braunschwarz mit 
blaugrün glänzenden Schuppen, besonders an der Wurzel; Adern tief- 
schwarz, metallglänzend, stark hervortretend. Fransen schwarz. Hfl. 
weiß, die Adern im Saumdrittel und die Fransen schwarz, in Apexnahe 
manchmal auch längs des Außenrandes eine schwarzgraue Überpuderung. 
Unterseite der Vfl. ähnlich der Oberseite, ohne Glanzschuppen, abgesehen 
von einer kleinen, runden Schuppenanhäufung an der Subcosta nahe der 
Wurzel, die stark metallblau glänzt. Am Zellschluß und über dem Innen- 
rand nicht selten weiBliche Aufhellungen. Unterseite der Hfl. mit dunkler 
Costa, sonst wie die Oberseite. 


Palpen schwarz, das erste Glied orange; Kopf und Oberseite des Thorax 
schwarz, metallblau schillernd; Tegulae orange; Fühler schwarz, schwach 
bewimpert; Abdomen oberseits dunkelgrau, die ersten Segmente stärker 
behaart, die 2 letzten metallisch schillernd, Afterbusch des 4 schwarzgrau; 
unterseits ist das Abdomen orange mit schwarzen Segmenträndern; 
Thorax-Unterseite orange, Füße schwarz. Beide Geschlechter unterscheiden 
sich nur durch die Größe. 


(Tripura) volzi Weymer und (Macrobr.) borneensis Roepke sind ähnlich, 
unterscheiden sich aber sofort dadurch, daß die Adern aller Flügel gleich 
der Grundfarbe gefärbt sind. 


195. Oenistis quadra L. 


quadra Linne, Syst. Nat. 1 p. 511 (1758). 

ssp. dives Buttler, Ann. Mag. Nat. Hist. 20 p. 398 (1877). — Hampson, Moths Ind. 2 
p. 73 (1894). — Seitz II p. 63 (1910). — Bryk, Ark. f. Zool., 41, p. 36 (1948). 

sikkima Strand, Lep. Cat., Pars 26 p. 623 (1922). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 221 (1900). — Seitz II p. 63 (1910). 

Japan: Rokkasan bei Kobe, 1000 m, Ende VII.—Anf. IX. 34; Kobe VII. 16 und VIII. 28; 
Gifu, 13. und 15. VI. 15; Yokohama, 4. und 25, IX, 11; Asamayama, Mitte VII, 14, Hóne, 
Unzen, 2200 Fuß, VII. 34 (Fänger unleserlich). 

Mandschurei: Harbin VI.—VII. 23; Erzendianzy, VII. 24. 

Corea c: Utikongo im Kongosan, 500 m, 23. VII.—3. VIII. 40. Höne. 

Süd Shensi: Tapaishan in Tsinling, 3000 m, 11. VIII. 36 (1 4). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 2.—19. VIII. 34/35 in großer Serie. Höne. 

Von Japan ist die ssp. dives Btlr. benannt, die dunklere ¢ haben soll, während sich 
die @ nicht unterscheiden. Diese Eigenschaft trifft in beschränktem Umfange für die mir 
vorliegenden Falter zu, vor allem ist aber für alle Tiere aus Japan die geringe Größe 
auffällig. Der Subspecies-Name kann beibehalten bleiben. Es treten wahrscheinlich 
2 Generationen auf. Die Falter Koreas gehören zu dives, während ich diejenigen der 
Mandschurei zur typischen Form zähle. 

Das einzelne ¢ vom Tapaishan ist ähnlich den Faltern Japans. 


Verse 


BY; A . s | Bonn. 
320 F. Daniel | zool. Beitr. 


Hingegen bildet die Art in Li-kiang eine gute Lokalrasse. Sie ist 
wesentlich größer (Durchschnitt 6 48, Y 51 mm), ö Vfl.-Grundfarbe viel 
dunkler, gegen den Außenrand besonders verstärkt, der orangefarbene 
Basalteil und vor allem der stahlblaue Wurzelstrahl viel leuchtender, da- 
durch erscheint das ganze Tier bunter; 2 nur durch die Größenunter- 
schiede abweichend: ssp. n. yuennanensis. 


Holotypus ¢: Likiang, 8. VIII. 34; Allotypus * 6. VIII. 34, coll. Höne, 
Mus. Koenig, Bonn. 


Auffallend ist die kurze Flugzeit dieser Form bei einer Art, die in 
Europa mindestens 10 Wochen ununterbrochen zu finden ist. 


Einen nomenklatorischen Unfug leistet sich Strand durch die Benennung der 
„var.“ sikkima. Sie stützt sich auf folgende Angaben Hampsons: „A Q from Sikkim 
in coll. Elwes has vin 5 of for wing absent, and will probably be found to belong 
to a new species when the mal is discovered.“ Auf diese Angabe, die auch in den 
„Seitz“ übernommen wurde, stützt Strand seine neue Varietät, nicht bedenkend, 
daß es sich bei dem besprochenen Tier entweder um eine Geäderanomalie oder eine neue 
Art (des Genus Lithosia!) handeln kann. In ersterem Fall ist ein Name überflüssig, in 
letzterem diese Art der Benennung irreführend. 


196. Oenistis subcosteola Druce 


Druce, Ann. Mag. Nat. Hist. 4 p. 200 (1899). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
PD 220, 0.2242 7..1570900). 

Fukien: Kwangtseh, 22. IX. 37 (1 4). leg. Klapperich. 

Diese im „Seitz“ vergessene Art ist bei Hampson sehr gut abgebildet. Der 
Typus stammt aus Hunan. 


197. Conilepia nigricosta Leech. 


Leech, Proc. Zool. Soc. London 1888 p. 598, t. 30, f. 11. — Hampson, Cat. Lep. Phal. 
B. M. 2 p. 220, f. 139 (1900). — Seitz II p. 63, t. 12 f. (1910). 

Japan: Gifu, 29. VI. 15 (1 $). Höne. 

Chekiang: Wenchow, VI. 39. Höne. 

Fukien: Kuatun, 2300 m, 1. und 26. VI. 38 (2 4). Klapperich. 

Die Art, welche bisher nur nach einem ¿ aus Japan bekannt war, ist im „Seitz“ 
irreführend beschrieben, auch die Abbildung ist schlecht. Hingegen liefert Hampson 
eine gute Diagnose. 

Das ¢ zeigt bei flüchtiger Betrachtung Ähnlichkeit mit Oe. quadra L. 6, von der sie 
aber sofort zu unterscheiden ist durch das Fehlen des metallischen Wurzelstrahls am Víl., 
an dessen Stelle ein schwarzer Costalstreif tritt, der bis zum Apex reicht. Die bei quadra 
gelbe Färbung der Vfl.-Wurzel setzt sich längs des ganzen Innen- und Außenrandes fort, 
der Apex ist nicht gerade, sondern bei 2/3 leicht gebogen. Auf der Hfl.-Oberseite in der 
Zelle von Wurzelnähe bis über das Zellende ein dunkler Längsstrahl erhabener Schuppen. 
Dieser wird bei enger Spannung beider Flügelpaare durch die Vfl. verdeckt. 

Die Falter Chekiangs und Fukiens sind von der Typenrasse nicht verschieden. 


198. Apistosia subnigra Leech. 


Leech, Trans. Ent. Soc. London 1899 p. 179. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
pP. 227, t. 24, f. 22 (1900). — Seitz II p. 64 t. 12 e (1910). — Draeseke Iris 40 p. 51 (1926). — 
Reich, Iris 51 p. 123 (1937). 

Chekiang: Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, 13./14. VI. 31 (1 3, 2 2); West-Tien-Mu-Shan, 
1600 m, 10.—17. VI. und 22. IX. 32, sowie ohne Datumsangabe (2 3, 2 2). Höne. 

Fukien: Kuatun, 2300 m, 18. IX. 38. leg. Klapperich. 

Szetschwan: Kwanhsien (leg. Stötzner). 

Das ¢ von Szetschwan und 1 2 vom West-Tien-Mu-Shan entsprechen der Abbildung 


> 


3/1982 Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 321 


Hampsons im Farbton, die úbrigen Stúcke sind, wie bereits Reich hervorhebt, 
grauer, was aber teilweise mit dem nicht mehr ganz frischen Zustand zusammenhängen 
dürfte. 

Das bisher unbeschriebene Y ist wenig größer als das 4, sonst gleich. 

Es treten 2 Generationen auf. 


199. Adrepsa stilbioides Moore 


Moore, Lep. Atk. p. 38, t. 2, f. 20 (1879). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 222, 
f. 143 (1900). — Draudt in Seitz X p. 198, t. 26b (1914). 

Nord-Yuennan: A-tun-tse, 12. IV.—17. VI. 36/37. (häufig), 6.—9. VII. (1 3, 2 9), 17. VIII. 
36 (2 4). 

Tibet: Batang, im Tale des Yangtze, 2800 m, 11. V. 36 (1 ¿, 1 Y). Alle coll. Hóne. 

Diese aus Assam beschriebene Art weist keinerlei individuelle Veránderlichkeit auf. 


200. Chrysorabdia viridata Wkr. 


Walker, List Het. B. M. 31 p. 225 (1864). — Hampson, Moths Ind. 2, p. 74, f. 41 (1894); 
id. Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 183, f. 101 (1900). — Draudt in Seitz X p. 202 nec tab. 15 f 
(1914). 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsingling, 17—3000 m, 8.—25. VIII. 36 (sehr selten). Höne. 

Die Art ist durch die Figur Hampsons sicher gekennzeichnet. Sie war bisher nur 
aus Nordindien bekannt. 


201. Heliorabdia taivana Wilem. 


Wileman, Entomolog. 1910 p. 178. — Draudt in Seitz x p. 202 (1914). — Hampson, Cat. 
Lep. Phal. B. M. Supp. 1 p. 511, f. 111 (1914). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 28. VII. 34 (1 4). Höne. 

Das Stück erinnert stark an Chrys. viridata Wkr., mit der es auch in der Färbung 
der Zeichnungselemente übereinstimmt. Von der Figur Hampsons weicht das vor- 
liegende Stück dadurch ab, daß sich die beiden stahlgrünen Striemen außerhalb der Zelle 
berühren. Vermutlich eine gute Lokalrasse. 

Die Art ist bisher nur nach einem ¿ aus Formosa bekanntgeworden. 


202. Agylla ramelana Moore 


Moore, Proc. Zool. Soc. London 1865 p. 798. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 211, t. 24, f. 18 (1900). — Draudt in Seitz X p. 200, t. 15i (1914). — v. Eecke, Het. Sum. 
p. 160 (1930). 
Fukien: Kuatun, 2300 m, 21. V.—1. VI. 38. leg. Klapperich (selten). 
Die vorliegenden Stücke stimmen mit der Abbildung bei Seitz überein. Die Art 
ist bisher nur aus Nordindien, in abweichenden Rassen aus Borneo und Java bekannt- 
geworden. 


203. Agylla stötzneri Draes. 
(Taf. II, Nr. 57) 


Draeseke, Iris 40 p. 51 (1926). — Draudt in Seitz II Suppl. p. 67 (1933). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 17. VIII.—1. X. 34/35 (sehr häufig); A-tun-tse, mittlere und 
obere Höhe, 4000—4500 m, 2.—24. VIII. 36. (nicht selten). 

Tibet: Batang, im Tale des Yangtse, 2800 m, 3. IX. 31 (1 3). Alle coll. Hóne. 

Nach 5 ¢ aus Szetschwan beschrieben; Typus aus Omisen liegt mir vor. Die Beschrei- 
bung halte ich für wenig gelungen, die Hervorhebung einer Ähnlichkeit mit ramelana 
Moore für irreführend. Deshalb bilde ich ein Stück aus der Serie von Likiang ab. 

Die hier vorliegenden Serien sind den Szetschwan-Faltern gleich. Das bisher un- 
beschriebene € ist durchschnittlich wenig größer, sonst nicht abweichend. 


ab. 1. Nicht selten finden sich in beiden Geschlechtern Stücke, die im 
äußeren Flügeldrittel im Bereich der Medianadern (in einem Fall bis 
Cubitus 2 fortgesetzt) schattenhafte Andeutungen einer breiten Quer- 
binde zeigen. 


TE A A 


ETRE a FEET ANIMA ica PrN. 


322 F. Daniel |zool.Beitr. 


204. Agylla subinfuscata Draes. 
(Taf. II, Nr. 58) 


Draeseke, Iris 40 p. 51 (1926). — Draudt in Seitz II Suppl. p. 68 (1933). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 18. VIII.—26. IX. 34/55. Hone. 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling 25. VI. 35 (1 92). Höne. 

Der Vergleich mit einem Typenstück aus Szetschwan, Omisien (leg. Stötzner) ergibt 
volle Übereinstimmung. 

Da die Art nach der Beschreibung allein nur schwer kenntlich ist, bilde ich sie ab. 


205. Agylla divisa Moore 


Moore, Proc. Zool. Soc. 1878 p. 12, t. 1, £. 4. — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 
p. 196 (1900). — Draudt in Seitz X p. 199, t. 158 (1914). — Strand, Arch. f. Nat. 1916, A 3, 
p. 114. — Reich, Iris 51 p. 124 (1937). — Matsumura, 6900 Ill. Ins. of Jap. Emp., 1931, 


Seitenzahl unleserlich (Abbildung). 

Fukien: Kuatun, 2300 mM. 18. VIT. 33 (1-9) les Ki la sp pen tern 

Kuangtung: Lofashan, Ende XIT. 20. Hóne. 

Formosa: Kosempo, 22. VII. 11, leg. Sauter in Deutsch. Ent. Inst. Berlin (1 <4). 

Sikkim: Darjeeling (1 3), Staatssammlung München. 

Die Y stimmen mit Hampsons Beschreibung überein. Das bisher unbeschriebene 
Y unterscheidet sich vom & durch fadenförmige Fühler, bis zur Spitze gelbe, bei einem 
Stück an der Außenseite leicht gebräunte Palpen, einen völlig gelben Kopf, eine oberseits 
nicht oder kaum geschwärzte Vfl.-Costa und stärker gelb getónte Hfl.-Oberseite. Unterseits 
ist die Vfl.-Costa stärker aufgehellt, die Hfl.-Costa, die beim ¢ einen dunklen Striemen 
trägt, ist ungezeichnet. 

Das Y von Kuangtung hat Reich bereits vorgelegen, der es als ¿ ansprach. (Das ¢ 
hat doppelt gekämmte Fühler!). 


206. Agylla albocinerea Moore 


‚Moore, Proc. Zool. Soc., London 1878. p. 13; t. 1, 2. 10. — Hampsonneat ep. Bhal: 
B. M. 2 p. 209, f. 127 (1900). — Draudt in Seitz X p. 200, t. 15i (1914). — v. Eecke, Het. Sum. 
p. 158 (1930). 

Nord Yuennan: Li-kiang, 29. V. 35, 6. VI. 34, 1.—9. VII. 34/35. Höne. 

Burma (coll. Zacher) in Staatssammlung München. 

Nach der Abbildung Hampsons unschwer zu erkennen. Von der Beschreibung 
weichen die vorliegenden Falter durch gelbe, nur an der Spitze braune Palpen ab. Die 
Abbildung im „Seitz“ ist unkenntlich. 


207. Agylla analimacula sp. n. 


(Dat: IT, Nr 759) 
Nord Yuennan: A-tun-tse, Talsohle ca. 3000 m, 27. V. 37 (1 92). Hóne. 


Ähnlich gigantea Obth., aber am Analwinkel der Vfl. mit schmutzi2- 
weißem Strichfleck. 

Q: Spannweite 40 mm; Vfl. ziemlich breitflügelig, Costa wenig gebogen, 
dunkelgrau, einschließlich der; Fransen; Costa im Innendrittel schwarz; 
Subcostalstriemen schmutzigweiß, nächst der Costa leicht gelb, breit, bis 
zum Apex reichend; am Analwinkel die Fransen schmutzigweiß und von 
hier nach innen einen ebensolchen Strich von 5 mm längs des Innenrandes. 
Hfl. hellgrau, die Fransen heller. Unterseite wie die Oberseite. 

Palpen gelb, Spitze dunkel; Fühler dunkel, bewimpert; Kopf gelb, 
Stirne dunkel; Patagia gelb; Thorax dunkel; Abdomen grau, unterseits 
gelb; Füße dunkel. Geäder gleich dem von gigantea. 


ni Zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens 323 


208. Agylla yuennanica sp. n. 


(Taf. II, Nr. 60) 


Nord Yuennan: Li-kiang, 26. V.—12. VII. 34/35 (nicht selten), in Einzelstucken noch 
SI o und 31. VIII., 4. IX. 
Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 21. VI.—2. VII. 35 (einzeln). Alle coll. Höne. 


Ich vergleiche die Art mit der Abbildung Hampsons von Agylla 
flavitincta Dognin (Cat. Lep. Phal. B. M. 2, t. 23, f. 10), zu der eine flüch- 
tige Ähnlichkeit besteht. 

1. Li-kiang-Serie: 

ö kleiner (Spannweite 31—33 mm); Flügelform ähnlich, Apex beider 
Flügel weniger vorgezogen. Vfl. einschließlich der Fransen hell bräunlich- 
gelb, über dem Innenrand breit hellbraun in ähnlicher Anordnung wie auf 
dem Vergleichsbild; die dort auftretende weißliche Aufhellung fehlt. Hfl. 
einschließlich der Fransen hell weißlichgelb. Vfl.-Unterseite rauchgrau, 
Costa und Außenrand gelblich. Hfl.-Unterseite wie deren Oberseite. 

Das Y ist etwas größer, sonst dem Ö gleich. 

Palpen gelb, Spitze bräunlich; Kopf und Patagia gelb; Thorax dunkler: 
Fühler gelb, schwach bewimpert; Abdomen weißlichgelb, Unterseite und 
Endsegment stärker gelb; Füße gelb und braun gemischt. Der Aderverlauf 
ist wie bei gigantea, insbesondere ist Ader 6 des Vfl. vorhanden. 

Bei 25 %o der ¿ und 66 % der Y ist die Vfl.-Grundfarbe rauchgrau 
verdunkelt, mit bráunlichem Schimmer darüber, wobei sich der dunkle 
Innenrand kaum mehr abhebt. Die Hfl. nehmen an dieser Verdunkelung 
keinen Anteil. 

2. Tapaishan-Serie: 

Sämtliche Stücke des Tapaishan gehören zur verdunkelten Form, bei 
der auch die Hfl. fast ebenso stark wie die Vfl. rauchgrau verdunkelt sind. 
Weil diese Eigenschaft hier den Wert eines subspecifischen Merkmales 
annimmt, trenne ich die Form des Tapaishan als ssp. n. melaina ab. 

Alle 3 Formen haben gleichen Bau des 5-Genitalapparates. Dieser be- 
sitzt eine auffallend breite Valve mit kurzem Sacculus, kurzer, breiter 
Fultura; einen besonders reich armierten Aedeagus und einen langen, 
schmalen Unkus (Abb. 47, a Valve mit Fultura, b Unkus, c Aedeagus). 


209. Agylla collitoides Btlr. 


Be Butler, Cist. Ent. 3 p. 115 (1885). — Hampson, Cat. Lep. Phal. B. M. 2 p. 212, t. 23, 
f. 14 (1900). — Seitz II p. 64, t. 12e (1910). — Bryk, Ark. f. Zool. 41 p. 36 (1948). — Matsumura, 
6000 Ill. Ins. of Jap. Emp., 1931, p. unleserlich (Abbildung). 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 3000 m, 3. VII.—11. VIII. 35/36, Höne. 

Nord Yuennan: Li-kiang, 5. VII.—9. VIII. 34 Hone. (Überall sehr selten). 


Über die Unterschiede gegenüber gigantea siehe diese Art. 


> UF. 


, Bonn. 
324 F. Daniel 'zool. Beitr. 


210. Agylla gigantea Obth. 


Oberthür, Lep. Askold p. 6 (1879); id. Et. Ent. 5 p. 29, t. 1, f. 6 (1880). — Hampson, Cat. 

Lep. Phal. B. M. 2 p. 212 (1900). — Matsumura, 6000. Ill. Ins. of Jap. Emp. 1931 p. ? (Abb.) 
Seitz 2 p. 64, t. 12, e (1910). — Reich, Iris 51 p. 124 (1937). 

chosengylla Bryk, Ark. f. Zool. 41. p. 36 (1948). 

Süd Shensi: Tapaishan im Tsinling, 17—3000 m, 16. VI.—13. VIII. 35/36. (massenhaft). 
Hóne. 

Chekiang: West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, 8. VI.—2. VII. 32 (zahlreich), Höne. 

Corea c: Utikongo im Kongosan, 500 m, 24. VII.—3. VIII. 40. Höne. 

Mandschurei: Charbin, VIII. 23; Erzendianzy, VII. 24 (beide Tolmacho yv leg.); Wei- 
schache, 180 km östl. Charbin, 14. VII. 39. (coll. m.); Maoershan, 12. VII. 37. 

Japan: Asamayama, Anf. VII. 11. (leg. Hönein coll. m.). 


Pr 


Abb. 48: Agylla gigantea Obth. (Präp. Nr. 636) Tapais- 
han, 3. 7. 35. a = Valve mit Fultura b = Unkus, 
c = Aedeagus. 


Die Art ist durch die Abbildung Oberthürs so gut gekennzeichnet, daß eine Ver- 
wechslung kaum möglich ist. Kopf mit Stirne und Patagia sind gelb, bei der ihr sonst 
recht nahestehenden collitoides Btlr. ist Kopf und Stirne schwarzbraun wie die 
Flügelfarbe, die Patagia bei frischen Stücken rötlichgelb. 

Der ¿ Genitalapparat zeigt keine vom Typus der Gattung Lithosia grundlegend ab- 
weichenden Merkmale. (Abb. 48, a Valve mit Fultura, b Unkus, c Aedeagus). 

Bryk stellt für Korea die ssp. chosengylla auf. Nach der Beschreibung handelt es 
sich um Stücke, bei denen der Costalrand der Vfl. blasser ist. Dieser verblaßt bereits 
bei nur wenig geflogenen Stücken. Ähnliche Falter kann ich unter den hunderten der 
mir vorliegenden Exemplare an allen Fundstellen feststellen, die Eigenschaft trifft aber 
für die vorliegenden Corea-Exemplare als subspecifisches Merkmal nicht zu. 

Fortsetzung folgt 


Heft 3-4 
3/1952 | 325 


Ramuliseta lindneri n. sp. eine Lochmostyliine 
aus Ostafrika (Dipt. Pyrgotidae) 


(Ergebnisse der Deutschen Zoologischen Ostafrika-Expedition 1951/52, Gruppe Lindner, Nr. 1) 


Von 
FRED KEISER, Basel 


(mit 1 Abbildung) 


Vertreter der Pyrgotiden-Unterfamilie Lochmostyliinae, die neben 
einer Anzahl typischer Merkmale durch ihre eigenartige Kopfform und 
besonders durch charakteristische Ausbildung der Fühler und ihrer Arista 
gekennzeichnet sind, waren bis 1951 nur aus der neotropisc hen 
Region bekannt. Der Fund einer Lochmostyliine im indomalayi- 
schen Faunengebiet durch die Sumba-Expedition der Basler Museen, 
worüber ich in den Mitt. schweiz. ent. Ges. 24, 1, p. 113, 1951, berichtet 
habe, war deshalb schon von besonderem Interesse. 


Nunmehr ist es dem Leiter der Deutschen Ostafrika-Expedition 1951/52, 
Herrn Prof. Dr. E. Lindner gelungen, eine Lochmostyliine in Kware zu 
erbeuten und damit ihr Vorkommen auch in Afrika nachzuweisen. 
Diese erste afrikanische Lochmostyliine sei zu Ehren ihres Entdeckers, des 
verdienstvollen Dipterologen Prof. Dr. Erwin Lindner benannt: 


Rameliseta lind nervy n: sp. 


Holotypus 4 (und Paratopotypoide 2 4): O.-Afrika, Kware, 17.—21. I. 1952 (coll. 
E. Lindner) i. Mus. Stuttgart. 


Gelbe (nach Angabe des Sammlers im Leben ausgedehnter rosarote), äußerst spärlich 
behaarte und beborstete Fliege mit brauner Thorax- und Fligelzeicanung, gekieltem 
Abdomen und langen, zarten Beinen. 

Kopf: groB mit gewólbter, vortretender Stirn, die mit dem stark zurúckweichenden 
Untergesicht einen stumpfen Winkel bildet; vorderer Stirnrand uber den Fúhlern nur 
schwach gewulstet und etwas glänzend. Stirn sehr breit, ungefähr die Hälfte der Kopf- 
breite einnehmend, zeigt, von oben betrachtet und bei seitlicher Beleuchtung, im mittleren 
Teil ein Paar sehr flacher Längsgruben, die in der Ozellengegend ihren Ursprung haben, 
hier nebeneinander liegen und schwach divergierend bis auf die Höhe des vorderen 
Augenrandes reichen; nur undeutlich erkennbar ist zudem noch eine sehr feine Median- 
furche auf, der vorderen Stirnhälfte Ozellen und eine Ozellenplatte fehlen, dagegen 
treten die schräg einwärts liegenden kurzen Scheitelplatten deutlich hervor. Im flachen 
Untergesicht reicht ein schwacher medianer Längskiel von der Fühlerbasis bis zur 
reduzierten Mundöffnung. Sie ist verschlossen, ihre Umrandung nur schwach angedeutet; 
vom Rüssel ist nur ein kleines kugeliges Rudiment vorhanden; wohl ausgebildet sind 
die beiden fadenförmigen Taster. Backen sehr hoch, glänzend, mit feiner Runzelung. 
Hinterkopf tief nach unten gezogen und stark gepolstert. Augen einheitlich fazettiert. 
Fühler fast wie bei R. palpifera: kleines, kaum sichtbares 1. Glied mit mikroskopischer 
Behaarung am Apikalrand, vergrößertes 2. Glied mit längerer gelblicher dorsaler Behaa- 
rung und kurzer spärlicher am apikalen Rand; das 3. Glied mit kugeliger Basis und 
stumpfendigendem Stylus. Der Dorsalseite des Basisteils entspringt die vom Grunde 
an sich mehrfach verästelnde Arista, deren fünf Hauptäste und die Nebenäste längere 
einfache und vereinzelte gegabelte Endfiedern tragen. Stirn, Hinterkopf, Backen und 
Taster mit dunklen und gelben Härchen schwach besetzt; größere Borsten fehlen gänzlich. 


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326 F. Keiser 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Thorax: glänzend, Rücken und Schildchen mit gelben Härchen locker besetzt, vorder- 
ster Teil des Rückens nackt. Quernaht in der Mitte breit unterbrochen. Pleuren glänzend, 
obere Hälfte rötlich, untere rein gelb; sie sind vollständig nackt, nur auf den Mesopleuren 
ist jederseits ein Paar sehr feiner Börstchen erkennbar. Humeralcallus mit einer größeren 
und drei sehr kleinen h; hintere npl sehr schwach, etwas stärker eine sa und eine pa 
vor dem Schildchen. Schildchen breit und schmal, wulstig, sein Hinterrand schwach 
gerandet, mit einem Paar aufwärts gerichteter, gekreuzter, bräunlicher Apikalborsten (ap) 
und einem Paar Lateralborsten (la). Mesophragma stark entwickelt, bombiert, das Schild- 
chen beträchtlich überragend. — Die bräunliche Zeichnung des Thoraxrückens ist wenig 
auffallend und hebt sich nur je nach der Beleuchtung von der Umgebung mehr oder 
weniger ab. Die Medianstrieme gabelt sich in der Mitte des Praescutums in zwei diver- 
gierende Aste, die etwas über die Mitte des Scutums reichen. Von den beiden seitlichen . 
Fleckenpaaren erscheint das vordere je nach der Beleuchtung größer oder kleiner. 

Abdomen: gelbbräunlich, glänzend, mit feinen gelben Härchen spärlich besetzt. Seine 
Basis ist dorsoventral zusammengedrückt; von der Mitte des durch Verwachsung des 
1. und 2. Segments entstandenen Doppelsegments reicht ein scharfer medianer Kiel bis 
zum Hinterrand des 5. Segments. Eine Verwachsungsnaht der beiden Basissegmente kaum 
angedeutet. Das Hypopyg ist freistehend, von trapezförmiger Gestalt, nach dem distalen 
Ende sich verbreiternd und auf der Oberseite tief trapezförmig eingedrückt. 

Beine: lang, zart, gelb gefärbt. Das Tarsenendglied der py und pa oberseits etwas 
angedunkelt, ebenso die tg mit Ausnahme des Basisdrittels und der beiden folgenden 
Basisglieder der Hintertarsen, während ihre drei Endglieder etwas stärker gebräunt sind. 
Krallen schwach, schwärzlich. Behaarung der p fein, gelb, an den Tarsenspitzen dunkel. 
Wie bei R. palpifera sind die fs in der Apikalhälfte etwas nach innen gebogen und die 
tz im Basisdrittel auf der Außenseite flach ausgekerbt. 


Ramuliseta lindneri n. sp. 
1: Kopf; 2: Thorax; 3: Abdomen; 4: Flügel 


Flügel: c umgibt den Flügelrand bis zur Mündung der my; ry auf der Flügeloberseite 
mit gelben Mikrotrichen; rg + 3 gewellt; r¿ +s sanft geschwungen die Flügelspitze errei- 
chend; my nach der Diskalzelle in stärker gekrümmtem Bogen in den Flügelhinterrand 
mündend. r-m-Querader steht etwas nach der Mitte der Diskalzelle; tp schief gestellt 


al Eine Lochmostyliine aus Afrika 327 
und nach außen gebogen. Analzelle kürzer als die hintere Basalzelle; die sie vorne 
abschließende Querader bogenförmig. — Die hellbraune Zeichnung ist nach dem Flügel- 
hinterrand verwaschen und geht gegen die Flügelspitze und Flügelbasis ins Gelbbraune 
über. Sie erfüllt die vordere Flügelhälfte, erstreckt sich über m; und cuy hinaus, bedeckt 
die ganze Analzelle und den Flügellappen und ist hinten in der Mitte tief ausgebuchtet; 
aus dieser Ausbuchtung wächst ein über tp ziehendes Band. Am Flügelvorderrand liegen 
drei glashelle, dreieckige Fenster, das erste im Bereich der 2. C, die beiden anderen in 
der basalen Hälfte der Ry, wobei das kleinere, innere Fenster die rg + 3 nicht erreicht, 
das größere äußere dagegen sie überschreitet und bis in die Mitte der Rg sich ausdehnt. 
Ein viertes Dreieckfenster liegt in der Cu, vor der Analzelle; seine Spitze reicht in die 
hintere Basalzelle hinein. Die im übrigen bräunliche c ist im Bereich dieser Fenster- 
dreiecke gelb und die an sie anstoßende Bräunung etwas intensiver gesäumt; ein solcher 
Saum begleitet auch die hintere Zeichnungsausbuchtung und das aus ihr kommende Band. 


Schüppchen: schwach entwickelt. Schwinger: gelblich. 
Körperlänge: ca. 4,5 mm; Flügellänge: 4,5 mm; Flügelbreite: 1,5 mm. 


Über die Lebensweise dieser aberranten Fliegen ist fast nichts bekannt. Deshalb ist 
auch hier erwähnenswert, daß Ramuliseta lindneri n. sp. ebenso wie die sumbanesische 
Ramuliseta palpifera Keiser, beim Lichtfang erbeutet wurde; hiernach scheint auch 
diese ostafrikanische Art ein Dämmerungs- oder Nachttier zu sein wie die Pyrgotiden im 
allgemeinen. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Fred KEISER, Naturhistor. Museum Basel/Schweiz 


Druckfehlerberichtigung zu Heft 1—2/1952: 


48, Zeile 26: Vucija statt Vulcia 

56, Zeile 11: Blekinge statt Blekings 

56, letzte Zeile: Oland statt Odland 

66, Zeile 27: etwa später statt etwas später 
67, Zeile 14: der Landes statt des Landes 


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ANWEISUNGEN FUR DIE VERFASSER 


Um Zeit und Kosten zu sparen, werden die Autoren gebeten, folgende 
Richtlinien zu beachten: 


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Manuskripte nur in Maschinenschrift mit doppeltem Zeilenabstand, ein- 
seitig und mit breitem Rand. 


. Titel der Arbeit kurz, aber für den Inhalt bezeichnend. 


Name des Verfassers mit ausgeschriebenem Vornamen. 


Gattungs- und Artnamen für Kursivdruck (Schrägschrift) unterschlángeln. 
(Kursiv gedruckt werden alle zoologischen und botanischen Namen mit 
Ausnahme derjenigen von Familien und höheren Ordnungen. Kursiv auch 
bei Zusammensetzungen wie: Parus-Arten; aber nicht bei verdeutschten 
Namen wie: Die Fringilliden.) 

Zu sperrende Wörter mit unterbrochener Linie unterstreichen; Ab- 
schnitte für Kleindruck am Rande mit einer senkrechten Schlangenlinie 
kennzeichnen. DHE 


. Literatur-Zitate nicht in FuBnoten und nicht im fortlaufenden Text, 


sondern am Schluß den Arbeit, geordnet nach dem ABC der Autoren- 
Namen. — Im Text mit Nennung von Verfasser und Jahr; das volle Zitat 
am Schluf in der Reihenfolge: Name und Vorname des Verfassers; 
Jahreszahl in (); gegebenenfalls erganzt durch a, b usw.; Titel der Arbeit 
(ungekürzt); Titel der Zeitschrift (Kurztitel); Band-Nummer (arabisch); 
Seitenangabe. Bei selbständigen Werken Erscheinungsort. 


. Zeichnungen sollen klischierfertig sein. Auf den Bildvorlagen die ge- 


wünschte Verkleinerung oder Vergrößerung angeben, ggf. durch Bei- 
fügung eines Maßstabes auf der Vorlage. 


Korrekturen sollten auf Druckfehler beschränkt bleiben; daher nur druck- 
fertige, sorgfältig durchgesehene Manuskripte einsenden! Der Verlag 
ist berechtigt, den Verfassern Satzänderungen entgegen dem Manuskript, 
soweit diese 10°/9 der Satzkosten übersteigen, in Rechnung zu stellen. 


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BUCHBESPRECHUNGEN 


Simms, Eric (192): Bird Migrants. Some Aspects and Observations. 212 S. und 
20 phot. Tafeln von Eric Hosking. London, Cleaver-Hume Press Ltd. 15/-S. 


Der Autor legt den Schwerpunkt des Buches auf die Phaenologie des Vogelzuges 
und wendet sich dementsprechend vor allem an den Feldbeobachter, ganz besonders den 
englischen, da „inland migration“ zu den am ausführlichsten behandelten Kapiteln 
gehört. Darüber hinaus werden aber auch alle aktuellen Probleme des Vogelzuges 
(z. B. „Birds as Navigators“) abgehandelt, so daß dies Buch eine Zusammenfassung 
unseres Wissens über Vogelwanderungen nach dem neuesten Stande gibt. Unter- 
stützt wird der Text wirkungsvoll von instruktiven Zugkarten, Diagrammen und — 
last not least — von meisterlichen Vogel-(z. T. Flug-)Aufnahmen Eric Hoskings. - 


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G.N. 


Schüz, Ernst (192): Vom Vogelzug. Grundriß der Vogelzugkunde. 231 S. und 55 Abb. 
Verlag Dr. Paul Schöps, Frankfurt/M. DM 2,—. 

Der Vogelzug hat nach dem Kriege in mehreren Ländern wiederholt Gesamt- 
darstellungen erfahren (s. 0. Simms). Diese Tatsache ist begründet in der gerade in 
den letzten Jahren sehr raschen Entwicklung der Vogelzugforschung, ihrer Methoden, 
Fragestellungen und Ergebnisse, die überall in naturwissenschaftlichen wie Laien- 
kreisen Widerhall geweckt haben. Dieses Interesse verlangte nach einer Übersicht 
des ganzen Stoffgebietes und einer zusammenfassenden Darstellung des bisherigen Wis- 
sens. In Deutschland unterzogen sich dieser Aufgabe Joachim Steinbacher: Vogelzug 
und Vogelzugforschung, und Rolf Dircksen: Vogelvolk auf weiter Reise (Das Wunder 
des Vogelzuges). Wenn trotz dieser gelungenen Bücher — Dircksens „Vogelvolk auf 
weiter Reise“ ist eine meisterhafte Interpretation des Vogelzuges — schon wieder ein 
neues Buch vorliest, das sich ganz schlicht „Vom Vogelzug“ nennt, so dürfen wir er- 
warten, daß es seinen Vorgängern nicht nachsteht. In der Tat ist dies Buch von Ernst 
Schüz ein wirklicher Grundriß der Vogelkunde, wie er bisher noch nicht geschrieben 
wurde. Hier werden nicht nur alle Fragen angeschnitten und alle Wissensgebiete be- 4 
handelt, die irgendwie behilflich sein konnten, das Wunder des Vogelzuges klarzu- 4 
machen und zu erklären, sondern das schier unüberschaubare Rohmaterial, das sich : 
durch die unablássige Arbeit der Beringer, Beobachter, Physiologen, Psychologen usw. E 
angesammelt hat, wird auch mit einer souveränen Beherrschung des Stoffes verar- | 
beitet und zu einem Ergebnis verdichtet, das jeder Kritik standhält. Ein solches Buch 
zu schreiben ist nur dem Berufenen möglich: dem langjährigen Leiter der Vogelwarte 
Rossitten. Der „Entwicklung der Ornithologie“ von Erwin Stresemann schließt sich 
der „Vogelzug“ von Ernst Schüz würdig an, und wir mögen mit Recht stolz darauf 
sein, daß diese beiden Standardwerke in deutscher Sprache erschienen sind. 

Es ist hier leider nicht möglich, auf die Fülle des Gebotenen einzugehen. Wenn der 
Verfasser einleitend sagt: „Es hat lange gedauert, bis dieser Vogel gefangen und be- 
ringt war“, so dürfen wir ihm nun versichern: Es hat sich auch gelohnt, denn ihn 
jagte ein „Meister-Schütz’“. G.N. 


Forster, Dr.W.u.Wohlfahrt, Prof.Dr. Th. A.: Die Schmetterlinge Mitteleuropas Z : 


Jetzt liegt auch die zweite Lieferung dieses bei der Franck'schen Verlagsbuchhandlung 
erschienenen Werkes vor. Nichts enttäuscht daran! Im Gegenteil! Schon bei flüchtigem 
Durchblättern fallen hier die neuen zum ersten Mal angewandten, der internationalen 5 
Nomenklatur angepaßten Gattungs- und Artnamen auf. Und wie sie sich dabei ein- a 
prägen! Man verliert ganz das Gefühl, daß das Umlernen der Namen schwerfallen würde. 

An Hand dieses Werkes kommt einem geradezu die Lust an, seine Sammlung mög- 
lichst schnell auf den letzten Stand der Wissenschaft zu bringen und beim Vergleih 
mit dem klaren, kurzen Text und den wieder ganz meisterhaft ausgefallenen farbigen Ä 
Abbildungen sich zu vergewissern, richtig bestimmt zu haben. Immer wieder sieht man, . 
wie notwendig es war, ein Solches Werk herauszubringen. Es ist wie ein Führer, der — 
einen an der Hand nimmt, über die sich eingebildeten Schwierigkeiten hinweshilft | 
und geradezu Freude hervorruft, sich dem Neuesten anzupassen. Nur eins habe ich 
auszusetzen. Es ist sehr bedauerlich, daß es Zeit und Verhältnisse Forster und Wohlfahrt 
unmöglich machen, das gesamte palaearktische Gebiet so mit Text und Tafeln zu erfassen, 
wie dies z. Z. für Mitteleuropa der Fall sein kann. 


Ich prophezeie diesem Werk einen großen Erfolg. Dr. H.*Hóne 


BONNER 
ZOOFOGISECHE 
BEITRÄGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLF VON JORDANS 
UND SS 
DR. HEINRICH WOLF 


SC TREE BL Eide NG: 


DR. HABIL. GUNTHER NIETHAMMER 


ELE PIot-a 2 SJAHRGÄNG / 21953 


BONN 1953 


SELBSTVERLAG 


“ Bonn. zool. Beitr. 
Heft 1-4, 4/1953 


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a | Vom 4. Jahrgang 1953 erschienen 


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Heft 3-4 (p. 187-348) a 


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BONNER | 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Heft 1-4 R Bee Jahrgang 4 1953 
Inhalt: 
Eichler, Wd.: Von Alexander Koenig gesammelte Federlinge. 
I. Von Singvögeln und Spechten 333 
Frank, F.: Die feldmammologische Unterscheidung von Feldmaus und 
Erdmaus (Microtus arvalis und M. agrestris) 13 
Frank, F.: Zur Biologie, insbesondere Paarungsbiologie der Feld- 
spitzmaus (Crocidura leucodon) 187 
Heinrich, G.: Ichneumoniden der Steiern:iark (Hym.) 147 
Hering, M.: Bohrfliegen von Fukien (Dipt.) II 345 
Kerernscehmidt, A.: Torgos. tracheliotus todei. forma nova, ein 
mitteleuropäischer fossiler Son meer aus dem Diluvium 
von 'Salzgitter-Lebenstedt 21 
Koepcke. Hans-Wilhelm und Maria: Die warmen Feuchtluftwüsten 
Perus 79 
Eehmann,E.von: Vergleichende Beobachtungen an den häufigsten 
nen des Hohen Venns 17 
Mannheims, B.: Zur Synonymie der europäischen Tipuliden 
(Dot III 344 
Niethammer, G.: Der Kolkrabe (Corvus corax) von Fuerteventura, 
ein Beitrag zur Tiergeographie der östlichen Kanaren 73 
Niethammer, G.: Zur Vogelwelt Boliviens 195 
Pschorn-Walcher, H.: Zur Biologie und Systematik 
- terricoler Milben (II) 327 
Schuz, E.: Die Zugscheide des Weißen Storches nach den Beringungs- 
Ergebnissen 31 
Sick, H.: Zur Kenntnis der brasilianischen Lerchenkuckucke Tapera. 
und Dromococcyx 305 


Wagner, H. O,: Zur Populationsdynamik der Kleinnager in den 
Tropen und ihre Ursachen 


AUE3 1 1954 


ha 


Verzeichnis der Neubeschreibungen 


Seite 
Aves: 
Corvus corax jordansi subsp. nov. Niethammer 74 
Torgos tracheliotus todei forma nov. A. Kleinschmidt 23 
Nyctiphrynus ocellatus bergeni subsp. n. Niethammer 285 
Streptoprocne zonaris künzeli subsp. n. Niethammer 286 
Diptera: 2 
Chaetostoma admirandum sp. n. Hering 346 
Euleia setibasis sp. n. Hering 346 
Hymenoptera: 
Glypta summimontis sp. n. Heinrich 149 
Chalinoceras altior sp. n. Heinrich 151 
Symboethus hinzi sp. n. Heinrich 155 
Symboethus duplicatus sp. n. Heinrich 157 
Scopiorus fractigena sp. n. Heinrich 160 
Cyphanza laophila sp. n. Heinrich 161 
Stiphrosomus styriacus sp. n. Heinrich 162 
Xaniopelma altitudinis sp. n. Heinrich 165 
Dialges intensicolor sp. n. Heinrich 167 
Mesoleius styriacus sp. n. Heinrich 170 
Mesoleius referendus sp. n. Heinrich 171 
Mesoleius zonifer sp. n. Heinrich 173 
Mesoleius mixticolor sp. n. Heinrich 174 
Alexeter niger alienus f. n. Heinrich 175 
Alexeter obscuricolor sp. vel subsp. n. Heinrich 176 
Lamochus lophyrorum altijjeta subsp. n. Heinrich 177 
Lamachus marginatus alpigena subsp. n. Heinrich 178 
Labrorychus fahringeri sp. n. Heinrich 179 
Heteropelma parargis sp. n. Heinrich 181 
Erigorgus alpigenus sp. n. Heinrich 181 
Ophion summimontis sp. n. Heinrich 183 
Cremastus gigas sp. n. Heinrich 184 
Mallophaga: 
Docophorulus alexanderkoenigi sp. n. Eichler 337 
Briielia alexandrii sp. n. Eichler 338 
Acronirmus biittikeri sp. n. Eichler 338 
Menacanthus wegelini sp. n. Eichler 341 
Ricinus accentor sp. n. Eichler 343 
Megapeostus heptarthrogastriformis sp. n. Eichler 254 
Ardeicola rhaphidius ovisignatus subsp. n. Eichler 258 
Kurodaia koepckei sp. n. Eichler 265 
Laemobothrion chondrohieracis sp. n. Eichler 265 
Lunaceps parabolicus sp. n. Eichler 270 
Saemundssonia scolopacis-phoeopodis optimalis subsp. n. Eichler 271 
Saemundssonia niethammeri sp. n. Eichler 275 
Columbicola gymnopeliae sp. n. Eichler 277 
Coloceras pugioclavatus sp. n. Eichler 278 
Myrsidea dorotheae sp. n. Eichler 301 
Acari 
Chamobates interpositus sp. n. Pschorn-Walcher 331 


> 


Druckfehler-Berichtigung 


S. 96, Zeile 4 von unten: Bulimuliden statt Buliminiden; S. 97, Zeile 10 von 
oben: 150 cm statt 100 cm; S. 104, Zeile 9 von oben: Nomonyx statt 
Nomonyz; S. 104, Zeile 21 von oben: rivulatus statt riculatus; S. 104, Zeile 
25 von oben: Solms statt Soims; S. 108, Zeile 16 von unten: Dünengürtel 
statt Grüngürtel; S. 108, zwischen Zeile 15 und 16 von unten ist einzu- 
schieben: viele Vogelkadaver. Der Deckungsgrad der Distichlisbestände ist 
oftmals geringer als; S. 129, Zeile 7 von unten: 69 statt 96; S. 130, Zeile 6 
von oben: Phalaropus fulicarius statt halaropus fulicrius; S. 144, Nr. 27: 
Chloroceryle americana statt Choloceryle ameriacna. 


ool. Beitr. 
-2, 4/1953 


BONNER 
ZOOLOGISCHE 
BEITRAGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLF VON JORDANS 
UND 
DR. HEINRICH WOLE 


SCHRIFTLEITUNG: 
DR. HABIL. GUNTHER NIETHAMMER 


HEFT 1-2 / 4 JAHRGANG / 1953 


Ausgegeben am 30. Juni 1953 


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SELBSTVERLAG NA 


Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der 
Systematik, Tiergeographie, Ökologie und aller sie berührenden Gebiete der 
Zoologie gewidmet. Dabei werden in Rücksicht auf die Eigenart der Samm- " 
lungen und die Ziele des Museums vorzüglich Arbeiten aus dem Gebiete der 
Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. = 


Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise 
von 3,50 je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus, zusammen ~ 
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— Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere ' 
Sonderdrucke kónnen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. ; 


Diese betragen bei Vorausbestellung.fur weitere: 
25 Sonderdr. bis 10S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,20 DM 
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75 Sonderdr. bis 10S. 0,40 DM je Exempl.; bis 20S. 0,70 DM; bis 30S. 0,90 DM 


Manuskripte werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, 
Museum Koenig, erbeten. Bestellungen nimmt das Museum A. Koenig, Bonn, 
Koblenzer Straße 150-164, entgegen. 4 


Inhalt von Jahrgang 4, Heit 1-2 


Seite. | 


Wagner,H. O.: Zur Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 3 
und ihre Ursachen 3 
Frank, F.: Die feldmammologische Unterscheidung von Feldmaus und 
Erdmaus (Microtus arvalis und Microtus agrestris) 13 
Lehmann, E. v.: Vergleichende Beobachtungen an den häufigsten Klein- __ 
säugern des Hohen Venns Be : 


Kleinschmidt, A.: Torgos tracheliotus todei forma nova, ein mittel- y 
europäischer fossiler Ohrengeier aus dem Diluvium von Salz- 


gitter-Lebenstedt 21 
Schüz, E.: Die Zugscheide des Weißen Storches nach den Beringungs- ; 
Ergebnissen sl 
Niethammer, G.: Der Kolkrabe (Corvus corax) von Fuerteventura, ein 2% 
Beitrag zur Tiergeographie der östlichen Kanaren —~ Ta? | 
Koepcke, Hans-Wilhelm und Maria: Die warmen Feuchtluftwüsten $ 
Perus 79 
Heinrich, G.: Ichneumoniden der Steiermark (Hym.) 147 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 4 1953 


Zur Populationsdynamik der Kleinnager in den 


Tropen und ihre Ursachen 
Von 


HELMUTH O. WAGNER, Übersee-Museum Bremen 


Die Frage nach den Ursachen des Massenwechsels bei Sáugetieren ist in den letzten 
Jahrzehnten wiederholt ohne befriedigende Lösung diskutiert worden. Bei ganzheit- 
licher Betrachtungsweise erkennen wir, daß unser Wissen um die bestimmenden Haupt- 
faktoren und ihre jeweilige Kombination noch sehr im argen liegt. 

Teilausschnitte aus dem Gesamtkomplex werden uns heute beschäftigen. Es sind die 
Ursachen des Populationsdruckes innerhalb eines Gebietes, Beobachtungen über den 
Zusammenbruch von Populationen und die grundlegende Bedeutung der Art der Fort- 
bewegung für das Gesamtproblem. In einer späteren Veröffentlichung werden an Bei- 
spielen aus den Tropen die unerläßlichen Voraussetzungen jeder Arbeit über die 
Beveu.xerungslehre wie die einzelnen Typen des Massenauftretens und der Begriff der 
absoluten Besetzung einer Flächeneinheit besprochen werden. 

Zu den hier mitgeteilten Erkenntnissen gelangte ich während langjähriger Aufenthalte 
in der Zone zwischen den Wendekreisen. Unser bisheriges Wissen beschränkt sich auf 
die Verhältnisse in den gemäßigten nördlichen und arktischen Gebieten. Da mit zuneh- 
mender Entfernung vom Pol Bestandesschwankungen unter natürlichen Bedingungen 
weniger ausgeprágt sind, erschien es ungewiß, ob diese Erscheinung in den Tropen 
überhaupt vorkommt. Tatsächlich besteht in den heißen Landstrichen eine Populations- 
dynamik von ähnlicher Intensität, wenn auch als Folge des allgemein dichteren Neben- 
einanders der verschiedenen Biotoptypen nicht gleich weitflächige Gebiete befallen 
werden, wodurch der Wechsel weniger augenfällig bleibt. 

Ehe wir den Voraussetzungen nachspüren wollen, welche die überdurchschnittliche 
Populationsdichte einer Art mittels ortsgebundener Zeugunsskraft herbeiführen, sei 
einiges allgemein über den Vermehrungs- und Vernichtungsquotienten gesagt. 


Es ist eine Erfahrungstatsache, daß die durchschnittliche Wurfgröße 
innerhalb einer Art nach Ort oder Jahreszeit verschieden ist. Bei Vögeln 
(Greifvögeln und Eulen), Insekten und Wirbellosen ist eine solche Abhän- 
gigkeit des Vermehrungspotentials von biotischen und abiotischen Umwelt- 
faktoren in nicht wenigen Fällen überzeugend nachgewiesen. Eine experi- 
mentelle Erfassung der Ursachen bei Ratten ist nach Niethammer (1952) 
von Calhoun (1949) durchgeführt worden. Entsprechende Versuche unter 
weitmöglichster Analysierung der bestimmenden Umweltfaktoren sind zur 
Zeit im Bremer Übersee-Museum mit Unterstützung der Deutschen For- 
schungsgemeinschaft eingeleitet. Der Anlaß hierzu war die Feststellung. 
daß in Mexico nach überraschendem Einsetzen ungünstiger Lebensum- 
stände über 50% der trächtigen Weibchen bis zu fast voll entwickelte 


2 H. O. Wagner ee 
Embryonen im Resorptionszustand enthalten kónnen (tiber 700 Unter- 
suchungen). Die Zeugungskraft einer Art ist demnach nicht konstant, son- 
dern kann von Generation zu Generation, ebenso wie in den verschiedenen 
Landstrichen eines weiten Raumes Unterschiede aufweisen, welche im 
Extrem bis zur Aufgabe einer oder selbst mehrerer Fortpflanzungsperioden 
führen. Ein völliger Ausfall ist mir nur vom Grönländischen Hermelin 
und Fuchs bekannt (Pedersen 1930). Vermutlich ist diese Erscheinung 
jedoch bei Säugetieren nicht seltener als in der Vogelwelt der Arktis, sowie 
arider und semiarider Landstriche (D. L. Serventy and H. M. Whittel 1948, 
Hoesch 1934 und 1936, Wagner u. Stresemann 1950 u. a.). 


Eine gleiche Abhängigkeit von Umweltfaktoren gilt für die Verteilung 
der Sterblichkeitsrate auf die einzelnen Altersstufen. Die jeweiligen ört- 
lichen Verhältnisse bestimmen den Prozentsatz, welcher dem Umwelt- 
widerstand zum Opfer fällt. Von entscheidender Bedeutung ist hierbei, daß 
nicht immer alle Tiere, die das Zeugungsalter erreichen, zur Paarung 
gelangen. Der Fortpflanzungstrieb kommt bei allen denen nicht zur Aus- 
lösung, die keinen Ort finden, der den in diesem Lebensabschnitt gefor- 
derten Verhältnissen entspricht. Dieser allgemeine Überschuß an ge- 
schlechtsreifen Tieren bildet einen Sicherheitskomponenten, der nur im 
Bedarfsfalle eingesetzt wird. Ohne diesen wäre die rasche Auffüllung 
eines Bestandes nach Katastrophen zur normalen Populationsdichte (Ken- 
deigh 1937, Alexander 1951 u. a.) nicht denkbar. Es ist auch die Ursache, 
daß es in neu besiedelten Landstrichen schon nach einer geringen Anzahl 
von Generationen zu Kalamitäten kommen kann wie beim Edelhirsch, der 
Gemse und anderem Schalwild in Neuseeland (A.H. Clark 1949). Das Biolo- — 
gische Gleichgewicht in der Natur läßt sich nicht als Binsenweisheit abtun 
(Lack 1942), sondern ist eines der kompliziertesten und undurchsichtigsten 
Probleme der Biologie überhaupt (F. S. Bodenheimer 1938, H. Dotter- 
weich 1940). 


In seiner letzten Arbeit (1952) glaubt Stein in einer überdurchschnitt- 
lichen Zeugungskraft die Ursachen der anomalen Vermehrung gefunden 
zu haben. Dieser Auffassung kann ich nicht beipflichten. Eine gesteigerte 
Vermehrungsenergie kann die Anlaufzeit zum Maximum der Populations- 
dichte verkürzen, ohne jedoch ein grundsätzlich entscheidender Faktor zu 
sein. In Mexico kommt es bei Eichhörnchen, Kaninchen und Hasen mit 
vielfach nur 2 Jungen in der alljährlichen kurzen Regen- resp. Trockenzeit 
zu einer Bevölkerungsbewegung, die zu einer überdurchschnittlichen 
Wohndichte führen kann. So herrschte in der Umgebung von Jaumave/ 
Tamaulipas 1945 eine Kaninchenplage (Sylvilagus floridanus Allen), welche 
bei meinem nächsten Besuch 1947 zusammengebrochen war. Die Häufig- 
keit des Eichhörnchens (Sciurus deppei Peters) in den immerfeuchten 
Nebelwäldern der Sierra Madre de Chiapas zeigte an Orten, wo die 


sx 


LON Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 3 
Indianer sie nicht verfolgten, zwischen 1933 und 1950 betrachtliche 
Schwankungen. Die Zwergmaus (Baiomys taylori analogus Osgood) hat 
im zentralen Hochland von Mexico bei mehreren Geschlechtsfolgen im 
Jahr, zwei Embryonen. Trotzdem traf ich mehrfach eine zeitweilig starke 
Übervölkerung auf engbegrenztem Raume an. Relativ geringe Ver- 
mehrungsziffern schließen demnach eine bedeutende Bewegung der Indi- 
viduenzahl pro Flächeneinheit nicht aus. Quantität und Qualität der Nah- 
rung sind mit von entscheidender Bedeutung für die jeweilige Vermeh- 
rungsziffer. Da diese jedoch für die Wohndichte nicht von grundsätzlicher 
Entscheidung ist, Können wir sie entgegen der Auffassung von Stein (1952) 
unberücksichtigt lassen. 

Machen wir doch einmal den Versuch, einer Lösung näher zu kommen, 
indem wir nach den Gründen fragen, warum viele Arten mancherorts auch 
in Ökologisch offenbar günstigen Gebieten keinen Massenwechsel zeigen. 
Auf diesem Wege erkennen wir deutlicher, welche Einstellung im Zusam- 
menwirken mehrerer Komponenten darüber entscheidet, ob der absolute 
Populationsbestand mit den jahreszeitlich bedingten Schwankungen sich 
hält oder zeitweilig überschritten wird. Betrachten wir das Problem unter 
diesem Gesichtspunkt, so erkennen wir, daß die Wohndichte durch ein 
Zusammenspiel mehrerer Faktoren bestimmt wird. Unter ihnen dominiert 
die im Jahresablauf sich ändernde ökologische Valenz des Individuums 
in Wechselwirkung mit dem Grad der Gegensätzlichkeit zwischen dem 
arttypischen und dem dieses umgebenden Biotop. Beide Faktoren regulie- 
ren den Populationsdruck, der bei dem uns heute interessierenden Teil 
des Massenwechsels eine entscheidende Rolle spielt. Analysieren wir erst 
einmal kurz das Gesagte, damit kein Mißverständnis entsteht. 


Der jeweilige physiologische Zustand bestimmt die ökologische Valenz 
des Individuums. Zur Fortpflanzungszeit ist diese am engsten, d. h. ein 
Weibchen kommt nur unter optimalen Lebensbedingungen in die Brunst, 
während die Männchen weniger spezielle Anforderungen stellen, um 
begattungsbereit zu sein. Daß bei Kleinsäugern in Zentral-Amerika hier- 
bei die Umweltverhältnisse einen etwaigen inneren Rhythmus der Paa- 
rungszeit überdecken können, konnte ich immer wieder feststellen. Die 
Ausweitung der Reaktionsbreite außerhalb der Fortpflanzungszeit ermög- 
licht es vor allem den von ihren Eltern aus dem Revier verdrängten, 
selbständig gewordenen Jungtieren, Biotope auf der Suche nach neuem, 
zusagendem Lebensraum zu durchwandern, in denen sie weder einen festen 
Wohnsitz aufschlagen, noch viel weniger Nachkommen zeugen können. Die 
Besiedelung von neu entstandenem oder durch ungünstige Umwelt- 
einflüsse zeitweilig verlorengegangenem Lebensraum, erfolgt vielfach 
durch solche stromernden Tiere. Nur so kann ich mir den häufigen Fang 
von Einzeltieren einer Art in einer Umgebung erklären, in welche sie 


y 


1* 


| Bonn. 


4 H. O. Wagner zool. Beitr. 


gar nicht hineinpassen. Fast stets waren es Jungtiere, die mir während 
meiner langjährigen Sammeltätigkeit an artfremden Orten in die Fallen 
gingen. So sammelte ich Reisratten (Oryzomys couesi Alston), eine Be- 
wohnerin von Sumpfland: im Kiefernwald mit fußhohem Grasunterwuchs, 
Dornenbackentaschenmäuse (Liomys irroratus pullus Hooper), die in der 
Nähe der Hauptstadt Mexico in semiariden Landstrichen leben: im Tan- 
nen-Laubwald oder eine Felsenmaus (Peromyscus difficilis Allen), Bewoh- 
nerin des feuchten Nadelwaldes: im Grasbuschstreifen zwischen Mais- 
feldern. Diese Beispiele, die keine Ausnahmen sind, mögen genügen, um 
zu zeigen, daß die Schwankungen des physiologischen Zustandes mit ihrer 
verengten, resp. ausgeweiteten Ökologischen Valenz, das einmal wandernde 
Individuum nicht zur Ruhe kommen lassen, bis es ein seinen momen- 
tanen Ansprüchen entsprechendes, in allem zusagendes Biotop gefunden 
hat. Die Pendelwanderungen von Großsäugern, wie Bisons, Karibus, 
ebenso der Wale und Robben, werden wahrscheinlich in ähnlicher Weise 
wesentlich mit durch eine Umstellung ihres physiologischen Zustandes 
und eine damit verbundene Änderung ihrer Reaktionsbreite bestimmt. 
Diese kann ohne sichtbaren Anlaß eine Suche nach Verhältnissen zur 
Folge haben, welche besser die zur Zeit verlangten Ansprüche erfüllen 
als die, in denen sie sich aufhalten. Ähnliche Gründe hindern ja auch die 
Zugvögel, trotz bester Ernährungsverhältnisse in ihren Winterquartieren 


zu brüten und sich somit dort auf die Dauer niederzulassen. 


Als weitere entscheidende Teilkraft nannten wir den Grad der Charak- 
terunterschiede zwischen dem Lebensraum einer Art und dem umgeben- 
den Biotop. Die Zusammenhänge und die daraus resultierende über- 
ragende Bedeutung dieses Faktors lassen sich in den Tropen klarer erken- 
nen als in den arktischen und gemäßigten Zonen, in denen oft über weite 
Strecken die gleichen oder doch ähnlichen Lebensverhältnisse herrschen. 
In warmen Ländern liegen nicht selten die verschiedensten Biotoptypen 
ohne Übergang nebeneinander oder bilden auch Oasen inmitten einer 
fremden Umgebung. So findet man etwa eine versumpfte Quelle im trok- 
kenen Kiefernwald, einen Fleck tropischen, immergrünen Waldes an 
einem Ort mit hohem Grundwasserspiegel in der Savanne, oder man sieht 
den Unterschied zwischen dem den Fluß einrahmenden Galeriewald und 
den umgebenden, weiten steinigen Wüstengebieten. Je stärker der jahres- 
zeitliche Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeit ist, desto krasser ist 
die Gegensätzlichkeit und damit der Widerstand der Ausbreitungsschran- 
ken, welche einer Abwanderungstendenz entgegenstehen. Der innere 
Populationsdruck kann erst dann den Ring, den der umgebende, art- 
fremde Lebensraum bildet, sprengen, wenn die Bevölkerungsdichte bis 
zu dem Grad angestiegen ist, daß der mit zunehmender Überbesetzung 


Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 5 


Heft 1-2 
4/1953 


ständig sinkende Lebensstandard dem der Umgebung gleichwertig ist. 
Vorher ist eine Abwanderung unmöglich. 


Für die Arterhaltung ist es bedeutungslos, daß bei einer explosiven 
Abwanderung die Tiere meist ohne Nachkommen bleiben und früher 
oder später zu Grunde gehen. Die weitere ökologische Valenz der Jung- 
tiere ermöglicht oft deren Abwandern, während die Alten dableiben. Vie- 
lerorts bleiben auf diese Weise durch einen steten oder periodischen Ab- 
fluß der überzähligen Individuen die Verhältnisse mehr oder weniger 
tragbar, oft sogar konstant, und es kommt unter solchen Bedingungen 
nie zu einer Überbevölkerung. 

Wenn wir jetzt auf die anfangs gestellte Frage zurückkommen, warum 
es mancherorts trotz günstiger Lebensbedingungen nie zu einem Massen- 
auftreten kommt, so lautet die Antwort, daß dies dann nicht möglich ist, 
sobald das Fortpflanzungsbiotop von einem Raum umgeben ist, der ohne 
erheblichen Druck überzählige Tiere aufnimmt, die in diesem nicht zur 
Vermehrung kommen. 

Beispiele für diese Zusammenhänge ließen sich in Mexico besonders 
eindeutig und oft erkennen. Im tropischen Feucht- und Nebelwald fällt 
die Konzentration von Kleinnagern auf engstem Raume, den von mir mit 
„Sonnenflecken“ bezeichneten Stellen, besonders auf. Kennt man ihre 
Bedeutung nicht, so kann es einem ergehen, wie B. Patterson und Boll 
(1938), die im Urwald von Panama innerhalb von 2'/2 Monaten mit täglich 
200—300 Fallen nur 141 Kleinnager fingen. In der Sierra Madre de 
Chiapas waren diese bevorzugten Plätze dort, wo ein Urwaldriese gestürzt, 
eine Wegschneise durch den Wald geschlagen oder der Fluß eine Stelle 
offenhielt, und hierdurch die Sonne den Boden bestrahlte. An solchen 
Orten konnte man öfter mit Massenansammlungen auch mehrerer Arten, 
wie Oaxaca-Máusen (Peromyscus oaxacensis Merriam), Guatemala-Mäusen 
(P. guatemalensis Merriam), Mexico-Mäusen (P. mexicanus saxatilis Mer- 
riam) rechnen. Führte die Trapline (alle 4 Schritt eine Falle) durch einen 
solchen Sonnenfleck, der selten mehr als 300 m? groß war, so waren die 
Fallen mehrere Tage hindurch mit wenigen Ausnahmen besetzt. Die- 
jenigen im anschließenden Wald blieben indessen unberührt. Die Biotop- 
Grenze ist in solchen Fällen scharf und augenfällig. Soweit der Lichteinfall 
reicht, bedeckt eine dichte Vegetation den Boden. Keine Maus überschrei- 
tet diese Linie auch nur um einen Meter, bevor nicht der Druck der 
Übervermehrung so weit gesteigert ist, daß der Umweltwiderstand ge- 
sprengt wird, und die Bevölkerung sich bis auf einige Zurückbleibende 
(Weibchen mit Jungen?) auf die Suche nach einem neuen Wohnplatz 
begibt. Durch einen solchen, meist explosionsartigen Massenausbruch, 
wird die Wahrscheinlichkeit gesteigert, daß mehrere Individuen gleich- 
zeitig an einem bisher unbesiedelten Ort eintreffen, wo erst vor kurzem 


6 : H. O. Wagner | 3 Bees 


ein Urwaldriese, alles mit sich reißend, zusammengebrochen ist. Die 


Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens von Geschlechtspartnern auf : 


einem solchen kleinen Flecken im weiten Urwald wird vermehrt durch 
ein mehr oder weniger gerichtetes Wandern. Die örtlichen Verhältnisse 
der umgebenden Umwelt bestimmen weitgehend den einzuschlagenden 
Weg. 

Gleiche Voraussetzungen unter vóllig anderen Umweltsbedingungen 
herrschen im Petregal, den Lavafeldern in der Nähe der Hauptstadt 
Mexico. Die Flora und Fauna auf diesem etwa 20—30 Hektar großen 
Raum weicht in ihrer Zusammensetzung stark von der Umgebung ab. 
(Reiche 1922). Die hier typische Zwergmaus (Baiomys taylori analogus Os- 
good) und die Pinon-Maus (Peromyscus truei gratus Merriam) haben durch 
den krassen Gegensatz der Biozönosen der Umgebung: Maisfelder und 
Eichenwälder, erschwerte Ausweichmöglichkeiten, wodurch ein zeit- 
weises Massenauftreten bedingt wird. 

Betrachten wir unter den geschilderten Gesichtspunkten großzügig 
das Verhalten der Lemminge, so wird uns dieses verständlicher. Bei 
ihnen ist der Ablauf der Geschehnisse im großen Maßstab der gleiche wie 
innerhalb der Sonnenflecken des Urwaldes. 

In der Kulturlandschaft gelten im Prinzip die gleichen Spielregeln wie 
unter natürlichen Bedingungen. Genau wie in Deutschland kommt es auch 
in den Tropen häufig zu Massenvermehrungen. So waren die Fallen an 
den Gras-Rändern der Haferfelder vom Rancho Cordoba (2800 m) Puebla 
von Reithrodontomys megalotis saturatus (Allen and Chapman) besetzt, 
während in den umgebenden Kiefernwäldern andere Arten gefangen wur- 
den. Ähnlich wimmelten in den Amatenango (1500 m) Chiapas, die Gras- 
böschungen am Rande der Maisfelder von Reithrodontomys fulvescens 
chiapensis (Howell), während sie in den Feldern selbst und in dem an- 
schließenden Fichtenwald fehlten. Ihre ursprüngliche Heimat sind ein- 
gestreute Flecke mit dichtem Grasbewuchs im Laub- und Zypressenwald. 
Diese Beispiele, denen leicht noch weitere hinzugefügt werden könnten, 
sollen zeigen, daß in den Tropen die Kulturlandschaften ebenso wie bei 
uns ein bevorzugter Raum für Übervermehrung sind, wenn nur der durch 
den Anbau von Nutzpflanzen bedingte Gegensatz zur umgebenden Bio- 
zönose scharf genug ist. 


Wenn Frank (1952 b) von der Erdmaus (Microtus agrestis L.) berichtet, 
daß Massenkalamitäten auf älteren, mit Gras bewachsenen Kahlschlägen 
inmitten des Waldes regelmäßig festzustellen sind, so mag auch hier einer 
der Gründe in der starken Gegensätzlichkeit des umgebenden Waldes 
liegen. Es wäre nicht uninteressant, festzustellen, ob der Zusammenbruch 
solcher Gradationen oft nicht darin besteht, daß der Populationsdruck 


Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 


Heft 1-2 
4/1953 


den umgebenden Biotopwiderstand sprengt und die Masse abwandert, um 
fast ausnahmslos in den nicht voll zusagenden neuen Lebensräumen um- 
zukommen. 


Einen eindringlichen Beleg für das vorher Gesagte erbringt Heinrich 
(1952). Ein Massenauftreten von Brandmäusen (Apodemus agrarius Pall) 
ist bisher nur bekannt aus dem Berliner Tiergarten und einem Park in 
Warschau. Die ökologische Valenz der Brandmäuse ist anscheinend weit 
und erlaubt ihnen allgemein, abzuwandern, bevor es zu einer Überver- 
mehrung kommt. Im Häusermeer der Großstadt ist der Gegensatz des 
umgebenden Biotops so groß, daß ihnen die Möglichkeit genommen ist, 
auszuweichen!). Nicht selten werden die Unterschiede der einzelnen Bio- 
toptypen den Uneingeweihten nur unerheblich erscheinen. Erst nach 
jahrelanger, intensiver täglicher Fallenarbeit dringt man in das Wesen 
der ökologischen Valenzen der einzelnen Arten so weit ein, daß Über- 
raschungen immer seltener werden. 


Ein wichtiger Faktor zur Regelung der Populationsdynamik ist die 
Art der Fortbewegung. Es ist kein Zufall, daß wir bei den erdgebundenen 
Säugetieren die Erscheinung der örtlichen Massenvermehrung ohne Aus- 
weichmöglichkeiten weit öfter antreffen als bei Fischen oder Vögeln, 
welche ungeeignete Räume leichter überwinden können. Örtlich gebun- 
denes starkes Schwanken der Bevölkerungsdichte ist daher aus Mexiko, 
außer von Säugern, nur von den schlechtfliegenden, Wachteln bekannt. 
Bei den Baumwachteln(Colinus virginianus L.), welche die weiten, semia- 
riden Gebiete des Nordostens von Mexico bewohnen, läßt sich eine Be- 
völkerungsbewegung nachweisen. Diese Wachtel war bis zum Jahre 1940 
ein wichtiger Exportartikel. Nach den Zollerklärungen wurden jährlich 
innerhalb von 4—6 Wochen 100 000—300 000 (tatsächlich wohl die doppelte 
Zahl) über Nuevo Laredo ausgeführt. Ihr Los war, in den Vereinigten 
Staaten von Jagdklubs erworben und lediglich zum Abschuß ausgesetzt 


1) Anmerkung der Schriftleitung: Hierzu möchte ich die folgende, gleichfalls im Sinne 
des Verfassers zu deutende Beobachtung mitteilen: Im Sommer 1952 verbrachte ich 3 
Tage auf einer Waldwiese des Kreises Schleiden/Eifel. Die mehrere Hektar große 
Wiese war auf allen Seiten von Fichtenwäldern (zum größten Teil halbwüchsigen 
Kulturen) eingefaßt und mehrere Kilometer vom nächsten offenen Biotop entfernt. 
Zwischen Wiese und Fichtenwald schaltete sich eine nur wenige Meter breite Gestrüpp- 
zone (einzelne Eichen mit Gebüsch, Brombeeren usw.) ein, die die Wiese also wie ein 
Ring säumte und gegen den Fichtenwald abschirmte. Auf der Wiese herrschte eine 
sehr starke Feldmauspopulation: ein Bau grenzte an den anderen und zahlreich aus- 
gestellte Fallen ergaben 1000/0ige Fänge. Den Gestrüppgürtel besiedelte nur die Erdmaus, 
gleichfalls im Massenvorkommen. In den Fichtenwäldern, beginnend unmittelbar am 
Rand der: Gestrüppzone, trat allein die Rötelmaus auf. Die drei Arten vikariierten hier 
mit „messerscharfen“ Grenzen. Die Population der Feldmaus war gewissermaßen doppelt 
eingeschlossen und konnte, wie es schien, diesen festen Ring ungünstiger Biotope und 
konkurrierender Arten nicht sprengen, gelangte daher in ihrem günstigen Biotop und 
Kleinareal zu einer außerordentlichen Massenvermehrung. 

Nachschrift bei der Korrektur: Diese Massenvermehrung ist (im Herbst oder Winter?) 
völlig zusammengebrochen. Am 7. April 1953 suchte mein Sohn Jochen auf meinen Wunsch 
die erwähnte Waldwiese wiederum auf. Er fand die Baue verlassen und bemerkte keine 
Anzeichen von der Anwesenheit der Feldmäuse. 30 über Nacht ausgestellte Fallen blieben 
leer. Die Ursachen dieses Zusammenbruches sind nicht bekannt, aber jedenfalls kaum 
in Auswanderung oder Verfolgung (durch Raubvögel, Wiesel usw.) zu suchen. G.N. 


zool. Beitr. 


8 H. O. Wagner E 


zu werden. Da kaum ein Vogel den Winter überdauert, wurden Jahr für 
Jahr am gleichen Ort neue Vögel ausgesetzt. 

In einem der Hauptfanggebiete bei Jaumave/Tamaulipas wurde mir 
von Fängern und Aufkäufern berichtet, daß die Zah] der abgelieferten 
Vögel jährlich starken Schwankungen unterworfen sei. Während es in der 


einen Fangperiode keine Schwierigkeiten macht, Zehntausende in die- 


Netze zu treiben, gelingt es in einer anderen, trotz vermehrter Bemühun- 
gen, nur mit wenigen Tausenden. Ein schlechtes Jahr ist dann zu erwarten, 
wenn bei verspätetem Einsatz der Regenzeit die Brutperiode ganz aus- 
fällt oder zur Schlüpfzeit die Niederschläge ausbleiben. Die Küken ver- 
dursten dann. Hingegen sind schwere Unwetter mit Hagelschlag allgemein 
nur von örtlicher, verheerender Bedeutung. Ich hatte Gelegenheit, die 
Bücher über das jeweilige Ausfuhrkontingent einzusehen. In diesen 
spiegelt sich das Auf und Ab der Wohndichte bei gleichbleibender Nach- 
frage deutlich wieder, ohne jedoch eine Periodizität erkennen zu lassen. 

Das Ende einer fortschreitenden Besiedelungsdichte führen die ver- 
schiedensten Faktoren biotischen und abiotischen Charakters herbei. 
Häufig ist es unter natürlichen Verhältnissen die besprochene Durch- 
brechung der Biotopgrenzen unter dem Populationsdruck und eine Mas- 
senabwanderung. Seuchen können bei jeder Siedlungsdichte den Bestand 
bis auf ein Minimum zusammenschrumpfen lassen, wobei das Gefahren- 
moment mit steigender Bevölkerungsdichte zunimmt. Mit einem Seuchen- 
fall wurde ich in Cintalpa/Chiapas bekannt. Öfter sammelte ich dort, da 
dieses Dorf an einer Wegkreuzung liegt, an der ich nach 22stündiger 
Fahrt von meinem Wohnsitz rastete. Das Fangergebnis war dort stets 
gut. Im März 1949, als ich wieder einmal meine Fallen dort stellte, war 
ich überrascht, nur knapp 10% der sonst üblichen Ausbeute zu erhalten. 
Auf meine Nachfragen wurde mir mitgeteilt, daß seit etwa drei Monaten 
keine Hausmäuse und Dachratten, unter deren Massenauftreten ich zur 
Genüge gelitten hatte, mehr vorkämen. Da zahlreiche tote Tiere seinerzeit 
herumlagen, ist es wohl gewiß, daß eine Seuche den Gesamtbestand an 
Nagern empfindlich reduziert hatte. 

Einen ganz anderen Ursachenkomplex hatte der starke Rückgang der 
Wohndichte in dem bereits erwähnten Petregal, in der Nähe der Haupt- 
stadt Mexico. In diesen wasserlosen Lavafeldern sind die Kleinnager 
in den regenlosen Wintermonaten auf den nächtlichen Taufall angewiesen. 
Im Februar 1948 blieb dieser über eine Woche aus. Eine zu dieser Jahres- 
zeit ungewöhnliche Wolkendecke glich die Tag- und Nachttemperaturen 
so weit einander an, daß die gegensätzliche Spanne, welche Vorbedingung 
für einen Taufall ist, nicht erreicht wurde. Versuche mit Peromyscus truei 
haben gezeigt, daß sie eine Durstzeit von 4-5 Tagen nicht überstehen. 
Baiomys taylori und Peromyscus truei verdursteten, während Liomys 


Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 9 


Heft 1-2 
4/1953 


irroratus, welche vermutlich resistenter sind, der Massenvernichtung nicht 
- anheimfielen. Die Bedeutung des Taufalles für die Zusammensetzung der 
Flora und Fauna, ebenso wie für die Fortpflanzungszeit der Kleinnager 
in Mexico, wo weite Flächen des Landes ariden und semiariden Charakter 
haben, wird allgemein weit unterschätzt. 


Entsprechende experimentelle Arbeiten, welche sich mit diesen Feld- 
beobachtungen befassen, bestätigen das Gesagte voll und ganz und haben 
gezeigt, daß Wasserbedarf und Biotopcharakter in engster Korrelation 
zueinander stehen (L. R. Dice 1922, R. M. Chew, 1951 und R. G. Lindeborg, 
1952). Nicht nur der Wasserbedarf der einzelnen Gattungen ist sehr ver- 
schieden — Microtus ochrogaster um 56°/o höher als Peromyscus leucopus 
— sondern es herrscht selbst innerhalb einer Population eine bedeutende 
individuelle Variationsbreite, die bei einer Außentemperatur von 28° 
zwischen 3,19 und 1911 ccm/táglich liegen kann (R. M. Chew 1951). Uber- 
steigt eine Wasserverknappung mithin einen bestimmten Grad, so setzt 
eine gerichtete Selektion ein, wie man sie sich schärfer in der freien 
Natur gar nicht vorstellen kann. In wenigen Generationen können Popu- 
lationen entstehen, die ganz bestimmten örtlichen Anforderungen ent- 
sprechen.. Ein Hinweis für diejenigen, welche Nagerplagen bekämpfen, 

daß die unterschiedlichen Erfolge ihrer Bemühungen sehr wohl im Geno- 
typischen begründet sein können. 

Im Zusammenhang mit der Feststellung, daß Arten mit verschiedenen 
Lebensanforderungen zur selben Zeit gleichgerichteten Bevölkerungs- 
bewegungen unterworfen sind, sucht Frank (1952 a) nach übergeordneten 
Faktoren beim Mechanismus des Massenwechsels. Während Franz (1950) 
die Verfallserscheinung mutativ durch Inzucht erklärt (Degenerationstyp), 
führt Schwerdtfeger (1941) den Massenwechsel der Insekten auf eine 
unübersehbare Vielfaltigkeit der populationsdynamischen Faktoren, 
endogener — wie weit durch äußere Umstände hervorgerufen, ist ungewiß 
— und exogener Natur zurück. Nach meinen in Mexico gesammelten Er- 
fahrungen möchte ich mich für die Säugetiere und Vögel der Auffassung 
von Schwerdtfeger anschließen. 


Zurückschauend können wir feststellen, daß es uns in einigen Fällen 
möglich war, die Faktoren zu analysieren, welche die gesamte Nagetier- 
population (Seuche Cintalpa) vernichteten oder infolge verschiedener 
Lebensansprüche nur eine Artenauslese (ausbleibender Taufall Petregal 
D. F.) verursachten. Auch die Abhängigkeit der Baumwachtelpopulation 
vom Regenfall zur Schlüpfzeit in den einzelnen Jahren gilt am gleichen 
Ort ebenso für die Schuppenwachteln (Callipepla squamata Vig.). Nur 
ihre, dem Jäger unerwünschte, Eigenschaft, beim Herankommen nicht auf- 
zufliegen, bewirkt, daß sie in den Statistiken nicht erscheint. 


10 H. O. Wagner Es 


Schließlich noch eine Bemerkung zur Periodizitát des Massenwechsels. 
Immer wieder wird versucht, eine Gesetzmäßigkeit der Zyklenlänge und 
damit einen Rhythmus zu konstruieren (Elton and Nicholson 1942, Rowan 
1948, Siiwonen 1948). Hierbei wird vergessen, daß mit dem Begriff Rhyth- 
mus eine regelmäßige Wiederkehr gleichartiger Zustände verbunden ist. 
Kendeigh (1933), Palmgren (1949) und Kalela (1951) haben nachgewiesen, 
daß die Zeitspannen zwischen den Gipfelabständen in dem von ihnen 
untersuchten Material ungleich sind. Von einer allgemeingültigen Regel- 
mäßigkeit kann nicht gesprochen werden. Die übliche Berechnung von 
Mittelwerten ist irreführend und nach meiner Auffassung wertlos, vor 
allem, wenn genaue Angaben über das zugrundeliegende Material ver- 
schwiegen werden. Wollen wir den Fragenkomplex einer Lösung näher- 
bringen, so wird dies nie durch zahlenmäßige Berechnung und Spekulatio- 
nen gelingen, sondern durch ökologische Freilandarbeit und Experi- 
mentalforschung. Über die hierbei anzuwendenden Arbeitsmethoden kön- 
nen wir viel bei den deutschen Forstentomologen lernen, wobei nicht 
verkannt wird, daß die Verhältnisse bei den Nagetierkalamitäten teilweise 
anders gelagert sind. 

Das Ei des Kolumbus in bezug auf den Massenwechsel glaubt als 
letzter Stein (1952) gefunden zu haben. Ich möchte nicht so anspruchsvoll 
sein, sondern lediglich dazu beitragen, durch neues Tatsachenmaterial das 
Fundament dieses reizvollen Problems weiter auszubauen. 


Zusammenfasssung 


An Beispielen aus den Tropen werden die Ursachen des Bevölkerungs- 
druckes, der Zusammenbruch von Populationen und die Bedeutung der 
Art der Fortbewegung für das Gesamtproblem untersucht. 

Bei überraschend einsetzenden, ungünstigen Lebensumständen konnten 
in Mexico bis über 50%o der trächtigen Weibchen Embryonen im Re- 
sorptionszustand enthalten. Die Zeugungskraft hängt von den jeweiligen 
Lebensbedingungen ab. 

Der Anteil der das Zeugungsalter erreichenden Tiere, die nicht zur 
Fortpflanzung kommen, wird durch Umwelteinflüsse bestimmt. 

Eine überdurchschnittliche Vermehrungsenergie beschleunigt eine 
anomale Vermehrung, ist aber nicht Voraussetzung, wie G. H. W. Stein 
annimmt. Bedeutende Schwankungen der Wohndichte finden wir auch bei 
Arten mit nur zwei Jungen jährlich. Die Frage, warum mancherorts unter 
optimalen Bedingungen nur geringe Besiedelungsschwankungen bekannt 
sind, wird untersucht. 

Die Stärke des Populationsdruckes wird bestimmt durch den Wider- 
stand, welchen der Lebensraum, der den arteigenen umgibt, der ökolo- 
gischen Valenz des Tieres entgegenstellt. 


Heft ZA Populationsdynamik der Kleinnager in den Tropen 11 


4/1953 


Der Zusammenbruch von Massenansammlungen wurde beobachtet 
durch ein Durchbrechen des Ringes, den das umgebende, artfremde Biotop 
bildet, Seuchen (ein Beispiel) und Verdursten durch Ausbleiben von Tau- 
fall oder Regen. 

Die Bedeutung der Art der Fortbewegung für die Massenvermehrung 
wird an dem Beispiel der Wachteln besprochen, bei denen nachweisbar 
in Mexico eine starke Populatiosdynamik vorhanden ist. 


Ein „Rhythmus“ des Massenwechsels wird nicht erkannt. Die Wieder- 
kehr gleichartiger Zustände hängt von zufälligen Konstellationen von 
Umweltfaktoren ab, die in einer gewissen Regelmäßigkeit immer wieder 


zu erwarten sind. 
Schrifttum 


1. Aldrich, John, W. and Bele, B. P. (197): The Birds and Mammals of the 
Western Slope of the Azuero Peninsula. Scient. Publ. of the Cleveland Mus. 
of Nat. Hist. Vol. 7. 


2.Alexander, W. B. (1951): The Index of Heron Population 1950. British Birds Vol. 44 
und frühere Jahresveröffentlichungen unter gleichem Titel. 


3 Bodenheimer, F.S. (1938): Problems of Animal Ecology. 


4. Calhoun, J. B. (1949): A method for self-control of population growth among 
mammals living in the wild. Science, Vol. 109. 


5 Chew, R. M. (1951): The Water Exchanges of Some Small Mammals. Ecological 
Monographs Vol. 21. 


6. Clark, Andrew Hill (1949): The Invasion of New Zealand by People, Plants and 
Animals. The South Island; 


7. Dice, L. R. (1922): Some factors affecting the distribution of the prairie vole, 
forest deer mouse and prairie deer mouse. Ecology Vol. 3. 


8. Dotterweich, H (1940): Das Biol. Gleichgewicht und seine Bedeutung für die 
Hauptprobleme der Biologie, 


9. Elton, Ch. and Nicholson, Mary (1942): The ten-year cycle in numbers of the 
Lynx in Canada. Journ. Anim. Ecology Vol. 11. 


10. Frank, Fritz (1952 a): Sind Misteldrossel-Ausbreitung und Feldmausmassenwechsel 
gleichartige Erscheinungen? Journ. für Ornithologie Bd. 93. 


— (1952 b): Umfang, Ursachen und Bekämpfungsmöglichkeiten der Mäusefraß- 
schäden in Forstkulturen. Nachrichtenblatt des deutschen Pflanzenschutz- 
dienstes Bd. 4. 


11. Franz, J. (1950): Zyklische Massenvermehrung bei Vögeln und Kleinsäugern. Die 
Vogelwarte Bd. 15. 


12. Heinrich, Gerd (1952): Zur Ökologie und Verbreitung der Brandmaus (Apodemus 
agrarius Pall) Bonner Zoolog. Beiträge, Jahrg. 3. 


13. Hoesch, W. (1934): Nester und Gelege aus dem Damaraland I. Journ. f. Ornith. 
Bd. 82. 


— (1936): Nester und Gelege aus dem Damaraland II. Journ. f. Ornith. Bd. 84. 
—- (1952): Beobachtungen aus dem Kaoko-Veld in Südwest-Afrika. Journ. f. 
Ornith. Bd. 9. 


14. Hooper, Emmet T. (1947): Notes on Mexican Mammals. Journ. of Mammalogy 
Vol. 28. 


15. Kalela, Olavi (1951): Einige Konsequenzen aus der regionalen Intensitätsvaria- 
tion im Massenwechsel der Säugetiere und Vögel. Annales Zoologici 
Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae, Vanamo. Tome 14, 


12 


16. 


Kto 


18. 


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20. 
Za 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


zool. Beitr. 


H. O. Wagner | ee 


Kendeigh, S. Ch. (1933): Abundance and. Conservation of the Bob-White in Ohio. 
The Ohio Journ. of Science Vol. 33. 


== (1934): The róle of Environment in the Life of Birds. Ecolog. Monographs 
Wolke 4: 


Kendeigh, S. Ch. and Baldwin, S. Prentiss (1937): Factors affecting yearly 
Abundance of Passerine Birds. Ecolog. Monographs Vol. 7. 


Lack, David (1947): The Significance of Clutch-size. The Ibis Bd. 89. 


Lindeborg, R. G. (1952): Water Requirements of Certain Rodents From Xeric 
and Mesic Habitats. Contributions from the Laboratory of Vertebrate Biology, 
Nr. 58. 


Niethammer, G. (1945—1950): Tiergeographie. Fortschritte der Zoologie Bd. 9, 


Palmgren, P. (1949): Some remarks on the short-term fluctuations in the numbers 
of northern birds and mammals. Oikos Vol. 1. 


Pedersen, Alwin (1930): Der Scoresbysund. 


Reiche, Karl (192): Die Vegetationsverhältnisse in der Umgebung der Hauptstadt 
von Mexiko. Beiblatt zu den Bot. Jahrb. Nr. 129, 


Rowan, William (1948): The Ten-Year Cycle. Department of Extension, Univ. of 
Alberta Edmonton, Alberta/Canada. 


Serventy, D. L. and Whittel, H. M. (1948) A HandbookrofsthezBirds=0f 
Western Australia. 


Siivonen, L. (1948): Structure of short-cyclic fluctuations in numbers of the 
northern hemisphere. Papers on Game-Research Vol. 1 (nicht im Original ein- 
gesehen). 


Schwerdtfeger, F. (1941): Über die Ursachen des Massenwechsels der Insekten. 
Zeitschrift f. angewandte Entomologie Bd. 28. 


Stein, Georg H. W. (1952): Über die Massenvermehrung und Massenzusammenbruch 
bei der Feldmaus. Populationsanalytische Untersuchungen an deutschen Klein- 
säugern. Zool. Jahrbücher Abt. f. Syst. Okologie u. Geographie d. Tiere Bd. 81. 


Wagner, H.-O. und Stresemann, E. (1950): Über die Beziehungen zwischen 
Brutzeit und Ökologie mexikanischer Vögel. Zool. Jahrb. Abt. f. Syst., Bd. 79. 


Anschrift des Verfassers: Dr. H. O. WAGNER, Bremen, Ubersee-Museum. 


sell 


Heft 1-2 | : 13 
4/1953 | E 


Die feldmammologische Unterscheidung von Feldmaus 
und Erdmaus (Microtus arvalis und Microtus agrestris) 


Von 
FRITZ FRANK 


Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, 


Institut für Grünlandfragen, Oldenburg i. O. 


Seit langem ist es den Ornithologen zur Gewohnheit geworden, ihre 
Beobachtungsobjekte nicht erst durch umständliches Messen von Extremi- 
täten- und Schädelmerkmalen zu bestimmen, sondern nach sogenannten 
„teldornithologischen Kennzeichen“, d. h. nach den charakteristischen We- 
senszügen ihres Biotops, ihrer Gestalt und Bewegungsweise, sowie ihrer 
Lautäußerungen und ihres Verhaltens. Durch systematische Kleinarbeit 
gelang es, diese Methode so zu vervollkommnen, daß bereits jedem Inter- 
essenten zugängliche Bestimmungsbücher existieren, die sich ausschließ- 
lich auf die feldornithologischen Unterscheidungsmerkmale stützen. Dem- 
gegenüber arbeiten alle z. Z. für die Kleinsäugerforschung verfügbaren 
Bestimmungsschlüssel nach‘ wie vor mit der weit umstándlicheren Me- 
thode der Differentialdiagnostik von Zahn- und Schädelmerkmalen, die 
nur am toten Tiere nach entsprechender Präparation feststellbar sind. Dies 
hat seinen Grund einmal in der verhältnismäßig schwierigen Beobach- 
tungsmöglichkeit der freilebenden Kleinsäuger, zum anderen aber auch 
in dem Mangel an detaillierten Angaben über artdiagnostisch verwend- 
bare Merkmale. Es wird eine Aufgabe der immer mehr aufstrebenden 
Keinsäugerforschung sein, mit der Zeit die Grundlagen für eine der 
Praxis genügende „Feldmammologie“ zu schaffen. 


Daß dies durchaus möglich ist, sei am Beispiel von zwei einander sehr 
nahe verwandten und sehr ähnlichen Wühlmausarten, nämlich Feldmaus 
und Erdmaus, gezeigt. Da es sich um zwei ausgesprochen wirtschafts- 
schädigende Nager handelt, kommt ihrer Unterscheidung auch größte 
praktische Bedeutung zu, da sie eine Voraussetzung jeder wirksamen Ab- 
wehr bzw. Bekämpfungsmaßnahme ist. So hatte die deutsche Forstwirt- 
schaft z. B. bisher nicht erkannt, daß der nach Millionen zu beziffernde 
Mäusefraßschaden in jungen Baumkulturen durch die Erdmaus verur- 
sacht wird. Sie hatte vielmehr die auf den Schadflächen angetroffenen 
Wühlmäuse durchweg für in den Wald eingewanderte Feldmäuse ge- 
halten und die gegen diese Art bewährten Bekämpfungsmethoden ange- 
wandt. Da die Erdmäuse jedoch wegen ihrer andersgearteten Ernährungs- 
weise nicht auf diese ansprachen, wurden beachtliche Aufwendungen ge- 


Bonn. 


14  F, Frank Ea Beitr. 


macht, ohne daf der Schaden wirklich verhindert oder wenigstens ge- 


mildert worden wäre. 


Im folgenden seien die wichtigsten durchweg nicht in der Literatur 
zu findenden Unterscheidungsmerkmale zwischen Feldmaus und Erdmaus 
in der Reihenfolge aufgeführt, wie sie der Verfasser bei seinen eigenen 
Arbeiten für brauchbar befunden hat. Alle Angaben beruhen ausschließ- 
lich auf Erfahrungen im nord- und mitteldeutschen Raum, da die Ver- 
hältnisse im Hochgebirge dem Autor unbekannt sind. 


1. Lebensräume 


Feldmaus: Niedrige, nicht gerne ausgesprochen hochwüchsige Gras- 
flur auf Wiesen und Weiden, an Wegböschungen, Deichen und Feld- 
rainen; Ackerland, sobald die Vegetation genügend Nahrung und Deckung 
bietet, besondere Vorliebe für Kleeschläge; vergraste Obstkulturen. Außer- 
dem feldnahe Schonungen mit nicht ausgesprochen hohem Graswuchs. 
Hier und an der Grenze der Verlandungszone von Gewässern gelegentlich 
gemeinsames Vorkommen mit der Erdmaus, während man im allgemeinen 
auf den ersten Blick schon an den Biotopverhältnissen erkennen kann, 
ob Feld- oder Erdmäuse zu erwarten sind. 


Erdmaus: Hohe Grasflur, besondere Vorliebe für bültenwüchsige 
Biotope; Ursprünglich wohl die Rand- und Verlandungszone von Gewäs- 
sern von der Röhrichtzone bis zum Bruchwald mit Optimum in der Seg- 
genwiese; Pfeifengrasbestände von Hochmooren; Heidekrautbestände auf 
Mooren und Sandböden; Waldblößen mit hoher Landschilf-, Pfeifengras-, 
Binsen-, Seggen, Hainsimsen- und Waldschmielenvegetation; besonders 
starkes Auftreten auf vergrasten Schonungen mit ähnlichen Vegetations- 
verhältnissen („Grasdschungel“); auch im lichten Hochwald, soweit Gras- 
wuchs vorhanden (besonders Naturverjüngungen); in geringerer Anzahl 
im geschlossenen Hochwald ohne stärkere Bodenvegetation. 


2. Anwesenheitsmerkmale 


Die Anwesenheit von Erdmáuseen ist außerordentlich leicht feststell- 
bar. Breitet man die hohe Grasflur auseinander, so findet man überall 
auf und unter dem am Boden liegenden Grasgenist ausgefahrene Lauf- 
gänge. Besonders charakteristisch sind Fraßplätze mit kleingeschnittenen 
Grasblättern und Kotplätze mit hell- bis dunkelgrünem, spindelförmigen 
Kot. Die Einschlupflöcher zu den Erdbauen liegen im Pflanzengenist ver- 
steckt, wobei allerdings zu bemerken ist, daß ausgesprochene Erdbaue vor- 
wiegend in trockeneren Biotopen angelegt werden (in feuchten an etwas 
erhöhten Stellen wie Grabenrändern, unter Baumstubben etc.). An aus- 
gesprochen bodenfeuchten Standorten, welche die Erdmaus ursprünglich 


o 


/ 


Heft = Feldmaus und Erdmaus 15 


4/1953 
wohl bevorzugt, werden dagegen meist oberirdische, kugelförmige Gras- 
nester gebaut, die sich in oder seitlich an größeren Grasbülten oder unter 
dichtem, überhängenden Gras finden. 


Demgegenüber legt die Feldmaus durchweg Erdbaue an (oberirdische 
Nester meist nur unter Heu- und Kartoffelkrauthaufen, Getreidehocken 
etc.), die durchweg ohne Aufdecken des Graswuchses erkennbar sind und 
durch starken Erdauswurf und von Loch zu Loch führende oberirdische 
Verbindungsgänge schon bei oberflächlicher Betrachtung auffallen. 


3. Fellbeschaffenheit 


Feldmaus und Erdmaus unterscheiden sich im Alterskleid beträchtlich 
durch die Struktur ihres Felles. Während die Feldmaus verhältnismäßig 
kurz- und glatthaarig ist, erscheint die Erdmaus ausgesprochen lans- 
und stichelhaarig, so daß ein mir bekannter Jäger sie auf den ersten Blick 
mit einem Wildschwein verglich. Infolgedessen sind die Ohren bei alten 
Erdmäusen meist weitgehend von Haaren verdeckt, während sie bei der 
Feldmaus frei aus dem Fell ragen. Junge Erdmäuse tragen ein im Ver- 
gleich zu den Alttieren zwar kürzeres, aber dennoch längeres Haarkleid 
als Feldmäuse entsprechenden Alters. 


4.Färbung 

Die Färbung der Feldmaus ist überall heller als die der Erdmaus. Es 
überwiegen lehmgelbe, hellbraune und graubraune Tönungen, während 
die Erdmaus durchweg dunkelbraun mit rótlichem oder schwärzlichem 
Einschlag ist. Die Jungtiere beider Arten sind dunkler als die Alten ge- 
färbt, doch fehlt jungen Feldmäusen der ausgesprochen schwärzliche Farb- 
ton, den junge Erdmäuse zeigen. Bei beiden Arten variiert die Färbung 
innerhalb des Verbreitungsgebietes beträchtlich. So sind die Feldmáuse 
Norddeutschlands ausgesprochen graubraun, gelbliche Tönungen sind 
seltener. Die mitteldeutschen Feldmäuse zeigen ausgesprochen lehmgelb- 
liche Färbung, die Rheinländer rostfarbene. Bei der Erdmaus besitzen 
die Norddeutschen schwärzliche, die mitteldeutschen mehr rötliche Tönun- 
gen. Das ändert aber nichts an der Tatsache, daß die Erdmaus in jedem 
Gebiet stets die dunkler gefärbte Art ist. 


5. Angst-bzw. Drohruf 
Feldmaus: Helles, meist einsilbiges Quieken (djip). 
Erdmaus: Gequetschtes, meist mehrsilbiges Zetern (etwa 


tucktucktucktucktuck). 


Beide Lautäußerungen sehen nicht nur auf dem Papier so unterschied- 
lich aus, sondern sind auch in der Natur so leicht auseinander zu halten, 


zool. Beitr. 


16 F. Frank | ES. 


daß es dem Verfasser ohne jede Schwierigkeit möglich ist, eine im Dun- 
keln gegriffene Feldmaus, bzw. Erdmaus ohne weiteres richtig nach ihrer 
Artzugehörigkeit einzuordnen. Zu bemerken wäre, daß auch eine Ver- 
wechslung mit der Nordischen Wühlmaus (Microtus oeconomus ratticeps) 
kaum möglich ist, da diese im Toncharakter zwar ähnlich wie die Erd- 
maus ruft, aber nicht deren mehrsilbiges Zetern, sondern einen einsii- 
bigen Angstruf besitzt. Da sowohl Feldmaus wie Erdmaus die eben be- 
schriebenen Lautäußerungen gerne bei Revierstreitigkeiten auf dicht be- 
siedelten Flächen hören lassen, kann man das Merkmal „Stimme“ häufig 
schon dann zur Artbestimmung verwenden, wenn man die Tiere über- 
haupt nicht zu sehen, geschweige denn in die Hand bekommt. Um so er- 
staunlicher ist es, daß ein so hervorragendes Unterscheidungsmerkmal 
bisher nirgendwo in der Literatur Erwähnung gefunden hat. 


6. Gewicht 


Der Umstand, daß die Erdmaus allgemein größer ist als die Feldmaus, 
kommt u. a. dadurch zum Ausdruck, daß man im Freiland nur selten 
Feldmäuse antriffft, die 40 g erreichen oder gar überschreiten, dagegen 
nicht allzuselten Erdmäuse, die mehr als 50 g wiegen. 


7. Zahnmerkmale 


Nur der Vollständigkeit halber sei auch hier erwähnt, daß der mitc- 
lere (2.) obere Backenzahn bei der Feldmaus 2 Innenzacken, bei der 
Erdmaus dagegen 3 besitzt. 

Zusammenfassend wäre zu sagen, daß die Entscheidung, ob Feldmaus 
oder Erdmaus zu erwarten ist, bei einiger Übung meist schon nach ober- 
flächlicher Inaugenscheinnahme der Örtlichkeit an Hand der unter Punkt 1 
genannten Biotopmerkmale möglich ist. Volle Sicherheit bringt in den 
allermeisten Fällen das Auffindeen der unter Punkt 2 erwähnten An- 
wesenheitsmerkmale. Totgefundene oder in der Falle erschlagene Tiere 
sind an Hand der unter 3, 4 und 6 genannten Merkmale leicht auf ihre 
Artzugehörigkeit zu bestimmen, lebendgefangene ohne weitere Besich- 
tigung an ihrer Stimme (siehe Punkt 5!). Der Freilandmammologe hat 
also viele sich ergänzende Merkmale zur Verfügung, welche die Diagnose, 
ob Feld- oder Erdmaus, sehr leicht machen und das umständliche „Ins- 
maulschauen“ mit. der Lupe (Punkt 7) erübrigen bzw. zu einer letzten 
Sicherungsmaßnahme werden lassen, die insbesondere dem Anfänger zur 
Bestätigung seiner auf Grund der in diesem Artikel aufgezáhlten ,,feld- 
mammologischen“ Merkmale getroffenen Feststellung empfohlen sei. 


Heft 1-2 
. 4/1953 


Vergleichende Beobachtungen an den häufigsten 


Kleinsäugern des Hohen Venns 
Von 
ERNST VON LEHMANN 


Eine Exkursion vom 1b. bis 30. 4. 1952 ins Hohe Venn, die vor allem den Klein- 
säugern dieses Gebietes galt, brachte einige Resultate, die zu Vergleichen mit den 
Ergebnissen ähnlicher Unternehmungen in letzter Zeit, vor allem von K. Zimmer- 
mann im Harz, anregen. 


Im ganzen wurden in 13 Nächten je 100 Fallen gestellt, und zwar etwa 
je 50 in zwei voneinander abweichenden Biotopen, die sich folgender- 
maßen charakterisieren lassen: 

1. Das Schluchtwaldgebiet der sog. Vennfußfläche und der Rand des 
eigentlichen freien Hochmoorgebietes, in diesem Falle etwa der Raum von 
Küchelscheid das Rurtal abwärts bis Reichenstein und von dort die links- 
seitigen Zuflüsse der Rur aufwärts bis zur freien Vennfläche zwischen 
Hahnheister und Pannensterz sowie das Schwarzbachtal aufwärts bis zum 
Beginn des dortigen Venns und außerdem Schneisen und Waldränder am 
Hochmoor um die Michelshütte. Es handelt sich hierbei um abwechslungs- 
reiche Wald- und Dickungsränder und niedrige Kulturen (fast ausschließ- 
lich Fichte) mit mäßigem Bewuchs von Heide und Brombeere (selten) 
sowie von Weidenbüschen und Gräsern in den feuchten Lagen und Fluß- 
wiesen. In einem von Bächen durchzogenen Moorbirken-Eichenwäldchen 
im Übergangsgebiet zum Hochmoor fanden sich auch größere Farren- 
bestánde. Die Seehöhe dieses Areales schwankte von etwa 500 bis 
fast 700 m. 

2. Das eigentliche Moorgebiet des Hochvenns über 600 m Seehöhe am 
Hahnheister, Schwarzbachoberlauf und rund um die Michelshütte (Groß- 
moor und Hohes Moor), das durch fast baumlose Moor- und Heidepartien 
mit den typischen nordisch-atlantischen Pflanzenvergesellschaftungen ge- 
kennzeichnet ist, also Torfmoose, Wollgräser, Binsen, Seggen, Zwerg- und 
Grauweide über Moorbirke, Rosmarin und Moosbeere bis zu Rausch-, 
Preißel- und Heidelbeere, Erika und Besenheide, Ginster und Schlaf- 
moosen in den trockenen Lagen. — 

Im ganzen erbrachten die 1300 Fallennächte 100 Tiere, die sich auf 63 
im Biotop 1 und 37 im Biotop 2 verteilen. Zum Vergleich seien hier 116 
Kleinsäuger gegenübergestellt, die im Laufe des vergangenen Dreiviertel- 
jahres in Ersdorf (Voreifel) in 260 m Seehöhe in einem kleinen Bezirk der 
Übergangszone von buschdurchsetzten Wiesen zum Mischwald erbeutet 
wurden. 

Es ergeben sich auf 33 Fallen pro Nacht umgerechnet, wie sie hier in 
Ersdorf meist ausgelegt wurden, für Ersdorf 4, Vennrand (Biotop 1) 
28 und Hochwenn (Biotop 2) 1,8 Beutetiere. 

DieDichte dürfte demnach von Ersdorf bis zur Hochmoorfläche des 
Hohen Venns etwa im Verhältnis 1:0,7:0,45 abnehmen. Wenn dies 


18 | E. v. Lehmann 


Bonn. 
zool. Beitr. 


naturgemäß auch nur die relative Dichte innerhalb der Reichweite der 
Fallen, die ja nur schwerpunktartig an optimalen Vorkommensplätzen 
gestellt werden, bezeichnet, so scheinen nach subjektivem Urteil diese 
Plätze in den drei Fanggebieten doch etwa gleich weit auseinanderzuliegen. 
so daß die angegebenen Zahlen auch ungefähr die absolute Bestandsdichte 
angeben dürften. Allerdings nahm im Hochvenn die Dichte von den Rän- 
dern ausgehend nach dem Innern der Heiden und Moore fortschreitend 
ab, so daß sich die 1,8 erbeuteten Tiere pro 33 Fallennächte hier nur als 
ungefährer Durchschnitt werten lassen. — 
Folgende Arten wurden im Venngebiet erbeutet: 


Sorex araneus (Waldspitzmaus) 45 in Ersdorf 41 

Microtus agrestis (Erdmaus ZT, in Ersdorf 8 (M. arvalis!) 

Clethrionomys glareolus (Rötelmaus) 23 in Ersdorf 38 

Sorex minutus (Zwergspitzmaus) 3 in Ersdorf 9) 

Apodemus sylvaticus (Waldmaus) 2 in Ersdorf 24 (einschl. 
100% 116 flavicollis) 


Verteilt auf die Biotope 1 und 2 ergab sich folgendes Bild: 
Waldspitzm. Erdmaus Rotelm. Zwergspitzm. Waldm. 
Vennrand (Biot. 1) 63 24 12 23 2 2 


Hochvenn (Biot. 2) 37, 21 15 — i — 
Die prozentuale Verteilung der Strecke unter Gegenúberstellung der 
116 Ersdorfer Tiere stellt sich wie folgt dar: 


Waldspitzm. Erdmaus Rötelmaus Zwergspitzm. Waldmaus 
Hochvenn 57% 40% —_ 3% == 
Vennrand 38% 19% 37% 3% 3% 
Ersdorf 35% (7%) 33% 4% 21% (einschl. 
flavic.) 


Die Waldspitzmaus (Sorex a. araneus L.) nahm im Hochmoor, 
ebenso wie in den beiden anderen Gebieten, wo sie über ein Drittel der 
Strecke ergab, mit mehr als der Hälfte aller erbeuteten Exemplare die 
dominierende Stellung ein. Ihre Bevorzugung von Biotopen mit hohen 
Feuchtigkeitsgrad zeigt sich auch hier in der prozentualen Zunahme von 
Ersdorf bis ins Hochvenn, mit der höchsten Boden- und Luftfeuchtigkeit 
(Niederschlagsmenge). — Von den 34 gebalgten Waldspitzmäusen waren 
nur 9 = 27% Y. Es entspricht dies der auch anderwärts gemachten Beob- 
achtung im Frühjahr, wenn die 6 offenbar weiter umhersuchen. Das 
Durchschnittsgewicht betrug 10,6 g, das der nicht trächtigen € 9,9 g. Zwei Y 
waren säugend, 1 trächtig mit 6 Embryonen. Die Kopf+ Rumpf+ Schwanz- 
länge dieser 34 Exemplare betrug im Durchschnitt 108,76 mm gegenüber 
108,30 mm bei 36 gebalgten Ersdorfer Stücken. 

Die Erdmaus (Microtus agrestis bailloni de Sel.-Long.) nahm, wie die 
Tabelle zeigt, von 19% im Biotop 1 bis zu 40% der Strecke im Hochvenn 
zu. Die Gründe hierfür liegen zweifellos in dem ihr mehr zusagenden 


Heft = Kleinsäuger des Hohen Venns 13 


4/1953 
Lebensraum der dicht bewachsenen bzw. begrasten freien Flächen des 
Hochmoorgebietes mit mehr oder weniger starkem Feuchtigkeitsgehalt. 
Sie fand sich auch dort, wo man die Nordische Wühlmaus oder die Wasser- 
spitzmaus erwarten konnte, auf sehr nassen Flußwiesen, an wassergefüllten 
Torflöchern, in nassen Gängen, die unmittelbar ins Wasser führten, usf. — 
Die Gewichte von 21 gebalgten Stücken aus dem gesamten Hohen Venn 
betrugen im Durchschnitt 28,6 g. Nur 4 2 waren darunter, davon 3 mit 
je 3 Embryonen. Schädelbasislänge 25,4 mm. 


Die Rötelmaus (Clethrionomys g. glareolus Schreb.) hielt bemer- 
kenswerterweise ihren Ersdorfer Anteil an der Gesamtstrecke auch im 
Hohen Venn, wobei natürlich nur die Randgebiete (Biotop 1) in Frage 
kamen. — Die Gewichte von 20 gebalgten Rötelmäusen betragen durch- 
schnittlich 23,3 g. Nur 4 Y waren dabei, die auffallenderweise alle nicht 
_trachtig waren. Sie wogen im Durchschnitt 21.1 g. Die Maße stimmen 
wieder genau mit 11 in Ersdorf gemessenen Exemplaren überein, nämlich 

Venngebiet (Kopf + Rumpf + Schwanz) 140,8 mm 
Ersdorf 141,0 mm 

Diese Maße liegen gemäß der unten zitierten Arbeit von Zimmer- 
mann genau in der Mitte zwischen den in der Mark Brandenburg 
(137,6 mm) und im Harz (143,2 mm) gesammelten Serien. 


Die Waldmaus (Apodemus s. sylvaticus L.) wurde in nur zwei 
Exemplaren in einer buschbewachsenen Bachschlucht des Vennrandes ge- 
fangen, obwohl — oberflächlich betrachtet — in diesem Gebiet die Biotope 
denen in Ersdorf durchaus entsprachen, und obwohl in diesen Lebens- 
räumen die Rötel- und Waldspitzmaus — trotz verringerter absoluter 
Siedlungsdichte — ihr Zahlenverhältnis zueinander und zur Gesamtstrecke 
fast unverändert wie in Ersdorf beibehielten (37% :38% Vennrand bzw. 
33% :35% Ersdorf). Zwar nahm jetzt die Erdmaus fast den gesamten 
Streckenanteil, den die Waldmaus in Ersdorf innehatte, ein, aber durch 
die ansich sehr viel dünnere Besiedlung des Areals blieb noch immer ein 
sehr starker „Überhang“ an geeigneten deckungsreichen Plätzen. Die 
Gründe für das starke Zurückgehen der Waldmaus sind daher wohl nicht 
in dem mangelnden Angebot an „Wohnraum“, als vielmehr in den allge- 
meinen klimatischen und ernährungsmäßigen Verhältnissen des Venn- 
gebietes zu suchen, die letzten Endes auch die abnehmende absolute Sied- 
lungsdichte in diesen Räumen verursachen dürften. — 

Von den drei im Venngebiet gefangenen Zwergspitzmäusen 
(Sorex m. minutus L.) waren 1 4 und 2 Y; von diesen war ein Y nicht 
trächtig, während das andere, am 26. 4. erbeutete, mit 6 Embryonen etwa 
in der halben Tragzeit gefangen wurde. Alle drei Exemplare wogen je 5 8. 
Die Maße stellen sich, verglichen mit zwei in Ersdorf gemessenen Stücken, 
wie folgt dar: 


2% 


20 E. v. Lehmann Eee Beitr. 


Venngebiet (Kopf + Rumpf + Schwanz) 8,9 mm 
Ersdorf 8,75 mm 
Zum Schluß seien noch der Vollständigkeit halber zwei am Vennrand 
(580 m) gefangene Maulwürtfe (Talpa europaea L.) erwähnt und 4 Ers- 
dorfer Stücken gegenübergestellt: 


$ 2 
g mm g mm 
Venn 70 160 73 154 (5 Embryonen) 
70 157. ? 165,5 | 
Ersdorf 60 155 nicht trächtig 
70 147 | 


Also auch hier wieder weitgehendste Übereinstimmung. — 

Leider gelang es nicht zwei weitere im Hohen Venn erwartete Arten, 
die Nordische Wühlmaus und die Wasserspitzmaus, zu erbeuten, obwohl 
vieles für ein Vorkommen, wenigstens der letztgenannten Art, sprach. 


Zusammenfassung 

1. Drei untersuchte Lebensräume von der Voreifel (260 m) über die 
Randgebiete des Hohen Venns (500—600 m) bis zum Hochvenn (600—700 m) 
ergaben fortschreitend abnehmende Fangergebnisse an Kleinsäugern, die 
mit einer abnehmenden Siedlungsdichte im Verhältnis 1 : 0,7 : 0,45 er- 
klärt werden. 

2. Es ergab sich weitgehendste Übereinstimmung in den Maßen und 
Gewichten aller verglichenen Kleinsäugetiere dieser drei Biotope. 

3. Die Maße der Waldspitzmäuse dieser Räume lagen zwischen Sorex 
a. araneus L. und Sorex a. tetragonurus Herm., bei starker Annäherung 
an die erstgenannte Form, die der Rötelmaus zwischen in der Mark Bran- 
denburg und im Harz gefangenen Serien (nach Zimmermann). 

4. Im eigentlichen Moorgebiet des Hochvenns konnte außer dem Maul- 
wurf nur die Waldspitzmaus, Zwergspitzmaus und Erdmaus festgestellt 
werden. 

9. Die Waldmaus zeigte schon im Randgebiet des Hohen Venns ein 
auffallend geringes Vorkommen; die Feldmaus wurde hier überhaupt 
nicht angetroffen. | 


Schrifttum 


. Mohr, E., 1938: Die freilebenden Nagetiere Deutschlands. Jena (Fischer). 

.Schäff, E. 1911: Die wildlebenden Säugetiere Deutschlands. Neudamm (J. Neumann). 

.Schwickerath, M., 1944: Das Hohe Venn und seine Randgebiete. Jena (Fischer). 

.Stein, H. W. Georg, 1952: Über Massenvermehrung und Massenzusammenbruch bei 
der Feldmaus. Zoolog. Jahrbuch Syst., Bd. 81, Heft 1/2. 

5. Zimmermann, Klaus, 1951: Über Harzer Kleinsäuger. Bonn. Zool. Beitr., 

Bd. 2, Heft 1/2. 


PB wDN + 


Anschrift des Verf.: Dr. E. v. LEHMANN, (22c) Ersdorf, Jagdhaus ü. Rheinbach Kr. Bonn 


Heft 1-2 91 
4/1953 2 


Torgos tracheliotus todei forma nova 
ein mitteleuropäischer fossiler Ohrengeier aus dem Diluvium 
von Salzgitter-Lebenstedt 


Von 
ADOLF KLEINSCHMIDT, Braunschweig 
, (mit 4 Abbildungen) 


Im Frühjahr 1952 wurde beim Bau der neuen Kläranlage der Stadt 
Salzgitter-Lebenstedt eine altsteinzeitliche Fundschicht erschlossen, aus 
der in viermonatiger Arbeit überreiches vorgeschichtliches und paläonto- 
logisches Material bei gleichzeitiger sorgfältiger Beobachtung der geolo- 
gischen Verhältnisse geborgen werden konnte*). 


Nach den auf der Hauptversammlung der Deutschen Quartärvereinigung am 9. 10. 52 
in Krefeld gemachten ersten vorläufigen Mitteilungen der beteiligten Bearbeiter 
(Preul, Tode, Kleinschmidt) ist die geologische Datierung der Funde auf Grund 
der Schichtstrukturen und der bisherigen pollenanalytischen Erhebungen in das aus- 
klingende letzte Interglazial bzw. den Beginn der letzten Vereisung (Würm I) anzu- 
setzen (Preul); die überaus reichen Artefakt-Funde verweisen auf einen kulturge- 
schichtlichen Horizont aus dem Mittelabschnitt der Aitsteinzeit (Tode). Demnach wur- 
den hier in einer 1,85 m mächtigen Fundschicht, deren Sohle in rund 6 m Tiefe lag, auf 
rund 180 qm Grabunssfläche die Reste eines altsteinzeitlichen Jägerlagers freigelegt. 
Nach den bisherigen Ermittlungen hat man sich die Gesamtsituation des vorgeschicht- 
lichen Milieus zur Zeit der Einbettung als einen an einem sanften südwestwärtsgerich- 
teten Hang liegenden wasserdurchströmten Talboden — mit wechselnden Wasser- 
ständen in der wärmeren und Frostbodenerscheinungen in der kälteren Jahreszeit — 
vorzustellen, und zwar inmitten einer Tundra-Taiga-Landschaft mit mäßigem Kiefern- 
bestand. Am Fuß dieses Hanges befand sich die Raststátte einer Jägerhorde, deren 
Beutetier-Knochenreste regellos in breitflächiger Schüttung bzw. Anhäufung auf ca. rund 
100 qm des Talbodens verteilt lagen und zwischen denen außerdem zahlreiche Stein- und 
Knochenwerkzeuge von hoher vorgeschichtlicher Bedeutung aufgefunden wurden. An 
Wirbeltierresten wurden folgende Arten — in der Reihenfolge ihrer Häufigkeit — nach- 
gewiesen: Ren, Mammut, Wisent, Pferd, Nashorn, Wolf, Bisamspitzmaus, Schwan, Ente, 
Hecht, Flußbarsch. 


Die paläozoologisch bedeutsamsten Funde sind aber zweifellos die Reste 
eines Ohrengeiers (vom Genus Torgos Kaup [= Otogyps Gray]). Und zwar 
liegen vor: ein Brustbein (Nr. T 1), ein proximales Bruchstück des linken 
Tibiotarsus (Nr. T 2), ein Bruchstück vom linken Radius (Nr. T 3) und ein 
Bruchstück der rechten Ulna (Nr. T 4). 

Die Determinierung konnte nicht nur gegenüber dem Kuttengeier 
(Aegypius [= Vultur] monachus) und dem Gänsegeier (Gyps fulvus) ge- 
sichert werden, sondern darüber hinaus auch intermediäre Charaktere 
zwischen den afrikanischen Ohrengeiern (Genus Torgos Kaup [Peters 1931]) 


*) Die Gesamtleitung der Grabung wurde von Herrn Dr. A. TODE, dem Leiter des 
Landesmuseums Braunschweig, wahrgenommen. Von geologischer Seite wurde von An- 
fang an das Amt für Bodenforschung, Hannover (Niedersächsischer Landesgeologe Prof. 
Dr. Richter), mit Feststellungen und eigenen Erhebungen beteiligt. Die spezielle geo- 
logische Bearbeitung lag in Händen von Dr. F. Preul, die zoo-palaeontologische Be- 
treuung der Grabung und ihrer Ergebnisse in den meinen. Die Durchführung der Gra- 
bungsarbeiten wurde durch namhafte finanzielle Zuschüsse der deutschen Forschungs- 
gemeinschaft, des Kultusministeriums Hannover, der Stadt Salzgitter und einer großen 
Anzahl von Industrie- und Privatunternehmen ermöglicht. 


29 A. Kleinscnmiat f | Rene. 


und dem südostasiatischen Kahlkopfgeier (Genus Sarcogyps Lesson [Peters 
1931]) festgestellt werden**). 

Die Bedeutung des Fundes liegt demnach nicht nur in seiner Zugehörig- 
keit zum Genus Torgos, das damit erstmalig in Mitteleuropa überhaupt, 
wie auch fossil (diluvial) nachgewiesen wurde, sondern in einer morpho- 
logischen wie geographischen Stellung zwischen 


1. dem größeren afrikanischen Typus Torgos ***) und | 
2. dem kleineren ostasiatischen Typus Sarcogyps ****). 


Torgos 
trecheoliotus Todei-Akl. tracheoliotus nubicus -H3m colvus- Scop. 


Abb. 1. Das Brustbein des Lebenstedter Fundes, verglichen mit dem 
des nordafrikanischen Ohrengeiers (coll. Nat. hist. Mus. Brschwg.) 
und dem des ostasiatischen Kahlkopfgeiers (Mus. Leiden Nr. 2277). 


Ich halte mich deshalb fúr berechtigt, hiernach eine neue diluviale mittel- 
europäische Ohrengeierform aufzustellen. 


Rezent tritt T. t. nubicus heute nur erst von Mittel-Agypten an südwärts in Er- 
scheinung, war früher aber in Nord-Algerien nicht selten. Ein Vorkommen in der tune- 
sischen Sahara ist fraglich. Als Irrgast wurde’ er zwischen Salon und Arles an der 
Rhönemündung erlegt; weitere Vorkommen in Südfrankreich und auf Korsika bedürfen 
der Bestätigung (Hartert, Berg). Weder Lambrecht (1933) noch Westmore (1950) führen 
fossile Reste von Torgos bzw. Otogyps auf. 

Dagegen werden von Lambrecht (1933) eine große Zahl von Ae. monachus-Funden 
aus dem westlichen Südeuropa angegeben (Gibraltar, Südfrankreich, Sardinien) ebenso 
auch ein von Nehring als V. cinereus (= G. fulvus) zitierter Fund von Westeregeln. Bei 
der großen Ähnlichkeit von Kuttengeier und Ohrengeier im Skelet halte ich es für 
möglich, daß unter diesen Funden sich vielleicht bisher unerkanntes Ohrengeiermaterial 
befindet, was evtl. nachzuprüfen wäre. 


**) Für Überlassung von Vergleichsmaterial habe ich den Herren Schaub (Nat. hist. 
Museum, Basel) Junge (Rijksmuseum Nat. Hist. Leiden), v. Jordans (Mus. Alex. 
Koenig, Bonn) und oO. Kleinschmidt (Forschungsh. Wittenberg/Bez. Halle/Sa.) zu 
danken. 


***) Gesamte Körperlänge 100—120 cm. Formen: 1. Torgos tracheliotus nubicus (H. Smith) 
1829, Algerien bis Kenya. 2. Torgos tracheliotus (I. R. Forster) 1791, Südafrika von 
Sambesi an. > 


****) Gesamt-Körperlänge 80 cm: Sarcogyps calvus (Scopoli) 1786, Indien bis Malaya. 
Siam, Cochinchina. 


cr AA 


Heft 4 Ein mitteleuropäischer Ohrengeier 23 


4/1953 


Beschreibung der Fundstücke 


Torgos tracheliotus todei forma nova 


Ich benenne diesen Geier nach dem Leiter des Landesmuseums Braunschweig, Herrn 
Dr. Tode, dessen Initiative das Zustandekommen und die glückliche Durchführung der 
Grabung Salzgitter-Lebenstedt zu danken sind. 

Fundort u. Datierung: NW-Rand d. Stadt Salzgitter-Lebenstedt 3 km 
sdl. Bahnhof Broistedt (Bahnlinie Braunschweig-Hildesheim) Karte 
1:100 000 Gr. Blatt 73:Plang.:r/35909-h/57832. Unter zahlreichen Beutetier- 


—Knochenresten eines altsteinzeitlichen Jágerlagers aus dem Beginn der 


letzten Vereisung (Wurm I). 


Tabelle 1. 
Brustbein-Maße 


Lid Ge- Länge Breite Breite Differenz 
N Form Herkunft cranio- cranial caudal Zwischen 
= schl. caudal 1) 2) f. und g. 
E BEE nts) CLS O ACI Pe he 
Le T. todei Lebenstedt 160 107 84 +23 
ESE 
22 T. nubicus Mus. Brschwg. 
N.O.Afrika 165 104 83 121 
leg. A. Brehm 
3: S. calvus Mus. Leyden 
No. 2277 ö 132 89,5 {plas +18 
Zoo. Rotterdam 
4. Ae. monachus Mus. Basel 165 106 103 Tn 
No. 8535 
> Ae. monachus Fschh. Wittenberg 
lg. Kelm 3? 161,4 92 90 Sr 
Zoo. Halle/S. 
6. G. fulvus Mus. Brschwg. 
N.O.Afrika 167 94 87 el 
leg. A. Brehm 
Te G. fulvus Mus. Brschwg. 
leg. Olphe-Galliard 172 91 91 0 
Hendaye. S-Frkrch. 
8. G. fulvus Mus. Brschwg. 
leg. Olphe-Galliard 178 100 94 06 
Hendaye. S-Frkrch. 
= G. fulvus Mus. A. Koenig 
coll. ©. Klschmiat. 4? 171 93 94 — 1 
Sardinien 8180 
10. G. fulvus Mus. Koenig 
coll. O. Klschmiat. 167 102 96 76 
Sardinien 8197 
11. G. fulvus Mus. Koenig 
coll. O. Klschmiat. re 1723) 90 83,6 + 7,4 
Tunis 8181 
12. G. fulvus Mus. Koenig 
coll. ©. Klschmidt. Q 166*) 90 85 + 5 
Tunis 8182 
13. G. fulvus Mus. Koenig 
coll. O. Klschmiat. Q 165*) 88 86 im % 
Tunis 8183 


1) In Höhe der Proc. sternocoracoidei (s. praecostales, s. laterales anteriores). 

2) In Höhe der Proc. laterales, an deren am weitesten nach lateral ausladenden Teil, der 
meist in Höhe der Mitte der Fenestrae liegt und zuweilen durch einen nach cranial 
gerichteten kleinen Fortsatz ausgezeichnet ist. 

3) Mit besonders großem, spitz nach caudal ausgezogenem posternalem (= postgnathem) 
Planum bez. Caudalende. 


24 A. Kleinschmidt | ee 


zool. Beitr. 


Nr. T 1. Brustbeinrest: in 7 Teilstücken. 
Gefunden am 16. 5. 1952. Tiefe: 5,52 m, Fláchencoordinaten: 350/520 cm Fl. IV c. (V), 
am Rand einer größeren Knochenpackung von Renknochen und Geweihen. 


Neun einzelne Bruchstücke, deren Bruchránder genau aneinander- 
passen. Die Crista sterni fehlt bis auf einen Rest der cranialen Basis. 
Das linke Planum ist bis auf Mittelteile und einen kleinen Endabschnitt 
des Proc. lateralis, d. h. der caudolateralen Einfassung der Fenestra ster- 
nalis erhalten. Jedoch ist trotzdem Form und Größe der letzteren einwand- 
frei zu rekonstruieren. Die elegante Schweifung der Außenkante des linken 
Proc. lateralis und dessen Schmalheit tritt dabei klar hervor ebenso wie auch 
auf der rechten Seite. Dort fehlt jedoch ein großes Stück des medialen 
caudalen Teils der Brustbeinplatte. Vor allem aber ist das Planum post- 
pectorale mit der Mittellinie im Anschluß an die linke Hälfte erhalten, so 
daß damit — in Verbindung mit dem vorderen Basisteil der Crista — 
nicht nur einwandfrei die Gesamtlänge, sondern auch die besonders ins 
Auge fallende geringe caudale Breite des Sternum festlegbar ist. Hieraus 
ergibt sich für die Gesamtform eine besonders auffällige Konvergenz der 
Seitenränder des Brustbeins von cranial nach caudal, eines der wesent- 
lichsten Merkmale der Genera Torgos und Sarcogyps. Denn bei einem 
relativ flachen Neigungswinkel der beiden Sternalhälften im vorderen 
Abschnitt — die möglicherweise, wenn auch nur zu einem geringen Grad, 
durch Bergdruckverformung im Lauf der langen Zeit und Einbettung in 
feuchtem Medium bewirkt sein kann — laden die beiden Proc. sterno- 
coracoidei weit aus. Doch scheint mir die Flachheit allgemein doch durchaus 
den natürlichen Verhältnissen der Besonderheit der neuen Form zu ent- 
sprechen. Denn auch die innere Wölbung, unmittelbar hinter der rostralen 
Spina, ist auffällig flach bei einem ausgesprochen massigen Bau dieses 
centralen Brustbeinteiles. Bei größerer künstlicher Verformung müßten 
hier Sprünge oder sonstige strukturelle Veränderungen erkennbar sein. 
Das ist nicht der Fall. Dementsprechend ist auch das entgegengesetzt lie- 
gende äußere Planum praesternale, zwischen Spina, den beiderseitigen 
Labra coracoides externa und der Basis der Crista sehr flach und damit 
breit wirkend. 

Kennzeichnend sind ferner hier nun beiderseits der Basis der auf- 
steilenden Crista zwei größere längliche Foramina pneumatica basilica 
(rechts: 13 mm, links 9,5 mm lang, beide 2 mm breit, zu denen sich an den 
Enden noch einige kleinere gesellen). Nach cranial divergierend weisen sie 
auf das Ende des vorderen Drittels der Labra corac. externa hin. Der- 
artige Foramina, die in besonderer Weise die craniolateralen Stützpfeiler 
der vorderen Cristapfeiler markieren, besitzt auch Sarcogyps. Das Auf- 
treten dieser cristobasalen Foramina pneumatica und das relative Ver- 
hältnis der Kürze zur Breite (160:107, s. Tab. 1), kennzeichnen die neue 
Form gegenüber dem afrikanischen Typus Torgos. Damit scheint mir mor- 


| Ein mitteleuropáischer Ohrengeier 25 


phologisch die intermediáre Stellung der Lebenstedter Geierform zwischen 
afrikanischem und ostasiatischem Ohrengeier genügend hervorgehoben. 
Hieraus ergibt sich die Frage, ob eine Trennung der beiden Genera Torgos 
und Sarcogyps, wie sie in Peters” Cheklist vorgenommen ist, unter diesen 
Umständen weiterhin aufrechtzuerhalten ist. Diesem Tatbestand dürfte 
m. E. eine nicht unbeachtliche zoographische wie genetische Bedeutung 
zukommen. 


Nun ist ferner durch die Konvergenz der Seitenränder, wie auch durch 
Zahl (7) und durch Form der Cristae bzw. Proc. sternocostales — beson- 
ders im Gebiet des Proc. sternocoracoideus und weiter auch durch die 
gegenseitige Lagebeziehung der coracoidalen Gelenkfurchen der Fund 
auch gegenüber Ae. monachus und G. fulvus (andere Geier kommen wegen 
der Größe nicht in Frage) einwandfrei als Ohrengeier gekennzeichnet. 
G. fulvus besitzt gegenüber den anderen beiden Arten nur 6 Cristae bzw. 
Proc. sternocostales. Bei 4e. monachus ist dazu das craniale Ende der 
Sternal-Leiste, das als Proc. sternocoracoideus imponiert, durch Verschie- 
ben der internen (dorsalen) Knochenplatte zu einem kleinen rundlichen 
„Knochen-Flügelchen“ (alula) ausgezogen. Hierdurch erhält das Kutten- 
geierbrustbein gegenüber dem der anderen Großgeier von vorn gesehen 
seine besonders langen und weitwinkelig herabreichenden Proc. sterno- 
coracoidei. Ferner ist aber das Sternum von Ae. monachus im ganzen 
durch die besonders breit-rechteckige Gesamtform gekennzeichnet, da seine 
Außenkanten im Prinzip parallel verlaufen. Bei G. fulvus ist dies auch der 
Fall, nur ist das Brustbein bei dieser Form schmal-rechteckig und im gan- 


Vultur monachus -L. Gyps fulvus -Grn. Torgos nubicus-HSm. Torgos todel AKI. 


Abb. 2. Die morphologischen Differenzen am Brustbein von Kuttengeier (Mus. Basel 
Nr. 8535), Gänsegeier (Mus. Brschwg.)- Nordafr. Ohrengeier (Mus. Brschwg.) und Leben- 
stedter Ohrengeier. Ansichten von ventral und cranial, sowie linke Costal-Ansatz-Leisten. 


zool. Beitr. - 


26 A. Kleinschmidt ; gee 


+18°- (419°) 
/ we x SN 
E 
Torgos Torgos Vultur Gyps 
rodei- Akl. feuricularis ) mon&achus-L fulvus.Gm 


nubicus-H.5sm 


Abb. 3. Proximales Ende des linken Tibiotarsus des Lebenstedter 
Fundes, verglichen mit dem Tibiotarsus des nordafrikanischen Ohren- 
geiers (coll. Mus. Brschwg.) sowie denen von Kuttengeier u. Gänse- 
geier (beide coll. Fschh. Wittenbg.). 


Abb. 4. Linke Ulna u. Radius des ostafrikanischen Ohrengeiers (Mus. 
Brschwg.), in welche die Bruchstücke T3 (b) und T4 (a) des Leben- 
stedter Fundes eingetragen sind, und zwar T4 (a) seitenverkehrt (!): 
von diesen außerdem Querschnitte (1—5) angegeben. c. u. d. s. Text, 
desgl. 6 u. 7. 


Heft da Ein mitteleuropäischer Ohrengeier 27 


4/1953 
zen viel schlanker, d. h. länger (vergl. hierzu Tab. 1), da das Planum post- 
sternale oft sehr weit nach caudal verlängert bzw. spitz ausgezogen er- 
scheint. Außerdem liegen bei dieser Geierform die Fenestrae sehr weit 
randwärts, ja können zuweilen nach rückwärts offen sein. Die Proc. 
laterales sind beim Gänsegeier ziemlich breitflächig, beim Kuttengeier 
wesentlich schmaler und bei den Ohrengeiern am schmalsten, mit sogar 
ausgesprochen eleganter Schweifung. 

Durch das asymetrische Übereinanderschieben der beiderseitigen Ge- 
lenkfurchen des Sternocoracoidalgelenks unter der rostralen Spina ist 
schließlich der Gänsegeier noch besonders auffällig gekennzeichnet. Bei 
8 von mir geprüften Brustbeinen dieser Art liegt nur in einem Falle die 
rechte dorsal über der linken ventralen Gelenkfurche (Museum Koenig: 
Coll. ©. Kleinschmidt Nr. 8183), bei allen übrigen umgekehrt. 


Tabelle 2. 
Tibiotarsus-MaBe 


. en oe oe > 
= Om o—= qe O 
Z a ES gee i m 
x Form Herkunft To eae 230 EE aes 
3 “ gon som Fea © te 
u asc S 0 O 
a b C d e f g h i k 
re T. todei Lebenstedt 1 — 33 31,9 21 +4,50 bzw. 
72 ca. +10—90 
6) 
2% nubicus Mus. Brschwg. 
N.O.Afrika Lees iat 31.923858 17,1 —2 0 
leg. A. Brehm 
dde nubicus Fh. Wittbg. 
N.O.Afrika 122223552 cob Ue 334 19,9 00 pis +0,50 
leg. A. Brehm 
4, Ae. monachus Fh. Wittbg. 
Leg. A. Kelm 1 196,87 230,97 23352 20,8 +100 
Zoo. Halle/S. 
5% G. fulvus Mus. Brschwg. 
N.O.Afrika r 190 32,0 34,0 1750 +200 
leg. A. Brehm 
1 190 32,0 34,0 (16,6) 4) (LJ) 
6. G. fulvus Fh. Wittbe. ad. 187 34,0 38,0 18,0 +189 
N.O.Afrika sen. 
leg. v. d. Gablenz 
Ye G. fulvus Fh. Wittbg. 
N.O.Afrika juv. 1.2.1798 29,0 (ca. 140) 
leg. A. Brehm 
8. Pseudogyps Fh. Wittbg. 
africanus N.O.Afrika Ib 25:08 91:8 14,9 +200 


leg. A. Brehm 
1) Vom höchsten Punkt der Crista patellaris = dem hóchsten Punkt der Crista tibialis 
(= cnemalis) media (= interna) zu dem am weitesten nach rückwärts vorragenden Punkt 
der Kniegelenkfläche (Facies patellaris). 
2) Vom distalen Ende der Crista tibialis (= cnemialis) media (= interna) zu dem am 
weitesten nach rückwärts vorragenden Punkt der Kniegelenkfläche (Facies patellaris). 
3) = Crista cnemialis interna (Lambrecht). 
4) Vorderkante defekt. 
5) Winkel der Crista tibialis zum Schaft, d. h. dieser orientiert nach einer Geraden, die 
den am weitesten nach rückwärts vorspringenden Punkt der Facies patellaris mit dem 
am weitesten rückwärts vorspringenden Punkt der distalen Condylen verbindet (s. a. Text). 
6) S. Text. 


28 A. Kleinschmidt Br 


Nr. T 2. Proximaler Teil des linken Tibiotarsus. 115 cm lang. 
Gefunden Ende Mai im Abraum der mittleren Fundschicht. Ohne Fundcoordinaten. 

Artkennzeichnend für die verschiedenen Geierarten ist am proximalen 
Tibia-Ende die Form der Crista tibialis media (= Crista cnemicalis 
interna). Bei Torgos bildet dieser Knochenkamm einen flachen Halbbogen, 
dessen Sehne so gut wie parallel zur Achse des Tibiotarsus-Schaftes ver- 
läuft, ja sogar nach distal mit diesem convergiert (= 0% bis -20, vgl. Tab. 2). 
Bei Ae. monachus ist die Außenkante mehr gestreckt und außerdem diver- 
giert sie deutlich nach distal (Betrag bis + 10°). Ferner ist die Gesamt- 
länge des Laufes gegenüber Torgos um rund 25 mm kürzer. Der Lauf von 
G. fulvus ist sogar um 38 mm kürzer und außerdem ist der oben gekenn- 
zeichnete Winkel der Gr. cnemicalis-Kante noch größer (+ 18° bis 20°). 

Der Lebenstedter Fund zeigt nun einwandfrei den morphologischen 
Typus von Torgos. Nimmt man eine Schaftlänge wie bei einem rezenten 
Vogel (nubicus) an, so erhält man einen Cnemicalis-Kanten-Winkel von 
+ 4,50, Da man aber nach den Verhältnissen am Brustbein eine geringere 
Gesamtgröße von T. todei annehmen kann, ergibt sich bei entsprechender 
Orientierung ein wesentlich niedrigerer Wert, der damit sich dem für 
Torgos allgemein zu fordernden angleicht. Aber auch mit dem Wert von 
+ 4,50 dürfte bei den außerdem sonst augenfälligen morphologischen 
Übereinstimmungen die Artzugehörigkeit zu Torgos gesichert sein. 


Nr. T 3. Bruchstück vom linken Radius 11,8 cm lang. 
Gefunden Ende Mai im Abraum der mittleren Fundschichten. Ohne Fundcoordinaten. 


Wie sämtliche Lebenstedter Geierfunde ist der Knochenteil goldocker- 
braun gefärbt. Auffällig ist bei dem Radiusstück die Schwere. Nach 
Vergleich mit dem Ohrengeierskelet des Braunschweiger Museums dürfte 
die proximale Bruchkante etwa 4 cm vom eigentlichen Ende des Radius. 
dem Capitulum, entfernt liegen. Die angegebene Länge macht etwa ein 
Drittel der Gesamtlänge des Knochens aus. Die Radiuslänge beträgt bei 
dem rezenten Braunschweiger Stück 34,8 cm, bei G. fulvus = 30,5 cm. Die 
Querschnittsprofile des Lebenstedter Bruchstücks entsprechen denen des 
rezenten Vergleichsstückes an der angegebenen Stelle (vgl. Abb. 3). Die 
Crista interossea, die bei G. fulvus eine spitzwinklige scharfe Kante bildet, 
ist bei dem vorliegenden rezenten T.t.nubicus durch einen längs verlaufen- 
den Sulcus doppelkantig. Weiter proximal, etwa von dem Punkt ab, an 
dem sich der Radius in einem flachen Bogen mehr von der Ulna entfernt, 
tritt eine scharfe Margo dorsalis und Margo volaris in Erscheinung, die 
beide eine fast ebene, ja sanft nach innen eingedellte Facies ulnaris in sich 
einschließen, während die gegenüberliegende Facies dorsalis sich frei hoch 
nach außen wölbt. Nach dem Ellenbogen zu wird diese Wölbung flacher, 
um etwa 6 cm vor dem Ende bei einem Verstreichen der scharfen Kanten 
zu einem fast gleichmäßig flachovalen Knochenquerschnitt zu führen. 


ao Ein mitteleuropdischer Ohrengeier 29 


> 


Schräg über die Fläche der ebenen Facies ulnaris läuft bei dem fossilen 
Stück eine ganz schwach erhabene Muskelmarke. Diese Marke trennt die 
Ansatzflächen des caput radialis des M. extensor pollicis longus (Abb. 3, c) 


und des M. pronator profundus (longus) (Abb. 3, d). 


Nr. T 4 Bruchstück der rechten Ulna 5,2 cm, mit verlängerten Bruchspitzen 7 cm lang. 
Gefunden Ende Mai im Abraum der mittleren Fundschichten. Ohne Fundcoordinaten. 


Die proximale Bruchkante dürfte 8 cm vom Ende des Ellenbogenfort- 
satzes (Olecranon) entfernt liegen, wie in Abb. 3 angegeben ist. (Dort ist 
jedoch das Bruchstiick seitenverkehrt in eine linke Ulna einge- 
tragen!) Auf einer Länge von 5 cm enthält das Fundstück 3 Paar Papillae 
ulnares (dorsales et volares). Die Lage des Bruchstückes in der Ulna 
wurde nach dem Querschnitt, den Querschnittmaßen — die in diesem Ab- 
schnitt von proximal nach distal abnehmen — und den Abständen der 


Papillae ulnares-Paare bestimmt. 


Tabelle 3 
Ulna-Maße 


Torg. t. nubicus. 
Mus. Brshwg Ue Aion 
Pap. uln. Durchm. Abstd Durchm. Abstd. 
Sp max. z a max. E 
2 | Dutdim. | Yo Space” | Durchm, Sn | Ga 
i 3 3 1 5 6 7 
1 22,7 15,8 16,0 
2 19.9 142 15,9 
3 17,9 13.8 17.5 
4 16,3 13.3 17.8 
5 15.0 132 17.8 14,6 12.6 
6 142 12.7 18,7 14,4 12,3 a 
7 13,5 12.0 18.2 14.2 12.2 17,8 
8 13,0 11.8 18,4 
9 12.8 115 175 
10 12.8 11,4 17,0 
11 12.8 11.6 17,5 
12 12,9 11,6 15,7 
13 13,0 11,7 162 
14 13.0 11,7 16.0 
15 13.0 11,7 16,5 
16 13.2 11,7 12.4 
17 13.8 11.8 10.9 
18 14,3 12,1 


Bei der Wichtigkeit des überraschenden Ergebnisses bitte ich alle Fachgenossen, die 
im Besitz von Skeletmaterial von Ohrengeiern sind oder es aus Bälgen entnehmen 
können, um Nachprüfung meines Befundes, der nach meinem Material einwandfrei und 
eindeutig erscheint. 


. . B 
30 A. Kleinschmidt a e 


Schrifttum 
Berg, B. Mit den Zugvögeln nach Afrika. Berlin 1924. p. 169. ff. (1933. p. 164). 


Brehm, A: Tierleben. IV. Aufl: B-7VI= (Vögel I). p. 1910/4926*p32303 ff. (Brehm ’sche 
Originalschilderungen vollstandiger in den alteren Auflagen!) 


Deignan, H. G. The birds of northern Thailand. U.S. N. Museum Bullet. 186. 
Washington 1945. 


Friedmann, H. Birds collected by the Childs Frick expedition to Ethiopia and Kenya 
Colony. U.S.N. Museum Bullet. 153. Bd. I. p. 42. 


Hartert, E. Vögel der palaearktischen Fauna. Bd. II. 1912/21. p. 1210 ff. 


v. Heuglin, M. Th. Ornithologie N. O. Afrikas. I. Kassel 1869. p. 1 ff. (Biologie d. 
Geier!). 


Kleinschmidt, A. Vorläufiger Bericht über die palaeozoologischen Ergebnisse der 
Grabung Salzgitter-Lebenstedt, im Druck in „Eiszeitalter und Gegenwart“ 
(Herausg. Prof. Woldstedt) 1953. 


Lambrecht, K. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin 1933. 


Peters, J. L. Checklist of the Birds of the world. I. Cambridge, Harvard. — Univ. 
U.S.A. 1931. p. 259 ff. 


Preul, F. Vorläufiger Bericht über die geologischen Ergebnisse der Grabung Salz- 
gitter-Lebenstedt, im Druck in „Eiszeitalter und Gegenwart“ (Herausg. Prof. 
Woldstedt) 1953. 


Reichenow, A. Die Vögel Afrikas. Neudamm 1900/01. Bd. I. p. 512 ff. 
_ Die Vögel, Handb. d. system. Ornithologie. Stuttgart 1914. Bd. I. p. 363. 


Riley, J. H. Birds from Siam and Malay Peninsula, U.S. N. Museum Bullt. 172. 
Washington 1938. p. 54. 


Roberts, A. The birds of South-Afrika. London/Johannisburg 1948, p. 41. 


Tode, A. Vorläufiger Bericht über die archaeologischen Ergebnisse der Grabung 
Salzgitter-Lebenstedt, im Druck in „Eiszeitalter und Gegenwart“ (Herausg. 
Prof. Woldstedt) 1953. 


Wetmore,A. Recent Additions to our Knowledge of Prehistorie Birds 1933—1949. Proc. 
X, Intern. Orn. Congr. Uppsala. Stockholm, 1951. p. 51. 


Anschrift des Verf.: Custos Dr. A. KLEINSCHMIDT, Braunschweig, 
Naturhistorisches Museum. 


Heft 1-2 31 
4/1953 


Die Zugscheide des Weissen Storches nach den 
Beringungs-Ergebnissen 


Ringfund-Mitteilung der Vogelwarte Helgoland (245) 
und der Vogelwarte Radolfzell (vormals Vogelwarte Rossitten) 
der Max-Planck-Gesellschaft (282) 


Von 
ERNST SCHUZ, Stuttgart und Möggingen 
(Mit 3 Abbildungen) 


Diese Arbeit ist der eine Teil einer Zusammenstellung des Wegzugs der 
mätteleuropäischen Weißstörche, die schon bei Kriegsende zusammen mit den 
zugehörigen Karten weitgehend vorbereitet war, und zwar von meinem damaligen 
Mitarbeiter H. Ringleben (jetzt Vogelwarte Helgoland) und mir. Der Kriegs- 
ausgang hat zum Verlust dieser Unterlagen geführt, so daß sie neu aufgebaut 
werden mußten. Ich widme diese Arbeit Professor Dr. Rudolf Drost zum 60. 
Geburtstag am 19. August 1952. Er und der Mitarbeiterkreis seiner Vogelwarte 
Helgoland haben wesentlich dazu beigetragen. 

Die rein beschreibende Aufspürung der Zugwege unserer Vögel be- 
friedigt heute im allgemeinen nicht mehr; die landläufigen Möglichkeiten 
sind erschöpft. Es gibt aber noch eine Anzahl von Fragen, die das gewis- 
senhafte Beschreiben und Nachtasten der Ringfunde nötig machen, weil 
die bisher bekannten Umrisse zu grob sind und manches ungeklärt lassen. 
Dazu gehören fast alle Fälle von Zugscheiden. Sie sind bekanntlich 
gar nicht so selten, und sie fesseln besonders dann, wenn sie sich erst un- 
klar hervorheben und die Populationen-Trennung noch zweifelhaft ist. 
Hier beschäftigen wir uns mit einem bekannten Fall — der aber keines- 
wegs so genau bekannt und aufgeklärt ist, daß man auf eine genaue 
Musterung der Ringfunde verzichten könnte. Wir breiten daher zunächst 


einmal diese Ringnachweise aus. 


Da die Arbeit nicht sogleich nach der Fertigstellung in; den Satz kam und auch 
während der Drucklegung Neuigkeiten einliefen, sind zwar die Fundlisten entsprechend 
ergänzt, im allgemeinen aber nicht die Karten und Auswertungen. 


Inhalt 


Die Ringfunde. A. Gebiet von Freiburg i. B. 32; B. Übriges Baden 35; C. 
Württemberg 38; D. (Anhang) Elsaß; Schweiz 39; E. Bayrisch Schwaben 40; F. 
Oberbayern 40; G. Bayrisch Franken und Oberpfalz 40; H. Rheinpfalz und 
Rheinhessen (linksrheinisch) 41; J. Hessen (rechtsrheinisch) 41; K. Niederrhein 
43; L. Westfalen 44; M. Thüringen, Provinz Sachsen und Anhalt 44; N. Nieder- 
sachsen 46; O, Schleswig-Holstein 48; P. Mecklenburg und Sachsen bis Ost- 
preußen und Schlesien 49; @. (Anhang) Tschechoslowakei 52. 


Auswertung. 1. Was ist eine Zugscheide? 52 — 2. Geschichte unserer Kennt- 
nis der Storch-Zugscheide 53 — 3, Die Zugscheide in den Niederlanden 54 — 
4. Die Zugscheide inDeutschland 56 — 5. Südwest-Zug in Deutschland 58 — 6. 


32 E. Schüz ES 


zool. Beitr. 


Zugscheidengrat in Deutschland 58 — Y. Nicht-alternativer Zug in Deutschland 
60 — 8. Zugscheidenmischgebiet in Deutschland 60 — 9. Angeborene Alternative? 
60 — 10. Mittelzúgler als Ausmerzungs-Opfer 61 — 11. Zuchtwahl-Faktoren 
62 — 12. Selektionsdruck zu Ungunsten der westlichen Schmalfront 65 — 13. 


Zusammenwirken von Populationen verschiedener Herkunft? 65 — 14. Physio- 
logisch-ethologische Sippenbildung 67 — 15. Vergleich mit dem Schwarz- 
storch 68. 


Zusammenfassung: 69. 
Schrifttum: 71. 


Die Ringfunde 
A. Freiburgim Breisgau und weitere Umgebung 
(Kartel) 


Von diesen bei Freiburg im Breisgau (48 N 7.5 E), besonders am 
Kaiserstuhl, nördlich bis Herbolzheim, südlich bis Hügelheim (Müllheim), 
also im südlichen Baden erbrüteten Störchen sind 11 Funde schon 
früher veröffentlicht, und zwar 6 Fälle in J. Thienemanns Berichten XI 
(Köndringen - Basses Pyrénées, 9./10. August), XIII (Mundingen - Hautes 
Alpes, 1. Sept.), und XIV (Kirchzarten - Montpellier, 8. Aug.; Offnadingen 
- Aveyron, Mitte Aug.; Kirchzarten - Saóne-et-Loire, (vor?) 4. Okt.; Mun- 
dingen - Gard, 16. Aug.); ferner 3 Afrikafunde (Gottenheim - Algerien 
35 N 1.26 W, 1. Febr.; Hügelheim - Marokko 32.37 N 8.9 W, Ende Dez., 
Mengen - Marokko 32.30 N 6.8 W, 1. April) in Schüz und Böhringer, Vogel- 
warte 15/1950 S. 170. Über Brut eines Dreijährigen von Offnadingen 1931 
in Frick (Aargau, 5l km SSE) 1934 siehe J. Steinbacher und E. Schüz, 
Rassegna Faunistica 2/1935 S. 17. Der Neuansiedlungsfall von Köndringen 
nach Pleidelsheim, Kr. Ludwigsburg, steht in „Vogelzug“ 1939 S. 172 
(Löhrl und Mörike); Photo davon siehe Schwäbische Heimat 1951 Heft 2. 


I. Jünger als 1 Jahr 
a) Funde diesseits des Rheins (nicht auf der Karte) 


JE B 63 419 O 25. 5. 36 Feldkirch (A. Graf) + Knochen mit Ring in einem 
verlassenen Storchnest gef. nach Mitt. 12. 3. 37 Wolfenweiler. Also wohl 
als Jungvogel einem fremden Nest (10 km ENE) zugeflogen und dort 
vielleicht getötet? 


De B 27711 O 14. 6. 32 Tunsel (F. Goethe) + in einem Kühlturm erschöpft 
gef..19. 8. 32 Neuenburg, Baden (13 km SW). 

3: B 68 777 O 27. 5. 37 Feldkirch (W. Schütterle) + tot, ansch. an Stark- 
stromleitung verunglückt 23. 7. 37 Gemarkung Riegel (25 km N). 

4, B 69222 O 11. 6. 37 Bahlingen (K. Volk) + getötet durch Starkstrom- 
leitung 26. 7. 37 Grißheim, Amt Müllheim (30 km SSW). 

De Ra BB 1580 © 18. 6. 51 Gundelfingen (Th. Mebs) + ermattet gef. 7. 5. 


52, tot nach einigen Tagen Dománe Dommelsberg Gem. Wiesenstetten 
Kr. Horb, Württ. (Etwa 75 km NE). 


co 
w 


Die Zugscheide des Weißen Storches 


Heft 1-2 
4/1953 


b) Funde jenseits des Rheins (siehe Karte) 


6. B 20103 O 3. 6. 30 Bahlingen + 18.3.31 tot unter Hochspannung Nieder- 
Burnhaupt (47.43 N 7.10 E), Elsaß (62 km SW). 
e B 27245 O 5. 6. 32 Gottenheim (F. Goethe) + bei Sturm mit Draht- 


leitung in Berührung und getötet 7. 8. 32 Oftringen (47.19 N 7.56 E) bei 
: Aarburg, Schweiz (80 km S-SSE). 
8. B 20117 © 3. 6. 30 Gottenheim (A. Ohlendorf) + gefg. 10. 8. 30 St.- 


Julien-sur-le-Suran (46.23 N 5.28 E), Jura (250 km SW). 
9. B 27 247 © 7.6.32 Emmendingen (F. Goethe) + tot gef., Hochspannungs- 


leitung, 8. 8. 32 in den Bergen von Haut-Bugey, Ain, Finder in Belley 
(45.46 N 5.41 E). 


10. B 68 793 © 31. 5. 37 Opfingen (W. Schútterle) + tot gef. Hochspannungs- 
leitung, Mitt. 30. 4. 38 Crolles (45.17 N 5.53 E), Isere. 

In B 58 419 (Geschwister zu Nr. 21) O 25. 6. 35 Offnadingen (F. Mösinger) 
cr verletzt gef. 13. 8. 35 Veauche (45.33 N ‘4.17 E), Loire. 

12% Ra BB 1574 O 15. 6. 51 Bötzingen (T. Mebs) + wie? 7. 8. 51 St. Chely 
d’Apcher (44 .48 N 3.16 E), Lozere (Chasseur francais 2. 4. 52). 

13. B 59 406 © 27. 5. 37 Offnadingen (W. Schútterle) + erschöpft gefg. 28. 7. 
37 St. Benoit Gem. Moissac (44.6 N 1.6 E), Tarn-et-Garonne. 

14. BB 50 789 © 6. 5. 34 Herbolzheim (K. Volk) + erl. 6. 8. 34 Lagorce (44.27 
N 4.25 E), Ct. de Vallon, Ardeche. 

1:9: B 15 773 © 30. 6. 35 Bahlingen (E. Renkert) + „gefunden“ 15. 9. 35 Plan- 
d’Orgon (43.48 N 5.2 E), Bouches-du-Rhöne. 

16. B 69268 O 16. 6. 38 Bahlingen (G. Stober) + tödlich verletzt gef. 1. 8. 
38 Peyrole (rd. 43.42 N 2.25 E), Arr. Gaillac, Tarn. 

e B 19821 O 3. 6. 30 Betzenhausen (A. Ohlendorf) + erl. 18. 8. 30 Roque- 


brune-sur-Argens (43.27 N 6.38 E), Var (11 km von der Mittelmeerkuste. 
Dort unbekannter Vogel). 

18. B 19807 O 24. 5. 30 Gundelfingen (A. Ohlendorf) + an Hochspannungs- 
leitung verunglückt 9. 8. 30 Villeveyrac (43.30 N 3.38 E), Hérault (13 km 
von der Mittelmeerküste). 

19. BB 1594 O 21. 6. 51 Biengen 13 km SW Freiburg (T. Mebs) + abgestürzt 
an Drahtleitung, wieder flugfáhig frei 15. 8. 51 La Caunette (43.20 N 
2.50 E), Béziers, Hérault. 

20. B 50801 O 6. 5. 34 Buchheim (J. Volk) + erb. (Verletzung am Kopf, 
wahrscheinlich infolge Kampf mit Artgenossen) 17. 9. 34 Cabanes de 
Fleury, 15 km von Narbonne (43.11 N 3.1 E), Aude. 

2. B 58 417 (Geschwister zu Nr. 11) O 25. 6. 35 Offnadingen (F. Mösinger), 
+ get. wann? Meldung erst 26. 11. 35, Narbonne (siehe oben). 

2a: Br3172 ©-31.:5.52 Munzingen (T. Mebs) + 29.7. 52 tot gef. La Palme 
(42.58 N 3 E), Aude. 


22). B 69264 © 16. 6. 38 Eichstetten (G. Stober) + Fundursache? 8. 8. 38 
Vebre (42.46 N 1.44 E), Ariege. 
238 B 63 437 O 26. 5. 36 Offnadingen (A. Graf) + tot gef. 10.8.36 bei Angles, 


arr. Prades (42.38 N 2.25 E), Pyrénées-Orientales. In Verwesung; Nah- 
rung offenbar Heuschrecken und Frösche 2 Tage vorher 50 Störche 
rastend und im Kiefernwald von la Matte nächtigend. 

24. B 20119 O 3. 6. 30 Gottenheim (A. Ohlendorf) + an Hochspannungs- 
leitung verunglückt gef. 4. 8. 30 Balsareny, Manresa (41.45 N 1.51 E), 
Prov. Barcelona. (Aus einer Schar von 10—12 Stück). 


Dine B 20118 © Geschwister von vor. + erl. wie vor., aber 5. 8. 30 (nach 
Angabe des Schützen aus einer Schar von 200 Stück). 
26. B 27697 O 12. 6. 31 Mengen (G. Technau) + gef. 18. 8. 31 Cantera de 


Rodeno de Conde, Prov. Teruel (Teruel 40.22 N 1.6 W). 


/ 


34 

DU: 

28. 

29. (5) 
30. (4) 
31.(4) 
32 EN) 
33. (4) 
34. (6) 
35. (6) 
36. (5) 
37.83 (6) 
395 (2) 
IN (0) 
40. (3) 
41. (3) 
42. (15) 
43. (6) 
44. (8) 
44a. (3) 


ES Bonn. 
E. Schuz E Beitr. 


B 69 254 © 16. 6. 38 Wolfenweiler (G. Stober) + Ring gef. Ende Márz- 
Anf. April, vermutlich 1939, bei Infantes (38.43 N 3 W), Ciudad. 

B 50748 O 5. 6. 34 Umkirch (K. Volk) + verletzt gef., Zeitungsnotiz 
12. 8. 34, Higuera de Arjona (37.55 N 4.4 W), Guadalquivir, Prov. Jean. 


II. Älter als 1 Jahr 


a) Funde diesseits des Rheins 


B 63 422 O 25. 5. 36 Feldkirch (A. Graf) + tot gef. unter anne 
18. 4. 40 Eschbach (5 km S). 

B 63 414 © 25. 5. 36 Bötzingen (A. Graf) + tot gef. 5. 6. 39 Endingen 
(7,5 km N). 

B 19795 O 4. 6. 30 Emmendingen (A. Ohlendorf) + nach (beobachtetem) 
Kampf nur noch schwach lebend mit blutendem Kopf und angeblich 
ausgestochenen Augen gef. 30. 7. 33 bei Kenzingen (9 km NW). 

B 27255 O 9. 6. 32 Buchheim (F. Goethe) + tot an Leitung 28. 7. 38 
Tiengen (10,5 km SW-SSW). Wahrscheinlich Brutstorch dort, da einer 
vermißt. 

B 27696 © 12. 6. 31 Mengen bei Freiburg (Technau und Schramm), + 
Reste gef. 18. 8. 35 bei elektrischem Umspannwerk in der Dreisamebene 
bei Eichstetten (15 km N). 

B 20 045 © 16. 5. 30 Schmidhofen (A. Ohlendorf) + vom Zug überfahren 
31. 3. 36 Kollmarsreute (27 km NE). 

B 36 058 O 17. 6. 32 Seefelden (47.52 N 7.38 E) Kr. Müllheim (F. Goethe) 
+ Ringnummer am Brutvogel abgelesen von Lehrer H. Funk 6. 37 
Beuggen (47.34 N 7.48 E), 34 km SSE. Offenbar 9. Ankunft des Paares 
29. 3. und 8 Tage später. Das Nest nach 13jahriger Pause wieder besetzt. 
Mit Nachwuchs. 

B 27254 © 9. 6. 32 Umkirch (F. Goethe) + tot gef. (Starkstrom?) Ende 
4. oder Anfang 5. 36 Moos bei Bühl, 80 km NNE. 


b) Funde jenseits des Rheins (Karte 1) 


B 26385 O 10. 6. 31 Bötzingen (G. Technau) + tot gef. nahe Hochsp. 
Nachr. 12. 7. 36 Bistroff bei Gros-Tenquin bei Forbach (49.11 N 6.54 E), 
Lothringen (125 km NW). 

B 26405 O 12. 6. 31 Tiengen (G. Technau) + tot durch Hochspannung 
25. 6. 32 Merxheim (47.55 N 7.21 E), 34 km WSW. 

B 50758 O 22. 6. 34 Bötzingen (K. Volk). + tot gef. unter Hochspan- 
nungsleitung 19. 4. 38 Wolfisheim (48.35 N 7.40 E) bei Straßburg. 

B 27354 O 3. 6. 35 Mengen bei Freiburg (F. Mösinger) + tot gef. mit 
Schußwunde 5. 5. 37 Magnedens (46.44 N 7.6 E) bei Freiburg (Schweiz). 
B 50785 O 5. 6. 34 Buchheim (K. Volk). + tot gef. wohl 30. 3. 37 oder 
kurz vorher an den Ufern des Cher bei Vallon (46.32 N 2.37 E)-en-Sully, 
Allier. 

B 50761 © ziemlich sicher 6.34 Südbaden (K. Volk) + Nachr 18. 3. 49 
(wohl soeben) tot gef. halb aufgefressen (rd. 40 Störche waren da, was 
selten) St.-Jean-le-Centenier, ct. Villeneuve-de-Berg (44.33 N 4.35 E), 
Ardeche. Ring bei 99,41% Al randlich stark abgenützt, Schrift gut er- 
halten. Nicht auf Karte. 

B 27218 O 18. 6. 31 Schmidhofen (Technau und Schramm) + erbeutet 
10. 8. 36 Lacaune 43.42 N 2.42 E, Tarn. (nach Chasseur francais). 

B 27248 O 7. 6. 32 Emmendingen (F. Goethe) + gef. 17. 2. 40(?) Mas- 
Saintes-Puelles (43.18 N 1.53 E), Aude. (Nicht auf Karte). 

BB 604 O 14. 6. 50 Riegel (48.8 N 7.45 E) (R. Birkholz) + gef. 9. 4. 53 
Talairan c. Lagrasse (43.5 N 2.37 E), Aude. 


— 


Co 
[y] 


4/1953 Die Zugscheide des Weißen Storches 


Heft = 

45. (4) B 27708 © 14. 6. 32 Schmidhofen (F. Goethe) + verletzt gef. Wende 
8/9. 35 Orlu Arr. Foix (42.58 N 1.36 E), Ariege. 

46. (3) B 69232 O 11. 6. 37 Holzhausen (G. Stober) + gegen Hochspannung 
gefl. Mitte 26. 6. 39 38 km SE von Sevilla. 

47. (7?) B 19 805 © 3. 6. 30 Bötzingen (A. Ohlendorf), + Ring nach Mitt. 19. 12. 36 
an Deutsches Konsulat Sevilla; Vogel bei Sevilla (37.25 N 6.0 W) Los 
Palacios, „gefunden“ (wohl erl.). 

47a. (2) Ra BB 1575 O 15. 7. 51 Bötzingen (T. Mebs) — tot gef. Zeitungsnotiz 
vom 28. 2. 53 Besitzung Bosques bei Tarifa (Gibraltar). 

48. (2) Ra BB 1597 © 21. 6. 51 Bahlingen (T. Mebs) + tue 20. 10. 52 Médina- 

Coura, rd. 30 km E von Nioro (vgl. Vw. 16, 1951, S. 81), Franz. Sudan. 


B. Weitere Störche aus Baden 


a) Südbaden 


1. Ra BB 4444 © 6. 6. 52 Offenburg (F. Morsch) + tot gef. „vor einigen 
Tagen“ Mitt. 1. 9. 52 Sasbachried Kr. Bühl, 22 km NNE. 
2% Ra BB 4421 O 29. 5. 52 Steinmauern Kr. Rastatt (F. Morsch) + mit 


zweitem Storch angebl. unter Hochsp. gef. Urloffen Kr. Kehl, 43 km 
SSW (Zeitungsnotiz 7. 8. 52). 

3 Ra 638 O 13. 8. 33 Duchtlingen Amt Engen, trotz Flügelschadens aus- 
geflogen, ergriffen und bis 29. 9. 33 in Pflege gehalten, dann unerwartet 
abgeflogen + gef. 13. 11. 33 Thun (46.41 N 7.43 E, rd. 150 km SW), bei 
Vogelwarte Sempach flugunfähig eingeliefert. 

4. Ra BB 1670 O 9. 6. 51 Steinmauern Kr. Rastatt - tot durch Hochsp. 
13. 4. 52 Rauret bei Pradelles (44.46 N 3.52 E), Hte-Loire. Nicht auf 
Karte. (Zweiter von rd. 15 ebenfalls abgestürzt, aber noch flugfähig.) 

5/5a Ra BB 4622/3 O 9. 6. 52 Bad Dürrheim (48 N 8.33 E) Kr. Villingen, 
Wegzug 28. 8. 52 (H. Sonnabend) + erl. (2 d'une groupe de 5 insépar- 
ables — also waren möglicherweise alle 5 Geschwister gemeinsam 
gezogen!) 7. 9. 52 Lacépede, 26 km NW d’Agen par l’Aiguillon (44.18 N 
0.21 E), Lot-et-Garonne. (Nicht auf Karte). 

6. BB 1559 O 11. 6. 51 (weggezogen 16.—20, 7. 51) Neudingen (47.54 N 
8.34 E) Kr. Donaueschingen (H. Sonnabend) + verletzt gef. 26. 8. 51 in 
der Ebene La Crau rd. 20 km SE Arles (also rd. 43.33 N 4.50 E). 

Lie BB 4452 © 6. 6. 52 Appenweier (48.32 N 7.59 E) (F. Morsch) + sehr 
abgemagert tot in einem Reisfeld gef. 22. 1. 53 Gut Comporta bei 
Setubal (38.26 N 8.54 W), Portugal. (Nicht auf Karte). 

8. B 50 833 © 16. 6. 34 Neudingen, Baar (K. Volk) + tot gef. mit Wunde 
am Schnabel, die am Fressen hinderte, 8. 1. 35 Hof Dehessa del Bugo 
bei Puebla de Guzman (37.37 N 7.15 W), Huelva, Spanien. 

9. Ra BB 1652 © 7. 6. 51 Offenburg (F. Morsch) + get. März 1952 Kourouté 
(14.57 N 8.57 W) ct. Dianguirté, 70 km ESE von Nioro, Franz. Sudan. 
(Vgl. Vw. 16, 1951, S. 81). 


b) Nordbaden 
I. Junger als 1 Jahr 


10. Ra BB 4433 © 30. 5. 52 Graben-Neudorf Kr. Bruchsal (F. Morsch) — 25. 
7. 52 tot unter Starkstromltg. Grótzingen bei Karlsruhe (17 km S). 
IT. Ra BB 687 O 5. 6. 51 Staffort Kr. Karlsruhe (F. Morsch) — erl. 20. 3. 52 


Guinguineo (14.18 N 15.58 W), Senegal (165 km ESE von Dakar). 
II. Älter als 1 Jahr 


12. (9) B 24559 O 24. 6. 31 Sandhausen bei Heidelberg (O. Völker) — in Hopfen- 
anlag verfangen 6. 6. 39 Wiesloch, Gewann Adelsförsterpfad (etwa 6 
km SE). 


3* 


zool. Beitr. 


36 E. Schüz E 


2 la mem) 
I | Y OT 
= RS 


Freiburg i.B. 


er 
8 


Karte 1. Ring-Wiederfunde von südwestdeutschen Weißston- 
chen, hauptsächlich solchen aus der Gegend von Freiburg im Breisgau (Keulen). 
ferner aus Hegau und Baar westlich des Bodensees (Dreiecke mit Spitze nach 
oben), aus den Kreisen Biberach, Ehingen, Riedlingen und Saulgau, Oberschwaben 
(Rechtecke), aus Schorndorf (Dreieck mit Spitze nach unten), von Rosswag 
Kr. Vaihingen/Enz (Rhombus) und aus der Gegend von Heidelberg (Quadrat). Die 
Ausfüllung der Zeichen hebt Funde noch im ersten Kalenderjahr hervor. 


(Fortsetzung der Unterschrift zu Karte 2) 
Kreisscheiben und Kreise mit schwarzem Punkt: Störche des Elbmündungsgebiets 
(linkselbisch: Bezirk Stade, Niedersachsen; rechtselbisch: Elmshorn bis Marne, Schleswig- 
Holstein). 
Quadrate (auf Spitze stehend): Oldenburg, nach R. Tantzen, und Bremen, nach 
Keulen: Hessen von Marburg bis zum Main und Offenbach. [H. Weigold. 
Dreiecke: Südliches Hessen ohne Offenbach: Groß-Gerau und Dieburg (dies etwas 
östlich außerhalb der Spitze des Beringungsdreiecks) bis Heppenheim-Lampertsheim; 
Worms. Ein Fall Iggelheim Kr. Ludwigshafen (Rheinpfalz). 

c) Pfeile in Pommern und Mecklenburg sowie zwei bezeichnete Einzelpunkte an 
anderer Stelle betreffen Ostpreußen-Abweichungen (z. T. Neuansiedlungen oder Um- 
siedlungen?). 


Die Zugscheide des Weißen Storches 3 


ven Ostpr/ed 


ISA! 


SS 


Karte-2. Ring-Wiederfunde von Weißstörchen hauptsächlich 
aus dem merttlkeren und nordlichen Deutsehlansd:, soweit ,,West- 
störche“ oder soweit für die Frage der Zugscheide wichtig. (Nicht alle Funde der Listen 
sind angeführt, auch wenn 100 km überschreitend.) Ringort Garmisch 19 weiter E zu legen. 

A. Zeichen mit Verbinaungslinien 

Letztere sind unterbrochen gezeichnet, wenn nicht mehr im ersten Kalenderjahr 
wiedergefunden. Es handelt sich um Störche von Kleve — Minden in Westfalen — Schles- 
wig-Holstein — Mecklenburg — Pommern — Niedersachsen (Elbmündungsgebiet siehe 
unten) — Thüringen — Provinz Sachsen und Sachsen-Anhalt — Rheinpfalz — Bayern 
(hiervon auch Ostfunde angedeutet, soweit ersten Wegzug betreffend) — Schweiz. 


B. Zeichen ohne Verbindungslinien 
a) D-Zeichen (nicht ausgefüllt) dänische Störche, hauptsächlich nach P. Skovgaard 
(siehe Vogelzugatlas). 


b) Volle und „leere“ Fundzeichen, die ersteren Funde innerhalb des ersten Kalender- 
jahres betreffend. Gestalt der Fundzeichen (siehe Fortsetzung S. 36 unten): 


38 


13. 


(9) 


14. (10) 


15. 


16. 


17. 


5./6. 


10. 


DE. 


12. 


13. 


(7) 
(8) 


(2) 


A Bonn. 
E. Schüz ; ls Beitr. 
B 33637 O il. 6. 32 St. Leon bei Heidelberg (O. Völker) + gefg., freigel. 
27. 3. 41 Schwegenheim über Speyer (20 km W). 
B 33672 O 16. 6. 32 Neuthard bei Bruchsal (O. Völker) da verletzt gef. 
10. 5. 41 Zwingenberg, Hessen (67 km N). 


B 33 658 O 15. 6. 32 Sinsheim (O. Völker) + völlig verludert gef. 12. 38 


Groß-Umstadt (Hessen, 75 km N). 

H 207723 O 30.5. 31 Reihen bei Sinsheim (G. Falk) + abgelesen als 9 
am Nest von A. Maurer etwa 4. 7. 38 Bürgel a. M. bei Offenbach 
(102 km N). (Nicht Karte.) 

B 33 670 O 16. 6. 32 Ubstadt (O. Völker) + erl. 20. 4. 33 Rion-des-Landes 
bei Tartas (43.50 N 0.49 W). | 


C. Württembergische Störche 


I. Jünger als 1 Jahr 


Ein Riedlinger Storch am 19. 11. in der Sahara 15.20 N 9.30 W 
siehe „Vogelwarte“ 1951 S. 81 


B 58478 O 11. 6. 37 Eberstadt Kr. Heilbronn (H. Löhrl) + tot gef. 
10. 8. 37 vermutlich an Starkstromleitung verunglückt Verrenberg Kreis 
Öhringen (10,5 km E). 

BB 507 O 22. 6. 51 Güglingen Kr. Heilbronn (H. Löhrl) + tot an 
Hochsp. 9. 8. 51 Mühlhausen bei Vaihingen/Enz. (17 km SSW). 

BB 739 O 29. 7. 50 Apfingen Kr. Biberach (Hornberger und Romer) 
+ tot gef. (erl. ?) 8. 8. 50 Osterberg Kr. Illertissen (20 km NE-ENE). 
Ra B 1545 (rechts) und Ro BB 19645 (links) O 28. 6. 49 Mietingen Kr. 
Biberach (F. Hornberger) + als „krank aussehender, zurückgebliebener 
Jungstorch“ aus dem Horst genommen und in Baustetten (5 km N) 
großgezogen, am 25. 8. 49 5 ziehenden Störchen angeschlossen + 27. 8. 
49 gefangen Tegerfelden (47.34 N 8.7 E) Kt. Aaargau, Náhe Klingnauer- 
see (138 km SW). Weiteres Schicksal siehe (D) Schweiz. 


BB 2258 und 2259 O 9. 7. 51 Baustetten Kr. Biberach (H. Romer) + den 
zahmen Störchen des Ansiedlungsgeheges in Altreu bei Solothurn zu- 
gesellt 26. 8. 51 oder kurz vorher, zusammen mit 11 anderen (siehe auch 
BB 588 Oberpfalz). Weiter am 18. 9. (210 km SW). 

B 59121 O 25. 6. 37 Unlingen Kr. Riedlingen (H. Löhrl und K. Mörike) 
+ tot nach Mitt. 23. 11. 37 Thonon (46.22 N 6.28 E) -les-Bains, Haute 
Savoie. 

B 58465 O 13. 6. 35 Daugendorf Kr. Riedlingen (H. Löhrl) + tot gef. 
14. 8. 35 Luneau, Donjon (46.11 N 3.49 E), Allier. 

Ra BB 2265 O 23. 6. 51 Buchau am Federsee (W. Buck) + (wie ?) rd. 
15. 9. 51 Vasselin Ct. La-Tour-du-Pin (45.33 N 4.36 E), Isere (nicht auf 
Karte). (Über Vasselin in Richtung Saint-Chef alljährlicher Storchzug.) 


B 1 522 (rechts) und Ro BB 19720 (links) O 25. 6. 49 Ertingen Kr. 
Saulgau (F. Hornberger) + 6. 8. 49 tot gef. ohne äußere Verletzung nahe 
bei Hochspannungsleitung Le Puy (45 N 3.55 E), Haute Loire. 
„W.T.T.G. Schorndorf“ O 7. 31 (bei Sturm, fast flügge, vom Nest ge- 
stürzt), Schorndorf (48.48 N 9.33 E) (A Schmidt) + tot gef. (? Herbst) 
1931 Serignan (44.12 N 4.50 E), Vaucluse. (Haverschmidt 1949). 

Ra BB 532 O 4. 7. 52 Enzweihingen (48.55 N 9 E) Kr. Vaihingen/Enz; 
alle 5 Jungstörche weggezogen 18. 8. 52, 16 Uhr (H. Löhrl) + (wohl erl.?) 
24. 8. 52 Saturargues, Lunel (43.40 N 4.8 E), Hérault. Chasseur francais 
2. 10. 52. (Nicht auf Karte.) 

Ra BB 4356 O 8. 7. 52 Baltringen (48.10 N 9.52 E) Kr. Biberach (J. Rapp, 
H. Romer) + gef. (wie?) 9. 52 Canton de Gignac (43.38 N 3.32 E), 
Herault. (Nicht auf Karte.) 


a Die Zugscheide des Weißen Storches 39 

14. Ra B 104 O 19. 5. 50 Ersingen Kr. Ehingen (G. Zink) + erl. 22. 8. 50 
Arbucias (41.48 N 2.30 E) bei Gerona, Spanien. 

15. Ra BB 180 © 21. 6. 51 Roßwag Kr. Vaihingen/Enz Wúrtt. (H. Lohrl) + 


tot gef. 27. 3. 52 Chozas de la Sierra (40.47 N 3.35 W), Madrid. 


15a. Ra B 1528/BB 108 O 10. 8. 49 Baustetten Kr. Biberach (F. Hornberger) 
+ erl. 17. 9. 49 Monjoros bei Beli Manastir (45.46 N 18.36 E), Jugo- 
slawien nahe der unteren Drau (nicht auf Karte). 


II. Älter als 1 Jahr 


16. (6) B 59132 O 27. 6. 37 Ersingen Kr. Ehingen (H. Löhrl und K. Mörike) + 
tot 11. 8. 42 im Baustetter-Baltringer Ried, Kr. Biberach (12 km S). 


17. (6) Ra 629 © 19. 5. 32 Otisheim Krs. Maulbronn (E. Gegner) + gef. 24. 10. 37 
Linth, 10 km SSE von Antwerpen (Gerfaut 28/1938 S. 41). (Nicht auf 
der Karte). 


18. (3) B 59131 O 26. 6. 37 Baustetten Kr. Biberach (H. Löhrl und K. Mörike) 
+ zu dritt eingefallen, einer krank, eingehend, 15. 5. 39 Castex- 
d’Armagnac, Estang (43.53 N 0.5 W) Gers. 


18a. (2) Ra BB 509 O 22. 6. 51 Güglingen Kr. Heilbronn (H. Löhrl) + repris 
19. 2.53 Sidi Yahia du Rharb (34.19 N 6.18 W) 24 km E von Port Lyautey, 
Marokko. 


Anhang: 
D. Elsässischeundschweizerische Störche 


Elsaß: Aus diesem wichtigen Gebiet liegen bisher kaum Ergebnisse 
vor. Von französischer Seite (Bourdelle, Chappellier, Dechambre 243) ein 
Lothringer Jungvogel vor dem Wegzug noch innerhalb des Landes ge- 
meldet. Schierer (Alauda 1952) berichtet von einem Pariser Ringvogel: 


1. (1) 1598 O 16. 6. 51 Schlettstadt + gef. in fortgeschrittener Verwesung 
23. 9. 51 St.-Priest-Ligoure bei Nexon (45.40 N 1.10 E) (Hte-Vienne) 
(nicht auf Karte), — Noch unveröffentlicht ein Rossittenfall: 


2. (10) B 50823 O 10. 6. 34 Hausen (K. Volk) + verunglückt, offenbar Brut- 
vogel, 22. 7. 43 Schlettstadt (16 km N-NNE). 


Schweiz: Der Nachrichtenmangel entspricht dem schnellen Rückgang 
der Art in der Schweiz. Ein Jungstorch 1933 aus Mühlau (47.13 N 8.23 E) 
Kt. Aargau wurde am 25. 8. 33 in Perpignan angetroffen (Karte) (Schif- 
ferli 130). Ferner teilt Schierer (Alauda 1952) nach brieflichen Quellen 
folgende drei von sechs Aufzuchtstörchen mit, die am 18. 9. 51 aus 
Altreu bei Solothurn weggezogen (nicht auf Karte): 


1. (3) + tot an Hochsp. 21. 9. 51 Eguilles 10 km W von Aix (43.32 N 5.28 E). 
2. (2) + tot gef. 21. 9. 51 am Ufer des Etang de Berre (Bouches-du-Rhöne). 
3. (2) + angeschossen, später tot, 1. 12. 51 Marseille. 


Dank freundlicher Auskunft von Dr. A. Schifferli kann in der Korrektur 
nachgetragen werden, daß Storch 1 identisch ist mit C Württemberg 4 
(Mietingen) unserer Liste, während die beiden anderen Störche 1950 
jung aus der Tschechoslowakei angekauft und also vermutlich ebenso 
wie beim Rosittenversuch „Frühauflassung“ infolge geselligen An- 
schlusses auf den Südwestweg gekommen sind. 


Man beachte aber, daß es sich in diesen beiden neuen Fälle um zurück- 
gehaltene Störche im 2. Jahr handelt. 


40 


[>] 


(1) 


(1) 


(2) 


(4) 


zool. Beitr. 


E. Schüz Ba: 


E. Störche-von Bayrisch Schwaben 


Nach Abschluß der Karte gingen die ersten Meldungen über Störche aus 
Bayrisch-Schwaben ein, die G. Hanusch beringt hatte: 

Ra B 1710 © 18. 6. 52 Kirchheim Kr. Mindelheim (östlich der mittleren 
Mindel) + „sehr müde“, vermutlich gegen Hochsp. geflogen, 21. 8. 52, 
tot 27. 8. 52 Les Mages bei St. Ambroix (44.15 N 4.11 E) Gard. Ring bei 
A. Schierer, Straßbure. 

Ra B 1702 O 4. 6. 52, Wegzug 15. 8., Zusmarshausen (48.24 N 10.36 E) + 
gef. (nach 4 Wochen Pflege wieder frei) 27. 8. 52 Aigues-Mortes (43.35 N 
4.10 E), Gard. Chasseur francais 8. 9. 52. 


F< Oberbayrische-Storehe 
I. Jünger als 1 Jahr 


210 170 © 25. 5. 38 Garmisch (woher stammend?) (Vogelschutzwarte) + 
tot gef. 15. 10. 38 Partos (45.21 N 21.8 E), 40 km S Temeschburg (Timi- 
sora), Rumänien. 

210 151 © 27. 8. 31, -2. 9: 31 fort, wie oben + erl. 15.9231. SS. Secondo 
(44.55 N 10.13 E) bei Parma (44.47 N 10.20 E) (vgl. K. Haenel, Bayerland 
18/1932). 


II. Alter als 1 Jahr 


210 156 © jung 17. 10. 34 Moosach bei Grafing, stammend von Grafurth 
(55 km WNW, 48.8 N 11.8 E) (Vogelschutzwarte Garmisch) + 1. 7. 35 
gefangen in Waldsachsen (50. 3N 10.22 E), Ufr. (Nicht auf Karte.) 


G. Storche von Bayrisch Franken.und Operpralz 


I. Jünger als 1, Jahr 


227600 © 29. 6. 39 Frensdorf Ofr. (W. Bomhard) + tot unter Hochspan- 
nung 15. 8. 39 Walsdorf bei Bamberg (9 km NW!). 

Ra BB 578 © 9. 7. 50 Luhe Kr. Weiden, Oberpfalz (W. Wunderlich und 
J. Ruderich) + an einem Weiher, in eine Falle geraten 29. 8. 50 bei 
Kemnath bei Neunaigen (10 km SW). An jedem Fuß eine Zehe abgenom- 
men, frei am 11. 9. 50. Am 18. 9. 50 gegriffen bei Frankfurt a. M.- 
Fechenheim, verstorben etwa 4 Wochen spater. (Nicht auf Karte.) 

227 598 © 29. 6. 39 Burgebrach Ofr. (W. Bomhard) + erl. (aus Trupp 
von 12) 16. 8. 39 Sandl, Kr. Freistadt, Oberösterreich. 

224810 © 18. 6. 37 Baiersdorf Mfr. (49.39 N 11.2 E) (W. Bomhard) + tot 
gef. 13. 9. 37 Vittnyed (47.35 N 17 E), Ungarn. (Karte, abgeschnitten.) 

BB 588 © 17. 6. 51 Triesching Kr. Nabburg, Oberpfalz (W. Wunderlich 
und J. Ruderich) + etwa 26. 8. 51 den zahmen Störchen von Altreu 
(Schweiz) zugesellt; siehe Württemberg BB 2258/9. 

B 12198 O 11. 7. 27 Oberpleichfeld NE von Würzburg (J. Schwab) (am 
28. 8. noch da) + erl. Mitt. 15. 9. 27 Curxac-Cabordes (43.22 N 2.7 E), 
Aude (vgl. E. Schnabel, Verh. O. G. Bayern 18/1928 S. 150). 

B 16645 O 3. 7. 29 Oberpleichfeld, fort etwa 15.8. + an Hochspannungs- 
leitung verunglückt Ende 8. 29 Castelnau-de-Guers, Florensac (43.23 N 
3. 27 E), Hérault (vel. E. Schnabel, Verh. O. G. Bayern 20/1934 S. 455). 


II. Älter als 1 Jahr 


B 27822 O 3. 7. 33 Oberpleichfeld (E. Schnabel) + tot gef. laut Nachr. 
5. 9. 36 Markt Bibart (rd. 40 km SE). 


Heft 1-2 
4/1953 


9. (4) 


10. (5) 


| Die Zugscheide des Weißen Storches 41 


B 16 654 © 1929 Oberpleichfeld als Geschwister von 16 645 + erschöpft 
gef. 10. 4. 32 Düsseldorf (51.14 N 6.48 E) (vgl. E. Schnabel 1934 wie oben). 
(nicht auf Karte). 

225 807 O 26. 6. 38 Gerhardshofen (49.37 N 10.42 E), Mfr. (W. Bomhard) 
+ tot unter Hochsp. gef. 26. 5. 42 Haid (49,43 N 12.47 E) bei Tachau, 
Böhmen (157 km E). (nicht auf Karte). 


He Tinksrheinische’Störche aus-Rheinpfalz 


PEA 
5. 
6. 
6a. 
7. (9) 
8. (2) 
9. (2) 
Ionen 


und Rheinhessen 
Ein Fund am 20. 8. in SW-Marokko siehe „Vogelwarte“ 1951 S. 81. 


I. Jünger als 1 Jahr 


A 191—194 () 1930, Altstorch geschossen (tot im Nest), daher Junge 
in Worms und an den Wormser Schießständen (4 km N von Lamperts- 
heim) großgezogen (K. L. Malchus), frei Anf. 7.30, noch bis 6. 8. 30 
zahm bei Lampertsheim. (191) gefg. 18. 8. 30 Welschneureuth bei Karls- 
ruhe, (193) tot gef. 1. 9. 30 Freistett nördlich von Kehl, (194) gef. 24. 8. 
30 St. Thibéry (43.23 N 3.21 E), Ct. Pézenas, Hérault. 

Ra BB 827 © 4. 6. 51 Meckenheim Kr. Neustadt (E. Schmitt) + wie? 
23. 12. 51 St.-Amans-Soult (43.28 N 2.30 E), Tarn (Chasseur francais 
2452): 

214219 O 5. 6. 34 Waldsee (49.24 N 8.27 E) (M. Mayer) + gef. 10. 8. 34 
Barerau (43 9.N 6A E). 

Ra BB 2433 © 5. 6. 52 Dannstadt Kr. Ludwigshafen (E. Schmitt) + 
verunglückte an Stromleitung 3. 3. 53 Villarrubia de Cordoba (37.51 N 
4.56 W). 


II. Älter als 1 Jahr 


B 78259 O 4. 6. 42 Fußgönheim Kr. Ludwigshafen a. Rh. (E. Thoni) + 
brütend, abgelesen 5. 6. 50 E. Schmitt, Weisenheim am Sand (7 km 
NNW). ; 

BB 774 © 10. 6. 50 Rheingönheim bei Ludwigshafen a. Rh. (E. Schmitt) 
+ erl. 22. 5.51 Vich (41.56 N 2.15 E), Katalonien. 

BB 765 O 4. 6. 50 Iggelheim Kr. Ludwigshafen (E. Schmitt) + erl. 
11. 11. 51 Roda (42 N 2.40 E) Kr. Vich, Katalonien. 


I tHressische-störche (nechtsrheln1tsch) 


4 Funde brachte Thienemann: (X) Werkel SW Kassel + Ende 8. Prov. 
Barcelona, (XIII) Fulda + 3. 8. bei Bad Kissingen, (XIV) 7 km E Mar- 
burg + 9. 8. Solsona NW Barcelona, (XXIII/IV) ebenso + 12. 5. nach 
4 Jahren Sevilla. Drost (Vz 1932) konnte den ersten SW-Storch in NW- 
Afrika melden: Kirchhain + 18. 8. 100 km NE Rabat. Ein Marburger 
Storch am 6. 2. in Senegal 14.33 N 16.15 W; „Vogelwarte“ 1951 S. 81. 
Ein Gelnhauser Storch nach 6 Jahren Ende Jan. in Französisch West- 
afrika („Vogelwarte“ 1950 S. 169). 


I. Jünger als 1 Jahr 


207 739/740 O 10. 6. 31 Nieder-Dorfelden bei Vilbel (G. Falk) + am 
19. 8. 31 abends 8 Störche einfallend. In der Nacht 20./21. 8. bei Orkan 
und Gewitter 7 vom Dach stürzend, mit Flügelbruch, Beinbruch und 
Lähmungen. 4 wieder freigegeben; von den 2 verletzten Ringvögeln der 
gelähmte 739 später eingehend. Domäne Johannisberg bei Fulda (67 km 
NE!). 


42 


10. 


Ir 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


1372 


18. 
19: 


20. 


oA Bonn. 

E. Schuz ES Beitr. 

228 402 O 10. 6. 41 Lieblos Kr. Gelnhausen (H. Preuss) + tot gef. unter 
Hochsp. 21. 8. 41 Ober-Florstadt Kr. Friedberg (Hessen), rd. 24 km NW! 


231 114 O 26. 6. 49 Gronau Kr. Hanau (W. Hofmann) + tot in Hochsp. 
8. 8. 49 Dudenhofen Kr. Offenbach (rd. 15 km SSW). 


B 207733 O 10. 6. 31 Dortelweil bei Vilbel (G. Falk) + beschádigt gef. 
22. 7. 31 nahe Pfungstádter Moor bei Bickenbach an der Bergstrasse 
(51 km SSW). 

205 244 O 8. 6. 37 Oberissigheim Kr. Gelnhausen (A. Maurer) + nach 
Mitt. 1. 8. 37 flugunfáhig gef. zwischen Oppau und Oggersheim (90 km 
SW); in diesem Raum (bis Frankenthal) verbleibend, am 5. 10. 37 weg- 
ziehend. 

225722 O 21. 6. 38 Rothenbergen Kr. Gelnhausen (A. Maurer) + tot gef. 
5. 9. 38 Abilly Ct. La Haye Descartes (48.58 N 0.41 E), Indre-et Loire. 


205243 O 8. 6. 37 Oberissigheim bei Hanau (A. Maurer) + tot gef. 
202 8287 Obrick bei Bermeringen (48.56 N 6.45 E), Lothringen. 


231 577 © 30. 6. 51 Hainchen (50.16 N 9 E) Kr. Büdingen (H. Lambert) 
+ im Lauf 1951 in Fabrikschlot gefallen, verkohlt beim Reinigen gef. 
25. 11. 51 Betschdorf (48.54 N 7.55 E) 33 km NNE von Straßburg, Elsaß. 
(H. Lambert, 25. Jb. 1951/52 Vogelk. Beob.-Station Untermain). (nicht auf 
Karte). 

205744 O 22. 6. 30 Büdigheim Kr. Kirchhain (H. Horst) + tot an 
Hochspannung Mitt. 18. 8. 30 Birkenfeld (48.52 N 8.38 E) Kr. Neuenbürs, 
Württ. (rd. 200 km S). 

231589 O 14. 6. 52 Oberau bei Büdingen (50.18 N 9.8 E) (W. Hofmann) 
+ erschöpft gef. 12. 8. 52 Cubry-les-Faverney par Mersuay (Faverney 
47.46 N 6.7 E), Haute-Saöne. (nicht auf Karte). 


H 155 O 11. 6. 44 Schweinsberg Kr. Marburg (W.Sunkel) + tot gef. 
unter Hochsp. 8. 8. 44 Eschbach (47.43 N 7.39 E) Kr. Müllheim, Südbaden. 
234 341 O 12. 6. 52 Großseelheim (50.49 N 8.52 E) Kr. Marburg (H. Horst) 
+ tot unter Hochsp. gef. 15. 8. 52 Ballersdorf (47.38 N 7.11 E), Ober- 
Elsaß. (nicht auf Karte). 

210884 O 23. 6. 35 Neuenhasslau bei Offenbach (H. Lambert) + erl. 
18. 8. 35 Villette-sur-Ain bei Chalamont (46 N 5.10 E), Dombes. 


225 474 O 17. 6. 39 Erfelden Kr. Groß-Gerau (W. Loos) + erl. 14. 8. 39 
d'Os Gem. Bas-en-Basset (45.19 N 4.8 E), Haute Loire. 

205 261 © 8. 6. 35 Lieblos Kr. Gelnhausen (S. Pfeifer) + gefg. 20. 8. 35 
St. Chaptes (43.56 N 4.18 E); Gard. 

231 561 O 17. 7. 50 Bruckkobel (50.11 N 8.56 E) Kr. Hanau (W. Hofmann) 
+ tot gef. 29. 8. 50 Caserras (42 N 1.51 E) Pr. Barcelona. Er, Lambert, 
24. Jb. Vogelk. Beob.-Station Untermain). 


H 231128 O 9. 7. 50 Langendiebach Kr. Hanau (W. Hofmann) + geriet 
bei den ersten Flügen am 17. 7. in Menschenhand, erholte sich wieder, 
wurde bei der Heimkehr am 2. 8. zunächst von den Geschwistern miß- 
handelt, beherrschte aber dann doch das Nest und wehrte sogar die 
Eltern ab, noch da am 22. 8. (nach dem Beringer, W. Hofmann, in Orn. 
Mitt. Sept. 1951 S. 205) + angeschossen 1. 9. 50 El Estanque de Alcaniz 
(41.4 N 0.8 W), Pr. Zaragoza. (H. Lambert, 25. Jb. Vogelk. Beob.-Station 
Untermain). 

228 401 O 10. 6. 41 Lieblos (H. Preuß) + erl. Frühjahr (4?) 1942 Sevilla. 
210889 O 23. 6. 35 Rothenbergen bei Lieblos (H. Lambert) + gefg. 13. 
12. 35 Zúrich. (Siehe auch M 16). 

B 33587 O 17. 6. 34 Lampertsheim (49.36 N 8.28 E) (O. Vólker) + erl. 
12. 8. 34 auf dem Kirchturm des Principato di Lucedio in Vercelli 
(45.18 N 8.27 E). 


Heft 1-2 


4/1953 
21. 
22. (2) 
23. (5) 
24. (3) 
25. (9) 
26. (4) 
27. (4) 
28. (5) 
29. (3) 
30. (2) 
31. (6) 
32. (5) 
33. (5) 
34. (6) 
35. (12) 
36. (5) 
37. (5) 
38. (8) 
39. (3) 
1. (8) 


Die Zugscheide des Weißen Storches 43 


B 35 450 © 21. 6. 33 Heppenheim an der BergstraBe, Geschwister zu 
35 451 (O. Vólker) + erl. Nacht 4./5. 8. 33 5 km N von Albenga (44.3 N 
8.12 E), Pr. Savona. 


II. Alter als 1 Jahr 
219 259 © 10. 35 (,,gefangen“, also wahrscheinlich fremd! abnormer Fall) 


Wassmuthshausen bei Homberg (A. Ziegler) + erschöpft gefg. 4. 35 
Ober-Sorg (Oberhessen) — krank gefg. 2. 6. 36 Schlettau (Erzgebirge 
9031. N: 19:57 E). 

70 937 O 14. 7. 28 Wachenbuchen bei Hanau (S. Pfeifer) + tot gef. 18. 6. 
32 ebenda. 

122 O 11. 6. 35 Steinau Kr. Ziegenhain (W. Sunkel) + gef. 28. 3. 33 
Loshausen (nahebei). 

B 35451 O 21. 6. 33 Heppenheim, Geschwister zu Nr. 21 (O. Völker) + 
an Antenne verletzt Nachr. 11. 4. 41 Einhausen bei Lorsch (8 km WNW). 
207 311 O 4. 6. 31 Niederklein Kr. Marburg (W. Sunkel) + (wie?) 9. 34 
Wittelsberg (10 km WSW). 

214937 O 27. 5. 33 Werkel bei Fritzlar (A. Boley) + (wie?) gef. 10. 4. 36 
Zella (wohl nahebei). 

225 741 O 17. 6. 39 Eichen Kr. Hanau (A. Maurer) + tot (wohl Hochsp.) 
Ende 7. 43 zwischen Berkach und Wallerstadten Kr. Gr.-Gerau (52 km 
SW). 

70338 O 15. 6. 26 Mittelbuchen Kr. Hanau (S. Pfeifer) + mit Flügel- 
bruch an Hochsp.-Draht beschädigt gef. 29. 7. 28 Lorsch (62 km SSW). 
210857 © 24. 5. 33 Walldorf (50 N 8.35 E) bei Langen (H. Lambert) + 
tot gef. 6. 34 Köttingen bei Liblar (50.50 N 6.48 E) SW von Köln (150 km 
NW). 

B 33 634 © 10. 6. 40 Wieseck bei Gießen (O. Völker) + erl. als Brut- 
vogel (angeblich Y) durch Soldaten 15. 5. 45 Gommersheim zwischen 
Landau und Speyer (155 km SSW). 

225729 O 17. 6. 39 Wachenbuchen Kr. Hanau (A. Maurer) + tot gef. 
9. 4. 43 Lipsheim bei Fegersheim (48.30 N 7.41 E), Elsaß. 

H 589 O 26. 6. 43 Stausebach Kr. Kirchhain (W. Sunkel) + tot unter 
Hochspannung gef. 16. 8. 47 zwischen Kork und Legelshurst, rd.5 km E 
von Kehl (Baden). 

219 962 © 22. 7. 47 Kleinseelheim (s. 0.) Kr. Marburg (W. Sunkel) + 
gef. 8. 4. 52 Cahors (44.27 N 1.28 E), Lot. (nicht auf Karte). 

225470 O 27. 5. 39 Goddelau (49.51 N 8.31 E) bei Darmstadt (W. Loos) 
+ tot gef. 28. 2. 51 Carpentras (44.3 N 5.3 E), Vaucluse. (H. Lambert, 
25. Jb. Vogelk. Beob.-Station Untermain). 

B 35 448 O 21. 6. 33 Heppenheim (O. Vólker) + tot gef. 22. 3. 38 Gouts 
bei Tartas (43.50 N 0.48 W), Landes. 

205263 O 28. 6. 33 Dieburg (49.54 N 8.51 E) (S. Pfeifer) + verwundet 
gef. 23. 3. 38 Ufer des Flusses La Bidouze bei Gabat bei St. Palais 
(43.19 N 1.3 W), Basses Pyrénées. 

70168 O 25. 6. 28 Gr. Steinheim bei Hungen (W. Sunkel) + erl. 20. 5. 35 
Sierra de Alcaraz (38.40 N 2.30 W) 1100 m hoch. 

227268 © 19. 6. 39 Gundernhausen Kr. Dieburg (A. Maurer) + gefg., 
get. Mitt. 20. 3. 42 Bellois (41.42 N 0.49 E), Pr. Lerida. 


K. Niederrheinische Störche 


215 168 O 15. 6. 34 Kranenburg bei Kellen (51.48 N 6.10 E) Kr. Kleve 
(O. Peters) +; verletzt gef. 10. 5. 41 Cougheat bei Brioude (45.18 N 
3.24 E), Haute Loire. 


Re | Bonn. 
44 E. Schuz Es Beitr. 


L Westtalische Storche 


I. Junger als 1 Jahr 


i 210 764 © 1935 Minden (52.18 N 8.55 E) + 24. 10. 35 St. Mamert (43.53 N 
4.11 E). Gard (Einzige Quelle F. Haverschmidt 1949). 
>: 222 899 © 20. 7. 37 Unterlübbe bei Minden (M. Baade) + tot gef. (wohl 


erl. aus einem Flug von 5) 8. 9. 37 Bronzolo (46.25 N 11.20 E), Trient. 


II. Älter als 1 Jahr 


3. (5) B 31524 (Geschwister zu Nr. 6) O 1. 7. 33 Hahlen westlich Minden (M. 
Baade) + Juli 1937 zwei Störche ein Nest beziehend, ohne zu brüten: 
der eine (Ringvogel) nach 3 Wochen verstorben Ruinerweide bei Ruinen 
(52.46 N 6.21 E), Drente (180 km WNW) (nicht auf Karte). 

4. (8) B 32 157 © 5. 7. 32 Unterlübbe Kr. Minden (M. Baade) + angeschossen 
gef. 26. 4. 39 Rothenuffeln (nahebei). 


5. (9 B 32166 O 20. 6. 34 Unterlübbe (M. Baade) + erschöpft gef. 19. 4. 42 
Lembruch Kr. Grafschaft Diepholz (40 km NW). 

6. (2) B 31525 Geschwister zu Nr. 3: + tot gef. Mitte 7. 34 Bruchhausen Bez. 
Bremen (Kr. Hoya), 60 km NNE. 


M. Storche aus Thúringen, Provinz Sachsen 
und Sachsen-Anhalt 


Hierher gehört der Storch von Berka (50.57 N 10.3 E) a. d. Werra, der im 
August des Kennzeichnungsjahres 1880 in der Prov. Gerona (Karte) gefunden 
wurde (vgl. E. F. von Homeyer, Wanderungen der Vögel, 1881 S. 413; s. a. Atlas 
des Vogelzugs S. 12). Eine weitere Berühmtheit für Thüringen ist der 1934 in 
Kloster Rohr bei Meiningen aufgezogene Ostpreußenstorch, der spätestens 1941 
in Großseelheim bei Marburg gebrütet hat und 1947 oder Mai 1948 bei Cadiz 
sein Ende fand (Schüz, Bonner Zool. Beitr. 1950 S. 248). Funde im Geburtsjahr: 
Für Zugehörigkeit provinz-sächsischer und anhaltischer Störche zum Südost- 
Wegzug sprechen die 5 Fälle, die Thienemann in Berichten IX, X, XI, XIII 
brachte (wozu — in verschiedenem Alter — 2 Afrikafunde in X, XIII, 7 in 
R 143 und 7 in R 260, ferner 2 + 5 Asienfunde ebenda). Ein Stück von Köthen 
am 1. 9. bei Remda (rd. 120 km SW) sei krank gewesen (XIX), und auch ein 
zweiter Westfund (von Bühne bei Osterwieck erst Ende 10. SE von Frankfurt 
a. M.) kann nicht mehr als zeitgerecht gelten (XIV). 


I. Jünger als 1 Jahr 


i? 225 448 © 23. 6. 40 Schwemsal Kr. Bitterfeld (E. Zimmermann) + (wie?) 
gef. Nachr. 25. 8. 40 Mallwitz Kr. Oschatz (45 km SE). 

2. 212509 © 5. 7. 33 Jonitz bei Dessau (G. Walther) + úbernommen vom 
Zool. Garten Leipzig 15. 9. 33 (55 km SSW, falls bei Leipzig gefunden). 

3: 210 369 © 8. 7. 33 Kühren bei Aken (51.52 N 11. 49 E) + tot gef. 5. 10. 


33 Krahne (52.20 N 13.34 E), Mark Brandenburg (G. Walther, Beitr. 
Avif. Anhalts 1935 S. 8—9). 


4. 226 214 © 25. 6. 39 Apollensdorf Bez. Wittenberg (Elbe) (G. Walther) + 

tot gefunden Nacht 22./23. 8. 39 auf den Bahnschienen Maltsch-Striegau. 

220 840 O 12. 6. 37 Lossen Kr. Delitsch (51.32 N 12.20 E) (G. Bornschein) 

+ tot gef. 18. 8. 37 Forstbezirk Karmerau (50.41 N 18.16 E), O.-Schl. 

6. 225 928 O 3. 9. 39 Gr. Engersen Kr. Gardelegen (G. Westermann) + mit 
2 anderen tot gef. an Hochspannung 8. 39 Hemmerichpaßstraße, Iser- 
gebirge, Kr. Friedland (Sudetengau). 


oI 


o Die Zugscheide des Weißen Storches 45 
de 218751 © 10. 7.-38 Scharlibbe Kr. Jerichow II (K. H. Mühlmann) -' 


tot durch Unwetter rd. 5. 9. 38 Kiesewald P. Agnetendorf (50.49 N 
15.37 E), Riesengebirge. 


8. 210,316. © 2.1... 33. Heinrichswalde 51.51°N7 12.33 E) tot Set: 1: 9,33 
Gnadenfrei (50.41 N 16.51 E), Schlesien (G. Walther, Beitr. Avif. Anhalts 
1935 S. 8—9). 

9. 2045197 ©) +8. 1.28 Kühren +. tot get. 28787 Kormin bei Melnik, 
Tschechoslowakei, 225 km SE (G. Walther, Beitr. Avif. Anhalts 1, 1930. 
S. 6). 

10. 220996 © 2. 7. 39 Schenkenhorst Kr. Gardelegen (G. Westermann) + 


mit 2 anderen tot gef. im Brennereischornstein 11. 10. 39 Schónwald 
Bez. Troppau. (Wahrscheinlich 10.—20. 9. 39 bei Kampf um den Platz 
hineingesturzt). 

¡E 206 908 O 24. 6. 30 Vockerode (51.50 N 12.21 E) + erl. 17. 9. 30 Bürkau 
bei Bergstadt (49.53 N 17.11 E), Tschechoslowakei (G. Walther, Beitr. 
Avif. Anhalts 1935 S. 8—9). 


12. 223331 O 22. 6. 39 Domäne Münsterberg bei Wörlitz, Anhalt (G. Wal- 
ther) + tot gef. 13. 8. 39 Jevicko (Gewitsch, 49.37 N 16.43 E), Mähren. 

13. 220835 O 16. 6. 35 Lössen Kr. Merseburg: (G. Bornschein) + „fest- 
gestellt“ (wie?) 20. 8. 35 Olmütz. 

14. 212 472 © 12. 7. 34 Selbitz (51.49 N 12.33 E) Kr. Wittenberg (G. Walther) 


+ erl. aus Schar von 30 Anf. 8. 34 Wels (48.10 N 14.1 E), Oberösterreich. 
(Walther, Beitr. Avif. Anh. Mai 1935 S. 9). 


115% 223903 O 20. 6. 37 Zwiesigko Post Jessen Kr. Schweinitz (G. Schliep) 
+ tot gef. (Hochspannung) 22. 8. 37 Meisenthal bei Bitsch (49.3 N 7.26 E), 
Lothringen. 

16. 216 565 © 27. 6. 35 Zwiesigko (G. Schliep) + ermattet gefg. 13. 12. 35 
Zürich. (Siehe auch J 19). 

Wee 226765 © 20. 7. 39 Ammendorf/Saale (E. Seifert) + catturato 12. 9. 39 


Ceriale (44.6 N 8.15 E), Pr. Savona, Italien. 


II. Alter als 1 Jahr 


18. (3) 204610 O 5. 7. 31 Buro bei Wittenberg (G. Walther) + ,,beobachtet“ 9. 33 

Edemissen (52.23 N 10.16 E) Kr. Peine. 

19. (7) B 16 485 © 22. 7. 29 Dorna Kr. Wittenberg + an Stromleitung angeflo- 
gen 23. 4. 35 Rade bei Jessen a. d. Elster. 

20. (8) 204618 © 5. 7. 31 Klieken in Anhalt (G. Walther) + nur Ring (ohne 
Überreste) gef. rd. 30. 1. 39 Seegrehna über Wittenberg (14 km SE). 
(Vielleicht von einem noch im 12. 38 anwesenden Storch?). 

21. (4) B 26370 © 29. 6. 31 Hoyersburg bei Salzwedel + gef. mit kleinen Kopf- 
verletzungen 9. 5. 34 Púggen, Lüchow-Land (wohl rd. 15 km N?). 

22. (4) B 16953 © 1. 7. 28 Schermen Bez. Magdeburg + im Anfang der Ver- 
wesung, mit Kopfverletzung, gef. nach Mitt. 11. 8. 31 Angern Kr. Wol- 
mirstedt (15 km NNE). 

23. (9) B 206914 © 24. 6. 32 Dessau (A. Enders) + getótet bei Storchkampf 
Mitt. 24. 4. 40 Tiefensee 15 km NE von Delitsch (33 km SE). 

24. (5) A 1354 und Privatring © 1. 7. 32 Seegrehna bei Wörlitz (Anhalt) + tot 
an Stromleitung 26. 5. 36 Zwiesigko P. Jessen, rd. 35 km E. © 

25. (7) B 32908 © 24. 6. 34 Schrenkenhorst (G. Westermann und W. Bliesener) 

+ an Hochspannung geflogen 28. 4. 40 Blütlingen P. Wustrow, Han. 

(wohl rd. 50 km N). 

B 16533 © 23. 6. 28 Dománe Buro bei Coswig, Anhalt + Ring (allein) 

auf Elbewiesen aufgefunden beim Heu-Einfahren 3. 7. 31 Jerichow 

(rd. 75 km NNW). 


26. (4 


Xx 


46 


27. 


28. 


29. 
30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


39. 


36. 


37. 


38. 


39. 


40. 


41. 


(6) 


(7) 


(4) 


(7) 


(7) 


(10) 


(6) 


(10) 


(5) 


(2 


— 


(3) 


(8) 


(12) 


(4) 


(5) 


® Bonn. - 
E. Schüz | E Beitr. 


210704 O 14. 7. 32 Steutz, Anhalt (A. Enders) + tot gef. 23. 8. 37 Treu- 
geböhla Kr. Großenhain (rd. 75 km SE—ESE). 


225 962 O 2. 7. 39 Kämeritz Bez. Magdeburg (G. Westermann) + 5. 45 
erl. Barwedel Kr. Gifhorn (rd. 75 km NW). 
B 23 134 O 10. 7. 30 Ratzlingen + krank gef. 16. 4. 33 Karow (80 km E). 


222816 © 10. 7. 38 Kl. Engersen bei Gardelegen (G. Westermann) — 
verletzt unter Hochspannung gef. 22. 4. 44 Salder 18 km SW von Braun- 
schweig (90 km SW). 

B 225 962 O 2. 7. 39 Kámeritz a. d. Mieste (bei Walternienburg) + erl. _ 
von Besatzungs-Soldat 4. 45 Barwedel bei Fallersleben, rd. 97 km NW 
(L. Lüders, Beitr. Naturk. Niedersa. 1948 S. 22). 


B 78500 O 29. 6. 42 Nitzahne P. Altbensdorf (52.26 N 12.20 E) Kr. Jeri- 
chow I (K. Hempel) + tot gef. Ende April 1951 Saaße 4 km von Lüchow 
(100 km NW). 

219569 O 13. 6. 36 Klitzschen Kr. Torgau (G. Schliep) + gegen An- 
tenne gefl. etwa 12. 5. 41 Wathlingen bei Celle (rd. 240 km NW). 
(nicht Karte.) 

216440 O 3. 6. 34 Lössen Kr. Merseburg (G. Bornschein) + nur 
Ring gef. 30. 6. 43 Kahl a. M. bei Aschaffenburg (255 km SW). (nicht 
Karte.) 

B 29930 O 26. 6. 32 Zerben P. Gúsen (52.22 N 12 E) (O. Koch) + tot 
gef. 26. 5. 36 Elsfleth-Neunfelde (Old., 53.13 N, linksweserisch). 260 km 
(W)NW. (nicht Karte.) 

225 919 © 3. 9. 38 Kl. Engersen Kr. Gardelegen (G. Westermann) + 
17. 8. 39 Hinter-Sänitz über Wehrkirch O.L. 

223 321 © 28. 6. 38 Kleutsch bei Dessau (P. Tauscher) + mit anderen 
tot an Hochsp. 23. 8. 40 Hünern (50.52 N 17.21 E) bei Brieg, Schlesien. 
(aus einem dort nächtigenden Trupp von rd. 400.) 


204 579 O 8. 7. 27 Kühren bei Aken, Elbe (F. Walter) + tot gef. 28. 8. 28 
Choruschitz bei Melnik (50.22 N 14.28 E), Böhmen. 


B 7624 X. 76240 bis 76249 © 19. 6. 40 Nitzahn, Bensdorf, Woltersdorf 
oder Kirchmöser, alle Kr. Jerichow II, Prov. Sachsen nicht weit west- 
lich von Brandenburg (K. Hempel) — Ringvogel 1951 (3 Junge) fest- 
gestellt von E. Schmitt in Beindersheim, Rheinpfalz, abgelesen 9. 7. 51 
von E. Kern, Ablesung bestimmt lautend. 1952 keine Brut dort. Der 
Storch hatte demnach rd. 440 km SW vom Geburtsort gesiedelt! (Nicht 
auf Karte.) 

220 937 O 30. 6. 35 Kämeritz bei Gommern (52.4 N 11.50 E) (G. Wester- 
mann) + gefg. „durch die Kälte gelähmt“ 17. 3. 39 Gura-Padinei (43.45 N 
24.21 E) Kr. Dunarea Distr. Romanati, Rumänien. 


220 849 O 19. 6. 35 Ringleben (51.22 N 11.4 E), Thür. (K. Hirschfeld) + 
verletzt gef. 5. 5. 39 Montargis (48 N 2.44 E), Loiret. (Karte.) 


Ungeklärt muß bleiben und zu streichen ist 210336 O 5. 7. 32 Heinrichs- 


walde (51.51 N 12.33 E), siehe G. Walther, Beitr. Avif. Anhalts 2, 1938, S. 10, wo 
irrtümlich 244 374 gedruckt ist. Der Ring ist nämlich doppelt geprägt und 
ebenso verwendet © 7. 7. 33 Zirkowitz Kr. Oppeln (C. Jitschin). Krank gef. 
12. 9. 39 (später tot) Parchanie (52.48 N 18.25 E) bei Hohensalza, Polen, und gleich- 
zeitig 8.39 Heydebrück OS. 


N.Störche aus Niedersachsen, Bremen und Hamburg 


Die beste Kenntnis besteht für die Störche Oldenburgs durch eine Reihe 
Arbeiten von R. Tantzen (H 163, 192, 193, 198, 223; von diesen 121 Ringfunden 
allerdings die Nrn, 103—113 derzeit erst in Vervielfältigungsform vorliegend). 


a Die Zugscheide des Weißen Storches 47 


Wenn wir dazu H. Weigolds Monographie „Der Weiße Storch in der Provinz 

Hannover“ (1937, H. 86 R 97) nehmen, so verteilen sich die Erstwegzugs- 

Funde so: 

nach SE: 54 Störche 

nach S: 6, nicht 7, da die Unterfrankenfunde 36 und 82 (letzterer zu streichen!) 
in der Liste Tantzens identisch; das Funddatum 17. 10. entwertet diesen 
Nachweis ohnehin einigermaßen. Dazu ein weiterer Oldenburger am 
10. 9. in Unterfranken und 2 Funde (aus Harburg und Nienburg) am Inn, 
je 1 in Schwaben (von Bremen) und in Piemont (aus Oldenburg) (aile 
in der Karte). Nicht mitgerechnet ein Einjähriger im April in Tripo- 
litanien, H 223.) 

nach W bis SW: 5 Störche (Bingerbrück, Rheinpfalz, Luxemburg, Barcelona, 
Granada) (Karte). 

Für südöstlichen Zug sprechen die Asien- und Afrikafunde (verschiedenen 
Alters) in R 143 (1 + 1) und R 260 (3 + 18). 


Während die Fundlisten für Oldenburg durch Tantzen auf dem laufenden 
sind, wären für das übrige Niedersachsen seit 1937 viele Nachträge zu machen 
Wir müssen uns auf die nicht ostwärts weisenden Funde beschränken. 


I. Jünger als 1 Jahr 


Je 232069 O 5. 7. 51 Otterndorf (53.48 N 8.54 E), Niederelbe (K. Rauch) 
+ gef. 12. 9. 51 St. Goussaud ct. Bénévent-1Abbaye (46.8 N 1.38 E), 
Creuse. 

2» 233 284/55 © 15. 7. 51 Hagenburg (52.26 N 9.19 E), Schaumburg-Lippe 


(B. Löhmer) + 30. 8. 51 tot an Hochsp. Clermont-Ferrand (45.46 N 3.6 E), 
Puy-de-Döme. 

3. 234072 O 14. 6. 51 Strohausersiel bei Rodenkirchen (53.24 N 8.27 E), 
Oldenburg (O. Wiepken) + getötet 2. 9. 51 Nervia bei Ventimiglia 
(43.47 N 7.37 E), Ligurien. 


II. Älter als 1 Jahr 


4. (5) B 41846 O 4. 7. 34 Niedermarschacht Kr. Winsen/Luhe (W. Schein) + 
- unter Hochsp., verwest gef. Mitte 6. 38 Altengamme (rd. 7 km WNW). 

5. (7) 206 702 O 11. 6. 30 Bienrode 6 km N von Braunschweig (H. Knopf) + 
gefg. 22. 4. 36 Schladen, Harz (rd. 30 km S). 

6. (8) B 18919 O 15. 7. 29 Celle + tot an Hochsp. 5. 5. 36 Poggenhagen P. 
Wunstorf (rd. 50 km WSW). 

7. (11) 209107 O 11. 7. 32 Hekeln in Oldenburg (H. Vogt) + tot gef. 8. 42 
Seehausen (51.20 N 11.8 E) am Kyffhäuser. 

8. (9) 216539 O 6. 33 Rehbeck bei Dannenberg (O. Koke) + vertraut (leicht 
verletzt) im 8. und bis Ende 9. 41 bei Hildesheim und gefg. 5. 10. 41 
Isselhorst bei Bielefeld. 

9. (2) 225340 O 17. 6. 39 Estorf (52.35 N 9.8 E) bei Nienburg a. d. Weser 
(E. Rabe) + tot gef. 25. 5. 40 Ilbenstadt (50.17 N 8.49 E) bei Friedberg 
in Hessen (260 km SSW). 

10. (11) B 216105 © 27. 6. 34 Hohnstorf a. d. Elbe bei Lauenburg (H. Müthe!) 
+ abgeschossen als Stórenfried am Nest 10. 5. 44 Äpfingen (48.9 N 
9.51 E) Kr. Biberach. 

11, (21?) 208 047 O 29.7. 31 Bruchhausen (52.50 N 9 E) bei Bremen (Hans Mayer) 
+ Reste, weitgehend verwest (Knochen und Federn), Todesursache 
zweifelhaft, 28. 4. 52 Tilburg (51.33 N 5.4 E), Nord-Brabant, Fall mit 
freundlicher Hilfe von Dr. G. C. A. Junge (Leiden) und Dr. Siebel 


48 


12. 


13. 


zool.Beitr. 


E. Schüz | 


(Singen) nach Möglichkeit nachgeprüft. Der hohe Reinheitsgrad des 
Ringes (Al 99,37%) könnte die verhältnismäßig geringe Abnützung zur 
Not erklären, wenn eben nicht gleichreine Ringe (vgl. A 42) nachweislich 
schon weit früher viel mehr abgebraucht wären. Nach Auskunft des 
Beringers, dessen Liste nur noch als Abschriftnotiz in der Vogelwarte 
vorliegt, ist an der Beringungszeit nicht zu zweifeln, zumal der nach- 
folgende Ringträger (048) am 13. 6. 34 in Loxstedt tot gefunden ist. 


Da der Fund 1952 trotz Verwesung laut Bekundung nicht jahrelang 


gelegen haben kann, ist nur noch an die Möglichkeit unbekannter 
Zweitverwendung des Ringes zu denken. Solange der widersprechende 
Zustandsbefund keine weitere Aufklärung findet, muß das Alter als 
fraglich gelten. 


III. Alter unsicher 


B 208586 O 13. 6. 33 Estorf bei Nienburg (E. Rabe) + tot an Hochsp. 
beim Wegzug, 1933 oder wenig später, präpariert noch jetzt in der 
Schule Eggelsberg (48.5 N 12.59 E) bei Braunau am Inn, Oberösterreich. 
231289 O 3. 7. 50 Altengamme bei Hamburg (G. Volkmann) + gefg. 
Frühj. 1951 Zavia (nach B. Struck wohl =, Sawia, 44 km. W: von 
Tripoli), Tripolitanien. Präpariert in Tripoli, laut Museum Mailand. 
(nicht auf Karte.) 


O. Störche aus Schleswig-Holstein 


Die meisten Erstwegzügler sind auf dem Weg nach SE anzutreffen (Thiene- 


mann VII, XIV; J. Möller R 259). Diese Listen weisen auf 1 + 1 + 14 Funde 
von Erstwegzüglern nach SE. Auffallend ein Stück O 1911 Tondern + 11. 5. 
1914 Steiermark (Helgoland VI), ferner ein Storch © 1933 Bergenhusen + 3. 7. 
1934, Lüttich (J. Möller). (Karte.) In Asien und Afrika (östlicher Weg) wurden 
0 + 3 (R 143) und 11 + 39 (R 260) Stück verschiedenen Alters gemeldet. 


(5) 


I. Jünger als 1 Jahr 


214702 © 4. 3. 34 Hollgrube zwischen Wilster und Itzehoe (B. Schau- 
mann) + ohne Kopf gef., mit zweitem lebenden Stück 4. 11. 34 Armsen 
Kr. Verden a. d. Aller (105 km S). (Nicht auf Karte.) 

213 316 O 15. 7. 34 Siebenecksknill bei Elmshorn (Frau E. Tiedgen) + 
tot unter Hochsp. gef. 17. 9. 34 Crutweiler bei Saarburg (49.37 N 6.39 E). 
H 1140 O 1. 7. 52 Dannau (54.18 N 10.52 E) Kr. Oldenburg, Schleswig- 
Holstein (E. Schneider) + erb. 15. 10. 52 Chesley (47.58 N 4.7 E), Aube. 
(Nicht auf Karte.) 

234393 O 1. 7. 51 Niendorf/Ostsee (53.59 N 10.52 E) (A. Stampa) + erl. 
20. 9. 51 Küste bei Yves bei Chátelaillon (46.4 N 1.6 W), Charente- 
Maritime. 


II. Älter als 1 Jahr 


B 14412 O 2. 7. 26 Hollingstedt (R. Arfsten) + tot gef. 5. 9. 30 Barn- 
krug, Niederelbe. 


(6) A 1447 O 14. 6. 29 Ovendorf P. Travemünde + Ring im Nest gef. 10. 34 


(2) 
(5) 


Klettkamp, Schleswig-Holstein (rd. 35 km NNW). 

B 40534 O 26. 6. 33 Neuenkoog bei Utersen (E. Hoffmann) + tot gef. 
Nachr. 1. 8. 34 Bederkesa (rd. 54 km W). 

221863. O 27. 6. 36 Utersen (E. Hoffmann) + in Stacheldrahtzaun ver- 
wickelt, schwerverletzt 22. 7. 40 Riede Kr. Grafschaft Hoya (Han.) 
(92 km SW). 


Heft a Die Zugscheide des WeiBen Storches 49 


4/1953 


9. (4) 213991 © 21. 6. 34 Schónmoor bei Elmshorn (B. Schaumann) + tot gef. 
9. 8. 37 an Hochsp. Westerende Holzloog bei Aurich (155 km W [-WSW)). 
(Nicht auf Karte). 

10. (5) 216997 © 17. 6. 34 Diekhusen bei Marne (53.58 N 9 E) + tot gef. 9. 6. 38 
St. Gilles-Waes (51.13 N 4.8 E), Belgien. 

11. (4) 213374 © 8. 7. 34 Suderau bei Elmshorn (P. Tiedgen) + gefg. 3. 5. 37 
La Clinge, 24 km WNW Antwerpen, und gefg. 6. 5. 37 St. Nicolas-Waes 
(51.10 N 4.8 E), 20 km von Antwerpen. 


12; (4) B 221 824 © 7. 36 Basbeck (53.41 N 9.11 E) Bez. Stade (D. Jungclaus) + 
verletzt gef. gegen 10. 4. 39 Montorio (45.36 N 11 E) bei Verona (Karte). 
13. (4) B 222067 © 7. 6. 36 Ellerbek P. Rellingen (53.39 N 9.51 E) Kr. Pinne- 


berg (H. Schulz) + get. 2.4. 39 Fontanello d’Agogna (wo?) Prov. Novara 
(Karte). 


14. (2) B 36138 © 26. 6. 32 Kollmar (53.44 N 9.30 E) + erl. 20. 6. 33 Radochs- 
berg P. Abtenau (47.33 N 13.21 E), Salzburg (Karte). 
15. (4) 214737 © 5. 7. 34 Akenbo bei Elmshorn (B. Schaumann) + tot gef. (aus 


einer S-N ziehenden Gruppe von 14) 20. 4. 37 Offida (42.57 N 13.40 E), 
Italien (Karte). 


P. Westwarts weisende Funde mit Herkunft 
Mecklenburg, Mark, Sachsen und weiter östlich 


(einschließlich ausgesprochene Südfunde in Europa) 


a) Aus Mecklenburg 


Erstwegzügler bisher nur nach SE (Thienemann IX). Westasien- und Ost- 
afrika-Funde verschiedenen Alters in R 143 (3 + 7) und R 260 (6 + 7). Von 
8 zum Teil nur vermutbaren Ansiedlungen mecklenburgischer Störche (Thiene- 
mann XI, Stadie R 190) liegt allein eine westlich (NW) vom Beringungs-Me- 
ridian (Friedland-Demmin). 


Älter als 1 Jahr 


1. (5) B 24033 © 22. 6. 31 Groß Lüsewitz bei Rostock (H. Thorbeck) + an 
Starkstrom tot 1. 8. 35 Schlemersdorf bei Bad Oldesloe. 


2. (7) B 8708 © 27. 5. 30 Göhlen bei Ludwigslust + an Starkstromleitung tot 
Anf. 5. 36 Schreyahn Kr. Dannenberg. 


3. (11) B 14785 O 29. 6. 28 Ballwitz bei Stargard (5330 N 13.19 E) (P. Wede- 
meyer) + verletzt (angeschossen?) gef. 15. 8. 38 Lensian über Lüchow 
(52.58 N 11.10 E), Kr. Dannenberg, Hannover (155 km WSW) (nicht auf 
Karte). 

4. (5) 210496 O 28. 6. 32 Greese bei Wismar (W. H. v. Gadow) + verwundet 
gef. etwa 10. 8. 36 Sümpfe von Audenaerde (50.51 N 3.37 E), 24 km SW 
Gent, Belgien (Karte). 

5. (5) B 28405 © 17. 7. 33 Lüchow, Alt-Kalen (53.54 N 12.45 E) (M. Schulz) + 
erb. nach Zeitungsnotiz vom 19. 4. 37 bei Santa Croce, rd. 10 km von 
Nizza (37.59 N 15.25 E) di Sicilia (nicht auf Karte). 


b) Aus Pommern 


R. Stadie 1939 (R. 190) bringt an Erstwegzüglern in Europa west- 
lich:östlich des Heimatmeridians 7:19, bei Streichung der Fälle November in 
Pommern und Dezember in Hessen 5:19. Zu den 19 Funden kommen 62 ver- 
schiedenaltrige Nachweise in Westasien und Afrika (1 nach Thienemann VII, 
16 nach R 190, 11 + 19 nach R 143 und 2 + 13 nach R 260). Vier der westlich 
serichteten Fälle verteilen sich auf Pommern, Mecklenburg, Sachsen und West- 


50 E. Schüz O 
schweiz (= unten Nr. 2); ein zunächst nach Büren in Westfalen vorstoßender 
Jungstorch wandte sich nach dem 15. 8. nach Sachsen. — (Zum Teil nur ver- 
mutbare) Ansiedlungen pommerscher Störche westlich des Heimatort-Me- 
ridians liegen nach Stadie R 190 und Thienemann XIII sechsmal in Mecklen- 
burg, je einmal in der Uckermark und Provinz Sachsen (B 23 285 unten wieder- 
holt). Die übrigen Fälle (bei Stadie sind es 19) finden sich östlich vom Her- 
kunftsmeridian. 


I. Jünger als 1 Jahr 


de 1156 © 14. 6. 31 Kleinsabin (53.27 N 16.5 E) Kr. Dramburg + gefg. 
19. 11. 31 Sueca (39.10, nahe W-Küste) südlich Valencia. (Fundjahr an- 
geblich 1930, Meldung erst nach 1947.) 

Os B 46921 © 1. 8. 33 Tetzitz, Insel Rügen (R. Helmrich) + gegen Stark- 
stromleitung gefl. 12. 9. 33 Didingen (46.51 N 7.12 E), Kt. Freiburg, 
Schweiz. Die Eltern und das áltere Nestgeschwister zogen am 4. 9. vom 
Nest ab, B 46 921 erst am 5. 9. Wiederholt aus Stadie R 190 (ergänzt). 


II. Älter als 1 Jahr 


3. (2) C 14611 © 10. 6. 15 Forstamt Mützelburg Kr. Ückermünde + nur Ring 
gef. 19. 6. 32 Dummersdorfer Ufer bei Lübeck (Fund wohl mit Vor- 
sicht auszuwerten). 

4. (4) B 23285 O 8. 7. 30 Freienwalde (53.28 N 15.20 E), Pommern. (M. Meyer) 
+ nach Mitt. 18. 4. 33 beim Kampf leicht verletzt vom Nest geschlagen 
Zitz, Genthin-Land, Prov. Sachsen (Unvollständig schon in R 190). 

5. (5) 207 961 O 28. 6. 32 Zezenow (54.38 N 17.33 E) Kr. Stolp (Keseberg) + an 

Hochspannungsleitung verunglückt 6. 5. 36 Stangengrün (50.35 N 12.27 

E), 13 km von Zwickau, Sachsen. 

207 826 © jung 1934 Greifswald, vom Ferdinandshof wegen leichten 

Flügel-Schadens überbracht und frei am Ort verbleibend, um 4. bis 

6. 8. 35 mit anderen Störchen abzugehen (H. Sturm) + erl. 7. 10. 35 

Olympia, Griechenland. 


6. (2 


>” 


c) Aus der Mark Brandenburg 


Nach J. Thienemann VIII und G. Steinbacher (R 118, 119, 132, 158) 1 + 10 
Erstwegzügler im Osten. Zu diesen Europafunden kommen noch 4 Erstjährige 
in Westasien und 8 in Afrika (H. Ringleben R 159), ferner in verschiedenem 
Alter 2 + 1 nach R 143 und 6 + 21 nach R 260. Westfunde Erstjähriger unbe- 
kannt! Ein Oberbarnimer im 2. Jahr (November) bei Dixmuiden (R 119), je 1 
Westhavelländer O 1932 + 9. 6. 36 Vellahn Meckl. (rd. 210 km NW) und O 1934 
+. 3. 5. 36 Pas-de-Calais (R 132). 


1. (5) 18956 © 13. 6. 29 Grimmitz bei Althüttendorf, Uckermark (E. Ziegler) 
+ tot gef. 6. 8. 33 Prezier über Lüchow Kr. Dannenberg (Elbe) 
(185 km W). 

2. (5) B 18280 O 28. 6. 32 Ossig bei Sommerfeld N.L. + tot an Starkstrom 
7. 4. 36 Bleiche bei Gr. Ammensleben, Pr. Sa. 

3. (7) B 79428 © 3. 7. 44 Döberitz (K. Hempel) + in Antenne verfangen, Brut- 
storch, 18. 4. 50 Wathlingen Kr. Celle. 

4. (2) BB 4636 © 10. 7. 38 Dissen bei Cottbus + gef. tot an Hochspannung 
16. 6. 39 Krumbeck Kr. Eutin. 

5. (6) B 29795 O 30. 6. 32 Kulm bei Sommerfeld N. L. (51.48 N 14.58 E) + in 
Iltiseisen gefg. 27. 4. 37 Mitterteich (49.57 N 12.15 E, Oberpfalz). Angeb- 
lich dort brútend, Ringstorch schon 1936 dort Brutvogel (nicht auf 
Karte). 


4/1953 Die Zugscheide des Weißen Storches 51 


Heft da 

6. (2) B 70467 O 7. 7. 38 Christdorf bei Fretzdorf (53.4 N 12.34 E) Kr. Ost- 
prignitz (W. Frisch) + recueilli, mit Flügelbruch, 14. 6. 39 Bazoques bei 
Bernay (49.5 N 0.35 E), Eure (Karte). 

7. (4) BB 4474 O 24. 6. 36 Striesow Kr. Cottbus + 15. 4. 39 Fossatone (wo?), 

Ravenna. 


d) Aus Sachsen 
(nicht auf der Karte) 


Nur SE-Funde (3 Europa, 1 Irak, 3 Afrika) bisher bekannt: R. Heyder, 
Die Vogel des Landes Sachsen, Leipzig 1952 (R 266), auch R 143, R 260. 


1. (4) H 208407 O 1931 Döbra zwischen Kamenz und Wittichenau (A. Fr. 
von Vietinghoff-Riesch) + tot gef. gegen Mitte 8. 34 Priestewitz bei 
Großenhain (rd. 40 km W). 

2. (5) H 208 416 © 22. 7. 31 Niedergurig bei Bautzen (A. Frh. von Vietinghoff- 
Riesch) + abgelesen von G. Möbius als brútendes 4 mit 4 Jungen 
27. 7. 33 Wildenhain bei Großenhain (71 km WNW). 

3. (10) H 205014 © 1929 Malschwitz 9 km NE von Bautzen (W. Scholze) + 
Brutstorch 1938 Hóchstadt an der Aisch (Ofr.) (310 km SW). (Dort seit 
1934 beobachtet, 1938 beim Beringen der Jungen stillhaltend und abge- 
lesen von Fr. Frh. von Bibra, Anz. Orn. Ges. Bayern 3/1941 S. 144.) 

4. (2) B 77603 O 10. 7. 38 Wildenhain Kr. Großenhain (H. Böhmer) + gefg., 
aus Gesellschaft von 8 Störchen, 11. 6. 39 Revier Jabing Bez. Oberwart, 
Steiermark. Anf. 9. 39 beobachtet bei Kirchfidisch Kr. Güssing; Anf. 
1. 40 ins Warmhaus genommen. War im Dezember gefüttert worden 
und hatte Kälte von 20° ausgehalten. 


e) Aus Schlesien 


(nicht auf der Karte) 


Nach R 143 und R 260 insgesamt 18 + 38 und 6 + 42 schlesische Störche in 
Westasien und östlichem Afrika. 


Ein abnormer Fall nach Thienemann XIII: O 1912 nahe Neusalz an der 
Oder + 17. 8. 12, 200 km flußabwärts bei Stettin! 


1. (4) B 36622 O 26. 6. 36 Neudorf Kr. Reichenbach/Eule + Neusiedler mit 
4 Jungen (Ring abgelesen) 8. 7. 39 Übigau bei Neschwitz Kr. Bautzen. 
Neuansiedlung 1939! Wohl 9. 

2. (5) BB 9958 O 25. 6. 39 Keilerswalde Groß-Strehlitz (50.32 N 18.2 E) (Vo- 
gelschutzwarte Oppeln) + tot unter Hochspannung 5. 6. 43 Stettin- 
Altdamm. 

3. (7) 205620 O 11. 7. 29 Freivorwerk bei Kreuzburg (50.58 N 18.14 E) (K. Sa- 
muel) + gefg. 7. 35 Horneburg (52.2 N 10.37 E), Niederelbe. 

4. (4) BB 4143 © 7. 7. 35 Mochau (50.22 N 17.51 E) Kr. Neustadt OSchl. - 
Ring für sich, geschlossen, gef. 7. 38 Linden bei Heide (54.12 N 9.5 E), 
Holstein. 

5. (4) 210525 O 21. 6. 33 Wioske Kr. Groß-Wartenberg (51.18 N 17.43 E) (R. 
Weimann) + tot gef. etwa 20. 4. 36 Pastetten (48.12 N 11.56 E) bei Er- 
ding, Oberbayern. 


f) Aus Ostpreußen und Westpreußen 


Keine Erstjahres-Westzieher, wie zu erwarten, aber sehr große Zahl von 
Nachweisen für Wegzug etwa nach SE. Die Liste unten stellt Zug-Abweichun- 
gen und erwiesene oder vermutliche Ansiedlungen westlich vom Heimatmeri- 
dian zusammen, in Ergänzung von 3 Funden in Thienemann X, XV, XIX und von 


4* 


os « Bonn. 
52 E. Schüz Ee Beitr. 
4 in Stadie R 190 (wobei ein Geschwister zu 36 106, siehe unten). — Auffallend 
ist Nachweis in Italien (siehe unten); ein früherer Fall nach Thienemann XIV 
ist wenig zuverlassig. Dem letzten Fund der folgenden Reihe kann die Um- 
schaltung auf das Gebiet westlich der Zugscheide nicht abgesprochen werden! 


I. Jiinger als 1 Jahr 


1: B 23296 O 1. 7. 30 Fürstenwerder bei Danzig (R. Queisner und Zirwas) 
+ tot gef. 9. 10. 30 Kalfa bei Patras (38.14 N 21.48 E), Griechenland 
(nicht Karte). 


II. Alter als 1 Jahr 


2. (6) BB 422 © 26. 6. 34 Paskirenen P. Berschkallen Kr. Insterburg + tot 
-an el. Leitung etwa 22. 4. 39 Rügenwalde, Pommern (Karte). 

3. (7) BB 482 © 6. 7. 34 Pregelau Kr. Insterburg (F. Hornberger) + tot gef. 
an Starkstromleitung 24. 4. 40 Pumlow (54.2 N 16.5 E) bei Belgard, 
Pommern (Karte). 

4. (7) B 35512 © 21. 6. 32 Karrasch bei D. Eylau (Westpr.) (G. Hube) + 
13. 5. 38 in den Schornstein einer Brennerei gestürzt, brütete auf Turn- 
halle, Dt. Krone (nicht auf Karte). 

(5) B 51599 © 4. 7. 34 Millenberg (54.10 N 20.18 E), Kr. Braunsberg (B. 
Kruschke) + tot gef. nach Mitt. 27. 9. 38 „vor einigen Wochen“ Teterow 
(53.47 N 12.35 E), Meckl. (Karte). 

6. (7) B 12899 O 20. 6. 23 Neuhof, Lasdehnen, Kr. Schloßberg (Barbstädt) + 
erl. 10. 5. 29 Halbenrain bei Radkersburg (46.40 N 16 E), Steiermark 
(Karte). 

7. (6) B 36106 O 20. 6. 32 Eichholz (54.18 N 20.13 E), Kr. Heiligenbeil (K. 
Reichert) +. 15. 4. 37 Sorrent 40.37 N 14.22 E Küste) (Nicht auf Karte). 

8. (7) BB 6021 O 7. 36 Hoffnungsbrück (Powelischken) Kr. Insterburg (Be- 
ringer-Arbeitsgemeinschaft Insterburg) + gef. im Haus eines Jägers. 
Nachr. 26. 8. 42 Soorts-Hossegor bei St. Vincent-de-Tyrosse, 43.41 N, 
4 km von der Landes-Küste, Frankreich (Karte). 


O1 


Q. Anhang: Störche aus der Tschechoslewakei 


Kadlec weiß in seinem 8. Bericht (Sylvia 1951) von einem Storch © 1942 
in 50.21 N 15 E + 3. 9. 42 in 49.6 N 14.56 E (138 km S). Schifferli, Orn. Beob. 
1949 S. 179, ergänzt mit einem Storch O 1945 Morawa Jemnice + 15. 10. 45 
Niederwil SG. (Nicht auf der Karte). 


Auswertung 


1. Was ist eine Zugscheide? 


Eine Zugscheide trennt zwei artgleiche Populationen mit ver- 
schiedenen Wegzugrichtungen. Sie besteht aus dem Zugscheiden- 
grat und meist auch aus einem mehr oder weniger breiten Zugschei- 
denmischgebiet!). Der Zugscheidengrat teilt das Zugscheidenmisch- 


1) Bisher verstand man unter Zugscheide mehr oder weniger eine „Grenzlinie“, also | 
am ehesten das, was ich als Zugscheidengrat bezeichne. („Eine Zugscheide ist die | 
gedachts oder geographisch-toposraphisch mehr-weniger deutlich gekennzeichnete 
Grenzlinie zwischen Populationen, die ganz oder überwiegend nach verschiedenen 
Richtungen ziehen“ (H. Frh. Geyr von Schweppenburg 1937). Ich halte es für nötig, in 
das Gebiet, in dem sich die Zugrichtungen scheiden, begrifflich auch das Zugscheiden- 
mischgebiet einzubeziehen. 


A a 


Heft = 


4/1953 Die Zugscheide des Weißen Storches 


on 
co 


gebiet dort, wo sich die Anteile der beiden Wegzugrichtungen wie 50:59 
verhalten. Die Wirklichkeit weicht von diesem Schema oft insofern ab, 
als es im Bereich der Zugscheide nicht nur die beiden alternativen Zug- 
richtungen, sondern auch solche mittlerer Art geben kann. 


2. Geschichte unserer Kenntnis der Storch-Zugscheide 


All dies trifft für den Weißen Storch in Europa zu. Er ist der 
klassische Zugscheidenvogel. Diese Erkenntnis ist noch keineswegs alt. Sie 
bahnte sich an, als der erste Storch-Ringvogel 1880 gefunden wurde. Er 
stammte von Berka an der Werra (Thüringen) und wurde am 24. August 
in der Provinz Gerona (Spanien) erbeutet (E. von Homeyer 1881). Erst 
J. Schenk 1909 tat einen wesentlichen Schritt weiter, und zwar nicht auf 
Grund von Ringfunden, sondern durch Überprüfung von Storch- 
Ankunftsdaten aus dem Elsaß und Baden, ferner aus Plochingen 
und Hanau. Diese Befunde sprachen für ein besonders frühzeitiges Ein- 
rücken dieser Störche, unabhängig vom Verhalten der Störche nördlich 
und östlich davon. (Über eine spätere Fortsetzung dieses Verfahrens durch 
Haverschmidt siehe hier Abschnitt 14.) 


Zur weiteren Entwicklung trugen die Feldbeobachter eigentlich 
nur wenig bei”), obwohl es an einzelnen wichtigen Angaben nicht fehlte. 
Naumann wußte auffälligerweise für Anhalt zweimal über südwestlichen 
Wegzug von Störchen zu berichten. Im Gebiet des südöstlichen Einzugs 
lenkte Clodius die Aufmerksamkeit auf ostwestlichen Frühjahrszug im 
mecklenburgischen Küstengebiet; es kommt an der Küste sogar zu recht 
absonderlichen Leitungen, so von NE nach SW. Kuhk (1939) hat darüber 
eine kurze Zusammenfassung gegeben. 


Die Beringung hat im letzten Vierteljahrhundert die entschei- 
 denden Beiträge geliefert. Es entstanden wertvolle Einzeldarstellungen: 
Mortensen 1919/20, 1929, Skovgaard zuletzt 1934, Weigold 1937, Tantzen 
1937, 1951 usw., Haverschmidt 1936, 1949. 


Ursprünglich legte man die Zugscheide, richtiger den Zugscheidengrat, 
durch den Harz, denn aus demselben Nest in Bühne nahmen die Jungen 
— jedoch verschiedener Jahrgänge! — den Weg nach verschiedenen 
Richtungen: 1909 Wiederfund am 1. September bei Chemnitz, 1913 Ende 
Oktober bei Frankfurt a. M. (J. Thienemann X und XIV). Dabei ist es 
ganz ungewiß, ob es sich hier um Geschwister handelte, und das späte 
Funddatum entwertet den Westnachweis beträchlich: So wurde bald die 
Zugscheide — mit mehr Recht — an die Weser verlegt. Die vielen däni- 


2) Die Schwierigkeit besteht darin: Jungstörche legen die ersten größeren Strecken nicht 
selten ungerichtet zurück, in einer Art von Streuung. Es kommt hinzu, daß der Auf- 
bruch vom Sammelplatz sich ganz ähnlich vollzieht wie das tägliche Hochkreisen; man 
weiß zunächst nicht, daß es mit dem Wegzug ernst ist. Da ist der Wegzug und vor 
allem Durchzug des Ruderfliegers Graukranich ungleich besser zu erfassen. 


94 : E. Schúz Es Beitr. 
schen Ringfunde stellten sicher, daß der Anteil vollwertiger Dänenstörche 
an der westlichen Schmalfront verschwindend klein ist. Als (1931) der 
Vogelzugatlas erschien, war soviel klar, daß das Vorherrschen südöstlichen 
Wegzugs auf dem nördlichen Festland ganz weit nach Westen greift. Aber 
erst nunmehr strömten die Funde niederländischer Störche (in den jähr- 
lichen Berichten von Junge) so stark, daß der wahre Sachverhalt zu 
erkennen war. 


3. Die Zugscheide in den Niederlanden 


Die erste Zusammenfassung der fleißigen Beringungsarbeit in den 
Niederlanden erschien 1936 aus der Feder von Haverschmidt. Außer 
dem großen Anteil südöstlichen Wegzugs konnte er eine ganze Reihe von 
Fällen „mittleren“ Zuges, also aus den Niederlanden nach S und SSE 
statt SE, aufzeigen. Er war sogar geneigt, von einem Fächerzug ohne 
klare Schenkelbildung zu sprechen. Geyr von Schweppenburg (1936) und 
Rüppell (1937) widersprachen dieser Auffassung, an der Haverschmidt 
(1949) in seinem Storchbuch nicht mehr festhielt. 


Im Laufe dieser fruchtbaren Auseinandersetzungen ergab sich ein 
gutes Bild vom Zugscheidengrat, zunächst in den Nieder- 
landen. Von 98 Rückmeldungen lagen 53 (55%/0) auf der Weststrecke. 
Bei einer Zweiteilung in ein nördliches Gebiet (Groningen, Friesland, 
Drenthe, Overijssel) und in ein südliches (Utrecht, Gelderland, Nord- 
brabant, Südholland) waren die West-Anteile für den Norden bei 47 
Meldungen 15 (oder 32°/o), für den Süden bei 51 Meldungen 38 (oder 
769/9) (Haverschmidt 1950). Rüppell machte diese „Halbierung“ des nieder- 
ländischen Storchbestandes anschaulich durch Errechnung der „Mittel- 
richtung“ bei beiden Gruppen: Sie beträgt für diejenige nördlich der 
Zuider Zee 20% E, für diejenige südlich der Zuider Zee 4% W (die Süd- 
richtung als 0° gerechnet). 

Wir wollen noch den Storchbestand der Niederlande nach dem neue- 
sten Stand (Berichte von Junge bis XXXVII 1950) in 3 Flächen aufteilen: 

„Friesland“, etwa 53.17 N bis 52.54 N: Östliches Friesland, westliches 


Groningen, nördlichstes Drenthe. — „Kampen“, etwa 52.50 N bis 52.33 N 
und rd.6E: Ostseite der Zuider Zee NE von Kampen, westliches Overijssel 
und südliches Drenthe. — „Rhein“, etwa 52.13 N bis 51.40 N: das Rhein- 


gebiet im Bereich der Arme Lek und Waal, südlich bis zur Maas, nördlich 
beinahe bis zur Südküste der Zuider Zee. 


Die Funde selbst teilen wir in 3 Gruppen: West, mit Belgien (dabei 
Ausnahmen), Frankreich (ohne äußersten Osten, siehe unten), Spanien 
und Westküste Afrikas. Ferner Mitte, umfassend die beiden nach SSE 
weisenden Funde in Belgien (Nr. 22 und 24 der Liste Haverschmidt 1936), 
dazu alle Nachweise in dem Sektor zwischen Ostgrenze von Haute Marne 


Die Zugscheide des Weißen Storches 


Ol 
wn 


Heft 1-2 
4/1953 


und Hauptverlauf der Rhone einerseits und Westspitze des Plattensees 
in Ungarn andrerseits. Südslawien ist noch zur „Mitte“ gezogen, alle 
Funde in Bulgarien aber zur folgenden Gruppe. Diese namens Ost be- 
greift alle Nachweise östlich der Linie Beringungsplatz bis Westende 
Plattensee in sich, auch diejenigen in Kleinasien usw. bis Ägypten. 

Die folgende Liste erfordert nun noch eine Überlegung. Nach Haver- 
schmidt (1936) sind von seinen 66 verarbeiteten Storchfunden 33 auf 
Abschuß zurückzuführen, jedoch im Westen anteilmäßig ungleich mehr 
als im Osten. Die Abschußstörche verteilen sich auf W:E wie 23:10, die 
anderen, mehr oder weniger natürlich in Menschenhand gekommenen 


> N 


Niederlande: 
Nord - 
Mittel - 
Süd- 


Karte 3. Wiederfunde niederländischer Weißstörche beim ersten 
Wegzug, zusammengestellt nach Listen F. Haverschmidt (The life of the White Stork, 
Leiden 1949), wiederholt aus Schüz 1950. 


a E ES eee a 
y ee ¿25 


56 E, Schüz | Ea 
dagegen wie 16:17. Rúppell folgert daraus, daf man die Zahl der Ostfunde 
mit 2,44 vervielfachen muß, wenn man dem wirklichen Verhältnis nahe- 
kommen will. Wir wollen diese Zahl zugrundelegen, da wir leider derzeit 
keinen gesicherteren Wert geben können. 

Wir beziehen im folgenden nur die in den ersten Wochen nach dem 
Wegzug betroffenen Jungvögel ein; Funde vom ersten Winter an sind 
in runden Klammern dann angefügt, wenn sie eindeutig auf einen be- 
stimmten Weg schließen lassen und also bedingt mitzuverwerten sind. 


Die Zahl in eckigen Klammern vervielfacht — nach dem O von 
Rüppell — die Funde der Oststrecke um 2,44. 

West Mitte Ost 
„Friesland“ lee) 4° Grd) 13 1821025) 
„Kampen“ GA=2) 7 251 CH 2) 
„Rhein“ 34 (+ 4) 1521) 8 [20] (+ 5) 


Die Darstellung ist für die Westzügler wahrscheinlich etwas zu ungünstig, 
denn auch die beiden Belgiennachweise und ebenso die 3 Frankreichfunde 
östlich der Rhöne (Vaucluse, Vaucluse, Toulon) dürften zur Einmündung 
in die spanische Schmalfront „vorgesehen“ sein und demnach zur West- 
strecke gehören. Also besser: 


West Mitte Ost 
„Rhein“ 39 (+ 4) 6 EL) S RUE5) 
Die Stufung der Richtungsanteile der drei regionalen Gruppen ist 
deutlich! 


4. Die Zugscheide in Deutschland 


Nach dieser Betrachtung der niederlándischen Stórche wenden wir uns 
den deutschen Stórchen zu. Um die Grenzen der Zugscheide abzu- 
tasten, müssen wir das eingangs ausgebreitete Ringfund-Material auf- 
schlüsseln. Der folgenden Tabelle ist vorauszuschicken: Sie be- 
schränkt sich auf Funde in mehr als 50 km Entfernung vom Geburtsort. 
Die Gebietseinteilung nimmt auf die vorausgeschickte Sammelliste Rück- 
sicht. Soweit für ein Gebiet zwei Reihen angegeben sind, bezieht sich die 
erste (E) auf die Europa-, die zweite (A) auf die Afrika- und Asienfunde. 
Die Zahlen in Klammern sondern die Erstjährigen + Mehrjährigen. 
Letzteren kommt bedeutend weniger Gewicht zu als den jungen Störchen 
im ersten Zugjahr; bei älteren Stücken ist nichts über die Zwischenzeit 
bekannt; es könnten unter Umständen — bei den entsprechenden Alters- 
stufen — auch Neuansiedlungen oder Umsiedlungen stattgefunden haben. 
Die Richtung darf hier also nicht ohne weiteres auf den Geburtsort bezo- 
gen werden. (Dabei sind allerdings Funde zweifelhafter Deutung und 
offenkundiger Umstellungen auf einen neuen Sommerplatz i. a. nicht mit- 
gezählt. Eine genaue Wertungsvorschrift ist schwer zu geben.). Was die 


a Die Zugscheide des Weißen Storches 57 
Afrika- und Asienfunde anlangt (westliches Afrika einerseits, Asien und 
östliches Afrika andrerseits; die „Mitte“ betrifft Nordafrika etwa von 
8° EF bis 20° E), so können hier auch die älteren Vögel als ziemlich ein- 
deutige Richtungsanzeiger gelten (gewisse Grenzfälle ausgenommen). 

Wie später noch zu unterstreichen sein wird, sind die drei Unter- 
teilungen nur bei Gruppe I (A bis M) voll vergleichbar. Bei Gruppe II 
(von N an) fehlt es noch an der neuen Bearbeitung der Funde südöst- 
lichen Wegzugs, so daß die angegebenen Zahlen nach den bisherigen Ver- 
öffentlichungen beträchtlich ergänzt werden müssen. 


_ Wegzugrichtungen nach Herkunftsgebieten 


I. Alle Wegzugrichtungen erfaßt: 


Südwesten Mitte Südosten 
A-D Baden-Wurttemberg- Hie: 61..(46 1 15) 0 it 
Elsaß-Schweiz AR (dl) 0 0 
E Bayrisch Schwaben AZ 0 0 
F Oberbayern (woher?) 0) oz) ne) 
G Bayrisch Franken Wis. Oda E) 0 3D (22 li) 
und Oberpfalz A 0 0 0 
H Rheinpfalz und Rhein- HAS (GE 22) 0 0 
hessen (linksrheinisch) A: 1 (1+ 0) 0 0 
J Hessen (rechtsrheinisch) 9283 leas tale) 4 (4+ 0) 0 
A’ 2 (241-0) 0 0 
K Niederrhein ENE (03 1) 0 0 
L Westfalen E: 15247730) 0 0 
M Thüringen, Prov. Sachsen Me o) 2.2.20) 15 (1154) 
Anhalt A: 0 0 23 
II. Neu nur SW- und S-Richtungen erfaßt: 
N Niedersachsen-Hamburg PO (Na, IL 4) 57 
N) 2 (ne) 23 
O Schleswig-Holstein ERE 9s 2 (45110) 5) 16 
AR = 40 0 53 
Pa Mecklenburg E (0. 51) 0 (0 + 1) viele 
A: 0 0 23 
b Pommern E: 6 (6 + 0) DE (28.0) 19 (19 + x) 
A: 0 0 61 
c Mark Brandenburg AA Ope) (O alo) AO) 
A: 0 0 42 
d Sachsen IB 0 1 (O52) 3 
A: 0 0 4 
e Schlesien E: IAE 0) (021) viele 
ARO 0 56 
fi Ost- und Westpreußen Ei: SOL) N) sehr viele 
Acs 0 4 259 


148 35 6105 xx 


58 E. Schuz 


Bonn. 
zool. Beitr. 


5. Sudwest-Zug in Deutschland 


Wir entnehmen daraus, daß Baden-Württemberg (wie jedenfalls auch 
Schweiz und Elsaß) alle Störche nach Südwesten entsenden *), desgleichen 
— soweit die Zahl der Funde weitergehende Schlüsse zuläßt — Rhein- 
pfalz, Hessen, Unterfranken (Würzburg), Westfalen (Minden; Funde noch 
nicht ausreichend!) und wohl (nur 1 Fund bekannt) Niederrhein. Der 
südwestwärtige Wegzug erfaßt anscheinend nicht mehr Oberfranken und 
Oberpfalz (Unterlagen spärlich!);sogar Störche aus dem nördlichen Mittel- 


franken (23 km W und 8 km N von Erlangen) zogen nach Südosten (2 Nach- © 


weise, kein Gegenfall), ferner ein Stück einer Freilassung (Herkunft nicht 
mehr zu ermitteln) in Garmisch, Oberbayern, nach Süden. 


Kurz vor dem Druck, nach Abschluß der Karten trafen die beiden 
ersten Meldungen von Störchen aus Bayrisch‘ Schwaben ein, und zwar 
von der mittleren Mindel und mittleren Zusam (bis 20 km westlich von 
Augsburg). Diese wichtigenNachweise zeigen,daß auch 
Vögel des (súdlichen) Bayrisch Schwaben in flottem 
Zuge südwestwärts wandern. 


Wie die Listen weiterhin erkennen lassen, gibt es mehr nördlich Süd- 
westzügler ostwärts noch in Pommern (Rügen und Kreis Dramburg). Bis 
dahin mag die Zugscheide eben noch reichen, schwerlich aber weiter ost- 
wärts, und etwas südlich davon, in der Mark Brandenburg, scheint sich 
dieses Auslaufen des Mischgebiets stark nach Westen zurückzuziehen. West- 
wärts weisende Funde aus dem Raume östlich davon erfolgten erst 
nach Ablauf des ersten Jahres, und da besteht immer die Möglichkeit 
zu ungeregelten, zufallsbedingten Umstellungen oder gar zu „Verschlep- 
pungen“, indem etwa in Afrika Vögel der einen Population sich an solche 
der anderen anschlossen (wie Baron Geyr [1936] und Haverschmidt [1949] 
mit Recht für wohl möglich halten). Eine Ausnahme wäre der schlesische 
Storch, der beim ersten Wegzug oderabwärts geriet (Fundliste unter Pe); 
aber der Ring ist offenbar nicht eingesandt, der Fall also nicht zuver- 
lässig genug belegt. 


6. Zugscheidengrat in Deutschland 


Wir werfen zunächst wieder die Frage des Zugscheidengrats 
auf, dessen nördliches Ende, wie wir sahen, viel weiter westlich liegt, als 
ursprünglich angenommen, und in Wahrheit die Niederlande durchschnei- 
det. Baron Geyr (1936) knüpfte diese Linie einerseits in Kampen, ander- 
seits in Passau oder Regensburg an. Rüppell (1937) ging in weitere 


*) Während der Drucklegung ging der Nachweis eines ober- 
schwäbischen Vogelsim nördlichen Südslawien ein (C 15a), 
erster ostwärts zeigender Fund eines württembergischen Storches. Er ist nach- 
träglich in obige Tabelle eingefügt. Siehe dazu unten Abschnitt 8. 


Heft oa 


4/1953 Die Zugscheide des Weißen Storches 59 


Einzelheiten und entwarf eine Karte, die einen Bogen mit den Punkten 
Leiden - Gießen - Würzburg - Kempten zeigt. Wie unsere 
Sammlung von Ringfunden zeigt, kann diese Linie im wesentlichen auch 
heute noch gelten. Es sind aber folgende Bemerkungen zu machen: 


1. Man sollte vor allem über die westfälischen Störche nördlich 
von Bielefeld mehr erfahren. Die bisherigen Befunde sind allzu spärlich, 
führen immerhin aber nach SW und einem mittleren Bereich. Es ist also 
nicht ausgeschlossen, daß der Zugscheidengrat nicht so gleichmäßig wie 
auf Rüppells Plan von Leiden nach Hessen schwingt, vielmehr vielleicht 
von Leiden aus geradewegs westöstlich streicht und dann etwa in oder 
nahe der Bucht von Münster in einem ausgeprägten Winkel südwärts ab- 
biegt. Da es dort Störche nicht mehr gibt, muß diese Frage möglicherweise 
für immer offen bleiben. Sollten aber die Störche der Kreise Minden und 
Lübbecke in Westfalen hälftig oder gar überwiegend der südwestlichen 
Schmalfront zugehören, so würde der Zugscheidengrat noch über den 
Teutoburger Wald und das Wiehengebirge hinüberschneiden, um nun in 
einem noch spitzeren (wenig mehr als rechten) Winkel südwärts weiterzu- 
führen. 


2. Ähnlich wie im Hauptteil von Westfalen, so herrschen auch in 
Bayern manche Unklarheiten, weil die Storchvorkommen vielfach fehlen 
und weil über das Verhalten in früher besetzten, jetzt aber leeren Ge- 
bieten nichts mehr zu erfahren ist. Da die wichtigen Belege aus Ober- 
pleichfeld ein ganzes Stück nordöstlich von Würzburg liegen und durch- 
weg nach SW deuten, dürfte der Grat hier etwas weiter östlich liegen als 
Würzburg. Dringend erwünscht wäre eine genaue Untersuchung der 
Storchbestände im Rednitzgebiet (Mittel- und Oberfranken), die schon 
östlich des Grats zu liegen scheinen. Ebenso bedürfen die Störche des 
oberen Altmühltals (südliches Mittelfranken) und die Störche Bayerisch 
Schwabens links und rechts der Donau genauerer Nachprüfung. Die 
neusten Funde, die ersten Nachweise für die Störche des letztgenannten 
Gebiets — des südlichen Bayrisch-Schwaben —, sprechen für die Zugehorig- 
keit zur Zuggemeinschaft der Störche Oberschwabens. Weitere Ringfunde 
werden den Verdacht entscheiden, ob wirklich der Zugscheidengrat ein 
ganzes Stück östlich von Kempten zu liegen kommt und etwa im Bereich 
des Brutareal-Einschnitts in Oberbayern zu suchen ist. Wenn wir uns 
darin vorläufig noch mit Vorsicht zurückhalten und auch für Nordbayern 
uns an die spärlichen Ringfunde halten, könnten wir die Lage der Zug- 
scheide — mit dem gebotenen Vorbehalt — auf folgende Linie legen: 
Won Beiden in einem ostwärts gekrummten Bogen 


March Narbures und Uber Schweinfurt zum Lech: 


> Bonn. 
60 E. Schüz ES Beitr. 


7. Nicht-alternativer Zug in Deutschland 


Die „mittleren“ Funde, die die beiden Schmalfronten fácherartig zu 
verbinden scheinen, bedürfen noch der Erwähnung. Sie mußten besonders 
Haverschmidt als dem Bearbeiter der niederländischen Störche auffallen. 
In Deutschland spielen solche Mittel-Funde offenbar nur eine geringe 
Rolle. Sie haben ihr Einzugsgebiet hauptsächlich im Raum Hessen — 

‘Niedersachsen — Schleswig-Holstein. Über ihre Bewertung später. 


8. Zugscheidenmischgebiet in Deutschland 


Was sagen nun die neuen Fundlisten über die Außengrenzen des Zug- 
scheidenmischgebiets? Die Antwort ist im Westen ziemlich ein- 
fach, denn da liegt der Zugscheidengrat recht nahe an der Westsrenze 
der Verbreituns überhaupt. In den südlichen Niederlanden dürfte die 
Verbreitunesgrenze mit der Mischgebietssrenze zusammenfallen. Nach Stid- 
osten fahrend erleben wir, daß die westliche Mischsebietsgrenze sich ganz 
nahe dem Zugscheidengrat anlegst, näher, als Rüppells Karte (1937) an- 
nimmt: Man hat keinen Anhaltspunkt dafür, daß hessische Störche, ja 
sosar solche aus der Umgebung von Würzburs (Unterfranken) anders als 
nach SW ziehen, wenn auch theoretisch die Möslichkeit mindestens für 
die Unterfranken offenbleiben muß. So liest also das sanze Mittel- und 
Oberrheinsebiet offenbar eindeutig außerhalb, nämlich westlich des Zug- 
scheidenmischsebiets. Sehr bemerkenswert ist der während der Druck- 
lesuns eingegangene Nachweis des Wegzugs eines Storchs aus dem ober- 
schwäbischen Kreis Biberach über Monastir nördlich der unteren Drau an 
der ungarischen Grenze Siidslawiens (freilich mit nicht ganz normalem 
Zeitablauf: 15. September!) (vgl. C 15a). Wenn es sich hier nicht um eine 
Verirrung handelt, ist die Westsrenze des Zugscheidenmischgebiets also 
über Baustetten Kr. Biberach zu legen. | 


Was nun den Osten anlangt, so möchte ich es bei der von Rüppell ge- 
zogenen Linie belassen; sie verläuft von Usedom über Dessau nach Ingol- 
stadt. Wie schon weiter oben ausgeführt, ist es sehr schwierig, zu ent- 
scheiden, wo die Grenze zwischen den letzten Fällen Mischgebiet und zwi- 
schen etwaigen Abirrungen, zu ziehen ist. Die letzteren kommen ganz ver- 
einzelt (keine „diesjährigen“!) auch noch in Ostpreußen vor (wobei die 
gewaltige Gesamtmenge ostpreußischer Ringstörche zu berücksichtigen ist). 


9. Angeborene Alternative? 

Eine Zeitlang bestand weithin die Neigung, den europäischen 
Störchen allgemeineine grobsüdliche Richtung zu- 
zuschreiben. Soweit es zu Sonderungen in der Richtungswahl komme, 
seien allein ökologische Faktoren örtlicher Art entscheidend, zusammen 


| Die Zugscheide des Weißen Storches 61 


mit dem lenkenden Verhalten erfahrener Vogel. Heinroth, Baron Geyv, 
Rüppell und andere haben sich, teilweise mündlich und in ihren Arbeiten, 
in diesem Sinne ausgesprochen, und zwar noch nach der vorläufigen Mit- 
teilung über den Storchversuch 1934. Ich betrachte diese An- 
sichtalsdurchausüberholt: Die beiden Populationen der euro- 
päischen Störche sind erblich auf verschiedene Himmelsrichtungen einge- 
stellt, sogar mit einer ziemlichen Genauigkeit (Schüz 1949). Daß bei dieser 
Vogelart mit geselligem Zug „sichere“, also alte Artgenossen die Auswir- 
kung der erwähnten Erbanlage festigen oder (im Versetzungsfalle) aus- 
löschen können (Schüz 1950), und daß ökologische Faktoren zudem einen 
gewissen (früher sicher überschätzten) Einfluß nehmen, das ist ebenfalls 
offenkundig. Können die neuen Ringfunde aus dem Bereich der Zug- 
scheide zu dieser Frage beitragen? Sie befestigen zwar die Kenntnis der 
Einzelheiten der Zugscheide, und wenn sie zu diesem Thema auch nichts 
Neues beitragen, so stehen sie jedenfalls nicht im Widerspruch zu meiner 
Deutung des Angeborenseins der feineren Richtungen. In diesem Zusam- 
menhang erscheint wichtig, daß die Übersichtsliste von heute die mittleren 
Funde zurücktreten läßt und die alternative Natur des Wegzuges im Misch- 


gebiet unterstreicht. 


10. Mittelzügler als Ausmerzungs-Opfer 


Wir kommen nochmals auf diese Tatsache der zwischen den beiden 
Schmalfronten fächerndenFunde zurück. Gerade unter den Nieder- 
ländern gibt es darunter eine Anzahl offenbar „gesunde“ Fälle. Für die 
nach SW und S streichenden Dänen hat Baron Geyr (1937) dargelegt, daß 
sie großenteils ungewöhnlich spät liegen: im August 2 solche Funde zu 
25 SE-Wegzüglern, dagegen im September 13 zu 11 und im Oktober 3 zu 2. 
Das ist ein deutlicher Beweis, daß diese Störche großenteils nicht ganz voll- 
wertig waren. Ich stehe nicht an, in den nicht alternativ ziehenden Stör- 
chen (auch wenn sie einen gesunden Eindruck machen) die Randfälle 
einer physiologisch-ethologischen _Streuung zu 
sehen, dieineinemganzhohenMaß der Ausmerzung 
erliegen. Ich erinnere daran, daß unsere bekanntlich größtenteils nach 
Italien gelangten Versuchsstörche 1934 für uns verschwunden blieben. Ab- 
gesehen von den Flinten ungezügelter Schießer hat zweifellos der Flug 
über die hohe See dabei eine große Rolle gespielt. Wir wissen von unserem 
Auflassungsversuch in England, wie die Störche an der Südküste wochen- 
lang hin und her suchten, bis sie es wagten, den Ärmelkanal zu nehmen 
(Schüz 1936). Hemmung und tatsächliche Gefahr werden in Süditalien 
nicht geringer sein; im Gegenteil. Esistganzoffenkundig,daß 
die schmalfrontgestaltende Auslese bei diesem 
Überland-Segelflieger noch heute wirksam ist und 


62 E. Schüz | Fe 
daßdieAusmerzungnochimmeraufdieBegünstigung 
derbeidenZugschenkelhinarbeitet. Daß trotzdem Jahr für 
Jahr, sei es im Rahmen der angeborenen Streuung oder sei es infolge 
physiologischen Schadens, Störche diese Mittelstrecke versuchen, ist nicht 
verwunderlich. Bei allen Vogelarten kommen abseitige Verhalten im 
Randgebiet der Verbreitung vor! Aber selten fällt dies so ins Auge wie 
beim weithin sichtbaren, jedermann erkennkaren Weißen Storch. 


11. Zuchtwahl-Faktoren 


Hier ist die Frage am Platz, welchen Zuchtwahl-Faktoren der 
Weißstorch vor allem beim Zug ausgesetzt sein mag. 


1. Der erste Faktor ist schon genannt, nämlich die Abhängigkeit von 
Landaufwinden und die Hilflosigkeit gegenüber größeren Meeres- 
Überflügen. Diese Selektion wirkt fortlaufend. Von Lucanus (1931) 
glaubte an einen ganz plötzlichen Eingriff 1856. Er bezog sich auf E. von 
Homeyer und andere, die auf Grund recht legendärer Mitteilungen von 
Schiffsleuten über Riesenverluste auf See bei Malta im März 1856 und — 
angeblich — bei Madeira berichteten ?). Die Bestandszahlen waren 1856 
weithin gewaltig zurückgegangen. (Heute müßten wir von einem ganz be- 
sonders ausgeprägten Störungsjahr sprechen.) Daß bis dahin ein lebhafter 
Storchzug über Italien gegangen war und nun plötzlich 1856 darin eine 
Änderung eintrat, scheint in diesem Maße nicht ganz wahrscheinlich. In 
jedem Fall muß man aber dem Zug über See eine bedeutende Selektions- 
rolle zuschreiben. Demgegenüber scheint der Zug über die Sahara dem 
Storch wenig Verluste zu bringen, weil das „Schwimmen“ auf den Wind- 
polstern dem Vogel leichtfállt und einen genügenden Ausgleich gegen den 
Nahrungsmangel bietet. Dennoch wird auch hier die Selektion arbeiten 4), 
zumal bekanntlich das Klima Nordafrikas noch in jüngster Zeit sich stark 


3) Ich habe diesen Fall dem Meteorologen Herrn Professor Dr. Seilkopf in Hamburg 
unterbreitet. Obwohl für die damalige Zeit meteorologische Beobachtungsreihen im 
fraglichen Gebiet natürlich nicht vorliegen, läßt sich für den März und teilweise auch 
noch April 1856 in Europa eine erhebliche negative Temperatur-Anomalie feststellen. 
Zusammen mit den angeblichen Storchkatastrophen deutet dies „auf mindestens einen, 
wahrscheinlich mehrere starke Kaltlufteinbrüche in das Mittelmeergebiet mit Sturm aus 
östlichen Richtungen (Márzwinter)“. In den 1850er Jahren, besonders um die Mitte dieses 
Jahrzehnts, sind auch sonst weiträumige Anomalien der atmosphärischen Zirkulation 
nachzuweisen. Die Alpengletscher zeigten damals (im Zuge des dritten großen Gletscher- 
vorstoßes in geschichtlicher Zeit) einen Höchststand. Gleichzeitig sollen bei Kap Hoorn 
schwere Eisjahre gewesen sein (H. Seilkopf). 


4) Über Erschöpfungsopfer im Dschebel Hauran (Syrien) siehe Meinertzhagen, Ibis 13/5, 
1935, S. 110—151 (bespr. Vz 1935 S. 158), über Hitzewelle-Verluste Ende April im Sinai 
Schüz 1935 S. 137. Nach L. von Lorenz und C. E. Hellmayr, Ein Beitrag zur Ornis Süd- 
arabiens, Denkschr. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat., 71/1, Wien 1907, S. 118, sah W. Bury 
im September 1897 „ungeheure Schwärme“ von Störchen in Dathina (14 N 46 E). „Sie 
kamen in derartig erschöpftem Zustand an, daß viele von ihnen von den kleinen Knaben 
gefangen wurden, die sie von hinten anschlichen und bei den Ständern ergriffen.“ Ein 
so großes Storchvorkommen im Hintergrund der SW-Spitze Arabiens (heute Grenzgebiet 
Aden gegen Yemen) ist gewiß ungewöhnlich, da der Storchzug schon weit nördlich 
über den Golf von Suez Afrika zu erreichen pflegt. Es liegt also die Vermutung nahe, 
daß besondere AuBenbedingungen in diesem Fall die Vögel von ihrem Weg abgedränst 
und geschädigt haben. Für eine Beurteilung reichen nach freundlicher Nachricht von 
Prof. H. Seilkopf die damaligen meteorologischen Angaben nicht aus. 


ÓN Die Zugscheide des Weißen Storches 63 
zum Ungünstigen gewandelt hat. Auch die Gebirgsquerung stellt größere, 
wenn auch nicht unüberwindliche Anforderungen. 


2. Die zweite, immer bedrohlichere Gefahr geht auf den Menschen 
zurück; sie ist evolutionistisch gesehen ganz neu. Es handelt sich um ver- 
schiedene Faktoren: 


a) Die steigende Verdrahtung der Landschaft ist ein arges Ver- 
hängnis, wie besonders der weiß, der im August die Eingänge an Rück- 
meldungen beringter Störche in einer Vogelwarte mustern kann. Es 
lohnen sich einige Zahlenangaben: 


Störche sind bekanntlich längst keine so ergiebigen „Postmelder“ wie 
etwa Reiher. Von den rd. 1400 Störchen, die 1911 bis 1952 in Baden und 
Württemberg’) beringt sind, liegen bis Ende 1952 einhundert Rückmel- 
dungen vor, also 7,1 %. Wenn wir 1952 als den noch lang nicht ausge- 
schöpften Jahrgang aus dem Spiel lassen, sind es 87 bei 1192 oder 7,3 %. 
Beziehen wir die gemeldeten Drahtopfer ebenfalls auf die Beringungen 
bis Jahrgang 1951, so sind dies 21 oder 1,8 %. Das beeindruckt nicht sehr. 
Das Bild wird jedoch ganz anders, wenn wir nach dem Anteil der Draht- 
opfer an den Fundmeldungen (nicht an den Beringungen) fragen. Da be- 
deuten 25 Drahtopfer unter den 100 Rückmeldungen südwestdeutscher 
Störche 25 %! Auffallend ähnlich ist der Anteil, wenn wir die Gesamtliste 
der im Eingangsabschnitt neu aufgeführten Störche durchsehen: 60 Draht- 
opfer bei 258 Funden zur Zeit der Ausrechnung, also 23,2 %. Eine Muste- 
rung der Listen Tantzens über Oldenburger Störche ergibt 24 von 121 
oder 19,8 % Drahtopfer. Es ist anzunehmen, daß es hinsichtlich dieser Ge- 
fahr regionale Unterschiede gibt. Nehmen wir aus unseren Listen allein 
die Störche des Freiburger Raumes heraus, so sind hier 17 unter 47 zu- 
rückgemeldeten Störchen den Drähten zum Opfer gefallen, das sind 36,2 %! 
Es ist zu bedenken, daß diese Zahlen gewiß unter der wirklichen Höhe 
liegen, denn stets ist unter den „tot Gefundenen“ — im Falle Oldenburs 
handelt es sich allein um 38 bei 121 — eine Anzahl von Drahtopfern, die 
nur nicht als solche erkannt oder gemeldet sind. Mag auch der Freiburger 
Anteil statistisch unzureichend gesichert sein, so dürfte er doch den Tat- 
sachen nahekommen. Wahrscheinlich ist bei uns gut ein 
Drittelder VerlusteanStörchen den Drahtleitungen 
zuzuschreiben; besonders hoch ist der Anteil an jungen Störchen, 
und verschwindend klein dürfte er sein für die Zuggäste in zivilisations- 
fernen Gebieten. Der Mindestbetrag von 1,8% Anteil an der Zahl der 
Beringungen ist wahrscheinlich sehr zu erhöhen, wenn nicht zu verviel- 
fachen. 


5) Zuzüglich einiger alter Beringungen im Elsaß, die sich nicht abgliedern lassen. Die 
im Abschnitt b) angeführten Fälle sind nicht eingerechnet. 


2 Bonn. 
64 E. Schuz zool. Beitr, 


Obwohl der größte Teil der Drahtverluste auf Hochspannungsleitungen 
zurückgeführt wird, handelt es sich offenbar nicht sehr oft um Kurzschluß 
und Verbrennung, sondern meist um mechanische Anflug-Schäden, die 
nicht immer schnell zum Tod führen. Auch gewöhnliche Antennen können 
Schaden bringen, und ein Storch verfing sich sogar in einer Hopfenanlage 
(Beil): 


b) Die großen Schornsteine der Industriegebiete können ver- 
hängnisvolle „Storchfallen“ bilden. Schierer (1951) führt den Bericht eines 
Gewährsmannes an, der aus dem Rauchkanal eines Fabrikschornsteins im 
Elsaß einst (1893) die Reste von mehr als 50 Störchen geborgen haben 
will! In unserer Liste gehören die Fälle J 8, M 10 und Pf 4 hierher %. 
Selbst ein Kühlturm forderte sein Opfer (A 2). 


c) Noch andere technische Errungenschaften können sich als Übel aus- 
wirken. Man kennt mehrere Fälle, wo Störche gegen Fahrzeuge und 
zwar besonders fahrende Eisenbahnen stießen und den Tod fanden. Neuer- 
dings liegt außer A 34 folgender Fund vor: 


Ra BB 1676 O 13. 6. 51 Heidelsheim Bez. Bruchsal (F. Morsch) + gegen eine 
Lokomotive geflogen und getötet 25. 7. 51 zwischen Wiesloch-Walldorf 
St. Ilgen (25 km W). 


Weit gefährlicher für beide Teile ist der seltene Fall eines Zusammen- 
stoßes zwischen Storch und Flugzeug, worüber Pitman berichtet hat. Ich 
befürchte, daß die derzeitige Anlage von Flugplätzen in den noch von 
Störchen bewohnten Gebieten mindestens für diese Vögel sehr bedauer- 
liche Folgen haben wird. 


d) Die Rückmeldungen sprechen eine beredte Sprache dahin, daß die 
Störche auf dem Zuge in Frankreich, Italien und (wohl weniger) Spanien 
einer sehr bedauerlichen Verfolgung ausgesetzt sind; eine Ausnahme 
macht das Elsaß. Neuerdings kommt als düsterstes Kapitel das hinzu, was 
in sehr vielen Storch-Arealen Krieg und Besetzung gesündigt haben, stel- 
lenweise bis zur Aufreibung des Bestandes — Entfesselung des Vernich- 
tungstriebs auch auf diesem Gebiet. Solche Übergriffe spielen bis in die 
hier neu vorgelegte Liste hinein (die 29 Erlegungen bei 258 Meldungen 
zugibt, also 11,2 %), doch steht diesen zeitbedingten Sonderverlusten das 
Verschweigen vieler Erlegungen in Friedenszeiten und der unbekannte 
Anteil an den verletzt (oft: verwundet) gemeldeten Störchen gegenüber, 
so daß die Zahlen auch für Friedenszeiten die untere Grenze darstellen. 


6) Über gegebene Liste hinaus sind soeben zwei neue Fälle, Beringungen von F. Morsch, 

bekannt geworden: 

Ra BB 4430 O 29. 5. 52 Würmersheim Kr. Rastatt + beim Absturz in den 30 m hohen 
Schornstein beobachtet, jedoch sogleich tot geborgen 11.7. 52 ebenda, Sägewerk. 

Ra BB 4446 O 6. 6. 52 Offenburg + schon in Verwesung übergegangen in Fabrikschorn- 
stein gefunden 5. 8. 52 ebenda. 


| Die Zugscheide des Weißen Storches 65 


An 62 Rückmeldungen von Störchen des Freiburger Gebiets aus alter und 
neuer Zeit sind mindestens 10 Abschuß-Opfer beteiligt, also 16,1 °/o. Wie 
schon oben ausgeführt, wurden von 66 niederländischen Störchen 33, 
also 50°/o, abgeschossen, und zwar nicht in Kriegszeiten! — In den storch- 
feindlichen Gebieten erhöhen Zahmheit und längere Aufenthaltsdauer 
die Gefahr, die unsere Versuchsstörche seiner Zeit in noch weit höherem 
Maß traf als die mit größerem Fluchtabstand sich zeigenden Störche, die 
keine Berührung mit Menschenhand hatten. 


In jedem Fall bedeutete für unsere schönen Großvögel das Aufkom- 
men des Feuergewehrs und seine wachsende Ausbreitung einen Fluch. 
Krieg und Besetzung haben eine weitere Gefahrenlawine gebracht. Schutz- 
bestimmungen auf dem Papier helfen bekanntlich nichts. Man müßte 
eine höhere Jagddisziplin erreichen. Die furchtbare 
Tragik des Nichtmitgehens der menschlichen Ethologie mit der über- 
schnellen Entwicklung der Technik führt nicht nur zur Völkervernichtung 
(vgl. Lorenz 1951), sondern auch zum Verschwinden oder doch zur stel- 
lenweisen Ausrottung von Tierarten! Hier kann nur eindringliche Erzie- 
hungsarbeit helfen! 


12. Selektionsdruck zuungunsten der westlichen Schmalfront 


Es ist nun zu beachten, daß dieseSelektionsfaktoren aui 
die verschiedenen Populationen desStorchsin sehr 
verschiedener Weise wirken: Die Gefahren des Überseezugs 
(oben Nr. 1) wirken fortlaufend im Sinne einer Alternativ-Entscheidung 
Südost- oder Südwestzug. Die von der menschlichen Zivilisation herbei- 
geführten Gefahren (Nr. 2, a bis d) bedrohen in erster Linie die west- 
lichen Störche, die auf dem Zug durch Feuergewehre viel mehr gefährdet 
sind als die östlich ziehenden (2d) oder die im Bereich ausgesprochener 
Industriegebiete ihre Heimat haben (2a, b, c). 


Auf andere Bedrohungen sei nicht weiter eingegangen. Ungeklärt ist 
die Wirkung neuer Insektizide im Winterquartier. Die Bodenmeliorationen 
dürften angesichts der Euryphagie des Storchs nicht so ganz bedeutsam 
sein wie oft angenommen, nehmen aber offenkundig ebenfalls Einfluß. 
Das Nahrungsangebot in Abhängigkeit von den Wetterbedingungen dürfte 
zur Brutzeit die Nachwuchszahl stark beeinflussen. Die noch ungeklärten 
Fragen der „Störungsjahre“ seien nur angedeutet (Kuhk und Schüz 1950). 


13. Zusammenbrandung von Populationen verschiedener Herkunft? 

Diese Untersuchungen führen zwangsläufig zu der Frage, wie man 
sich die geschichtliche Entwicklung des Storchbe- 
stands in Europa vorzustellen hat. Die Fossilfunde sagen bisher 


66 E. Schúz ee 
nicht viel aus. Man kennt nur Reste von Formen, die nicht ganz mit un- 
serem Weißstorch übereinstimmen: Einen Humerus einer Ciconia gaudryi 
Lambrecht 1933 aus dem Unterpliozän Griechenlands (Pikermi) und Teile 
eines juvenilen Tarsometatarsus aus dem Oberpliozän von Seneze (Haute 
Loire, Stehlin 1923). Herr Dr. S. Schaub vom Baseler Museum bemuhie 
sich freundlicherweise erneut um diesen Beleg, und Frau Dr. E. Soergel 
(Freiburg) trug mündlich dazu bei, daß diese nicht benannte Form zwar 
unserem heutigen Storch wohl recht nahesteht, aber offenbar nicht mit 
ihm identisch ist. Dieselbe Spezialistin der fossilen und subfossilen Vögel 
machte mich auf einen Auszug Lambrechts 1933 aus O. Fraas 1879 auf- 
merksam, demzufolge in den obermiozänen Sprudelwasserkalken des Ries 
am Goldberg (württembergisch-bayrische Grenze) außer vielen Wasser- 
vögeln auch der „Storch“ vertreten sein soll. Die von R. Seemann 1941 
gebrachte Liste der von E. Soergel bestimmten Goldbergfunde weiß jedoch 
nichts von Störchen, obwohl, soweit sich das noch feststellen läßt, der 
Untersucherin das ganze Sammlungsgut vorgelegen hatte. Es ist unter 
diesen Umständen wahrscheinlich, daß die Notiz von 1879 zurückgenom- 
men werden muß. Es wäre nun falsch, aus diesem Mangel an Belegen 
das weitgehende Fehlen von Störchen im Tertiär und Diluvium abzu- 
leiten. Die bekannten Häufungen tertiärer Vogelvorkommen bei uns be- 
treffen eben Plätze besonderer Verdichtung und Erhaltung. Die Lebens- 
weise des Storchs begünstigt diese beiden Bedingungen nicht; man kann 
diese Vögel nicht an den Brutstätten von Enten und Pelikanen erwarten. 
(F. Kirchheimer wies mich mündlich besonders auf diese Schwierig- 
keiten hin). 

Szidat (1940) hat die Herkunft der Störche und Reiher vom parasi- 
tologischen Standpunkt aus geprüft. Während er die Urheimat der Reiher 
(mit betonter Sonderstellung der Parasiten) in Südamerika sucht (wobei 
er die Wegenersche Kontinentalverschiebung zugrundelegt), weist er deu 
Störchen Afrika als Herkunftsgebiet zu; 9 der 10 Gattungen sind hier ver- 
treten. Ihre Heimat dürfte im mittleren Afrika, etwa im Bereich des 
Oberen Nil, zu denken sein: Die ersten und zweiten Zwischenwirte deı 
bisher untersuchten Parasiten fehlen im Süden des Erdteils. Was die Ver- 
bindung mit Europa anlangt, so entnehmen wir aus Moreau (1952), daß 
zu Beginn des Pliozän, vor etwa 20 Millionen Jahren, oder kurz vorher, 
die seit alter Zeit Afrika im Norden begrenzende Tethys — die Vorgän- 
gerin des Mittelländischen Meeres — eine Landbrücke über Sizilien nach 
Tunis freigab. Sie hat möglicherweise 10 Millionen Jahre bestanden, jedoch 
nicht mehr im Pleistozän. Es ist eine naheliegende Annahme, daß auch die 
Pliozän-Störche Zugvögel waren und aus einem entsprechenden Hinter- 
land damals diese Brücke beschickten. In der Eiszeit war Europa für die 
Störche weithin oder allgemein unbewohnbar, und die vom Eis freiwer- 


Heft a Die Zugscheide des WeiBen Storches 67 


4/1953 


denden Gebiete gaben erst der Einwanderung unseres Weiß- 
storchs Raum. Sie kann sich auf zwei Weisen vollzogen haben. Die 
Störche können über Vorderasien und den Südosten Europas nach Mittel- 
und Westeuropa gelangt sein. Sie hätten dann mit dem Fortschreiten der 
Westausbreitung ihren Zug den veränderten Verhältnissen angepaßt, all- 
mählich oder plötzlich. Daß letzteres vorkommt, bewies die Ohrenlerche 
(Eremophila alpestris) im vergangenen Jahrhundert, indem sie mit ihrem 
westlichen Vordringen in Nordeuropa sogleich neue Zugwege im Westen 
ausbildete. Daß ein Kleinvogel in diesem Punkte freier ist als ein segel- 
fliegender, spätreifender Großvogel, darf nicht übersehen werden. Die 
andere Möglichkeit war die, daß der kleinafrikanische Storchbestand sich 
ausbreitete. Man beachte, daß er damals bei sehr viel günstigeren Klima- 
bedingungen in Nordafrika nicht von seiner östlichen Wurzel abgetrennt 
gewesen sein dürfte, wie das heute der Fall ist; wahrscheinlich wäre die 
Entfaltungskraft der Kleinafrikaner heute begrenzt. Es liegt in jedem Fall 
sehr nahe, die iberischen Störche als zugewanderte Afrikaner anzusehen, 
und warum sollten sie nicht auch nördlich der Pyrenäen kolonisiert haben? 
Man darf annehmen, daß in älterer Zeit auch die jetzt storchfreien Teile 
des französischen Tieflands besiedelt waren und über Belgien mit den 
Niederlanden verknüpften. Nach dieser Deutung wäre also die Zug- 
scheide von heute die natürliche Berührungs-und 
Mischzone zweier Populationen verschiedener Her- 
kunft; hier würden die Störche Vorderasiens-Osteuropas und Nordwest- 
afrikas-Westeuropas zusammenbranden. (Dabei bestünde durchaus die 
Möglichkeit, daß diese Grenze nicht feststeht, sondern in Bewegung ist. 
Haverschmidt glaubt aus Veränderungen in den Ankunftsdaten schließen 
zu dürfen, daß die Südweststörche in den Niederlanden im letzten Jahr- 
hundert weiter nach Norden verbreitet waren als die Südoststörche, die 
verhältnismäßig an Boden gewonnen hätten.) 


14. Physiologisch-ethologische Sippenbildung? 

Geht es hier nur um ein gefühlsmäßiges Aufspüren dieser geschicht- 
lichen Zusammenhänge, oder gibt es Hinweise auf die sippenmäßige 
Verschiedenheit dieser beiden Populationen? Morphologische Ab- 
weichungen sind nicht bekannt und bei der Spärlichkeit des zugänglichen 
Materials auch kaum in Aussicht. Man kann aber daran denken, ob es 
hier wie auch in anderen Fällen (über die Noll, Stresemann, Mayr, Rensch, 
Peitzmeier, Bullough u. a. berichtet haben) physiologische Rassen (Sippen, 
Stammesgenosssenschaften) gibt. Den beiden Gemeinschaften ist außer 
den Verschiedenheiten von Zugwegen und Winterquartier eigen ein 
Unterschied in den Ankunftszeiten. Die Weststörche sind beträchtlich 
früher als die Oststörche. Es sei daran erinnert, daß die kleinafrikanischen 


5* 


68 E, Sehtiz eee 
Brutstórche großenteils schon vor der Jahreswende wieder zuhause Sind. 
Auch die Iberier sind sehr früh; daran schließen sich die Oberrheinstörche, 
und Haverschmidt (1950) hebt in den Niederlanden — wie oben erwähnt — 
die Weststörche als die Frühankömmlinge gegenüber den späteren Ost- 
störchen heraus. Man kann einwenden, daß der Zeitfaktor eng mit dem 
Raumfaktor zusammengehört und beide miteinander die Besonderheit der 
beiden Populationen ausmachen, ein sippenmäßiger Unterschied vielmehr 
noch auf einem anderen Gebiet gesucht werden sollte. Nun wird die uns 
von jeher auffallende hohe Jungenzahl der südwestdeutschen Störche 
(Schüz 1949) im Gegensatz zu den dürftigeren Werten der Küstenbewohner 
von Haverschmidt 1950 auch für den Südwest-Anteil der niederländischen 
Störche in Anspruch genommen. Diese Darlegungen sind recht bestechend. 
Man müßte noch mehr Unterlagen sammeln, damit die Ausschaltung des 
Zufallsfaktors außer Zweifel rückt. Auch diese Frage nötigt uns, mit allem 
Nachdruck die unlängst wieder geforderte Erfassung 1. der Eizahlen im 
Gelege und 2. der Zahl der ausfliegenden Jungen auf breiter Grundlage 
zu betreiben. | 


Zusammenfassend müssen wir bekennen, daß eine sippenmäßige 
Unterscheidung der beiden Populationen mit verschiedener Schmalfront 
nach anderen Faktoren als denjenigen von Zugrichtung, Zugweg, Winter- 
quartier und Zugzeit bisher noch nicht gesichert ist. 


Die angedeutete Verschiedenheit des Jahreskalenders wenigstens im 
Hinblick auf den Heimzug dürfte die Vermischung der beiden 
Populationen nicht ganz so selbstverständlich machen, wie man zu- 
nächst annehmen möchte. Ein drei- oder vierjähriger Westvogel wird aber 
zu einem alten Ostvogel gerade zeitlich „passen“, und Neuansiedlungen 
(auch Umsiedlungen?) über den Zugscheidengrat werden nicht gerade 
selten sein. Unsere Liste enthält ein Beispiel, das der Melder und Ableser 
— Herr Notar Kern — für sicher hält (M 39), und nach Löhrl und Mörike 
(Vogelzug 1939 S. 172) hat sogar eine Umstellung von und nach einem 
Gebiet ganz außerhalb der Zugscheide stattgefunden: Von Oberschlesien 
nach Oberschwaben! In diesem Fall wird man am ehesten an eine Ver- 
mischung von Vögeln beider Schmalfronten im Winterquartier denken. 


15. Vergleich mit dem Schwarzstorch (C. nigra) 


Lehrreich ist endlich ein Blick auf den Schwarzstorch, der 
ebenfalls eine ausgeprägte Zugscheide aufweist. Seine Verbreitung fälit 
aus dem Osten Mitteleuropas nach dem Westen stark ab und überschreitet 
die Elbe kaum (Lüneburger Heide). Die Zugscheide liegt bei ihm östlicher 
als beim Weißstorch, so daß die Mehrzahl der Schwarzstörche Dänemarks 
(auch sie gehören leider bald der Geschichte an!) die westliche Schmalfront 


Die Zugscheide des Weißen Storches 69 


Heft 1-2 | 
4/1953 


beschickt. Die Lage des Zugscheidengrats wird dadurch angedeutet, daß 
4 Nestgeschwister aus Dänemark sich zu je 2 (P. Skovgaard 1926) und daß 
ein Geschwisterpaar aus Westpommern (Kr. Franzburg, Kuhk 1939, Karte 
Schüz 1940, vor allem S. 108) sich auf die beiden Strecken aufteilte. Was 
die mittlere Strecke anlangt, so sagen die Ringfunde darüber nicht viel aus. 
Man weiß indes, daß die Art trotz ihrer Seltenheit im Herkunftsgebiet 
den italienischen Raum häufiger durchwandert als der Weißstorch. Das 
kann dahin ausgelegt werden, daß schon ein nicht sroßer 
Unterschied funktionell-morphologischer Art selek- 
tionistische Folgen hat. Es ist gut vorstellbar, ja sehr wahr- 
scheinlich, daß die nach Italien geratenden Schwarzstörche als (im Unter- 
schied zum Weißstorch) bessere Ruderflieger auf diesem „toten Geleise“ 
nicht verloren sind, vielmehr mit Erfolg nach Afrika übersetzen und dem- 
entsprechend von der Ausmerzung nicht so einseitig betroffen werden. 


Zusammenfassung 


Die Besritísbestimmung der Zugscheide. sollte 
zwischen den Unterbegriffen des Zugscheidengrats und des Zu g- 
scheidenmischgebiets unterscheiden. 


2. In Abwandlung der Karte von Rüppell (1937) darf man auf Grund 
nunmehr zahlreicher Ringfunde annehmen, daß der Zugscheiden- 
grat die Niederlande etwa westöstlich durchteilend von Leiden weiter 
nach Marburg, Schweinfurt und zum Lech zieht. Es ist wahrscheinlich, daß 
der Zugscheidengrat in Westfalen einen Winkel aufweist (möglicherweise 
sogar bis nach Minden in Westfalen biegt?). An Störchen von dort und 
von Bayern (Mittelfranken usw.) sollten noch mehr Ringfunde erzielt 
werden. 


3. Der Verfasser vertritt, gestützt auf seine Storchversuche, nach wie 
vor die Auffassung, daß den beiden Storchpopulationen verschiedene 
Zugrichtungen angeboren sind. Ob die „mittleren“ Funde (Rich- 
tung Italien) im Rahmen oder vielmehr am Rande einer normalen Streu- 
ung liegen oder als physiologisch unterwertig gelten müssen oder auf 
ungünstige ökologische Zufälle hinauslaufen (vermutlich kommen alle drei 
Möglichkeiten vor), muß offenbleiben. Es ist aber sicher, daß diese „mitt- 
leren“ Störche zu einem ganz großen Teil nicht überleben und also der 
Ausmerzung anheimfallen. 


4. Abgesehen von dieser! natürlichen Selektion, die auf eine 
Betonung der beiden Schmalfronten hinauslaufen muß, gibt es neu vom 
Menschen geschaffene Gefahren, die in einseitiger Weise die Angehörigen 


70 E. Schüz en 
der südwestlichen Schmalfront bedrohen und vermindern: Die Verdrah- 
tung der Landschaft in den Gebieten der Industrie und der Kraftwerke 
(beachte die angegebenen Zahlen der Drahtopfer!), in geringerem Maße 
die Fabrikschornsteine als Storchfallen, vor allem aber die zunehmende 
Ausbreitung der Feuerwaffen im westlichen Durchzugsgebiet, verbunden 
mit völlig unzureichender Jagddisziplin. Es sollte alles versucht werden, 
um sie zu heben. 


5. Verfasser wirft die Frage auf, ob die Ausbildung der beiden Popu- 
lationen als Hinweis auf Einwanderung des Bestandes aus verschiedenen 
Quellgebieten (Südosten einerseits, Kleinafrika andererseits) gelten kann. 
Diese Deutung des heutigen Storchzugbildes in Europa als Beispiel der 
Lehre von Palmen und Weismann — Zugwege dieNachwirkung 
der Einwanderungswege — kann bejaht werden; es liegt zwar 
kein Beweis, aber auch kein Gegengrund vor. Rassen- oder Sippenunter- 
schiede morphologischer oder physiologischer Art — bis auf das verschie- 
dene Zugverhalten — sind bisher nicht ersichtlich; es sei denn, die An- 
nahme eines Unterschieds in der Nachwuchsziffer würde sich bestätigen 
lassen. Die Durchmischung der Weststörche mit den in erdrückender 
Überzahl befindlichen Oststörchen könnte auf einen Ausgleich arbeiten. 


6. Die Zugscheide (und auch die Verbreitungs-Westgrenze) liegt beim 
Schwarzstorch weiter östlich als beim Weißstorch. Das Zugver- 
halten des Schwarzstorchs darf als eine Bestätigung der angenommenen 
Selektion gelten: Schwarzstörche, die besseren Ruderflieger, sind in Italien 
häufiger anzutreffen als Weißstörche und offenkundig lange nicht so 
starkem Selektionsdruck beim Zug über das Mittelmeer ausgesetzt wie 
diese. 


Nochmals Weißstorch: Folgende Punkte sind in der Auswertung 
nicht behandelt und werden nur kurz berührt: 


7. Drei wichtige neue Afrikafunde (A48, B9, B11) lassen das 
Bild des Afrikazugs der Weststörche in sehr erwünschter Weise deutlicher 
werden. Zwei Nachweise fallen in den Raum von Nioro im Französischen 
Sudan unter etwa 15° S (vgl. Vogelwarte 16, 1951, S. 81), ein dritter in das 
Hinterland von Dakar, ein vierter an die Marokkoküste (C 18a). Es liegt 
auch ein neuer Fall eines mißgeleiteten Storchs in Tripolitanien vor (N 13). 
Weitere Auswertung später. 


8. Die Altersstufung der 256 neu angeführten Funde mit be- 
kanntem Alter verteilen sich auf die Jahrgänge 1 bis 12 wie folgt: 126 — 
18 — 9 — 24 — 27 — 14 — 14 — 7 — 5 — 5 — 3—2, und endlich folgt 
je ein Fund im 15. und ?21.? Jahr (siehe A 42 und N 11). Auch hier also 


Sa da Die Zugscheide des Weißen Storches 71 


4/1953 


kein gleichmäßiger Zahlenabfall, sondern ein Tiefstand jenseits der Erst- 
jährigen und dann ein Anschwellen bis zu den Mehr- (und zwar hier 
Fünft-)jährigen, was damit zusammenhängen dürfte, daß die nicht nest- 
und auch nicht streng heimatgebundenen Unreifen sich der Nachprüfung 
mehr entziehen, als die dem regelrechten Turnus eingegliederten Voll- 
reifen. Ein ähnlicher Sachverhalt wurde schon von Landsborough Thomson 
1926 aufgedeckt (und z. B. im Atlas des Vogelzugs 1931 wieder aufge- 
griffen). Auch dieser Punkt verlangt einen größeren Zahlenbestand (der 
teils veröffentlicht, teils unveröffentlicht schon vorliegt) und soll daher 
hier weiter nicht verfolgt werden. 


Schrifttum 


Geyr von Schweppenbkburs, H. Frh. von, 1936. Wie ziehen die holländischen 
Jungstörche? Vogelzug 7, 187—190. 
— 1937. Storchzug, Zugwinkel, Normalrichtung. Vogelzug 8, 95—106. 


Haverschmidt, Fr. 1936. Terugmeldingen van in Nederland gerngde Ooievaars. 
Ardea 25, 112—127. 

— 1949. The Life of the White Stork. Leiden, 96 S. 

= 1950. Bemerkungen über den W. St. im nördlichen Zugscheidengebiet. Orn. 
Beob. 47, 73—79. 


Homeyer, E. von, 1858. Das seltene Erscheinen der W. St. im Frühling 1856. J. Orn. 6, 
410 (siehe auch 8, 1860, 301). 
— 1881. Die Wanderungen der Vögel. Leipzig 1881, 413. 


Kuhk,R. 1939. Die Vögel Mecklenburgs. Güstrow, 333 S. 


Kuhk, R., und Schüz, E, 1950. 1949 Störungsjahr im Bestand des W. St. Orn. Beob. 
47, 93—97. 


Lambrecht, K. 1933. Handbuch der Palaeornitho!ogie. Berlin, S, 323—324, 679. 


Lóhrl, H, und Mörike, K., 1939. Zwei Neu-Ansiedlungen auswärtiger Störche 
in Württemberg. Vogelzug 10, S. 172. 


Lorenz, K. 1950. Ganzheit und Teil in der tierischen und menschlichen Gemeinschaft. 
Studium Generale 3, Nr. 9, 455—499. 


> 


Lucanus, Fr. von, 1931. Die Zugwege des W. St. und des Schwarzstorches. Proc. 
VIlth Int. Orn. Congr. Amsterdam 1930, 327—332. 


Makatsch, W. 1949. Der Bestand des W. St. in der Oberlausitz in den Jahren 1945 
bis 1949. Beitr. Vogelk. 147—168. 


Moreau, R. E. 1952, Africa since the Mesozoic; with particular reference to certain 
biological problems. Proc. Zool. Soc. London 121, IV, 869—913. 


Mortensen, H. Chr. C. Studies on Bird Migration. Ed. by P. Jespersen and A. Vedel 
Taning. Kopenhagen 1950, 270 S. 


Pitman,C.R.S. 192. A Game Warden Takes Stock. 


Schenk, J. 1909. Der Frühjahrszug des W. St. in Ungarn. J. Orn. 57, 89—98. 


Schierer, A. 1951. Ein Massengrab von Störchen. Orn. Beob. 113. 


72 E. Schúz ES 


-|zool.Beitr. 


Schüz, E. 1935. Vernichtungen durch Hitzewelle auf dem Zuge. Vogelzug 6, 137—138. 
— 1938. Auflassung ostpreußischer Jungstórche in England 1936. Vogelzug 9, 65—70. 
— 1940. Bewegungen im Bestand des W. St. seit 1934. Orn. Mber. 48, 1—14. 

= 1940. Vom Zugbild des Schwarzstorchs. Vogelzug 11, 23—31 und 108. 


— 1949. Die Spätauflassung ostpreußischer Jungstörche in Westdeutschland durch 
die Vogelwarte Rossitten 1933. Vogelwarte 16, 63—78. 


— 1949, Reifung, Ansiedlung und Bestandswechsel beim W. St. Orn. als biol. 
Wiss. Heidelberg, 217—228. 


= 1950. Die Frühauflassung ostpreußischer Jungstörche in Westdeutschland durch 
die Vogelwarte Rossitten 1933—1936. Bonner Zoool. Beitr. 1, 239—253. 


— - 1952. Vom Vogelzug / Grundriß der Vogelzugskunde. Frankfurt/Main 1952. 


Seemann, R. 1941. Geologische und palaeofaunistische Untersuchungen am Goldberg 
im Ries. Anlage zu Jh. Ver. Vaterl. Naturk., 49—62. 


Skovgaard, P. 1926. Maerkede sorte Storke. Danske Fugle, 49—54. 
— 1934, Storken i Danmark. Danske Fugle 4. 


Szidat, L. 1940. Die Parasitenfauna des W. St. und ihre Beziehungen zu Fragen der 
Okologie, Phylogenie und der Urheimat der Stórche. Z. Parasitenk. 11, 563 bis 
592. 


Tantzen, R. 1951. Ergebnisse der Storchforschung im- Land Oldenburg 1949 und in 
den angrenzenden Gebieten. Orn. Abh. 9, Göttingen, 11—28. 


Thomson, A. Landsborough, 1926. Problems of Bird Migration. London. 


Nachbemerkung: Ein kartenmäßige Wiedergabe der Zugscheide konnte 
für diese Arbeit nicht mehr fertiggestellt werden, ist aber in Aussicht genommen. 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. E. SCHUZ, Stuttgart, Archivstraße 3 


Heft 1-2 y 
4/1953 fo 


Der Kolkrabe (Corvus corax) von Fuerteventura, 
ein Beitrag zur Tiergeographie der östlichen Kanaren 
Von 
GUNTHER NIETHAMMER, Bonn. 

Durch Zufall fielen mir erst jetzt 12 Kolkraben in die Hand, die 
Thanner im Frühjahr 1912 auf Fuerteventura gesammelt hat. Auf den 
ersten Blick unterscheidet sich jedes einzelne Stúck dieser Serie von 
jedem anderen Kolkraben der westlichen Kanaren und des gesamten me- 
diterranen Raumes durch viel braunere Farbung, namentlich an Kopf 
und Hals, aber auch am úbrigen Kleingefieder. Die Serie ist so einheit- 
lich und die Unterschiede sind so auffallend und kennzeichnend (da alle 
anderen mehr oder weniger benachbarten Raben schwarz sind), daß es 
kaum glaubhaft ist, diese markante Inselform sei bis zum heutigen Tage 
noch keinem Ornithologen aufgefallen, zumal schon eine gründliche 
Untersuchung der kanarischen Inselwelt die starke rassische Auf- 
gliederung der Ornis erwiesen hat *), und man nicht nur viele „gute Sub- 
species“ und zahlreiche umstrittene Subtilformen beschrieben, sondern 
auch offensichtlich Synonyme geschaffen hat. 

Dennoch war der Kolkrabe von Fuerteventura vergessen worden, ob- 
wohl Hartert schon 1910 unter C. c. canariensis auf ihn verwiesen hatte: 
„Bewohnt die westlichen Canarischen Inseln — vermutlich auch die öst- 
liche Gruppe (Fuerteventura und Lanzarote), aber welcher Form die 
dortigen Raben angehören, ist noch nicht ausgemacht“. Vielleicht hatte 
Hartert damals schon eine Nachricht von Thanner, die ihn zu dieser vor- 
sichtigen Formulierung veranlaßte, denn Thanner schreibt in seinen 
ornithologischen Notizen über Fuerteventura im Orn. Jahrb. 1910, p. 229: 
„Daher widmete ich dem Raben dieser Insel, da er mir gerade so schwarz 
wie die der anderen Inseln in der Freiheit aussah, keine Beachtung. Als 
ich jedoch, nachhause gekommen, die Raben mit denen von Teneriffa 
verglich, zeigte sich mir gleich, daß jene auf der Oberseite (hauptsächlich 
Kopf und Hals) einen ganz auffallend braunen Anflug hatten, der den 
Teneriffa-Vögeln stets fehlt“. Thanner schickte je einen Raben von Te- 
neriffa und Fuerteventura an Kollibay und bat ihn um seine Meinung, 
erhielt aber keine Antwort. Im Orn. Jahrb. 1912, p. 224, berichtet er dann 
über die Fuerteventura-Raben: „Dieses Jahr schoß ich eine Serie davon, 
die in den Besitz Prof. Dr. A. Koenigs in Bonn überging“. Es sind die 
mir vorliegenden Vögel. Seltsamerweise wurden sie von Le Roi nicht 
beachtet. Bannerman bearbeitete 1914 die Ornis der östlichen Kanaren, 
besaß aber nur einen einzigen Kolkraben aus Fuerteventura, so daß er 
sich in bezug auf C. corax auf das Urteil Le Rois verließ: „Dr. Le Roi, 
of Bonn, who has examined a large series of Ravens from the islands, 


*) Von 61 auf den Kanaren brütenden Vogelarten sind52in endemischen Formen vertreten. 


A Bonn. 
74 G. Niethammer Ea 


wrote to me last year that he had come to the same conclusion as I have 
and had united the birds of the Canary Islands with C. c. tingitanus.“ 
Damit waren die Akten úber Corvus corax von Fuerteventura geschlossen. 
aber sehr zu Unrecht, da diese Population sehr deutlich gekennzeichnet 
ist und auch das besondere Interesse des Tiergeographen verdient. 


Corvus corax jordansi subspec. nov. 

Material: 6 3 ad., 6 Y ad. Oliva/Fuerteventura, März 1912, leg. R. v. Thanner. 

Diagnose: Von canariensis-tingitanus-hispanus auf den ersten Blick 
durch dunkelbraunes statt schwarzes Kleingefieder und stark redu- 
zierten Glanz der Federn unterschieden. Am auffallendsten ist dies bei 
Oberkopf und Nacken, Vorderhals, Brust und Bauch, dann auch bei den 
Schulterfedern und Oberflügeldecken, aber weniger bei Rücken und 
Burzel. 

Ahnelt in der Farbung C. c. ruficollis. Einzelne Stiicke von ruficollis 
sind oberflachlich nicht zu unterscheiden, aber die verdeckten Wurzeln 
von Kopf-, Hals- und Brustfedern sind bei diesem weif lich, bei jordansi 
warm braunlich weiß, bei den erwähnten schwarzen Rabenrassen weiß- 
lichgrau. Von ruficollis ist jordansi leicht am Schnabel zu unterscheiden, 
der bei dem letzten genau so stark gekurvt wie bei canariensis-tingitanus, 
niemals so schlank wie bei ruficollis ist. Maße von jordansi, canariensis 
und westmediterranen Kolkraben siehe unten. 

Typus: ö ad. Nr. 10325, Museum Koenig, Bonn. 

Verbreitung: Fuerteventura, wohl auch Lanzerote und die Inselchen 
Allegranza und Montana Clara. 


Ich benenne den Fuerteventura-Raben zu Ehren von Herrn Prof. Dr. Adolf 
von Jordans, der Verbreitung und Rassengliederung der westmediterranen und 
iberischen Ornis geklärt hat und schon seit langem die Sonderstellung des 
Fuerteventura-Raben erkannt hatte. 

Über die Rassengliederung des Kolkraben hat mit großem Material 


Meinertzhagen gearbeitet und 9 Subspecies anerkannt (Nov. Zool. 33, 
1926, p. 97 ff). Von diesen halt Dorst (Oiseau 1947, p. 58), wohl kaum auf 
der festen und breiten Grundlage wie jener, nur noch 6 aufrecht. 

Ganz allgemein ist bei den Raben, der Bergmannschen Regel ent- 
sprechend, eine Größenabnahme von kalten über gemäßigte zu warmen 
Ländern erkennbar. Am Flügelmaß (Maximum) ausgedrückt: Grönland 
484, Alaska. 492, Tibet 493 mm; dagegen Mexiko 460, Punjab 437, Süd- 
palästina 412, Südalgerien 410, Capverdische Inseln 378, Somaliland 
356 mm. Der Schnabel wird im ähnlichen Verhältnis zur Abnahme der 
Flügellänge schlanker und relativ länger. — Es lassen sich 2 Gruppen 
unterscheiden. Den schwarzen, größeren Raben stehen die braunen 
kleineren (ruficollis und edithae) gegenüber, doch sind bei dem zur 
schwarzen Gruppe gehörigen C. c. laureneü aus NW-Indien und Be- 
lutschistan Übergänge bekannt, die ruficollis schon sehr ähneln. 


~ 
on 


Der Kolkrabe von Fuerteventura 


Heft 1-2 
4/1953 


Die schwarzen Raben des westlichen Mittelmeerraumes sind in 
mehrere Rassen gegliedert worden, die sich samt und sonders sehr nahe 
stehen und nur durch im Mittel etwas voneinander abweichende Flügel- 
und vor allem Schnabelmaße geschieden sind. Dorst (1947) hat daher 
neuerdings alle diese Formen (C. c. canariensis von den westlichen Ka- 
naren, C. c. hispanus von Spanien, C. c. sardus von Sardinien und ©. c. 
tingitanus von Marokko) unter dem Namen C. c. tingitanus zusammenge- 
faßt. Diese Vereinfachung verdeckt indes die Tatsache, daß sich hier nach 
den Maßen 2 Gruppen sondern lassen. Das mir vorliegende Material von 
63 Kolkraben dieses Gebietes bestätigt in vollem Umfange die von 
Meinertzhagen vertretene Einteilung in den etwas größeren C. c. hispanus 
(Schnabel mächtiger, wie bei der Nominatform, Flügel im Mittel etwas 
größer) und den kleineren C. c. tingitanus. Zu ersterem rechnet er auch 
„sardus“ und zu letzterem „canariensis“. Meine Schnabelmaße sind nicht 
mit denen Meinertzhagens vergleichbar, da wir offenbar verschiedene 
Methoden haben; sie spiegeln aber dieselben relativen Unterschiede wider. 
Ich habe 4 und Y getrennt angeführt, weil sich im allgemeinen die 4 
durch bedeutendere Abmessungen vor den Y auszeichnen. 


Herkunft N/Geschlecht Flügel Schnabel 

Länge Höhe 
C. c. sardus 114 390—439 62—72 26—29 
(Sardinien) 89 401—421 61—70 
C. c. hispanus 84 392—433 61—72 26—30 
(Balearen, Spanien) 39 396—418 62—67 
C. c. tingitanus 74 384—420 (435) 59—66 24—27 
(NW-Afrika) 39 399 —387 60—61 
C. c. canariensis 74 372—407 60—67 24—26 
(Teneriffa, Gomera) 59 357—390 59—61 
Cc. jordansi 64 350—384 59—67 23—27 
(Fuerteventura) 62 364—384 58—63 


Diese Tabelle zeigt, daß wir beim Fehlen von Färbungskriterien *) auf 
Grund von Flügel- und Schnabelmaß den stidwesteuropdiscnen C. c. 
hispanus (synonym sardus Kleinschmidt) vom nordwestafrikanischen 
tingitanus (synonym canariensis Hartert und Kleinschmidt) trennen 
können. C. c. jordansi, vielleicht ein wenig kurzflügeliger als tingitanus 
ist durch die Färbung als Wüstenrabe gekennzeichnet. 

Meinertzhagen weist dem Wüstenraben ruficollis das ausgedehnte Areal 
von den Capverden über die Sahara, Ägypten, Sinai, Palästina bis Ost- 
persien (und gelegentlich Sind) zu. Nach dem mir vorliegenden Material 


*) C. c. hispanus und tingitanus sollen sich von C. c. corax und sardus durch rötlichen, 
schwach purpurfarbenen Glanz gegenüber metallisch grünschimmerndem der letzten 
beiden unterscheiden (v. Jordans, teste Kleinschmidt, Falco, Sonderheft 1914, p. 92—93). 
Ich kann einen solchen Unterschied nicht sehen, sardinische und spanische Kolkraben 
des Museums Koenig gleichen einander in der Färbung völlig. Kleinschmidt betont 
ferner bei hispanus und sardus Unterschiede der Länge von Crista sterni und Coracoid. 
Indes dürften Knochenmessungen an je einem Vogel ebensowenig zur Charakterisierung 
geographischer Formen ausreichen wie Flügel-, Schwanz- und Schnabelmessungen an 
einzelnen Stücken. Vorläufig fehlt es jedenfalls an ausreichendem Material, um 
Knochenmaße auf ihre geographische Variation zu prüfen. 


76 G. Niethammer wer 
sind bei den einzelnen Populationen dieses Raumes Unterschiede in bezug 
auf hellere oder dunklere Braunfärbung erkenntlich (die Sahara-Raben 
sind die am hellsten braunen, Sinai-Vögel, „C.c. krausei Zedlitz“, da- 
gegen dunkler), die auch Meinertzhagen bemerkt aber nicht für die je- 
weilige Bevölkerung allein kennzeichnend hält, weil man bei großem 
Material stets einzelne ununterscheidbare Vögel aus verschiedenen Ge- 
bieten findet. Diese erwähnten Unterschiede stets der individuellen Va- 
riation zuzuschreiben, hieße ihr wohl zuviel zuzumuten, aber dennoch 
halte ich es mit Meinertzhagen für richtig, die im großen und ganzen 
recht einheitlichen Wüstenraben von den Capverden bis Palästina unter 
C. c. ruficollis zu vereinigen, weil die korrekte Abgrenzung von krausei 
und infumatus schwerhält, nur bei großem Material möglich ist und die 
Benennung solcher Subtilformen in diesem Falle wohl unnötigen Ballast 
der Nomenklatur bedeutet. 

Der Fuerteventura-Rabe, obwohl zu den Wüstenraben gehörend, ist 
durch Schnabelbau und die dunkleren Federbasen von ruficollis zu trennen. 
Dies zu betonen scheint mir wichtig, weil es ja naheliegend ist, die Be- 
siedelung Fuerteventuras aus dem (eng benachbarten) afrikanischen Areal 
von ruficollis als das wahrscheinlichste zu betrachten. Es ist dabei gleich- 
gültig, ob wir dem Raben das Überfliegen des 120 km breiten Meeres- 
armes zwischen dem Festland und Fuerteventura zutrauen oder die Ein- 
wanderung in eine frühere Epoche verlegen, als die Inseln noch mit dem 
Festland verbunden waren. Daß sie — als Fortsetzung des Atlas — noch bis 
ins Pliocän mit Afrika in Zusammenhang standen, ist nach geologischen 
und paläontologischen Befunden wohl sicher und wird auch durch die 
Flora (die mediterranen pliocänen Charakter hat) sowie durch das Vor- 
kommen von flugunfähigen kontinentalen Tierarten bezeugt *). 

Die oben betonten Unterschiede (Schnabel, Federbasis) zwischen 
jordansi und ruficollis scheinen mir immerhin so gewichtig, daß eine un- 
mittelbare Ableitung des C. c. jordansi von ruficollis trotz großer Ähn- 
lichkeit nicht ohne weiteres feststeht. Es ist auch möglich, daß sich die 
braune Inselrasse unter dem Einfluß der Wüste von Fuerteventura her- 
ausgebildet hat, daß also jordansi und ruficollis in dieser Hinsicht Kon- 
vergenzformen sind. Es mag zweifelhaft sein, ob eine historische oder 
ökologische Erklärung allein für die auf Fuerteventura lebende braune 
Kolkrabenpopulation zutrifft; mir scheint in diesem Falle die ökologische 
berechtigter aus folgenden Gründen: Die östlichen kanarischen Inseln 
sind von den westlichen ökologisch sehr scharf geschieden, die einen sind 
trocken und wüstenartig, die anderen feucht und viel vegetationsreicher. 


*) Bannerman (Ibis 1920, p. 529) glaubt, gestützt auf das Zeugnis der Geologen, daß 
die Inseln rein vulkanischen Ursprungs seien: “The theory that the islands were once 
joined to the mainland is considered by Lyell and others to be impossible... The 
fauna of the Canaries also strongly refutes those who believe that the Archipelago was 
once connected with the mainland.” Dies ist zweifellos nicht richtig. 


Heft = Der Kolkrabe von Fuerteventura 77 


4/1953 


Diese klimatischen Unterschiede finden ihren Ausdruck auch in der Vogel- 
welt, wie die folgende Aufstellung zeigen moge: 


Ostkanaren 
Westkanaren (Fuerteventura, Lanzerote) 
Corvus corax tingitanus Corvus corax jordansi 
Carduelis cannabina nana Br en Rartentı 
Calandrella r. rufescens C. r. polatzeki 
Parus caeruleus teneriffae Pc degener. 
Phylloscopus collybita canariensis Enhsewexsul 
Tyto alba abla T.a. gracilirostris 
Falco tinnunculus canariensis F.t. dacotiae 
Burhinus oedicnemus distinctus B. oe. insularum 


Es ist also kein Zufall und wird, wenn man alle Inseln der Kanaren- 
gruppe betrachtet, durch viele weitere Beispiele vikariierender Subtil- 
formen noch unterstrichen, daß innerhalb dieser Inselwelt eine recht 
beträchtliche Differenzierung der vom westpaläarktischen Festland her- 
rührenden Einwanderer stattgefunden hat. Östliche und westliche Ka- 
naren sind aber klimatisch und damit ökologisch ebenso geschieden wie 
die Sahara von den nordafrikanischen Mittelmeergestaden, d. h. die öst- 
lichen Kanaren sind mit der Sahara, die westlichen mit dem nordafri- 
kanischen Küstengebiet (Berberei) vergleichbar. Es ist daher begreiflich, 
wenn auch die Differenzierung der Kanarenfauna derjenigen des nord- 
afrikanischen Bereiches in mancher Hinsicht entspricht, ohne daß sich 
eine solche Ähnlichkeit allein historisch (aus der Besiedelung der Ka- 
naren) erklärt. Die Herkunft der Ostkanaren-Vögel aus dem Sahara-Gebiet 
ist nur bei solchen Völgeln sicher, die reine Wüstenbewohner sind und 
außerhalb der Sahara fehlen wie Chlamydotis undulata und Cursorius 
cursor, wobei man noch mit großer Wahrscheinlichkeit das relative Alter 
der geographischen Rasse und damit den Zeitpunkt der Einwanderung 
angeben kann: Die sehr deutlich von der Kontinentalform unterschiedene 
Chlamydotis undulata fuerteventurae wird vermutlich früher nach den 
Ostkanaren gekommen sein als Cursorius cursor, der es auf Fuerteventura 
noch nicht zu einer solch ausgeprägten Inselrasse gebracht hat *). Trappen 
gehören überdies sicherlich zu den Vögeln, die äußerst selten den Versuch 
wagen, aufs offene Meer zu fliegen, und so darf man die Einwanderung 
der Kragentrappe in Fuerteventura wohl in eine Zeit legen, als diese 
Insel noch mit dem Festland in Verbindung stand, das heißt spätestens 
zu Ausgang des Pliocän. 

Die große Masse der übrigen Kanarenvögel kann von Nordafrika 
ebenso wie von Europa herrühren, wenn auch die Mehrzahl der Kanaren- 
vögel ihre nächsten Verwandten in Westeuropa hat. 

Wenn aus den Vogellisten, die Bannerman (Ibis 1914, p. 231—233) für 
Fuerteventura aufgestellt hat, schon klar die Sonderstellung der Ost- 
lichen Inselgruppe innerhalb der Kanaren hervorgeht, so wird sie noch 


*) Cursorius c. bannermani wurde von Hartert bezweifelt (Nov. Zool. 1927, p. 13). 


] Bonn. 
78 G. Niethammer ES Beitr. 


deutlicher, wenn einmal alle Vogelarten genannt werden, die auf den 
westlichen Kanaren weit verbreitet sind und den Ostkanaren fehlen. Es 


sind: 
Serinus canarius Dryobates major (canariensis, 
Petronia petronia (madeirensis) thanneri) 
Fringilla coelebs (canariensis, Asio otus (canariensis) 
palmae, ombriosa) Milvus milvus 
Fringilla teydea (teydea, polatzeki) Scolopax rusticola 
Motacilla cinerea (canariensis) Puffinus assimilis (baroli) 
Regulus regulus (teneriffae) Columba junoniae (= C. laurivora) 
Sylvia atricapilla (obscura) Columba bollei 
Turdus merula (cabrerae) Alectoris rufa 
Erithacus rubecula (superbus, 
microrhynchus) 


Diesen 17 Arten stehen 7 gegenúber, die nur auf Fuerteventura, aber 
nicht auf den Westkanaren vorkommen. Wenn wir nun die oben er- 
wähnten 8 Arten hinzufügen, die auf Ost- und Westinseln deutlich ver- 
schiedene Rassen entwickelt haben, stehen uns 32 Vogelarten als Zeugnis 
für eine sehr deutliche Faunengrenze zwischen Ost- und Westkanaren zur 
Verfügung. Zwar verbleiben noch 23 Vogelarten, die sowohl auf West- wie 
auf Ostkanaren (in der gleichen Rasse) vorkommen, aber unter diesen sind 
allein 5 ans Meer gebundene Formen, die für unsere tiergeographische 
Betrachtung wenig bezeichnend sind. 

Unter Berücksichtigung der sehr geringen Entfernung von nur 50 km 
zwischen Fuerteventura und Gran Canaria müssen die Unterschiede iu 
der Avifauna beider Inseln bzw. Inselgruppen (die über ein Drittel des 
Bestandes mehr verschiedene als gemeinsame Formen haben) als außer- 
ordentlich groß und die trennende Meerenge zwischen Fuerteventura und 
Gran Canaria als eine sehr markante Faunengrenze betrachtet werden. 

Von besonderem Interesse scheint mir schließlich die Verbreitung der 
Kolkraben- und Schleiereulen-Rassen auf den Kanaren und in Nordafrika 
zu sein. Beide Arten kommen in der nordafrikanischen Rasse (Corvus c. 
tingitanus und Tyto a. alba) auch auf den West-Kanaren vor und schließen 
in ihrem Areal die recht verschiedenen Inselrassen C. c. jordansi und T. a. 
gracilirostris ein, denn Fuerteventura und Lanzarote trennen ja die West- 
Kanaren von Nordafrika. Eine solche alternative Verbreitung ist nur 
möglich in einem insulären Gebiet, wo die Isolation stets wirksam ist 
und Panmixie verhindert. Es darf überdies wohl vermutet werden, daß die 
Evolutionsfaktoren (in erster Linie Auslese durch Umweltseinflüsse) auf 
der einen Inselgruppe (in unserem Falle auf den Ost-Kanaren) viel wirk- 
samer sind als auf den anderen und zu rascherer Differenzierung führen, 
da sonst die Ausbildung einer endemischen Inselrasse nur auf der einen, 
dem Herkunftsgebiet der Arten zugewandten Inselgruppe schwer zu er- 
klären ist — es sei denn mit einem Überwandern der Ost- Kanaren durch 
Kolkraben und Schleiereule zu einer Zeit, als diese Inseln schon längst 
von den beiden Arten besiedelt waren. 


Heft 1-2 nC 
= (9 
4/1953 


Die warmen Feuchtluitwüsten Perus 
(Eine Einteilung in Lebensstätten 
unter besonderer Berücksichtigung der Vögel.) 
Von 
Hans-Wilhelm und Maria Koepcke. 


(Aus dem Museo de Historia Natural „Javier Prado“ 
de la Universidad Nacional Mayor „San Marcos“ Lima, Perü.) 


Mit 52 Abbildungen:!). 
Eingegangen am 10. 9. 1952 


Inhalt 
I. Einleitung. 
II. Orographie, Hydrographie und Klima des Untersuchungsgebietes. 
III. Kurze Beschreibung der wichtigsten natürlichen Lebensräume mit Hin- 
weisen auf ihre Vogelwelt. 
IV. Kurze Beschreibung der wichtigsten Lebensstätten der Kulturlandschaft 
mit Hinweisen auf ihre Vogelwelt. 
V. Über die angrenzenden Großklimabereiche. 
VI. Über die Biotopbindung der Vögel des Untersuchungsgebietes. 


VII. Abgrenzung der Lebensstätten und Versuche zu ihrer Ordnung. 
Schlußbemerkung. 
Verzeichnis der angeführten Literatur. 
Namensverzeichnis der angeführten Vögel. 


I. Einleitung. 

Genauere ökologische Untersuchungen über Lebensstätten und ihre Be- 
siedlung wurden fast nur für Gebiete der gemäßigten nördlichen Zone 
durchgeführt. Es ist nunmehr notwendig, auch andere Klimagebiete öko- 
logisch eingehender zu erforschen, um festzustellen, ob in ihnen dieselben 
Gesetzmäßigkeiten herrschen wie in den bisher untersuchten Regionen. 
Ein für solche Untersuchungen geeignetes Gebiet ist der Hauptteil des 
peruanischen Küstenbereiches, weil hier mehrere Klimafaktoren extreme 
oder abweichende Lebensbedingungen verursachen. (vergl. Seite 82 ff.). 

Großräumig angelegte ökologische Studien sollten stets an klimatolo- 
gische Vorarbeiten anknüpfen, weil die Verbreitung der Organismen weit- 
gehend durch die Faktoren des Großklimas bestimmt wird. Eine Grob- 
analyse der Großklimate wurde von Köppen (1936) durchgeführt, der auch 
eine Formelsprache einführte, die es ermöglicht, alle unterscheidbaren 
Großklimate durch Klimaformeln kurz und treffend zu charakterisieren. 
Es scheint, daß jeder so bezeichnete Großklimabereich nicht nur eine 
charakteristisch zusammengesetzte Flora und Fauna besitzt, sondern daß 
er sich auch durch besondere und nur ihm eigentümliche Lebensstätten 
auszeichnet. Außerdem enthält er natürlich auch zahlreiche Lebensstätten, 
die weit verbreitet sind oder nahezu überall vorkommen können. Die 


1) Zeichnungen von Maria Koepcke. 


: : z 7 : Bonn. 
80 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke ee 


Westküste Südamerikas zwischen 5%s. und 22°s. besitzt ein den angrenzen- 
den Gebieten gegenüber verschiedenes und sehr charakteristisches Groß- 
klima, und eignet sich auch aus diesem Grunde vorzüglich zu einer ókolo- 
gischen Analyse, wie sie das Ziel dieser Arbeit ist. 

Mit dem Fortschreiten der ökologischen Forschung ergibt sich immer 
klarer die hervorragende Bedeutung der Lebensformen für die Ökologie, 
worauf besonders Remane (1943 und 1951) hingewiesen hat. Versteht man 
unter Lebensform die Gesamtheit der Anpassungen (Strukturenkomplexe 
und Verhaltensweisen) eines Organismus an eine ihm natürliche Umwelt, 
so ist es ohne weiteres verständlich, daß man in ähnlichen Umwelten 
auch ähnlichen Lekensformen begegnen kann. Vergleicht man ähnliche 
Lebensstätten verschiedener Kontinente miteinander, wie z. B. die Sand- 
wüsten Südamerikas mit denen Afrikas, Asiens oder Australiens, so wird 
maninihnen meist einen sehr verschiedenen Artenbestand, abereinen um so 
ähnlichen Bestand an Lebensformen auffinden, je ähnlicher die an den 
verglichenen Orten vorhandenen Lebensbedingungen und Lebensplätze 
sind. Dieses Vorhandensein ähnlicher oder gleicher „Stellen“ („niche“ 
nach Elton, 1947) bezeichnet Tischler (1951) als Stellenäquivalenz. Ein Weg 
zur Erforschung der Lebensformen führt über das Studium der durch 
Stellenäquivalenz bedingten Ähnlichkeiten. Eine Voraussetzung dazu ist 


Bildunterschriften zu Tafel I und II 
Tafel I 


Abb. 3: Schuttwüste mit Trockenflußbett (Bereich des Rio Lurin, Mittelperu). 
Abb. 5: Sandwüste (bei Lima, Mittelperu). 

Abb. 6: Bestand wurzelloser Tillandsien (bei Lima, Mittelperu). 

Abb. 7: Bestand wurzelloser Tillandsien, Übersichtsbild (pei Lima). 

Abb. 8: Felswand mit Bromeliaceenbewuchs (Lomasgebiet von Atocongo, bei Lima). 


Abb. 10: Flechtenloma und Tillandsietum (Phragmentvariante), an Sandwüste 
grenzend (bei Lurin, Mittelperu). 

Abb. 11: Phanerosamen-Sandloma mit niedrigem Bewuchs (Lomas von Lachay, 
Mittelperu). 

Abb. 12: Phanerogamen-Sandloma, dichter und hoher Bewuchs (Lomas von Lachay, 
Mittelperu). 

Abb. 13: Steinloma (Parkloma) mit dichten Baum- und Buschbeständen (Lomas von 
Lachay, Mittelperu). 


Abb. 14: Steinloma, Zwergtümpel auf einem Felsblock (Lomas von Atocongo bei 
Lima). a) Der Felsblock, auf dem sich der Tümpel befindet. b) Nahaufnahme des 
etwa 1,5 m langen Tümpels. 


Abb. 15: Weideloma mit Zwergsträuchern (Lomas von Atocongo bei Lima). 


Abb. 16: Küstenfluß mit unbewachsenem Geröllfeld (nacktes Flußufer) und Fluß- 
ufergebüsch (Rio Lurin, Mittelperu). 


Tafel II 


Abb. 17: Flußmündungsgebiet (Rio Chancay, Mittelperu, Mai 1952). 
Abb. 21: Süßwasserteich mit Typhabestand (Laguna de Villa, bei Lima). 


Abb. 22: Scirpusbestand, Höhe der Pflanzen etwa 3 m (Mtindungsbereich des Rio 
Chancay, Mittelperu). 


Abb. 24: Salztümpel (La Ventanilla bei Lima). 
Abb. 25: Salzwüste (bei Pisco, Mittelperu). 
Abb. 26: Salicorniabestand (La Ventanilla bei Lima). 


Abb. 27: Distichletum auf ebenem Boden, an den Sandstrand des Meeres grenzend 
(bei Chilca, Mittelperu). 


Abb. 28: Distichletum, den Rand einer Lagune Dee und in Sandwüste 
úbergehend (Boza, Mittelperu). 


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Heft = Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 81 


4/1953 


aber die Kenntnis der Lebensstätten in den verschiedenen Kontinenten. 
Es muß einmal festgestellt werden, welche Arten von Lebensstätten es 
überhaupt auf der Erde gibt, und zum anderen, welche Lebensstätten 
miteinander verglichen werden dürfen und inwieweit in ihnen Stellen- 
äquivalenz vorhanden ist. Grundlegende Ausführungen zu diesem Fragen- 
komplex findet man bei Tischler (1951). Die vorliegende Arbeit hat nicht 
zuletzi auch das Ziel, einen Beitrag zur Erforschung der Lebensformen 
zu liefern, indem sie die hauptsächlichen Lebensstätten eines markanten 
Klimagebietes, das nach dem Köppenschen Formelsystem als ein BWhn- 
Klimabereich zu bezeichnen ist, so kennzeichnet, daß sie sich zum Ver- 
gleich mit denen anderer Gebiete eignen. 


Eine erste Grobeinteilung des peruanischen Küstengebietes bringt bereits Tacza- 
nowski (1884), indem er „mer et rivage“, “vallée de la cöte“, „collines (Lomas)“ unter- 
scheidet und für jede von diesen Biotopgruppen Angaben über besonders häufige oder 
bezeichnende Pflanzen und Tiere macht. Ähnliche Grobeinteilungen sind bei den Geo- 
graphen (zZ. B. Sauer, 1950) bis zur Gegenwart gebräuchlich. Eine Einteilung des Unter- 
suchungsgebietes auf Grund der Pflanzengesellscnaften wurde von Weberbauer (1923 
und 1945) vorgenommen, und zwar in zweifacher Weise, indem er einerseits natürliche 
Pflanzengesellschaften wie „asociaciones de Tillandsias grises“, „formaciones de 
halófitos en suelo arenoso", „formaciones de las lomas“, „monte rivereno“ u.s.w. unter- 
scheidet und benennt und anderseits den peruanischen Teil des Großklimabereiches 
durch Querteilung in drei Unterzonen (1. von Arica bis Pisco, 2. von Pisco bis Trujillo, 
3. von Trujillo bis Punta Pariñas) aufgliedert, von denen jede in derselben Weise 
weiter quer geteilt wird. Eine Lángsteilung der dem Ozean zugewandten Gebirgsab- 
hänge wurde von Chapman (1917 und 1926) für Columbien bzw. Ekuador mit Nordperu 
gegeben. Zwischen Meeresniveau und Schneegrenze unterscheidet er vier verschiedene 
floristisch und faunistisch klar markierte Höhenzonen (1. Tropical Zone, 2. Subtropical 
Zone, 3. Temperate Zone und 4. Paramo Zone). Hellmayr (1932) sagt, daß in Chile 
von diesen vier Zonen Chapman’s die Tropical Zone nur im äußersten Norden des 
Landes vorhanden sei, und dort nur einen schmalen Küstenstreifen bilde, während die 


Bildunterschriften zu Tafel III und IV 
Tafel III 


Abb. 29: Distichletum, auf Kupstendünen (bei Chancay. Mittelperu). 


Abb. 31: Crocethia alba, großer Schwarm am Sandstrand des Meeres (bei Lurin. 
Mittelperu, März 1952). 


Abb. 34: Niedrige Meeresdünen, mit Sesuvium portulacastrum bewachsen, an Sand- 
wüste grenzend (Parracas bei Pisco, Mittelperu). 


Abb. 37: Geröllstrand des Meeres und bewachsene meeresnahe Geröllsteilwände 
(Miraflores, Lima). 


Abb. 38: Geröllstrand des Meeres, auf weite Flächen bedeckt mit Pflanzenanwurf, 
von Küstenfluß zugeführt (Chancay, Mittelperu). 

Abb. 39: Felsufer des Meeres (Chorillos bei Lima). 

Abb. 49: Kakteenpark, Cereus macrostibas (Mittellauf des Rio Chicama, etwa 80s.). 
Abb. 50: Berg-Urwald (Rio Saña, Nordperu, 1700 m Höhe). 


Tafel IV 


Abb. 30: Larus modestus beim Emeritafang; Bewegungsskizzen nach der Natur. 
Abb. 41: Guanofeld, Brutkolonie von Phalacrocorax bougainvillii (Insel San 
Lorenzo bei Lima; phot. G. Niethammer). 

Abb. 44: Kultursteppe und Sandwüste; Randgebiet eines Flußtales mit angrenzen- 
der Sandwüste, um den scharfen Übergang von der Kultursteppe zur Sandwüste 
zu zeigen (Luftaufnahme des Servicio Aerophotografico, Lima). 

Abb. 51: Tolaheide mit Säulenkakteen (zwischen Chala und Parinacochas, Sürperu, 
in etwa 3000 m Höhe). 


Abb. 52: Dattelpalmenhain (bei Ica, etwa 140 s.). 


82 - _Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke : ) 2001. Beitr. 


Subtropical Zone dort völlig fehlt und der größere Teil Nordchiles eniweder zur 
Temperate oder zur Puna (= Paramo) Zone gehöre. Einzelheiten über das peruaniscn2 
Küstengebiet, über seine Ozeanographie, Klimatologie sowie Angaben über die marine 
Tierwelt findet man bei Schweigger (1947), während Petersen (1935) wertvolle 
Beiträge zur Klimatologie Nordwestperus geliefert hat. Maisch (1935) bringt Einzel- 
heiten über die Fauna der Umgebung Limas zur Kenntnis, leider mit zum Teil falscher 
und irreführender Nomenklatur. Die Verfasser veröffentlichten 1951 eine Einteilung des 
gesamten peruanischen Küstengebietes in die wichtigsten natürlichen Lebensstätten, in 
der in erster Linie die handelswichtigen und die sehr auffälligen Organismen berück- 
sichtigt wurden. Spezielle Darstellungen über einzelne Lebensstätten liegen vor: über 
Brutstätten der Guanovögel (Murphy, 1925), über die Lomas bei Trujillo (Oehihey, 
1939), über einige Süß- und Salzwasserteiche (Maldonado, 1943), über die Distichlis- 
und Sporobolus-Bestände (Maldonado, 1943) und über den Stoffumsatz am Sandstrand 
des Meeres (Koepcke, 1952). Die in dieser Arbeit besonders berücksichtigten Vögel 
wurden zusammenfassend von Taczanowski (1884 bis 1886) behandelt. 

Für Determinationen danken wir den folgenden Herren: O. Blancas, Lima (einige 
Insekten), Fenner A. Chace Jr., Washington (einige Crustaceen), H. E. Gruner, Berlin 
(einige Crustaceen), R. Mertens, Frankfurt a. M. (Reptilien), J. Ortiz de la Puente, Lima 
(vögel und Säugetiere), O. Velarde, Lima (einige Blütenpflanzen), J. Vellard, Lima (Scor- 
pionida). Eine Reihe von Meerestieren, vor allem die Fische, wurden von den Verfassern 
selbst bestimmt. 

- Die Beobachtungen wurden in den Jahren 1949 bis 1952 auf zahlreichen Exkursionen 
in die nähere und weitere Umgebung von Lima gewonnen, auf denen versucht wurde, 
alle dort vorhandenen natürlichen Lebensgemeinschaften an möglichst zahlreichen Be- 
ständen kennenzulernen. Häufig wiederholte Besuche derselben Örtlichkeiten bezweckten 
die Feststellung des Jahreszeitenwechsels. Die Untersuchungen wurden nur an einem 
Lebensraum (Sandstrand des Meeres) begonnen und erst später wurden weitere Lebens- 
stätten einbezogen. Dementsprechend diente eine große Anzahl von Exkursionen vor- 
wiegend dem speziellen Studium des Sandstrandes und der an ihn angrenzenden Le- 
bensstätten. Auf weiteren über den Bereich von Lima hinausführenden Reisen wurde das 
für die Umgebung von Lima als typisch erkannte mit anderen Teilen der peruanischen 
Küste verglichen. Größere Reisen zum Zwecke solcher Vergleichsstudien führten 1. nach 
Nordwestperu (August bis November 1950), wo der Küstenstreifen zwischen Pimentel 
und der ekuadorianischen Grenze untersucht wurde, 2. nach Südperu (Juli 1951), wo 
eine Kurzuntersuchung des Küstengebietes bis zur chilenischen Grenze vorgenommen 
wurde, mit einem Abstecher landeinwärts bis Arequipa, 3. zu dem Waldgebiet am oberen 
Rio Sana (Hacienda Taulis, etwa 6%50's. und 79010’w.; Januar und Februar 192), das am 
westlichen Andenabhang Nordwestperus liest. Weitere Kleine Reisen und Exkursionen 
führten an anderen Stellen in das Gebiet des westlichen Andenabhanses und einmal 
über die Anden hinweg bis in das ostwartige Urwaldgebiet hinab (Juni/Juli 1950). Die 
Reisen und Exkursionen wurden größtenteils im Auftrage des Naturwissenschaftlichen 
Museums „Javier Prado“ der Universität „San Marcos“ in Lima, zum Teil aber auch für 
die Direktion „Pesqueria y Caza“ des Peruanischen Ackerbauministeriums ausgeführt. 
Die umfangreiche Vogelsammlung des Museums „Javier Prado“ bot eine weitere wichtige 
Grundlage zu dieser Arbeit. Dem Bearbeiter der Sammlung, Herrn J. O. de la Puente, 
sind wir für die freundliche Überlassung einiger ornithologischer Beobachtungen dankbar. 


II. Orographie, Hydrographie und Klima des Untersuchungsgebietes. 


Wir fassen unter dem Namen „BWhn-Klimabereich der Westküste Südamerikas“ das 
in klimatischer Hinsicht wie in bezug auf seine Lebensstätten und Lebensgemeinschaften 
weitgehend in sich einheitliche Gebiet zusammen, für das die Köppenschen Formel- 
symbole: B = Trockenklima, W = Wüstenklima, h = heiß (Jahrestemperatur über 180 C) 
und n = häufiger Nebel, Gültigkeit haben. Dieses Gebiet erstreckt sich von Nordperu 
bis Nordchile und ist in seiner ganzen Ausdehnung das westliche Vorgelände der Anden. 
Seine Landhälfte entspricht dem „arid littoral of Peru“ bei Cory, Conover, Hell- 
mayr (1918—1949) und ungefähr der ,arid section of the Tropical Zone“ bei Hellmayr 
(1932), jedoch nicht der „Arid Tropical Zone“ bei Chapman (1926), welche im Norden 
unseres Untersuchungsgebietes beginnt und sich nach Ekuador hineinerstreckt. Letztere 
deckt sich ungefähr mit dem von Weberbauer (1945) auf Grund von  floristischen 
Studien als „territorio costanero del parque xerofitico“ bezeichneten Bereich, während 
unser Untersuchungsgebiet im wesentlichen Weberbauers „territorio costanero de los 
desiertos y lomas“ umfaßt, an das er aber noch (zwischen 8%. und 4020’s.) im Norden ein 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 83 


Heft 1-2 
4/1953 


Übergangsgebiet zum Bereich des Xerophytenparks sich anschließen läßt: sein „territorio 
costanero de los desiertos y semidesiertos“. Da die zur Bezeichnung solcher Klimagebiete 
gebrauchten Namen von den einzelnen Autoren oft nicht in dem gleichen Sinne ver- 
wendet werden und alle Versuche zu einer exakteren Bezeichnung entweder zu über- 
mäßig langen Wortgebilden führen oder in der Form von Bezeichnungen wie „Garuazone“ 
oder „Lomasbereich“ meist nur örtlich bedeutsam und verständlich sind, glauben wir 
dazu berechtigt zu sein, die präziseren Köppenschen Klimaformeln anwenden zu 
dürfen. Da aber neben dem häufig auftretenden Nebel auch die hohe Luftfeuchtigkeit 
einen Klimafaktor darstellt, der für dieses Gebiet sehr charakteristisch ist, können wir 
im Sinne Petersens (1951) auch von einem „Bereich der warmen Feuchtluftwüsten“ sprechen. 

Der BWhn-Klimabereich erstreckt sich bei einer Breite von nur etwa 
30—60 km!) entlang der Pazifikküste von etwa 6%s. bis 22°s., d. h. er 
besitzt eine Längenausdehnung über 16 Breitengrade. Bereits in einer 
Höhe von 600 bis 1000 m über dem Meeresspiegel beginnt das Gebiet des 
westlichen Andenabhanges mit einem völlig andersartigen Großklima. Ein 
groBer Teil des Gebietes ist ein nach Osten zu ansteigendes Hügelland, 
das von zahlreichen (etwa 40) meist kleinen und wasserarmen Flüssen 
durchschnitten wird, die ihr Wasser vom westlichen Gebirgsabhang und 
zum Teil auch aus mehr interandinen Gebieten erhalten. Sie nehmen 
im niederschlagsarmen Küstengebiet keine Nebenflüsse mehr auf, ja, die 
meisten verlieren bis zu ihrer Mündung viel Wasser. Außer solchen stän- 
dig wasserführenden Flüssen gibt es aber noch eine große Anzahl nur 
gelegentlich fließender. Diese als „causes secos“ oder „Trockenflüsse“ be- 
zeichneten Flußläufe erhalten nur Wasser, wenn im Bereich des Ander- 
abhanges besonders große Regenmengen niedergehen oder wenn es aus- 
nahmsweise einmal stärker an der Küste regnet. Beide Flußtypen, in 
erster Linie aber die ständig wasserführenden Flüsse, haben in ihrem 
Mündungsgebiet große, schwach geneigte Ebenen aufgeschottert, die über- 
wiegend künstlich bewässert und in Kulturland umgewandelt worden 
sind. Nach der allgemeinen Richtung des Verlaufs der Küstenlinie teilt 
Schweigger (1947) das Gebiet in zwei Bereiche: „Zona S“ (die Südzone: 
von Nordchile bis San Gallän bei Pisco) und „Zona C“ (die Zentralzone: 
von San Gallan bis Punta Aguja bei Bayóvar). Die Zone S, welche 
Schweigger weiter in Ss und Sn unterteilt, zeichnet sich durch das Vor- 
handensein der Küstenkordillere aus, die es bewirkt, das das Land hier 
auf weite Strecken wie eine Mauer steil zum Meer abfällt. Guanoinseln 
fehlen in diesem Gebiet fast ganz, und die Flüsse haben nur wenige kleine 
Ebenen aufgeschottert, weil die meisten nur ausnahmsweise bis zum Meer 
fließen. In Sn (zwischen San Gallán und dem Dorf Lomas) erreicht kein 
Fluß ständig wasserführend das Meer. Hier herrscht ferner ein abweichen- 
des Klima (geringe Bewölkung und stärkere Winde), wodurch dieses Ge- 
biet eine gewisse Ähnlichkeit mit Schweiggers „Zona N“ (Punta Aguja 
bis Ekuador) erkennen läßt. Die Zone C ist in sich sehr einheitlich, obwohl 
auch in ihr Klimaunterschiede bedeutsam sind. 


*) Nach Petersen (1951) beträst die Breite der Zone mit geringem Ninderschlag 50—100 km. 


6* 


84 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke EOS 

Das Untersuchungsgebiet zeichnet sich durch wesentlich niedrigere 
Temperaturen aus als es nach seiner geographischen Breitenlage zu er- 
warten wáre. Diese Erscheinung wird durch den Humboldt- oder Peru- 
strom verursacht, der nach Schweigger (1949) für die Küste von etwa 
320s. bis 4° 20’ s. kennzeichnend ist; in besonders auffälliger Weise aber 
zwischen 16%s. und 6%s. (Atico bis Punta Aguja) in Erscheinung tritt. Nach 
Schweigger (1947) handelt es sich nicht um einen einheitlichen Strom, 
sondern dieser besteht aus einer Reihe von Auftriebsgebieten kalten Tie- 
fenwassers, die durch Einstromgebiete wärmeren Wassers unterbrochen 
sind. Solche Bereiche höherer Wassertemperatur befinden sich im Raum 
von Chimbote-Huarmey (etwa 9%s. bis 11%s.), beim Cerro Azul (um 13%s.) 
und besonders auffällig zwischen Camaná und Iquique (16*'/2%s. bis 200s). 
Die Hauptmasse des Perustromes verläßt die Küste bei Punta Aguja, wei- 
tere Teile bei Punta Parinas und bei Cabo Blanco, um sich nach WNW in 
Richtung auf die Galäpagos-Inseln zu bewegen. Die nördlichen Meeres- 
teile des Untersuchungsgebietes und vor allem die daran anschließenden 
Gewässer mit mehr tropischem Charakter unterliegen nach Schweigger 
(1949) in wechselnder Stärke dem Einfluß des warmen Niño-Stromes, der 
nach Süden zu regelmäßig bis Cabo Blanco (4°17’s.) vorstößt, und außerdem 
im Südsommer dem warmen Aquatorialstrom. 


Nach Schweigger (1947) herrscht in dem Gebiet von Talara bis Punta Islay (41/20s. 
bis 179s), das rund 80°/9 der peruanischen Küste umfaßt, eine durchschnittliche Wasser- 
temperatur von 18,90 C und zwar 21,00 C im Südsommer und 16,8 C im Südwinter, 
während bei der Insey Santa Clara el Muerte (3010's.) und selbst noch bei Zorritos 
(3040°s) die normale Wassertemperatur bei 279 C liegt. Die niedrigsten Temperaturen 
findet man in unmittelbarer Nähe des Meeresufers. Für gewöhnlich wird 150 C nicht 
unterschritten, obwohl die Temperatur des Wassers bis auf 12,50 C herabsinken kann. 
Wir maßen noch unter 5950’s. am Strand bei Bayóvar am 7. 11. 1950 eine Wassertempe- 
ratur von 15,50 C. Auf hoher See herrschen andersartige Verhältnisse. Schweigger 
(1949) gibt an, daß südlich des 6. Breitengrades die 230-Isotherme im Sommer normaler- 
weise in einem Abstand von 65 bis 75 km von der Küste und die 259-Isotherme etwa 
110 km von der Küste entfernt liege. Die Breite des Perustromes wird verschieden an- 
gegeben. Beschränkt man ihn auf das Gebiet des für ihn so charakteristischen grünen 
Wassers, das sehr von dem ultramarinblauen Wasser des freien Ozeans verschieden ist, 
so kann der Strom im Winter bis 150 oder mehr Seemeilen breit sein, sich im Sommer 
aber auf 80 bis 100 Seemeilen verengen. 


Der Perustrom ist es, der das Klima des BWhn-Klimabereichs, das auf 
große Strecken weitgehend einförmig ist, entscheidend bestimmt. Die 
Lufttemperaturen sind niedrig, liegen aber über denen des Wassers. Die 
mittlere Jahrestemperatur von Lima ist 19,30 C, wobei die Monatsmittel 
nur um 7,40 schwanken (Abb. 1). Das direkt am Meer gelegene Callao 
besitzt ein noch ausgeglicheneres Klima, indem dort die Monatsmittel 
um nur 4,7% schwanken. 

Im Südwinter (Mai bis November) liegt über dem Gebiet eine niedrige 


Wolkendecke, unter der es normalerweise nicht zu Regenfällen, wohl 
aber zu dem als Garua bezeichneten Staubregen kommt. Nach Garcia 


a Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 85 


mm 


120 117 
110 BEN 


100 | \ 


| \ A. Niederschläge inmm 


\ >= Lima 


Ve ee eee ZOrritos 


Niederschlag ın mm 


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Uli NE SEV SV VI SVE Kee X= XT ET, 


Monah ==> 
Abb. 1: Temperaturen und Niederschlagsmengen von Lima (Mittelperu) und Zorritos 


(Nordperu) zum Vergleich. A: Niederschlagsmengen (Monatsmittel) in mm: ———— für 
Lima, - -- - - für Zorritos; B: Durchschnittliche Monatstemperaturen: ———— für 
Lima, -- - - - - für Zorritos (Angaben für Lima nach Weberbauer [1945], für Zorritos 


nach zum Teil unveröffentlichten Beobachtungen von G. Petersen, Lima, die sich bei 
den Regenmengen über 22 Jahre und bei den Temperaturen über 11 Jahre erstrecken.). 


EE : - Bonn 
86 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Es Beitr. 


Mendez (1946) ist diese Erscheinung mit dem Vorhandensein einer Tem- 
peraturinversion verknüpft, indem die Lufttemperatur vom Boden bis zu 
einer Höhe von ca. 850 m auf etwa 13,59 C sinkt und dann über der Wol- 
kendecke sprunghaft auf 24,5% C ansteigt. Die Wolkenuntergrenze pflegt 
bei etwa 400 bis 800 m zu liegen, sie kann aber auch bis auf 200 m und 
noch weiter absinken. Die dichteund tage- bis wochenlang geschlossen blei- 
bende Wolkendecke reicht oft nur bis 30 km weit landeinwárts; in größe- 
rer Entfernung vom Meer ist die Bewölkung meist unregelmäßig. Auf See 
kann die Wolkendecke nach Schweigger (1947) bis zu 120 Meilen von der 
Küste entfernt noch zu beobachten sein. 

Im Südsommer fehlt eine geschlossene Wolkendecke meist für lange 
Zeit und der Himmel kann wochenlang wolkenlos sein; gleichzeitig ist 
dann ein erhebliches Ansteigen der Lufttemperatur zu beobachten. 

Die Luftfeuchtigkeit ist stets sehr hoch (besonders im Winter); sie 
sinkt selten unter 60%. Die Niederschlagsmengen für Lima, ein Ort mit 
typischem Garuaklima, im Vergleich mit denen von Zorritos, das im nörd- 
lichen Sommerregengebiet liegt, zeigt Abb. 1. 

Stürme sind (abgesehen von örtlich entstehenden Windhosen) im 
BWhn-Klimabereich so gut wie unbekannt. Für gewöhnlich weht während 
des ganzen Jahres ein schwacher, zwischen SO und SW schwankender 
Wind. Dieser pflegt nachts, von etwa 21 bis 8 Uhr, schwach zu sein und 
mehr vom Lande her zu kommen und am Tage bis 18 Uhr auffrischend 
mehr ein Seewind zu sein, was offenbar durch die tägliche Erwärmung 
und Abkühlung des wüstenhaften Hinterlandes verursacht wird. In den 
Einstromgebieten wärmeren Wassers herrschen andere Windverhältnisse, 
ebenso auch in der Sn-Zone Schweiggers und im äußersten Norden des 
Gebietes. 


Die vorstehend geschilderten Grundtatsachen zum Großklima des Untersuchungsberei- 
ches variieren innerhalb dieses Gebietes in mannigfacher Weise. Nicht nur die zum Teil 
weiträumigen Einstromgebiete wärmeren Wassers zeigen Abweichungen, die sich in einer 
etwas andersartigen Ausbildung der Lebensstätten widerspiegeln können, sondern es 
sind oft sogar nahe benachbarte Orte (wie z. B. Callao und die Insel San Lorenzo oder 
Miraflores und die Insel Pachacamac) in bezug auf die jährliche Zahl der Sonnen- und 
Garua-Tage auffällig verschieden. Dennoch ist die großklimatische Einheitlichkeit des 
Gebietes eine feststehende Tatsache, ja Murphy (1925) meint sogar, daß von Tarapaca 
(Chile) bis Nordperu das-Küstenland und die Litoralgewässer einförmiger seien, als 
man es an irgendeiner anderen gleichwertigen Küstenstrecke der Erde findet. 

Jahre mit abweichenden hydrographischen und klimatischen Verhältnissen treten 
nach sroßen und anscheinend unregelmäßigen zeitlichen Zwischenräumen auf. In solchen 
Jahren können, und zwar besonders im Südsommer, starke und anhaltende Regenfäl’e 
zu beobachten sein. Das war zum letzten Male der Fall in den Jahren 1925 und 1926, 
in denen die Niederschlagsmenge, die in normalen Jahren bei Lima um 48 mm 
schwankt *), auf 1524,0 mm (1925) bzw. auf 1245,5 mm (1926) anstieg. Solche „Katastrophen- 
jahre“, wohl meist verursacht durch Änderungen in der Ausbildung des Perustromes, 
pflegen von erheblichen Umwälzungen in der Fauna begleitet zu sein, was sich nicht 
zuletzt auch in Abwanderung oder Massensterben der Guanovögel und Fische bemerkbar 
macht. 


*) (In den Lomasgebieten beträgt die jährliche Niederschlagsmenge aber meist ein Viel- 
faches davon. Vergl. S. 91). 


Die warmen Feuchtluftwiisten Perus 87 


Heft 3-4 
4/1953 


Das vorstehend beschriebene Großklima ist für das Untersuchungs- 
gebiet sehr charakteristisch und unterscheidet dieses von allen anderen 
Gebieten Südamerikas. Großklimabereiche, die nach dem Köppenschen 
Formelsystem eine gleiche oder doch nahe verwandte Klimaformel er- 
halten, befinden sich an den Westküsten auch anderer Kontinente, z. B. 
an der Küste Südwest-Afrikas. 


ER GRES 


Abb. 2: Großklimate an der Westküste Südamerikas von Ekuador bis Mittelchile. 
(Umzeichnung nach Sauer, 1950). Erklärungen nach Sauer: Af: Tropical Rain Forest 
Climates; Am: Tropical „Monsoon“ Rain Forest Climates; Aw: Tropical Savanna 
Climates, winter dry season; BSh: Hot Steppe Climates; BSk: Cold Steppe Ciimates; 
BWhn: Warm Desert, foggy; BWk: Deserts with winter cold; BWkn: Deserts with 
winter cold, foggy; Csb: Cool Summer Mesothermal „Mediterranean“ Climate, summer 
dry season; Cwa: Hot Summer Mesothermal Savanna. winter dry season; Cwb: Cool 
Summer Mesothermal Savanna, winter dry season; E: Polar Climates (Mainly Tundra). 


r 


; - Bonn. 
88 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke |zool Beitr 


Die GroBklimate der an unser Untersuchungsgebiet angrenzenden Bereiche sind aus 
Abb. 2 (Umzeichnung nach Sauer, 1950) zu ersehen. Es muß aber besonders betont 
werden, daß diese Karte nur ein sehr Srobes Schema ist, das an zahlreichen Stellen er- 
heblicner Verbesserungen bedarf. So ist z. B. das Untersuchungsgebiet an den meisten 
Stellen schmäler als auf der Karte angegeben und es grenzt auch nirgends an die dem 
Polarklima zuzurechnenden hochandinen E-Bereiche; ebenso ist auch die Form des 
BSh-Gebietes im Norden zu korrigieren usw. Einige Hinweise auf die Nachbargebiete 
bringen wir auf Seite 124. 


Ili. Kurze Beschreibung der wichtigsten natürlichen Lebensräume mit Hinweisen 
auf ihre Vogelwelt. 


12 Bereich der Wüste 


Ein sehr großer Teil des Untersuchungsgebietes, vielleicht sogar der 
überwiegende Teil seiner Fläche ist Wüste. Diese ist für das Gebiet so 
charakter:stisch, daß in grob schematisch gehaltenen Darstellungen häufig 
die gesamte Küste Perus und Nordchiles kurzweg als Wüste bezeichnet 
wird. Wir bezeichnen mit Weberbauer (1945) nur diejenigen Gebiete als 
Wüste, in denen der Mangel an Niederschlägen und an Bodenfeuchtigkeit 
(Fehlen oder sehr tiefe Lage des Grundwassers) den Pflanzenwuchs voll- 
ständig verhindert oder ihn auf höchstens einige Flechten und Algen oder 
ganz vereinzelte Phanerogamen wie z. B. Kakteen beschränkt. 

Das Tierleben in den Wüsten basiert auf den wenigen Pflanzen so- 
wie auf eingewehten Tieren und „pflanzlichen Detritus“. Allen Wüsten- 
formen des Untersuchungsgebietes gemeinsam sind Lepismatiden und an 
Wirbeltieren vor allem der Fuchs Dusicyon sechurae Thomas (Canidae), 
Falco sparverius peruvianus (Abb. 4) und die drei Cathartiden des Ge- 
bietes (Abb. 42), Arten, die zum Teil weit verbreitet sind und auch in 
anderen Lebensräumen vorkommen In den vereinzelten Kakteen herrscht 
oft ein etwas reicheres Tierleben. Im Inneren der Kakteen fanden wir die 
großen Larven einer Volucella-Art (Dipt. Syrphidae), die das Innere des 
Kaktus in eine dünnflüssig bis musartige Substanz umwandeln und große 
Teile der betreffenden Pflanze zum Absterben bringen können. 


Abb. 4: Falco spar- 
verius peruvianus. 


Schutt- und Steinwüste. Diese Art der Wüste ist die charak- 
teristische Bodenform der trockenen Küstenhügel und Andenvorberge. 


er Me Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 89 


4/1953 


Die starke Sonneneinstrahlung verursacht schroffe Temperaturwechsel, 
die einen Zerfall des an die Oberfläche tretenden Gesteins zu Schutt und 
Staub bewirken. An vielen Stellen wird auch die Verwitterung beschleu- 
nigt durch den schnellen Wechsel von Durchfeuchtung (Tau, Nebel) und 
Austrocknung. Durch das Fehlen stärkerer Winde bleibt das feinere 
Material lange liegen. Den Abtransport dieses Materials bewirken zum 
Teil die starken Regenfälle, die oft erst nach jahrzehntelangen Unterbre- 
chungen auftreten. So entstehen bezeichnende Erosionsformen: die bei 
gelegentlichen Regenfällen abfließenden Wassermassen haben an vielen 
Orten tiefe Täler eingeschnitten, was besonders im Norden Perus (Cerro 
Illescas und Silla de Paita) sehr augenfällig ist. In solchen Trockenfluß- 
läufen, „causes secos” genannt (Abb. 3) !) werden neben Geröll auch große 
Schlammassen transportiert; sie werden im Mündungsgebiet dieser Flüsse 
abgelagert und bilden dann Lehmwüsten (Seite 90). 


Die folgenden Bodenformen fallen in den Schutt- und Steinwüsten der 
peruanischen Küste besonders auf: kahle Felsen, Felswände (gelegentlich 
mit Algenbewuchs, wie an meeresnahen Felsen (vergl. Seite 116), Grob- 
schuttgebiete, Feinschuttgebiete, Weichböden (bestehend aus losem, zeit- 
weilig durchfeuchtetem, nahezu aschenartigem Feinmaterial; meist mit 
Netzmuster durch Trockenrisse) und in den Trockenflußläufen noch Ge- 
röllfelder, Hartböden (vergl. Lehmwüste), Lehmsteilwände und Sande. 


Skorpione wie Hadruroides lunatus (L. C. Koch) «Vejovidae» und einzelne Spinnen 
treten hier und da auf. Tropidurus spec. (? peruvianus [Lesson]) «Iguanidae» beobachteten 
wir in zwei verschieden gefärbten Formen. An den Rändern von Schuttwüsten und in 
der Nähe von geringem Pflanzenwuchs findet man ferner Geositta p. peruviana. 


Sandwüsten (Abb. 5) sind in den ebneren Teilen des Unter- 
suchungsgebietes sehr verbreitet. Häufig findet man sie in Meeresnähe, 
wo ihr Sand zum überwiegenden Teil aus landeinwärtsgewehtem Strand- 
sand bestehen kann. Wo gelegentlich stärkere Winde vorkommen, wie im 
Raum von Chimbote oder südlich von Pisco, können große Sandmassen 
an den Berghängen hinaufgeweht werden, so daß die Schuttwüste dann 
auf weite Strecken durch Sand- und Steinwüste abgelöst sein kann. Die 
sroßen flußlosen Küstenebenen Nordperus sind zum großen Teil Sand- 
wüsten (vielleicht gehobener Meeresboden oder große versandete Meeres- 
buchten), die auf weite Strecken völlig eben sind, zum Teil aber auch 
eine auffällige Sanddünenbildung, besonders reihenweise angeordnete 
Sicheldünen, aufweisen. 


Die Pflanzenwelt der Sandwüsten ist ganz unbedeutend, nur Tillandsien und 
Sesuvium portulacastrum L. «Aizoaceae» fanden wir vereinzelt. Unter weit sichtbaren 
Gegenständen, wie einzelnen Steinen oder Knochen und Holzstücken, findet man oft 
den sandliebenden Skorpion Brachystosternus ehrenbergi (Gervais) «Bothriuridae» und 
die Eidechse Tropidurus peruvianus (Lesson) «Iguanidae», die dort wohl vor allem 


1) Diese und weitere, nicht fortlaufend im Text zu findende Abbildungen sind auf den 
Tafeln vereinigt. 


90 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


Bonn. 
Zool. Beitr. 


von eingewehten Insekten leben, die in der Wüste an hervorragenden oder sonst auf- 
fälligen Gegenständen bevorzugt Schutz suchen. Die nur aus Nordwest-Peru gemeldete 
Rasse paytae von Geositta peruviana fanden wir weit im Inneren nahezu reiner Sand- 
gebiete. Wir beobachteten ferner sehr hell gefärbte Geositta peruviana in den Sand- 
wüsten bei Chimbote und Trujillo und Ortiz de la Puente schoß ebensolche im 
Süden bei Nasca (G. p. rostrata), wo auch große Sandflächen vorkommen. In den 
ebenen küstennahen Sandwüsten brütet ferner Sterna lorata und in der unmittelbaren 
Nähe von Kultursteppengebieten und anderem bewachsenen Gelände gräbt Speotyto 
cunicularia nanodes ihre Baue. Häufig findet man dort auch die Fußspuren von 
Burhinus superciliaris. Eine im südlichen Teil des Untersuchungsgebietes und in der 
Atacama auftretende Art ist Geositta cunicularia deserticolor. 


Lehmwüste. Große, nahezu vegetationslose Lehm- (bzw. Ton-) Flä- 
chen findet man im Unterlauf der nur gelegentlich fließenden Flüsse, wo 
diese dann ,rios avenidas” genannt werden. Auch im Bereich der Flüsse, 
die ständig Wasser führen, kommen Lehmflächen vor, die denen der 
Trockenflüsse ähneln können. Es ist aber trotzdem nicht angängig, die 
Lehmwüsten den Litorea beizuordnen, weil in ihnen Wasser nur aus- 
nahmsweise in Erscheinung tritt, denn die Flüsse fließen in vielen Jahren 
gar nicht und in anderen nur für wenige Wochen. Vögel, die für die Lehm- 
wüsten charakteristisch wären, haben wir bisher nicht gefunden. 


Die Halbwüsten. Als Halbwüsten bezeichnen wir in dieser Ar- | 


beit alle wüstenartigen Gebiete mit zwar oft gleichmäßig verteiltem, aber 
sehr dürftigem Pflanzenbestand (Deckungsgrad meist unter 1%), der Was- 
ser entweder durch Regen oder aus tieferen Bodenschichten (Grundwasser) 
erhält. Im Untersuchungsgebiet kommen Halbwüsten in unserem Sinne 
nur selten vor, sie sind dagegen für die im Norden und Osten angrenzen- 
den Klimabereiche sehr bezeichnend (vergl. S. 124). Die zum Teil ebenfalls 
nur dürftig bewachsenen Lomasgebiete mit Tillandsieten usw., die ihr 
Wasser durch die Garua-Nebel erhalten, rechnen wir nicht den Halb- 
wüsten zu. Für den Bereich um Ica-Nasca, der sich durch ein abweichen- 
des Klimas auszeichnet, sind größere Halbwüsten charakteristisch. 
Regen-Halbwüste (Jahreszeitenwechsel sehr bedeutsam) fehlt dem Gebiet fast voll- 
ständig. Es sollen sich jedoch in ausnahmsweise regenreichen Jahren weite Wüsten- 


flächen, besonders in Nordperu, begrünen können, vermutlich durch Auskeimen ver- 
wehter Saaten. Eigene Beobachtungen fehlen. 


Grundwasser-Halbwüste. (Jahreszeitenwechsel wenig be- 
deutsam). Die diesem Halbwüstentyp zuzurechnenden Formationen sind 
je nach der vorherrschenden Pflanzenart zu unterscheiden. Sehr häufig 
handelt es sich nur um Fragmentvarianten oder dünn besiedelte Bestände 
anderer Lebensgemeinschaften wie: Distichletum, Tillandsietum, Halo- 
phytenbestände, Prosopsisbestände usw. Eine gewisse Selbständigkeit 
scheint aber die Trixis-Assoziation zu besitzen, die wir häufiger in mehr 
lockeren als in dichten Beständen antrafen. Trixis Compositae wächst vor 
allem im Bereich der Trockenflüsse und am Fuße von Bergen mit reicher 
Lomasvegetation (vergl. S. 96). 


Heft = Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 91 


4/1953 


Die artenreiche Flora, die man häufig am Boden der schmalen und bis über 3 m 
tiefen Kanäle findet, die das Bett eines Trockenflusses in der Lehmwüste bezeichnen 
können, beherbergten oft ein reiches Kleintierleben, das eine besondere Beachtung ver- 
dient. 

Das Ubergangsgebiet zu dem im Norden gelegenen BSh-Klimabereich 
zeichnet sich besonders durch Halbwüsten mit den strauchartigen Legu- 
minosen Cercidium praecox und Farkinsonia aculeata L. aus Fragment- 
varianten dieser Assoziation findet man noch hier und da im gesamten 
Gebiet. 

Die Vögel der halbwüstenartigen Trockengebiete des BWhn-Klimabereiches sind 
vielfach Arten mit geringer Biotopbindung. Wir beobachteten: Mimus 1. longicaudatus, 
Pyrocephalus rubinus obscurus, Geositta p. peruviana, Amazilia amazilia, Burhinus 


superciliaris, Thinocorus rumicivorus cuneicauda, Eupelia cruziana, Zenaida asiatica 
meloda, Falco sparverius peruvianus, Speotyto cunicularia nanodes. 


2. BereichderNebelvegetation 


Dort, wo die Garua-Nebel dem Boden aufzuliegen pflegen bzw. an die 
vorderen Küstenberge anstoßen, findet man stellenweise eine dichte Pflan- 
zendecke. An Orten, für die eine nur kurzfristige Nebeleinwirkung typisch 
ist, wachsen Xerophyten und Succulenten, während überall dort, wo eine 
langanhaltende Nebelbedeckung und infolgedessen eine beträchtliche 
Durchfeuchtung des Bodens die Regel ist, eine zartblättrige Vegetation 
vorherrscht. Die letztgenannten Gebiete werden landesüblich als „lomas“ 
bezeichnet, ein Ausdruck, der in das Schrifttum übergegangen ist 
(Weberbauer 1923 u. 1945, Oehley 1939, Sauer 1950). 


Die Lomas sind der einzige Komplex von Lebensstätten im Unter- 
suchungsgebiet, der einen sehr ausgeprägten Jahreszeitenwechsel erkennen 
läßt. In dem an Nebeln und Wolken armen Südsommer nehmen sie einen 
wüsten- bis steppenartigen Charakter an; wenn sie dann aber in der 
Garua-Zeit wochenlang im Nebel oder unter einer dichten Wolkendecke 
liegen, entwickeln sie eine eigenartige Flora, in der Xerophyten und 
Succulenten praktisch fehlen und die in den Lebensformtypen der Pflan- 
zen eine auffallende Ähnlichkeit mit der Bodenvegetation eines euro- 
päischen Waldes im Frühling hat. Beiden Lebensstätten sind gemeinsam: 
hohe Feuchtigkeit, geringe Lichtintensität, unbedeutende Luftbewegungen, 
relativ niedrige Temperaturen. In der Hauptvegetationszeit heben sich die 
Lomasberge, wenn sie nicht von Wolken eingehüllt sind, durch ihre frisch 
grüne Farbe schon aus großer Entfernung von der umliegenden Wüste ab. 
In der Nähe erkennt man, daß sie von triefend nassen*) wiesen- und 
almenartigen Pflanzenformationen bedeckt sind, die sich zur Blütezeit wie 
Blumenteppiche ausbreiten. Webe rbauer (1945) weist besonders dar- 
auf hin, daß unter den Lomaspflanzen die Gräser auffallend zurücktreten. 


*) Anmerkung: Nach Weberbauer (1945) beträgt in den Lomas von Atocongo bei 


Lima die jährliche Niederschlagsmenge durchschnittlich 269 mm (nach Messungen von 
sieben Jahren) gegenüber von nur 48 mm in Lima. 


92 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke E 


In den Lomas kann man mit dem Wechsel der Jahreszeiten sehr auffállige Aspekt- 
folgen beobachten. Schon kurzfristige Nebeleinwirkung zu Beginn des Südwinters ruft 
besonders in den niedrig gelegenen Sandlomas eine merkwürdige Algenvegetation her- 
vor, die bald durch die aufkeimenden Pflanzen verdrängt wird. Schnell kommen dann 
an vielen Stellen die Blätter von Zwiebelgewächsen hervor, wie die von Hymenocallis 
amancaes «Amaryllidaceae», deren Blüten dann die Landschaft auf weite Strecken gelb 
färben können. Durch die aus Samen aufkeimenden Pflanzen werden sie später ihrer- 
seits mehr zurúckgedrángt. In der Übergangszeit vom kühlen und an Garua-Nebeln 
reichen Südwinter zu der sonnigeren und wármeren Jahreszeit beobachten wir einen 
weiteren Wechsel in der Vegetation, die dann einen mehr steppenartigen Zug erkennen 
läßt, indem die zartblättrigen Nebelpflanzen verschwinden und solche an ihre Stelle 
treten, deren Blätter einen gewissen Verdunstungsschutz besitzen. In der trockenen Zeit 
(Dezember bis Mai) endlich erscheinen viele Gebiete völlig wüstenhaft und sind dann 
nur an der dunkleren Färbung des Bodens, in dessen Innerem man dort für gewöhnlich 
ein Geflecht von feinen Würzelchen findet, als Lomas zu erkennen. An anderen 
Stellen findet man ausdauernde Gewächse mit hartem Laub und Sträucher, die ihr 
Laub abgeworfen haben. Manche Pflanzen blühen aber gerade in der Trockenzeit, ohne 
dann Laubblätter zu entfalten, die sie nur im Winter hervorbringen, wie z. B. die 
Amaryllidacea Stenomesson spec., durch deren Blüten wüstenhaft erscheinende Ge- 
biete auf kilometerweite Strecken einen kräftigen orangenen Farbton erhalten Können. 


Eine Parallele zu den Lomas bilden die an den westlichen Andenab- 
hängen außerhalb des BWhn-Klimabereiches liegenden Gebiete dichterer 
Vegetation. Sie haben in ihrem allgemeinen Erscheinungsbild viel Ähn- 
lichkeit mit den Lomas und auch eine Reihe von Pflanzen und Tieren ist 
beiden gemeinsam. Die Vegetation entwickelt sich hier aber im Süd- 
sommer, also gerade dann, wenn die Lomas Trockenzeit haben, und die 
Niederschläge fallen als Regen (häufig Gewitter). 


Die Organismen der Lomas zeigen verschiedenartige Anpassungen an den Jahres- 
zeitenwechsel ihrer Lebensstätten, indem viele als Zwiebel, Knolle, Rhizom, Trocken- 
strauch, Same, Ei, Puppe, Cyste usw. übersommern, bzw. wie Schnecken und Asseln 
in tiefen Felsritzen und in Höhlen Schutz suchen oder wie manche Insekten und Vögel 
Wanderungen ausführen. Auch ein Wechsel des Lebensformtyps kommt vor, so wird 
Z. B. die epiphytisch auf Bäumen lebende Peperomia spec. «Piperaceae» im Sommer 
zum Succulenten. Die Vögel kann man in bezug auf ihr Verhalten in mehrere Gruppen 
einteilen: Einige Arten findet man städig in den Lomas, wie Geositta crassirostris oder 
Troglodytes musculus audax, andere Vögel wie Gymnopelia c. ceciliae lieben die 
Trockenheit und kommen deshalb vor allem zur Trockenzeit in den Lomas vor. Manche 
Arten besiedeln in dieser Zeit größere Teile der Lomas als sonst, wie wir es bei 
Mimus l. longicaudatus und Geositta p. peruviana beobachtet haben, welche im Küsten- 
gebiet häufig sind, im Gegensatz zu dem Steißhuhn Nothoprocta pentlandii oustaleti. 
das sonst am westlichen Andenabhang vorkommt. Zahlreicher sind die Arten, die die 
Lomas in der Hauptvegetationszeit aufsuchen, sei es nur zur Nahrungssuche oder um 
dort zu brüten. Als Vögel, die zum Brüten in die Lomas einwandern, nennen wir an 
erster Stelle Morgenfink Zonotrichia capensis peruviensis und Atlasfink Volatinia 
jacarina peruviensis, von denen besonders der erste dann sehr häufg ist und seinen 
Gesang überall fleißig hören läßt, wo sich einiges Buschwerk findet. Auch die Taube 
Zenaidura auriculata hypoleuca und wahrscheinlich der Pieper Anthus lutescens peru- 
vianus brüten zur Garua-Zeit in den Lomas. Diese im Untersuchungsgebiet weitver- 
breiteten, Arten brüten nicht nur in den Lomas. Ob die dort brütenden Exemplare 
jährlich noch. weitere Bruten in anderen Lebensräumen machen, wissen wir nicht, wir 
halten es aber für möglich. Wahrscheinlich nur zur Nahrungssuche kommt aus dem 
Gebirge der mehr Feuchtigkeit liebende Papagei Psilopsiagon aurifrons in die Lomas, 
der dann auch die niedrig gelegenen Kultursteppengebiete aufsucht. 

Die Gebiete der peruanischen Küste mit Nebelvegetation enthalten eine Anzahl von 
Lebenstätten, die für den BWhn-Klimabereich sehr charakteristisch sind und in derselben 
Weise in Keinem Großklimabereich Südamerikas wiederkehren. Oehlhey (1939) hielt 
die Lomas von Trujillo (um 89%.) für die nördlichsten; das ist jedoch, wie auch bei 
Weberbauer (1945) ersichtlich, nicht richtig. Die nördlichsten Lomas befinden sich 


E 2 : 5 
ss | Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 93 


vielmehr in der Silla de Paita (um 50s.). Wie wir feststellten, handelt es sich dort um 
nur relativ kleine Gebiete, die auch nicht alljährlich zur Entwicklung kommen, aber 
dennoch zeitweilig als Viehweide genutzt werden. Das am weitesten im Norden gelegene 
größere Lomasgebiet befindet sich dagegen im Cerro Illescas auf etwa 6%., über 100 km 
getrennt von den nächst südlich gelegenen. Eine besonders üppige und artenreiche 
Lomasvegetation findet man im Süden Perus, wo sie stellenweise fast bis zum Meeres- 
spiegel hinabreicht, während sie sonst zwischen 200 und 800 m Höhe zu liegen pflegt 
und vom Meer durch einen Wüstenstreifen getrennt ist. Die Anzahl der im Gebiet 
existierenden und durch Trockengebiete oder durch die Täler der Küstenflüsse von- 
einander getrennten Lomasgebiete beträgt wenigstens 30. Die zum Teil gute Isolierung 
dieser „Lomasinseln“ begünstigt die Aufspaltung in geographische Rassen bei nicht- 
fliegenden Tieren. Wie Weberbauer (1945) feststellt, zeigt ferner fast jede „Lomas- 
insel“ eigene floristische Charakterzüge. 


Die Vegetationsmaxima der Lebensgebiete entfalten sich meist in 
Tälern oder Senken, die sich an den Bergen hinaufziehen und in der 
bevorzugten Windrichtung zum Meere öffnen. Das Vorgelände pflegt 
Sandwüste zu sein, in der weiteren Umgebung stehen dagegen oft 


Tillandsien. 


Nähere Einzelheiten gibt die nachfolgende Gegenüberstellung der besonders auf- 
fälligen Lebensstätten der Lomas. — Eine erste Einteilung der Lomas — und zwar nur - 
der von Trujillo — in Lebensgemeinschaften wurde von Oehlhey (1939) durchgeführt, 
der vier Biotope oder Gruppen von solchen unterscheidet, die wir in teilweise etwas 
abgewandelter Form auch in den von uns untersuchten Lomasgebieten wiedergefunden 
haben. 

Bestände wurzelloser Tillandsien (Tillandsietum). Die „grauen“ wurzellosen Tilland- 
sien, vor allem Tillandsia latifolia Meyen und Tillandsia straminea H.B.K. «Bromeliaceae» 
treten oft in großen zusammenhängenden Beständen auf (Abb. 6). Besonders ausge- 
dehnt pflegen diese in Meeresnähe unterhalb der Wolkendecke auf Sand- und Schutt- 
böden zu sein, wo sie ihr Wasser nicht nur durch Nebel, sondern auch durch feuchte 
Seewinde und Tau erhalten. Demgemäß wenden sie meist ihre Blattrosette dem Meere 
zu, was bei dichter Besiedlung eine charakteristische gruppenweise Anordnung der 
Pflanzen bewirkt (Abb. 7). Sie schließen sich dann zu Polstern zusammen, die dem 
Boden flach aufliegen und wegen der Wurzellosigkeit und dem Fehlen von Haft- 
organen ohne weiteres als Ganzes vom Untergrund aufgehoben werden können. We-. 
niger dichte Tillandsieten findet man auch dort, wo für längere Zeit täglich ein 
Wechsel von Nebel und Sonnenschein eintritt, was auf der Landseite (Ostseite) der 
Garua-Nebelzone oberhalb der Lomasgebiete (bzw. hinter ihnen) gegeben sein kann. 
Solche „inneren Tillandsieten“ fielen uns besonders in Südperu auf. 

Die Vogelwelt der Bestände wurzelloser Tillandsieten ist arm. Charaktervögel fanden 
wir dort nicht. Geositta p. peruviana, Falco sparverius peruvianus und ausnahmsweise 
einmal Sarkidiornis sylvicola wurden von uns notiert. Über den Tillandsieten jagen 
häufig Schwalben wie Pygocheliden cyanoleuca peruviana und Petrochelidon fulva 
rufocollaris, ebenso abends die Nachtschwalbe Chordeiles acutipennis exilis. 


Felswände mit Bromeliaceen-Bewuchs. Von den Be- 
ständen der Liegetillandsien ist der Bewuchs der mehr oder weniger senk- 
rechten Wände mit Bromeliaceen zu unterscheiden, die man meist nahe 
beim Vegetationsminimum der Lomasgebiete antrifft (Abb. 8). Für das 
Ökoklima dieser Lebensstátte ist der háufige Wechsel von hoher Feuchtig- 
keit (durch Nebel und Nieselregen) und Trockenheit (Wind, Erwärmung 
durch Bestrahlung, Fehlen des Wasser aufsaugenden Bodens) typisch, wo- 
durch die Existenzbedingungen für die zartblättrige Lomavegetation nur 
stellenweise gegeben sind. Diese Lebensstätte ist der „Biotop IV“ der Ein- 
teilung nach Oehley (1939), für den (Lomas bei Trujillo) das Vor- 
herrschen von Moosen kennzeichnend ist. 


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Bonn. 
zool. Beitr. 


94 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


An und in der Nähe solcher Felswände fanden wir vor allem Geositta crassirostris, 
deren lauter Ruf dort allenthalben erschallt, mit einer gewissen Regelmäßigkeit auch 
Gymnopelia c. ceciliae, Eupelia cruziana, Psilopsiagon aurifrons und Troglodytes 
musculus audax. Raubvögel wie Buteo fuscescens australis, Falco sparverius peruvianus 
und die drei Geier-Arten benutzen hier gerne Felsvorsprünge als Ruheplätze und 
Warten. 

Kakteen-Gestrüpp. Die auch in den Wüsten einzeln auftreten- 
den Kakteen können unterhalb der eigentlichen Lomas und auf der Seite 
der Lomasberge, die dem vom Meer kommenden Wind abgewandt sind, 
zu größeren „Nestern“ zusammentreten (Abk. 9), die man sowohl auf 


Sand- als auch auf Schuttuntergrund findet. 


Ab». 9: Kakteengestriipp, Cereus spec. (Lomasgebiet von 
Atocongo bei Lima). 


Nach Weberbauer (1945) scheint es sich zum Teil um Cereus acracanthus zu 
handeln. Die Kakteengruppen können der Landschaft auf größere Strecken einen halb- 
wüstenartigen Zug verleihen. Die Vogelwelt dieser Orte ist arm. Wir stellten dort 
bisher nur fest: Troglodytes musculus audax und Gymnopelia c. ceciliae, und in der 
nahen Umgebung Geositta p. peruviana und Speotyto cunicularia nanodes. 


Säulenkakteen-Bestände. Halbwüsten- bis parkartige Bestände verschiedener großer 
Cereus-Arten sind für die im Norden und Osten an unser Untersuchungsgebiet an- 
grenzenden Großklimabereiche sehr bezeichnend. In unserem Gebiet finden wir sie nur 
ausnahmsweise in Südperu, wo an einer Stelle (bei Atico) einige 2 bis 4 m hohe Cereus 
macrostibas sogar nahezu bis an das Meeresufer hinunter vorkommen. Vargas (1940) 
führt für das dortige Lomasgebiet und für die weiter südlich liegenden Lomas um 
Mollendo noch verschiedene weitere. Kakteen-Arten an. Ornithologische Beobachtungen 
haben wir an diesen Orten nicht gemacht. 


Flechtenlomas. Dichte Flechtenbestände gibt es in den Lomas- 
gebieten sowohl auf sandigem als auch auf steinigem Untergrund. Im 
flachen Vorgelände der Lomas, an relativ niederschlagsarmen, jedoch weit- 
gehend windgeschützten Stellen wie in Mulden oder hinter größeren 
Dünen (Abb. 10) finden sich oft ausgedehnte Flechtenrasen auf sandigem 
Boden. 


Es handelt sich zum Teil um Cladonia und andere zum Polsterwuchs neigende 
Gattungen, die den Boden zu 800/0 und mehr bedecken kónnen. Diese Formation hat 


viel Ahnlichkeit mit Flechtenfeldern an der deutschen Ostseekiiste, die dort stellen- 
weise an ähnlichen Orten in Dünennähe auftreten. Die Flechtenlomas in Peru pflegen 


— 


o Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 95 
jedoch um ein Vielfaches größer zu sein. Nur längere Garua-Einwirkung durchfeuchtet 
hier den Boden, da das Wasser zunächst durch die Flechten gebunden wird. In nebel- 
reichen Jahren begrünen sich aber auch diese Stellen, wie schon ihr brauner und an 
Würzelchen reicher Boden jederzeit erkennen läßt. 


Geositta p. peruviana ist für alle Sandlomas, soweit sie wenig bewachsen sind, sehr 
charakteristisch und auch in den Flechten-Sandlomas häufiger Brutvogel. 

Die an Felsen und auf Geröll wachsenden Flechten Können ebenfalls zu dichten Be- 
ständen zusammentreten. Man findet sie nach Weberbauer (1945) besonders in den 
oberen Teilen der Lomasgebiete. 

Felsen und Steine, auf denen Flechten wachsen, die in dünnen Krusten die Unterlage 
überziehen, führen wir nicht als eigenen Lebensraum an. Wir halten es für richtiger, sie 
denjenigen Lebensräumen (Steinloma, Felswände mit Bromeliaceen-Bewuchs, Stein- 
wüste usw.) als Strukturteile einzugliedern, in denen man sie regelmäßig antrifft. 


Mooslomas. Die niedrigen und sanft gerundeten Vorhügel der 
Lomas können dicht von einer niedrigen Moosvegetation überzogen sein 
(Deckungsgrad oft fast 100/0), so daß sie schon aus größerer Entfernung 
an einem grünen Farbton zu erkennen sind (z. B. Lomas von Pachacamac 
bei Lima). Oft findet man größere von Moosen bewachsene Stellen auf 
flachen sandigen Böden, wo auch Übergangsformationen zwischen Flech- 
tenloma, Moosloma und Phanerogamen-Sandloma häufig sind. 


Phanerogamen-Sandloma. Unter diesem Begriff vereinigen 
wir eine Reihe von Pflanzengesellschaften, die je nach der vorherr- 
schenden Pflanzenart verschieden bezeichnet werden können. 


Weberbauer (1945) führt für solche Sandlomas eine große Anzahl von Pflanzen an, 
von denen nur Loasa urens Jacq. «Loasaceae», eine Viguiera-Art «Compositae», Salvia 
rhombifolia Ruiz. et Pav. «Labiatae», Sicyos gracillimus Cogn. «Cucurbitaceae» genannt 
seien, welche ganz oder nahezu ganz reine Assoziationen bilden können. Bezeichnend ist 
hier die zum Teil sehr verschiedenartige Zusammensetzung der Flora in den einzelnen 
Lomasgebieten. Auch die der jeweiligen Jahreszeit entsprechenden Aspekte sind ver- 
schieden. In vielen Sandlomas rufen schon die ersten Winternebel eine sehr auffällige 
Algenvegetation (? Nostoc spec.) hervor. Die Algen liegen dann in gallertigen Häufchen, 
die oft die Größe einer Walnuß erreichen, lose auf der Sandoberfläche, zu 100 und mehr 
Stücken auf 1 m2. Das sonst wüstenhafte Gelände erscheint dann auf kilometerlange 
Strecken dicht dunkel punktiert. Bei eintretender Trockenheit schrumpfen die Algen- 
häufchen zu kleinen unscheinbaren schwärzlichen Krümchen ein, die bei Berührung mit 
Wasser schnell wieder aufquellen. Sobald die oberen Bodenschichten durchfeuchtet sind 
und nicht mehr täglich austrocknen, beginnt die Phanerogamenflora aus Samen, Zwiebeln 
usw. auszukeimen. Je nach der Dauer der niederschlagsreichen Zeit und der Tiefe, bis 
zu der das Wasser in das Erdreich eindrinst, entwickelt sich eine verschieden dichte und 
verschieden hohe Vegetation. In den unteren Teilen der Sandlomas, wo sich die Pflanzen 
bei geringem Deckungsgrad oft nur wenige Zentimeter über den Boden erheben, ähnelt 
die Landschaft meist sehr einem großen gleichartig bestellten Ackergelände zur Zeit des 
Aufkeimens der Saat (Abb. 11). Die Vegetation kann aber kniehoch und höher werden 
und bedeckt dann den Boden zu 1000/0, wie man es Z.B. bei Lachay (Abb. 12) und in noch 
srößerem Umfange bei Ilo oder Mollendo in Südperu findet. In der Trockenzeit pflegen 
die grünen Pflanzenteile vollständig zu verschwinden und nur die Bodenfärbung und 
einige vertrockenete Reste deuten auf den hier zeitweilig auftretenden reichen Pflanzen- 
wuchs hin. Auf das Vorkommen von ausdauernden Pflanzen, die im Sommer blühen, 
ohne dann Laubblätter zu entwickeln, wurde schon auf S. 92 hingewiesen. 

In Jahren, in denen Phanerogamen-Sandlomas besonders stark ausgebildet sind, kann 
es dort zu einer Massenentwicklung von Schnecken kommen, deren leere weiße Häuser 
zur Trockenzeit in solcher Zahl auf dem sandigen Boden liegen können, daß sanze Land- 
striche wie bereift erscheinen. 

Ein häufiger Bewohner der Sandlomas mit niedriger Phanerogamenvegetation ist 
Geositta p. peruviana, dessen Baue hier ebenso wie in den Flechtenlomas meist zahlreich 


96 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Se 


vorhanden sind. Ist höhere Vegetation in der Nähe, so gräbt hier auch Speotyto cuni- 
cularia nanodes ihre Baue. Weitere Vögel, die man an dieser Lebensstätte mit einer 
gewissen Regelmäßigskeit antreffen kann, sind: Buteo fuscescens australis, Falco spar- 
verius peruvianus, Zenaidura auriculata hypoleuca, Muscisaxicola macloviana mentalis, 
Thinocorus rumicivorus cuneicauda, Burhinus superciliaris und im Süden Geositta cuni- 
cularia deserticolor, auch Flüge von Sporophila und anderen Finken sowie Kolibris wie 
Amazilia amazilia und Schwalben treten hier auf. 


Steinlomas. Zu dieser Lomasform gehört meist ein bedeutender 
Teil desjenigen bergigen Geländes, das ohne die Einwirkung der Garua- 
Niederschläge seinem Untergrunde gemäß Schutt- und Steinwüste wäre. 
Eine starke Bodenbildung ist hier zu beobachten, die wohl zu einem be- 
trächtlichen Teil der Tätigkeit zahlreicher Asseln zugeschrieben werden 
muß. Große Steinblöcke, zwischen denen sich Erde befindet, sind für diesen 
Lebensraum typisch. 


Das von den Steinen ablaufende Wasser kann den Boden sehr stark durchfeuchten, 
der hier stellenweise bis in die Trockenzeit hinein die Feuchtigkeit zu halten vermag. 
Die Flora der Steinlomas ist in der Hauptvegetationszeit besonders zartblättrig und ent- 
wickelt sich am stärksten in den meerwärts offenen Senken. Typisch ist der häufige 
Wechsel der vorherrschenden Pflanzenart, ähnlich wie man in europäischen Wäldern an 
gewissen Stellen dichte Bestände von Trientalis europaeum, an anderen solche von 
Convallaria majalis oder von Majanthemum oder Cypripedium usw. antrifft. Für die 
Steinlomasgebiete in der weiteren Umgebung von Lima sind bezeichnend die großen 
Felder von Hymenocallis amancaes «Amaryllidaceae», die in den tieferen Lagen besonders 
ausgedehnt zu sein pflegen, andere Arten wie Begonia geraniifolia Hook. «Begoniaceaes 
bevorzugen geneigten Untergrund. 


Die Unterteilung der Steinlomas kann in verschiedener Weise durchgeführt werden. 
Nach den Pflanzengesellschaften kann man Hymenocallietum, Begonietum, Caesalpinie- 
tum u. a. Assoziationen unterscheiden. Anderseits ist auch eine Einteilung nach der Höhe 
des Pflanzenwuchses möglich. Im Bereich der Vegetationsmaxima der Lomas können 
Gebüsche und Baumgruppen von Caesalpinia tinctoria «Leguminosae», Carica candicans 
Gray «Caricaceae» usw. der Landschaft ein heide- bis baumsteppenartiges Aussehen 
geben. Häufig findet man solche Gebüsche auch in langen Reihen angeordnet und auf 
die Senken beschränkt, die sich an den Bergen hinaufziehen, wodurch sie von weitem 
gesehen sehr an Bachufergebüsche erinnern. Andere Busch- und Baumgruppen siedeln 
sich auf den Rücken der Berge an, wo der Nebel von zwei Seiten Zutritt hat. Wir be- 
zeichnen diese am stärksten entwickelte Lomasform als „Parkloma“ und unterscheiden 
sie von der „Steinloma mit niedriger Vegetation“ (Abb. 13). 


Die Steinlomas sind ein Lebensraum, in dem eine Anzahl von gut charakterisierbaren 
Strukturteilen vorkommen. Wir heben besonders hervor: 


a) Kahle Steine (meist mit krustenartigem Flechtenbewuchs); 
b)Boden- und Streuschicht unter niedrigem Pflanzenwuchs; 


c)Boden- und Streuschicht unter Bäumen und hohemGebtsch 
(mit Laubstreu und abgefallenen Moospolstern; häufig ohne Bodenvegetation); 


da) unter überhängendem Gestein (völlig vegetationslose und scharf be- 
srenzte Kleinareale, in denen sich trockene und krümelige Erde befindet; mit horizon- 
taler ebener Oberfläche); 


e) unter Steinen, die auf Erde liegen (hier halten sich am Tage auf- 
fallend viele Tiere auf wie Asseln, Carabiden, Tenebrioniden, Nacktschnecken, der 
Skorpion Hadruroides lunatus [L. C. Koch] «Vejovidae» usw.); 


f)in Felsritzen und unter Steinen, die auf anderen Steinen liegen (hauptsächlicher 
Ubersommerungsort der Buliminiden; Schlupfwinkel von Geckos am Tage); 


8) Höhlen (diese kommen nur in einigen Lomasgebieten vor. Unter Steinen, die in 
den Höhlen am Boden liegen, fanden wir im Sommer außerordentlich viele Asseln 
und Käfer, die dort im Winter selten waren.); 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 97 


Heft 1-2 
4/1953 


Daim. Ptlanzensewirr nahe am Boden; 
ode ras tea we hisichieht ; 
jan Baumstámmen und unter Rinde (einschließlich ihrer Epiphyten); 


k)im Gezweig der Bäume (einschließlich ihres oft sehr starken Bewuchses mit 
Moosen, Flechten und anderen Epiphyten); 


Dzwerstümpelauf Steinen und Felsen. (Abb. 14); 


m) ständis Wasser führende Zwergtúmpel mit Zwergsümpfen. 


Betreffs der in den Lomas vorkommenden Tümpel seien noch die folgenden Einzel- 
heiten erwähnt. Die unter 1 aufgeführten Tümpel haben einen Durchmesser von 5 bis 
100 cm. Grünalgen, Rotatorien, Ostracoden, Larven von Bufo spinulosus limensis Werner 
«Bufonidae» fanden wir u. a. darin. Das Wasser verdunstet in der Trockenzeit voll- 
ständig und es bleibt am Boden ein graues erdiges Material zurück, das sehr leicht 
und porös zu Sein pflegt. Das angrenzende Gestein kann durch Sonneneinstrahlung bis 
auf 600C erwärmt werden. Ihrer Entstehung nach hat man zu unterscheiden zwischen 
Tümpeln, die sich auf zufälligen Eindellungen der Gesteinsoberfläche befinden und 
solchen, die sich in Felslöchern und -nischen befinden, welche durch eine besondere 
Form der Verwitterung entstehen, die für viele Lomasgebiete sehr bezeichnend ist. 
Von diesen beiden Tümpelarten wohl zu unterscheiden sind diejenigen, die ständig 
Wasser führen. Sie werden durch Quellen gebildet, die allerdings das Wasser oft nur 
tropfenweise liefern und meist ganz nahe bei ihrem Austritt wieder versiegen. Wir 
fanden in ihnen Bufo spinulosus limensis, mehrere Arten von Süßwasserschnecken, Pla- 
narien und zahlreiche Insektenlarven, sowie Wasserkäfer und Wasserwanzen. Nur we- 
nige Quadratmeter große Zwergsümpfe mit Hydrocotyle spec. «Umbelliferae» und 
Jussieua spec. «Oenotheraceae» können die Wasserstelle umgeben, wie wir es in den 
Lomas von Atocongo bei Lima finden. Auch Zwerg-Salzsümpfe kommen vor, wie bei 
Punta Tur im Cerro Illescas. Zwergsümpfe und ständig Wasser führende Zwergstümpel 
sind in den Lomasgebieten Fremdkörper, denn sie sind ihrer Flora und Fauna nach 
Fragmentvarianten des Biotops Süßwasserteich und seiner Umgebung. Die Tümpel sind 
aber in der Trockenzeit als Tränke für verschiedene Tierarten wichtig, besonders für 
Tauben. 

Häufige Vogelarten der Steinlomas sind: Troglodytes musculus audax, Pyrocephalus 
rubinus obscurus, Volatinia jacarina peruviensis, vor allem aber Zonotrichia capensis 
peruviensis, der dort so zahlreich brüten kann, daß man schon von weitem ein Dauer- 
geräusch hört, das durch Zusammenfließen der kurzen Gesänge der Männchen entsteht. 
Regelmäßig beobachteten wir auch: Buteo fuscescens australis, Falco sparverius 
peruvianus, die drei Cathartiden des Untersuchungsgebietes, Psilopsiagon aurifrons, 
Eupelia cruziana, Gymnopelia c. ceciliae, Amazilia amazilia, Myrtis fanny, Geositta 
erassirostris, Muscigralla brevicauda, Muscisaxicola macloviana mentalis, Ochthoeca 
leucophrys ssp., Mimus l. longicaudatus, Sporophila telasco, Sporophila simplex, Spinus 
magellanicus paulus, Phrygilus alaudinus bipartitus, Sicalis luteola raimondii, Catamenia 
analis analoides, Pygochelidon cyanoleuca peruviana. Im unteren Teil der Steinlomas. 
an Stellen mit niedriger Vegetation: Anthus lutescens peruvianus und an trockneren 
Plätzen Chordeiles acutipennis exilis (am Tage dort ruhend) und auch Speotyto cunicularia 
nanodes. In der Parkloma leben außer den aufgezählten Arten meist noch: Turdus ch. 
chiguanco, Zenaidura auriculata hypoleuca, Rhodopis vesper. Seltener sind Phalcoboenus 
albogularis megalopterus (Lomas von Atiquipa, beobachtet von J. Ortiz de la Puente), 
Nothoprocta pentlandii oustaleti, Thaumastura c. cora, Spizitornis reguloides ssp. u. a. 


Weidelomas. Hügel und wenig geneigte Berghánge der Lomas 
sind oft auf weite Strecken mit niedriger Vegetation bestanden, die durch 
Viehverbiß und zahllose netzartig verbundene Viehwege ein sehr be- 
zeichnendes Aussehen erhalten. In vielen Lomasgebieten nehmen die 
Weidelomas einen sehr beträchtlichen Flächenraum ein (Abb. 15). Sie 
werden als Weiden für Ziegen, Schafe, Pferde, Esel und Rinder meist 
stark genutzt. 


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98 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke ee 


In der Hauptvegetationszeit ist Zonotrichia capensis peruviensis hier oft ein ebenso — 


zahlreicher Brutvogel wie in den Steinlomas. Er brütet dann in Zwergsträuchern auf oder 
sehr nahe über dem Erdboden. Ein großer Teil der in den Steinlomas auftretenden 
Vogelarten kommt auch in den Weidelomas vor. Häufig fanden wir hier Muscisaxicola 
macloviana mentalis, einen Zugvogel aus dem südlichen Südamerika. 


Lockere Trixis-Bestände. Das fast ebene Vorgelände, in das die Täler mit Stein- 
lomas am Fuße der Berge auszumünden pflegen, erhält häufig durch etwa knie- 
hohe immergrüne Büsche, vor allem von Trixis spec. «Compositae» ein halbwüstenhaftes 
Aussehen. Die Pflanzen erhalten ihr Wasser aus dem Boden und zwar ist es offensicht- 
lich das den Garua-Nebeln entstammende und von den Lomasbergen abfließende Grund- 
wasser. 


3..Bereieh-der Flüsse 


Die Zahl der Flüsse des Untersuchungsgebietes, deren Wasser stets 
oder doch während desgrößten Teilsdes Jahres das Meererreicht, ist unge- 
fähr 40. Nur wenige wie der Chira, Santa und Pativilca sind wasserreich; 
alle anderen sind stets wasserarm und eher als Bäche zu bezeichnen. Von 
den meisten wird zur Versorgung großer Kultursteppenflächen so viel 
Wasser abgeleitet, daß sie im Südwinter in ihrem unteren Teil völlig ver- 
siegen oder nur noch aus einer Reihe von Tümpeln bestehen. Die von den 
Flüssen aufgeschotterten, oft sehr großen Geröllebenen sind in so hohem 
Maße bewirtschaftet, daß man außer im Flußbett und in dessen unmittel- 
barer Nähe nur noch auf sehr geringe Reste der natürlichen Lebensge- 
meinschaften stößt. | 


Durchstrómtes Flußbett (Abb. 16). Alle von uns unter- 
suchten Flüsse haben einen Geröllboden aus faust- bis kopfgroßen stark 
abgerundeten Steinen. Die Strömung ist stets sehr stark und das Wasser 
schäumt an vielen Stellen. Die Flüsse führen im Südsommer, d. h. wenn 
in ihrem Ursprungsgebiet am westlichen Andenabhang Regenzeit ist, 
sehr viel mehr Wasser als im Südwinter. 


Unter den Wassertieren fallen besonders die auf den Steinen lebenden flachen 
Formen auf, wie Larven von Plecopteren und weiter flußaufwärts von Blepharoceriden 
u. a. An größeren Tieren lebt hier der Palaemonide Bithynis caementarius gaudichaudii 
(Milne Edwards) und einige Fische wie die hauptsächlich im Norden unseres Gebietes 
vorkommenden Characiden Lebiasina bimaculata Cuv. et Val. und Bryconamericus 
peruanus (Müller et Troschel) und der nahezu überall im Gebiet vorkommende Pygidiide 
Pygidium punctulatum (Cuv. et Val.). Mehr auf den Oberlauf beschränkt ist Basilichthys 
archaeus (Cope) «Atherinidae», während die Mugil-Arten «Mugilidae» nur ganz im Unter- 
lauf nahe der Mündung gefunden werden. 


Die Vogelwelt der Flüsse ist arm. Vorwiegend vom Fischfang leben hier: die Eis- 
vögel Chloroceryle americana cabanisi und Streptoceryle torquata stillata (letzterer ist 
häufiger im Oberlauf), einige Reiher wie Casmerodius albus egretta und Florida 
caerulea; an tieferem und ruhig fließendem Wasser auch die Taucher Colymbus rolland 
chilensis und Podilymbus podiceps antarcticus. 


Eine reiche Kleintierfauna bevölkert das Geröllufer der Flüsse (unmittelbar an der 
Wassergrenze). Häufige Vögel sind hier außer den Reihern vor allem Actitis macularia, 
aber auch die Tringa-Arten und Muscisaxicola macloviana mentalis. : 


Flußmündungen (Abb. 17 und 18). Die Mündungsgebiete unter- 
scheiden sich abiotisch vielfach vom übrigen Unterlauf der Flüsse. Im 


| Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 99 
Norden Perus, wo — außerhalb unseres Untersuchungsgebietes — das 
ekuadorianische Mangrovengebiet beginnt, ist dieser Unterschied ohne 
weiteres augenfällig. Weiter südlich zeigt die Mündung des Piura mit dem 


TEE, 
0,0, 8% 
BE SS 


RR < 
000 RETTET 
SEE EEE, 


Pazifischer Ozean 


= W Wow WAN ot Sumpfwieser 
= Wasser Ww Wow sal dida 


Flussufergebiisch 
( Galeriewaid) 


Voi) = Sand 
= Geral 


Abb. 18: FluBmtindungsgebiet, Gelándeskizze (Rio 
Chancay, Mittelperu. Juli 1950). 


= Ku ltursteppe 


Virrilá (um 5° 40’s.) noch eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einem 
Mangrovengebiet, obwohl dort die Mangrovenbäume (Rhizophora mangle 
L. [Rhizophoraceae], Laguncularia racemosa (L.) [Combretaceael u. a.,) 
fehlen. Man findet dort aber ein kleines verzweigtes Kanalsystem, in das 
das Meerwasser dem Gezeitenwechsel gemäß ein- und ausströmt, und vor 
allem ausgedehnte Schlammbänke. Auch die weitgehende Unabhängigkeit 
vom Fluß, der manchmal jahrelang nicht bis zu seiner Mündung fließt. 


ist bemerkenswert und erinnert an das Mangrovengebiet um Puerto 
Pizarro. Die übrigen Küstenflüsse haben ein nur kleines Mündungsgebiet. 
Sie besitzen meist eine kleine Endlagune (Abb. 18), oft auch rechts una 


zool. Beitr. 


100 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke eae 


links von der Mündung langgestreckte Wasserläufe hinter dem Strandwall; 
es können dort auch kleine Schlammbänke auftreten, die im Unterlauf der 
Flusse sonst ungewohnlich sind. Das Meerwasser dringt durch den Ge- 
zeitenwechsel und durch den Wellenschlag oft ein Stück weit in die Mún- 
dung ein, in der wir deshalb kurzfristige Salinitats- und Temperatur- 
schwankungen beobachten kónnen. Auch bei den gelegentlichen Hoch- 
wasserstánden des Meeres („bravezas“) kann das Mündungsgebiet ein 
Stück landeinwarts überflutet werden. Noch extremere Verhältnisse herr- 
schen in den Mündungsgebieten der nur gelegentlich fließenden Flüsse, 
deren Wasser meist stark getrübt ist oder eine breiartige Lehmmasse 
führt (Schlemmstróme). Auch sie besitzen meist eine kleine Endlagune, 
die bei trockenem Flußbett als permanenter Salztümpel bestehen bleiben 
kann: (S. 106). 


Der Krebs Bithynis caementarius gaudichaudi (Milne Edwards) «Palaemonidae» ver- 
mehrt sich vorzugsweise im Mundungsgebiet der Fiüsse, und in seiner Fortpflanzungs- 
zeit findet man dort die Jungkrebse oft in großen Massen, besonders an ganz flachen 
Stellen mit Sand oder Kiesgrund. Charakteristisch sind ferner die Massen von Jung- 
fischen der Mugil-Arten, die im Fluß meist nicht weiter als 2 km landeinwárts vorzu- 
kommen pflegen, während Lebiasina und Bryconamericus hier oft nicht so zahlreich 
sind wie im Fluß. Pygidium punctulatum ist dagegen auch im Mündungsgebiet häufig. 


Abb. 19: Die im Untersuchungsgebiet regelmäßig anzutreffenden Arten der Gattung 
Larus (Alterskleider). Obere Reihe, von links nach rechts: Larus pipixcan, Larus C. 
cirrocephalus, Larus serranus. Untere Reihe, von links nach rechts: Larus modestus, 
Larus belcheri, Larus marinus dominicanus. 


101 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 


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102 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke nas = 

In den Flußmündungsgebieten herrscht ein reiches Vogelleben. Alle im Gebiet 
haufigen Larus-Arten kommen hier vor (Abb. 19), Larus pipixcan und L. modestus oft 
in großen Scharen in der Mündung (dort, wo der Fluß den Sandstrand des Meeres 
durchschneidet), wo sie gerne baden. Die Lagune wird regelmäßig besucht von 
Phalacrocorax b. brasilianus und Pelecanus occidentalis thagus; auch Reiher (Abb. 20) 
wie Casmerodias albus egretta, Leucophoyx thula thula, Ardea cocoi und Florida 
caerulea trifft man hier an. Im Bereich der Piuramündung beobachteten wir ferner eine 
Reihe von Stelzvögeln, die an der- peruanischen Küste sonst nur im Mangrovengebiet 
häufig sind, wie Guara alba, Ajaia ajaja, Mycteria americana. Besonders zahlreich sind 
in manchen Flußmündungen die Limicolen Actitis macularia, Tringa melanoleuca, 
Tringa flavipes, Numenius phaeopus hudsonicus, Ereunetes pusillus, Ereunetes mauri, 
Erolia minutilla, Calidris canutus ssp. (? rufus), Arenaria interpres morinella, Squatarola 
squatarola, Charadrius vociferus peruanus, Charadrius hiaticula semipalmatus, Charadrius 
alexandrinus occidentalis; hauptsächlich im Norden des Gebietes Haematopus ostralegus 
pitanay, Limnodromus scolopaceus, Catoptrophorus semipalmatus inornatus, Charadrius 
wilsonia beldingi, Himantopus himantopus mexicanus. Die meisten Limicolen sind nor- 
dische Zugvögel, die im Untersuchungsgebiet überwintern. Im allgemeinen fällt eine 
Verarmung der Flußmündungsgebiete an Limicolen von Norden nach Süden auf. Als 
Rastplatz für große Limicolenschwärme, die den Vergleich mit dem Massenauftreten 
im europäischen Wattengebiet aushalten, stellten wir nur die nördlichen Flußmündun- 
senttest. 


Die Sandbänke der Mündungsgebiete werden von Rynchops nigra intermedia und 
einigen Möwen wie Larus marinus dominicanus und L. belcheri als Ruheplätze auf- 
gesucht. 


Nackte Flußufer (Abb. 16). Der Unterlauf der Küstenflüsse besitzt meist ausgedehnte 
Geröll- und Sandfelder, deren Boden zeitweilig vom Wasser umlagert wird. Hier stellen 
sich die Tauben Eupelia cruziana und Gymnopelia c. ceciliae ein. > 


Niedrig bewachsene Flußufer. Soweit diese Lebensstátten nicht den Sumpfwiesen 
oder den Viehweiden beigeordnet werden können, pflegt es sich um Geröllfelder zu 
handeln, die lange Zeit nicht überflutet waren. Trotzdem die niedrig bewachsenen Fluß- 
ufer wohl nur eine Successionsstufe von den nackten Flußufern zum Flußufergebüsch 
sind, führen wir sie als besondere Lebensstätte an, weil sie im Bereich des Unterlaufes 
vieler Flüsse ziemlich häufig sind. Nach Weberbauer (1945) ist hier besonders Tessaria 
ıntegrifolia Ruiz et Pav. «Compositae» typisch. 


Flußufergebüsch (Galeriewald). Die Ufer der Flüsse sind fast 
überall von einem Streifen dichten Gebüsches gesäumt, zwischen denen 
sıch auch Bäume von mittlerer Höhe befinden können, wie Salix Hum- 
boldtiana Willd.; auch Tessaria integrifolia tritt hier auf, sowie auf trock- 
nerem Grund die Leguminosen Prosopis juliflora (SW.) DC. und Acacia 
macracantha H.B.K. Die für das Flußufergebüsch am westlichen Anden- 
abhang sehr typische Anacardiacee Schinus molle L. dringt bis in unser 
Gebiet vor. Sehr charakteristisch sind ferner die in das Flußufergebüsch 
eingestreuten dichten und bis 6 m hohen Bestände von Gynerium sagit- 
tatum (Aubl.) P. B. [Gramineae] und Arundo donax L. [Gramineae] 
(Abb. 16). 


Die Vogelwelt des Flußufergebüsches ist artenreich. Man begegnet hier vielen 
Formen, die auch in der Kultursteppe häufig sind: Zenaida asiatica meloda, Zenaidura 
auriculata hypoleuca, Leptotila verreauxi decolor, Eupelia cruziana, Columbigallina m. 
minuta, Crotophaga sulcirostris, Chloroceryle americana cabanisi, Streptoceryle torquata 
stillata, Amazilia amazilia, Myrtis fanny, Thaumastura c. cora, die beiden Geier Coragyps 
und Cathartes, die an einigen Stellen auf höheren Bäumen Massenschlafplátze haben, 
Falco sparverius peruvianus, Phalacrocorax b. brasilianus, Nycticorax nycticorax SSP., 
Tyrannus m. melancholicus, Pyrocephalus rubinus obscurus, Muscigralla bevicauda, 
Spizitornis reguloides ssp., Myiophobus rufescens, Elaenia albiceps modesta, Camptostoma 
obsoletum griseum. Mimus 1. longicaudatus, Molothrus bonariensis occidentalis, Dives 


x 


Heft = 


4/1953 Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 103 


dives kalinowskii, Pezites militaris bellicosa, Conirostrum cinereum littorale, Troglodytes 
musculus audax (nach Goodall, Johnson, Philippi (1946) südlich von Ica abgelöst durch 
Tr. m. tecellatus), Piranga flava lutea, . Saltator albicollis immaculatus, Sporophila 
simplex, Sporophila telasco, Zonotrichia capensis peruviensis, Catamenia analis analoides, 
Volatinia jacarina peruviensis, Spinus magellanicus paulus, Sicalis luteola ssp. Einige 
mehr dem nördlichen BSh-Klimabereich angehörige Arten dringen weit in das Unter- 
suchungsgebiet vor, wie Furnarius leucopus cinnamomeus bis Casma (90 30’ s.) und nach 
Hellmayr Dendroica petechia peruviana sowie Geothlypis aequinoctialis auricularis bis 
Callao bzw. Lima (120 s.). 

Diesem Vogelreichtum entspricht eine ebenfalls sehr artenreiche Flora, denn das 
Flußufergebüsch besitzt von allen natürlichen Lebensgemeinschaften unseres Unter- 
suchungsgebietes den üppigsten Pflanzenwuchs. Die abiotischen Bedingungen sind hier 
den ebenfalls dicht bewachsenen Steinlomas gegenüber insofern weniger extrem, als 
dem Flußufergebüsch ein ausgesprochener Jahreszeitenwechsel fehlt. 


Algarrobal. Wir bezeichnen mit Weberbauer (192) als 
Algarrobal (oder Prosopis-Park) alle lichten Wälder und savannenartigen 
Parklandschaften, in denen die Algarrobo-Bäume Prosopis juliflora (SW.) 
DC. [Leguminosae] und Acacia macracantha H.B.K. [Leguminosae] vor- 
herrschen. Grofe Fláchen bedecken solche Bestánde nur in dem nórdlich 
von unserem Untersuchungsgebiet gelegenen Großklimabereich, wo sie 
erst in der Nähe des 4. Breitengrades bis an das Meer heranreichen. Nach 
Süden zu setzen sie sich immer mehr vom Meere ab und erreichen dieses 
dann nur noch im Bereiche der Flüsse. 


Es ist anzunehmen, daß die heute von Kultursteppe eingenommenen 
Gebiete in den Flußniederungen in vorgeschichtlicher Zeit zum Teil von 
Algarrobalen bedeckt waren. Heute findet man nur noch wenige kleine 
Restbestände. Diese sind besonders umfangreich in der Provinz Ica, wo 
ein abweichendes Klima herrscht (S. 126), das der Ausbildung dieser Be- 
stände förderlich zu sein scheint, was auch Weberbauer betont. 


Die Zahl der an dieser Lebensstätte auftretenden Vogelarten ist sehr groß. Zum 
Teil handelt es sich um dieselben Arten, wie im Flußufergebüsch und in der Kultur- 
steppe, jedoch herrschen die Trockenheit liebenden Arten wie z. B. Eupelia cruziana 
oder Mimus l. longicaudatus vor. Viele von den auf S. 125 aufgeführten Arten, die man 
in den Algarrobalen und Xerophytenparks des nördlichen BSh-Klimabereiches häufig 
antrifft, dringen auch ein Stück weit in unser Gebiet ein. 


4.Bereich der Süßwasserteiche 


Die Süßwasserteiche fallen im Untersuchungsgebiet weniger auf als 
die Flüsse, weil ihr Wirkungsbereich kleiner zu sein pflegt. Die Lebens- 
stätten, die durch sie beeinflußt werden, sind zum Teil anders als die- 
jenigen, die die Flüsse begleiten. 


Süßwasserteiche. Die von uns untersuchten Süßwasserteiche 
erhalten ihr Wasser durch austretendes Grundwasser oder durch Zuleitung 
aus einem Fluß. Häufig besitzen sie einen Abfluß zum Meer, wie die 
Lagune von Villa bei Lima, die als Muster eines Süßwasserteiches gelten 
kann und die schon von Maldonado (1943) untersucht worden ist. Die 
Teiche sind oft von Thypha-, Scirpus- und Cladium-Beständen, sowie von 


: 2 Bonn. 
104 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke ee 


Sumpfwiesen und Kultursteppe umgeben und teilweise mit Pistia und 
Eichhornia bedeckt. Ihr Boden besteht für gewöhnlich aus Faulschlamm. 


Die Vogelwelt der Süßwasserteiche besteht vor allem aus Enten und Rallen. Ortiz 
de la Pruente (1952) führt für unser Gebiet die folgenden 14 Arten von Entenvögeln an, 
von denen die meisten allerdings hier Ausnahmeerscheinungen sind und nur die beiden 
erstgenannten wirklich häufig vorkommen: Querquedula c. cyanoptera, Dafila 
bahamensis rubrirostris, Dafila spinicauda, Querquedula discors, Oxyura 
ferruginea, Punanetta puna, Nettion flavirostre oxypterum, Spatula platalea, Aythya 
erythrophthalma, Nomonyz dominicus, Dendrocygna autumnalis discolor, Dendrocygna 
bicolor, Dendrocygna viduata, Sarkidiornis sylvicola. Unter den Rallen sind besonders 
häufig Fulica americana peruviana und Gallinula chloropus pauxilla, außerdem findet 
man aber noch Rallus sanguinolentus simonsi, Porphyrula martinica, Porzana carolina, 
Pardirallus m. maculatus, Fulica ardesiaca und Neocrex erythrops, welche aber fast 
alle mehr in dem die Lagune umgebenden Pflanzengúrtel zu Hause sind. Auch vier 
Taucherarten kommen in unserem Gebiet vor: Colymbus rolland chilensis, Colymbus 
dominicus speciosus, Podilymbus podiceps antarcticus und Aechmophorus major. Niedrig 
bewachsene Teichufer werden von den schon für Flußufer und Flußmündung ange- 
führten Reihern aufgesucht, und auch Limicolen wie Actitis macularia sind dort häufig. 
Die Möwe Larus serranus stellt sich gern an Süßwasserteichen ein. 

Die Fischfauna der Teiche ist von der der Flüsse nur wenig verschieden. In der 
Lagune von Villa (bei Lima) ist Aequidens riculatus (Günther) «Cichlidae» häufig, eine Art, 
die nach Eigenmann (1927) in unserem Gebiet sonst nur im Norden vorkommt und bei 
Villa vielleicht ausgesetzt wurde. 


Eichhornia- und Pistia-Coenosen. Schwimmende Pflan- 
zendecken aus Eichhornia crassipes (Mart) Soims [Ponte- 
deriaceae] und Pistia stratiotes L. [Araceae] gebildet, bedecken große Teile 
des Spiegels mancher Süßwasserteiche. Kleinere Bestände fanden wir 
auch an Abflußgräben mit langsam fließendem Wasser, das aus einem 
Flusse stammt. Vögel dieser seltenen Lebensstätten sind die Rallen Rallus 
sanguinolentus simonsi und Porphyrula martinica. 

Typha- und Scirpus-Bestände. Am Ufer von Süßwasser- 
teichen, auf nassen Stellen im Bereich der Flußmündungen und an son- 
stigen ebenen Orten mit oberflächennahem Grundwasserspiegel findet man 
häufig bis über 4 m hohe dichte Bestände von Typha domingensis Kunth 
[Typhaceae]. Die Bestände sind oft sehr klein und nur selten erreichen sie 
einen Durchmesser von mehr als 200 m, wie z. B. bei der Lagune von 
Villa bei Lima oder bei Puerto Supe. In den Typhabeständen wachsen nur 
wenige andere Pflanzen und auch diese sind meist nur auf die Randge- 
biete der Bestände beschränkt (Abk. 21). 


Viel seltener als Typha ist eine große Scirpus-Art (Abb. 22), die ebenfalls mehrere 
Meter hoch werden kann. Die niedrigen Binsenbestände führen wir nicht als besondere 
Lebensgemeinschaft an, sondern zählen sie je nach dem Grade der Wasserbedeckung Jes 
Bodens zur Sumpfwiese oder zum Süßwasserteich. Zu erwähnen ist noch die ebenfalls 
hochwüchsige Cyperacee Cladium mariscus (L.) R. BR., die häufig mit Typha und 
Scirpus zusammen auftritt und gelegentlich selber große Bestände bilden kann, wie im 
Bereich der Lagune von Villa. 


Die als „Totoral“ bezeichneten hohen Typha- und Scirpus-Bestände werden häufig 
vom Menschen abgeschlagen, weil die Pflanzen in verschiedener Weise Verwendung 
finden, u. a. auch zur Herstellung der „caballitos“ genannten floßähnlichen Fahrzeuge. 
Durch Niederbrennen alter Bestände versucht man einen gleichmäßigen Wuchs der 
Pflanzen zu erzielen. 


Ser Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 105 


4/1953 


Charaktervögel dieses Biotops sind: Tachuris rubrigastra libertatis und Phleocryptes 
melanops brunnescens, die hier auch brüten und ihre Nester (Abb. 23) an den Typha- 
blättern oder an den festeren Scirpushalmen aufhängen. Auch andere Kleinvögel wie 
Sporophila telasco kommen häufig in die Typha-Bestände, oder halten sich, wie manche 
Exemplare von Troglodytes musculus ssp. (? audax) vielleicht dauernd in ihnen auf. 
Am Boden leben vor allem Rallen, die schon für die Süßwasserteiche angeführt wurden. 
Ferner Ixobrychus exilis hesperis und wahrscheinlich auch Butorides st. striatus. Es 
scheint, daß sich Typha- und Scirpus-Bestände in ihrer Vogelwelt nicht unterscheiden. 
Der Luftraum über ihnen ist ferner ein bevorzugter Jagdplatz für Schwalben und 
Segler. 


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Abb. 23: Nester von Vögeln der Typha- und Scirpusbestände. Links: Phleocryptes 
melanops brunnescens (Nest geschlossen, an mehreren Halmen aufgehängt, Eier 
blau). Rechts: Tachuris rubrigastra libertatis (Nest offen, an einem Halm auf- 
gehängt, Eier weiß). 


Sumpfwiesen. Die nähere Umgebung von Flußmündungen und Süß- 
wasserteichen hat oft kleine bis mittelgroße Naturwiesen, die häufig über- 
schwemmt werden und eine starke „Bültenbildung“ aufweisen. Große 
Sumpfwiesenflächen sahen wir vor allem bei Mollendo, wo der Arten- 
reichtum ihrer Flora recht ansehnlich ist, was schon Weberbauer 
(1945) besonders hervorhebt. Fast alle von uns untersuchten Sumpfwiesen 
stehen unter starkem menschlichem Einfluß, indem sie inhohem Maße als 
Viehweiden genutzt werden. Ein Abmähen der Wiesen ist jedoch wegen 


106 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


zool. Beitr. 


p Ese 


der in Peru nur wenig angewandten Stallfütterung nicht sehr gebráuch- 
lich. Übergangsbiozoenosen zu anderen Lebensgemeinschaften, besonders 
zum Distichletum, sind nicht selten. 


Häufige Vögel der Sumpfwiesen: Anthus lutescens peruvianus, Muscisaxicola 
macloviana mentalis und Charadrius vociferus peruvianus; ferner die Reiher Florida 
caerulea und Casmerodius albus egretta. Befinden sich Typha-Bestände in der Nähe, so 
kommt meist Gallinula chloropus pauxilla in größerer Zahl auf diese Wiesen. Von den 
durchziehenden oder überwinternden Limicolen beobachteten wir hauptsächlich Tringa 
melanoleuca. Auch der mehr dem Hochgebirge angehórende Ptiloscelys resplendens 
tritt hier gelegentlich auf; bei Mollendo sahen wir sogar (Juni 1951) rund 30 Ex. in 
kleinen Trupps über eine große Sumpfwiese verteilt. Schließlich ist noch Theristicus 
caudatus melanopis zu nennen (hauptsächlich im Süden unseres Untersuchungsgebietes). 
Unter den häufig über den Sumpfwiesen jagenden Schwalben erkannten wir 
Petrochelidon fulva rufocollaris, Pygochelidon cyanoleuca peruviana und Hirundo rustica 
erythrogaster. 


5. Bereich der Salztümpel 


Da in unserem Untersuchungsgebiet dem herrschenden Großklima 
gemäß mehr Wasser verdunstet als durch Niederschläge ersetzt wird, muß 
an jeder abflußlosen Wasserstelle nach und nach Salz angereichert werden, 
ja es können hier Süßwasserteiche überhaupt nur dann dauernd bestehen, 


wenn eine dem zufließenden Wasser ungefähr entsprechende Menge 


ständig wieder abfließt. Auch an Stellen, an denen die Bodenfeuchte bis 
an die Oberfläche reicht, findet man häufig eine auffallende Salzanreiche- 
rung, weil ein Wegwaschen der Salze durch Regen nur ausnahmsweise 


vorkommt. 


Salztümpel (Abb. 24). Die meeresnahen Salzlagunen Mittel- und Südperus 
wurden bereits durch Maldonado (1943) bearbeitet, der sie nach dem Vorkommen oder 
Fehlen der Alge Arthrospira platensis (Nordst.) Gom. in zwei Gruppen einteilt. 


Salztümpel findet man vor allem in den Mündungsebenen von Flüssen, 
die nur zeitweilig fließen oder nur in vorgeschichtlicher Zeit Wasser ge- 
führt zu haben scheinen. Besonders zahlreich sind kleine bis mittelgroße 
Salztümpel in Nordperu, und zwar in dem niedrigsten und meist unter 
dem Meeresspiegel liegenden Teil der Trockenflußtäler, der oft nur durch 
einen schmalen Strandwall vom Meer abgeschlossen ist. In diesen Lagunen 
läuft mit zunehmender Einsalzung ein auffälliger Faunenwechsel ab. 


Ihre Ufer können z. B. zeitweilig mit toten und sterbenden Fischen (Mugil, 
Paralichthys u. a.) besät sein, wie wir es im September 1950 an der Lagune von Bocapan 
beobachteten. Es können ferner durch hohe Meereswasserstände weite strandartige 
Gebiete von Meereswasser überflutet werden, wodurch große Teiche gebildet werden, 
die mit dem Meer dauernd oder zeitweilig in Verbindung zu stehen pflegen. Ein etwa 
7 km flacher See, der nur durch einen schmalen Strandwall vom Meer getrennt ist 
und der gelegentlich überflutet zu werden scheint, befindet sich z.B. bei Barranca. In allen 
solchen Fällen haben wir Übergangsgebilde von Salztümpeln zu marinen Lebensräumen 
vor uns. Die Größe der ständig Wasser führenden Salzlagunen ist sehr verschieden; 
manche mehrere Quadratkilometer sroßen Teiche trocknen zeitweilig völlig aus und ihr 
Boden erscheint dann als Salzwüste, während andere mit einer Oberfläche von nur 
wenigen Quadratmetern viel beständiger sind. Nach Maldonado (1943) ist die Art und 
die prozentuale Zusammensetzung der Salze ebenso wie deren Konzentration von Fali 
zu Fall verschieden. 


y" 


4/1953 Die warmen Feuchtluftwusten Perus 107 


Heft eS 

Die Kleintierwelt der Salztümpel ist artenarm, aber meist sehr individuenreich. In 
den Tümpeln ohne Arthrospira platensis kann nach Maldonado (1943) das rote Salinen- 
krebschen Artemia (Callaonella) jelskii Kulezycki «Branchionectidae» in sehr großen 
Mengen auftreten. Massenhaft kommen aber auch Wassercikaden (Corixidae) und Salz- 
fliegen (Ephydridae) vor; zeitweilig sind auch Stratiomyiden-Larven sehr zahlreich. Auf- 
fällig sind oft die Ephydriden, deren Puppen die Krusten aus groben Salzkristallen am 
Boden der Tümpel meist massenhaft durchsetzen. 


An den Salztümpeln ist das Vogelleben überaus reich. Besonders im nördlichen Teil 
Perus überwintern hier Steganopus tricolor und Lobipes lobatus, von denen der erste 
der häufigere ist und scharenweise auftritt. Bezeichnend für die Salzlagunen ist auch der 
Flamingo Phoenicopterus ruber chilensis, den wir im Norden und Süden des Gebietes 
zahlreicher antrafen als im Zentrum. An Lagunen mit geringerer Salzkonzentration kom- 
men auch verschiedene Reiher vor und im Bereich der Piura-Mündung sahen wir außer- 
dem Mycteria americana, Guara alba und Ajaia ajaja (Abb. 20), die sonst an der perua- 
nischen Küste auf die Mangrovensümpfe beschränkt sind. Auch Dafila bahamensis 
rubrirostris beobachteten wir mehrfach auf Salztümpeln. 

Ist das Ufer der Lagune harter weißer Salzstrand, so treffen wir dort nur wenige 
Ufervögel; es kann dort aber die Eidechse Tropidurus ssp. (? peruvianus) «Iguanidae» mas- 
senhaft in einer sehr dunklen Farbvariante auftreten. Sandige Ufer werden von zahl- 
reichen Limicolen besucht: Actitis macularia, Arenaria interpres morinella, Crocethia 
alba, Tringa melanoleuca, Tringa flavipes, Calidris canutus ssp. (? rufus), Ereunetes mauri 
(und wahrscheinlich noch andere Zwergstrandlaufer), Numenius phaeopus hudsonicus, 
Squatarola squatarola, Charadrius vociferus peruvianus, Charadrius alexandrinus 
occidentalis, Charadrius wilsonia beldingi und Catoptrophorus semipalmatus inornatus, 
von denen die beiden letzten hauptsächlich nördlich von 6%. vorkommen. Die oft in 
Massen auftretenden Imagines der Salzfliegen werden von Schwalben wie Pygochelidon 
cyanoleuca peruviana eifrig verfolgt. 

Salzwüste. Die Salztümpel des Küstengebietes pflegen in großen Ebenen zu liegen, 
die von ihnen gelegentlich auf weite Strecken überflutet werden können. Das nach dem 
Sinken des Wasserspiegels auf der Ebene zurückbleibende Salz erhärtet dann mit Sand 
und Staub vermischt zu „schlackenähnlichen“ Gebilden (Abb. 25), die weite Flächen gleich- 
mäßig bedecken können. Man findet große Salzwüsten nur selten (z. B. bei Parracas bei 
Pisco oder bei Salinas 90 km nördlich Lima). Ihrer Entstehung nach gehören die Salz- 
wüsten ebenso wie die Lehmwüsten zu den Litorea, da in beiden aber das Wasser nur 
ausnahmsweise in Erscheinung tritt, bezeichnet man diese Gebiete wohl richtiger als 
Wüsten. 


Ein aktives Tier- oder Pflanzenleben konnten wir in den peruanischen Salzwüsten 
bisher noch nicht nachweisen. 


Halophytenbestände. Unter diesem Namen vereinigen wir 
eine Reihe verschiedener Pflanzenassoziationen. Häufig sind große Flächen 
von nur einer Halophytenart bewachsen, es können aber auch recht arten- 
reiche Mischbestände auftreten, die dann zum Teil als Übergangsbiozoe- 
nosen zu Distichletum, Sumpfwiese, Algarrobal usw. aufgefaßt werden 
können. 


a. Salicornia-Bestände (Abb. 26). Salicornia fruticosa L. 
[Chenopodiaceae] kann große reine Bestände bilden. Diese treten nicht 
nur in der Umgebung von Salztümpeln auf, sondern kommen auch nahe 
am Meeresstrand auf salzhaltigem und feuchtem Sandboden vor. Sogar 
eine bescheidene Dünenbildung kann durch Salicornia verursacht wer- 
demi(sS. 112): 


b.Sesuvium-Bestände. Die Aizoacee Sesuvium portulacastrum 
L., die in erster Linie als Dünenpflanze (Abb. 34 u. 35) bezeichnet werden 


Bonn. 


108 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke dl Beitr. 


muß, ist entlang der gesamten Küste des Untersuchungsgebietes häufig 
und kann auch weiter landeinwärts in sandwüstenhaften Gebieten auf- 
treten und kleine Bestände bilden. 


c. Batis-Bestände. Batis maritima L. [Batidaceae], bestandbil- 
dend vorwiegend im Norden nahe am Meeresstrand und in der Umgebung 
der Salzlagunen. 


d. Halophytenbestände auf Geröllboden. Meist Klein- 
areale mit niedriger Vegetation nahe beim Meeresstrand. 


e Gemischte Halophytenbestände. Wo eine höhere Vege- 
tation aufkommt, sind die genannten Succulenten meist untereinader und 
mit anderen Pflanzen vermischt; auch Sträucher und selbst kleine Bäume 
wie Prosopis juliflora, Parkinsonia aculeata u.a. können hinzukommen. 
Solche Bestände bedecken den Boden häufig nur insel- oder mosaikartig, 
indem die Stellen dichten Pflanzenwuchses durch eine Art Kanalsystem 
wenig bewachsenen lockeren Bodens voneinander getrennt sind. 


Die Vogelwelt der Halophytenbestände ist je nach Höhe und Deckungsgrad Jes 
Pflanzenwuchses etwas verschieden. An wenig bewachsenen Stellen lebt Geositta peru- 
viana, im Norden in der Rasse paytae, die weiter südlich durch peruviana abgelöst wird. 
An denselben Plätzen fanden wir auch häufig die Fußspuren von Burhinus superciliaris 
und stellten Thinocorus rumicivorus cuneicauda (südlich von Lima) fest. Wo die Vege- 
tation dicht ist oder sogar Büsche aufweist, beobachteten wir Mimus l. longicaudatus, 
Muscigralla brevicauda, Pyrocephalus rubinus obscurus, Troglodytes musculus audax, 
Sporophila sp., Falco sparverius peruvianus und besonders häufig die Tauben Zenaida 
asiatica meloda, Zenaidura auriculata hypoleuca, Eupelia cruziana. Von den Kolibris 
fanden wir hier bisher nur Amazilia amazilia. Chordeiles acutipennis exilis benutzt diese 
Lebensstätten am Tage gern als Ruhehabitat. 


Distichletum. Die Gramineen Distichlis spicata (L.) Greene und Sporobolus sp. 
bilden überall in unserem Untersuchungsgebiet verbreitete, große wiesenartige Bestände auf 
sandigem Boden. Diese Salzgrasflächen („gramadal“ genannt) wurden schon von Maldo- 
nado (1943) bearbeitet. Man findet die Distichleten sehr zahlreich in den von den Flüssen 
aufgeschotterten Ebenen in unmittelbarer Nähe des Meeres auf ebenem Boden (Abb. 27). 
Sie sind überdies sehr charakteristisch für die Umgebung von Teichen im wüstenhaften 
Gelände, wo sie den äußersten Vegetationsring bilden (Abb. 28), aber meist in Kleinen Be- 
ständen auftreten. Mit Distichlis bewachsene niedrige Dünenlandschaften kommen am 
Meer und auch weiter landeinwärts vor (Abb. 29). Distichlis verträgt eine gelegentliche 
kurzfristige Uberflutung durch Meerwasser. Man findet deshalb häufig in den meeres- 
nahen Distichleten, die meist unmittelbar an den Trockenstrand grenzen, ohne daß ein 
Grüngürtel dazwischen geschoben wäre, lange Bänder von Strandanwurf, u. a. auch 
800/o. Eine richtige Bodenbildung konnten wir nicht feststellen, wenn der Deckungsgrad 
gering war; wir fanden dann zwischen den Pflanzen ziemlich reinen Sand. 


Der Iguanide Tropidurus spec. (? peruvianus) ist im Distichletum häufig und zwar 
hier in einer durch ein kontrastreiches Querlinienmuster ausgezeichneten Form. Außer 
bei kleinen Exemplaren bemerkteen wir im Distichletum bisher keine andere Farbva- 
riante von Tropidurus. 

Von den hier häufigen Vögeln leben auf feuchtem Grund besonders Anthus lutescens 
peruvianus und Charadrius vociferus peruvianus, auf trockenem dagegen mehr Geositta 
peruviana ssp. (? paytae) — nur im Norden — und Thinocorus rumicivorus cuneicauda im 
südlichen Teil des Gebietes. Auch Muscisaxicola macloviana mentalis und Geositta p. 
peruviana kommen oft im Distichletum vor, letztere aber meist nur in sehr dünn be- 
wachsenen Beständen. Vom Meeresstrand her dringt Charadrius alexandrinus occidentalis 
ein, der gern seine Jungen dorthin führt. Wo Kultursteppe in der Nähe ist, kann man 
ferner gelegentlich Sporophila spec. und Pezites militaris bellicosa u. a. auch im Distich- 
letum beobachten. 


Heft = Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 109 


4/1953 


6. Bereichdes Meeresufers 


Dem Grade der Wirksamkeit des Meeres entsprechend kónnen wir 
diese Gruppe von Lebensráumen einteilen in Übergangslebensräume vom 
Meer zum Land ersten Grades (die das Gebiet umfassen, das einen 
direkten Meereseinfluß erkennen läßt und in mehr oder weniger regel- 
mäßigen zeitlichen Abständen überflutet wird) und solche zweiten Grades 
(die zwar noch einen deutlichen Einfluß des Meeres erkennen lassen, aber 
normalerweise nicht überflutet werden). 


Je nach dem Bodenmaterial unterscheiden wir ferner verschiedene 
Biotope oder Gruppen von solchen. Auch die Flußmündungsgebiete kann 
man, wie wir es taten (1951), den Übergangslebensräumen von Meer zum 
Land zurechnen; anderseits haben sie aber auch so vieles mit den Flüssen 
gemeinsam, daß wir glauben, sie mit demselben Recht auch im Anschluß 
an die Flüsse bringen zu dürfen. 


Der Sandstrand des Meeres. Sandstrande gibt es an allen 
Teilen der Küste, in besonders großem Umfange aber im Norden des 
Untersuchungsgebietes. Dem Bodenmaterial nach haben wir zwischen 
Grobsand- und Feinsandstranden zu unterscheiden, ausnahmsweise findet 
man auch Schill-Strande (Molluskengrus-Strande). Fast alle Strande sind 
sehr brandungsreich, und die Brandungswellen können eine Höhe von 
drei bis vier Metern erreichen. Drei Hauptzonen sind zu unterscheiden: 
Brandungsbereich (Sublitoral), Gezeitenbereich (Eulitoral) und Trocken- 
strand (Supralitoral), von denen jede durch eigene Charakterarten ausge- 
zeichnet ist. 


Der Hippide Emerita analoga (Stimpson), der den Brandungsbereich und den meer- 
wärtigen Teil des Gezeitenbereiches fast stets in sehr hoher Populationsdichte bewohnt, 
bildet nach unseren Ermittlungen (1952) die Ernährungsbasis für eine Anzahl von Meeres- 
fischen, die in den Brandungsbereich eindringen. Die wichtigsten von diesen Arten sind: 
Mustelus spec. «Galeorhinidae», Aetobatus peruvianus (Garman) «Aetobatidae», Sciaena 
gilberti Abbott und andere Sciaeniden. Auch zahlreiche Vögel stellen Emerita nach, von 
denen Larus modestus sogar ein Spezialfeind dieses Brandungskrebses ist. Die Möwen 
betreiben den Emeritafang, indem sie mit dem Wellensaum hin- und herlaufen (Abb. 30). 
Ist das Wasser weit zurückgelaufen, so sind ihnen die im Sande steckenden Emerita 
einige Sekunden lang zum Teil zugänglich, aber schon beim Vorstoßen der nächsten 
Welle müssen die Möwen zurücklaufen, um beim Zurückströmen des Wassers das Spiel 
von neuem zu beginnen. Oft gehen viele Möwen gemeinsam auf diese Weise zur Nahrungs- 
suche: wir zählten bis über 5000 Exemplare auf 6,5 km Strandlänge. Zur Brutzeit wandern 
die Möwen nach Chile, wo sie in den Schuttwüsten brüten. Während ihrer Abwesenheit 
kann es nach unseren Beobachtungen zu einer Massenvermehrung von Emerita in der 
Spülzone kommen, die aber nach der Rückkehr von Larus modestus sehr bald wieder 
ausgeglichen wird. In der gleichen Weise wie Larus modestus betreibt auch Crocethia 
alba den Emerita-Fang. Der Sanderling kommt in großen Scharen (Abb. 31) als Winter- 
gast aus dem Norden und ernährt sich an unseren Sandstranden fast ausschließlich von 
kleinen Emerita, wie es neben der Beobachtung auch zahlreiche von uns durchgeführte 
Magenuntersuchungen bewiesen. Larus modestus trafen wir bisher niemals und Crocethia 
alba nur selten bei der Nahrungssuche in anderen Lebensräumen als am Sandstrand an. 
Andere Arten, die Emerita nachstellen, sind nach unseren Beobachtungen Numenius 
phaeopus hudsonicus, Arenaria interpres morinella, Larus pipixcan und Haematopus ater. 
Letzterer ist aber ein typischer Felsufer-Vogel, der nur ausnahmsweise an den Strand 


: : ‘ Bonn. 
110 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke En Beitr. - 
kommt und sich niemals weit von den Felsen entfernt. Weitere regelmaBig an Sand- 
stranden des Untersuchungsgebietes auftretende Limicolen sind Haematopus ostralegus 
pitanay (Abb. 32), Squatarola squatarola, Charadrius alexandrinus occidentalis, Charadrius 
hiaticula semipalmatus, Charadrius wilsonia beldingi (nur im Norden des Gebietes), 
Catoptrophorus semipalmatus inornatus, Actitis macularia, Calidris canutus ssp. (? rufus) 
und Tringa melanoleuca (selten). Als Brutvogel stellten wir am Strand bisher nur Chara- 
drius alexandrinus occidentalis fest. (Die bisher festgesteilten Charadriidae s. Abb. 33). 


Abb. 32: Die Austernfischer des Untersuchungsgebietes. Links: Haematopus ostra- 
legus pitanay, Vogel des Sandstrandes und der Flußmündungen; rechts: Haema- 
topus ater, Vogel des Felsufers. 


Abb. 33: Bisher im Untersuchunesgebiet festgestellte Charadriidae: Obere Reihe: 
Gattung Charadrius, von links nach rechts: Ch. alexandrinus occidentalis, Ch. 
hiaticula semipalmatus, Ch. wilsonia beldingi (nur im Norden des Gebietes), Ch. 
vociferus peruvianus. Untere Reihe, von links nach rechts: Squatarola squatarola, 
Pluvialis d. dominica (seltener Gast, nach Taczanowski, 1886: bei Chorillos; nach 
Goodall, Johnson, Philippi, 1951: Tacna), Oreophilus ruficollis (Vogel des Anden- 
hochlandes, in unserem Gebiet selten); Ptiloscelys resplendens (Vogel des Anden- 


hochlandes, im Gebiet als gelegentlicher Gast auf Sumpfwiesen beobachtet, Mol- 
lendo und Villa). 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 111 


Heft 1-2 
4/1953 


Der Stoffumsatz am Sandstrand baut sich, wie wir (1952) schon näher 
ausführten, zum großen Teil auf dem Strandanwurf auf. In diesem spielen 
Vogelkadaver eine bedeutende Rolle, und zwar besonders die von Pha- 
lacrocorax bougainvillü, Sula variegata und Pelecanus occidentalis thagus, 
denen sich zeitweilig noch andere Seevögel, besonders Tubinares wie 
Puffinus griseus zugesellen können. Die Zahl der strandenden Kadaver 
ist sehr bedeutenden Schwankungen unterworfen, und diese können, 
wenn ein Massensterben der Guanovögel eintritt, eine sehr hohe Dichte 
erlangen. Zahlreiche Tiere kommen als Aas- und Anwurffresser an den 
Strand. Unter den aasfressenden Kleintieren ist ein der Gattung Phaleria 
angehörender Käfer eine oft in Massen auftretende und ökologisch sehr 
bedeutsame Charakterart des Sandstrandes. Nach unseren Feststellungen 
kann ein frischer Kormorankadaver hauptsächlich durch die Wirksamkeit 
dieser Käfer schon innerhalb von drei Tagen so nahrungsstoffarm gemacht 
worden sein, daß eine Abwanderung der kleinen Aasfresser zu beobachten 
ist. Auch die Strandkrabbe Ocypode gaudichaudi Milne Edwards et Lucas 
(Ocypodidae) ist Aasfresser, nimmt aber noch andersartige Nahrung auf. 
Ocypode ist ebenfalls eine Charakterart des Sandstrandes, die auf der 
Landseite dieses Lebensraumes eine ähnlich bedeutende ökologische Stel- 
lung einnimmt wie Emerita auf der Wasserseite. Sehr auffällig sind die 
oft kilometerlangen Kügelchenfelder, die Ocypode beim Abweiden der 
Diatomeen führenden Sandoberfläche erzeugt. Von den aasfressenden 
Großtieren kommen besonders Dusicyon sechurae Thomas (Canidae) und 
die Geier Coragyps atratus, Cathartes aura und Vultur gryphus regelmäßig 
an den Strand. Den von Pacasmayo ab nach Norden zu auftretenden Cara- 
cara plancus cheriway trafen wir nur nördlich von 4020’s. am Strand an. 


Falco peregrinus anatum, der besonders im Norden unseres Gebietes überwintert, 
jagt Strandvögel, nach unseren Beobachtungen besonders Crocethia alba, Larus modestus, 
Larus pipixcan und Numenius phaeopus hudsonicus. Falco sparverius peruvianus kommt 
seltener an den Strand, wo er den Eidechsen Tropidurus peruvianus (Lesson) und den 
sich an den Kadavern häufig aufhaltenden Skorpionen nachstellt. Den Fischadler Pandion 
haliaetus carolinensis beobachteten wir beim Fischen in der Brandungszone. 

Manche Vögel suchen den Sandstrand vorwiegend als Ruhehabitat auf wie Pelecanus 
o. thagus, Rynchops nigra intermedia, Larus marinus dominicanus, Larus belcheri, Larus 
pipixcan. Die Möwen fressen aber auch Strandanwurf und Ocypode. Nördlich des 
6. Breitengrades und noch ausgeprägter nördlich von 40 20‘s. ist in der Vogelfauna des 
Strandes eine deutliche Artenzunahme zu beobachten. Besonders die Zahl der hier über- 
winternden Möwen und Seeschwalben nimmt zu und viele weiter südlich nur selten auf- 
tretende Arten sind hier häufig: Xema sabini, Sterna h. hirundo, Sterna paradisaea, 
Thalasseus m. maximus. 

Einige Vogelarten kommen nur an der Nordgrenze zum BSh-Klimabereich und im 
Gebiet des letzten an den Sandstrand, was sie in unserem Untersuchungsgebiet nicht tun; 
dazu gehören Mimus 1. longicaudatus, Pyrocephalus rubinus obscurus und besonders 
Geositta peruviana paytae. 


Meeresdünen. In großen Teilen des Untersuchungsgebietes fehlen 
Meeresdünen ganz, indem der Sandstrand direkt in Sandwüste oder noch 
häufiger in ein Distichletum übergeht (Abb. 27) oder an meeresnahe 


112, Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Be 


l'elsen angrenzt. Größere Meeresdünen-Gelände fanden wir nur an wind- 
reicheren Orten, sonst sind die Dünen, soweit vorhanden, nur ganz niedrig 
und von unbedeutender Breite. 


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Abb. 35: Meeresdtinen, niedrige Kupstenformen mit Bewuchs von 
Sesuvium portulacastrum (nördlich San José, Nordperu; Um- 
zeichnung nach Photo). 


Die wichtigste Dünenpflanze ist die Aizoacee Sesuvium portulacastrum L. Aus Abb. 34 
ersieht man besonders deutlich die starke Abhängigkeit dieser Pflanze vom Meer. In den 
windreicheren Teilen Nordperus kommen auch 2 bis 3 m hohe Kupstendünen mit 
Sesuvium vor (Abb. 35). In der Nähe der Nordgrenze unseres Gebietes fanden wir hier 
und da auch über 10 m hohe Dünen mit Büschen von Capparis angulatum Ruiz et Pav. 
«Capparidaceae» (Abb. 36). Auch Salicornia fruticosa und Distichlis spicata können eine 
bescheidene Dünenbildung bewirken. 


Abb. 36: Meeresdünen, hohe Kupstenformen mit Capparis-Büschen 
bewachsen (Los Organos, Nordperu; Umzeichnung nach Photo). 


Mit einer gewissen Regelmäßigkeit kommt Burhinus superciliaris und nur im Norden 
Geositta peruviana paytae in Meeresdiinen vor, ferner im südlichen Teil Thinocorus 
rumicivorus cuneicauda. Manche Arten, wie die Cathartiden, Falco peregrinus anatum, 
Buteo p. polyosoma, Caracara plancus cheriway und gelegentlich auch Crocethia alba 
suchen die Meeresdünen als Warten, bzw. als Ruheplätze auf, andere wie Haematopus 
ostralegus pitanay, Zenaida asiatica meloda, Mimus 1. longicaudatus beobachteten wir 
hier nur ausnahmsweise; Haematopus kommt wahrscheinlich hierher um zu brüten und 
die anderen zur Nahrungssuche. 


Geröllstrand des Meeres. (Abb. 37 und 38). Diese Lebens- 
stätte ist gemäß der Herkunft ihres Bodenmaterials vor allem an heutige 
oder den Bereich früherer Flußmündungen gebunden. Auch die nur ge- 
legentlich fließenden Flüsse führen so viel Steinmaterial mit sich, daß sich 
Geröllstrande ausbilden können, was besonders am Cerro Illescas und bei 
der Silla de Paita (um 5°20’s.) auffällt, wo sich die am nördlichsten gele- 
genen Geröllstrande der peruanischen Küste befinden. Geröllstrande kón- 
nen bis zu 10 km lang sein; landwärts sind sie häufig von Geröllsteil- 
wänden (Abb. 37) oder von Sandwüste bzw. Distichletum begrenzt. 


Die warmen Feuchtluftwústen Perus 113 


Heft 1-2 
4/1953 


Wie am Sandstrand, so mússen wir auch an dieser Lebensstátte drei Zonen unter- 
scheiden: den Brandungsbereich, den Gezeitenbereich und den Trockenstrand. Da von der 
starken Brandung die häufig mehr als faustgroßen Gerólle mit großer Wucht umher- 
geschleudert werden, wobei ein lautes Geräusch entsteht, e weist sich der Brandungs- 
bereich als sehr lebensfeindlich. Der Gezeitenbereich zeichnet sich dem Sandstrand gegen- 
über durch seinen steilen Böschungswinkel aus. Im Lückensystem zwischen den Geröllen 
lebt der Pinnotheride Pinnotherelia laevigata Milne Edwards et Lucas oft in sehr großer 
Siedlungsdichte. Er ist eine Charakterart des Geröllstrandes und scheint ein wichtiges 
Nahrungstier des Pomadasiden Anisotremus scapularis (Tschudi) zu sein. Der Trocken- 
strand ist für gewöhnlich sehr uneben durch die Aneinanderlagerung mehrerer Geröll- 
walle. Auch an den Geröllstranden spielt in unserem Gebiet der Anwurf, besonders der 
von Guanovogelkadavern, eine sehr große Rolle, doch werden die Kadaver meist stärker 
mechanisch aufgearbeitet und zeigen einen jauchigen Zerfall, soweit sie im Bereich des 
Spritzwassers liegen, was den hier herrschenden Gegebenheiten gemäß besonders häufig 
der Fall ist. Die kleinen Aasfresser am Geröllstrand sind von denen des Sandstrandes 
weitgehend verschieden, insbesondere fehlt hier die für den Sandstrand typische Phaleria. 


Es gibt auch Geröllstrande, die weit entfernt von jeder Flußmündung zwischen Fels- 
ufern eingelagert sind und ihr Geröllmaterial hauptsächlich von den Verwitterungs- 
produkten der Felsufer und meeresnahen Felsen erhalten. An solchen Stranden sind aber 
die Gerölle, denen die stärker abrundende Rollwirkung des Flußtansportes fehlt, meist 
kantiger und flacher und weniger gut der G:öße nach sortiert. Meistens sind solche 
„Schuttstrande“ nur sehr klein und können als Strukturteil des Felsufers aufgefaßt 
werden. Sie beherbergen für gewöhnlich auch nicht Pinnotherelia laevigata, sondern an 
ihrer Stelle Petrolisthes violaceus «Porcellanida» ebenfalls in großer Masse. 


Unter den Varianten des Geröllstrandes treten besonders hervor: Geröllstrande mit 
starkem Anwurf von Landpflanzen (Abb. 38), die von einem benachbart mündenden 
Fluß ins Meer geschwemmt wurden, ferner Geröllstrande mit vielen Geröllwällen und 
Tümpeln dazwischen, wie man sie hier und da in Flußmündungsgebieten antrifft. Weit 
landeinwärts liegende alte Geröllwälle werden nur bei ganz ausnahmsweise hohem 
Wasserstand vom Meerwasser erreicht. 


Die Fauna des Geröllstrandes ist sehr artenarm, ganz im Gegensatz zu der recht 
artenreichen Fauna des Geröllufers der Küstenflüsse. Mit gewisser Regelmäßigkeit beob- 
achteten wir nur Arenaria interpres morinella, Actitis macularia, Crocethia alba, Cathartes 
aura jota und Coragyps atratus, alle Arten einzeln oder wie Arenaria und Crocethia in 
kleinen Trupps. Auch Möwen (z. B. Larus modestus) ruhen hier gelegentlich. Im Bran- 
dungsbereich fischen häufig Pelecanus o. thagus, Phalacrocorax b. brasilianus, Phala- 
crocorax bougainvillei und Larosterna inca. 


Meeresnahe Geröllsteilwände (Abb. 37). Diese Lebens- 
stätte kann nur in der Nähe von heutigen oder ehemaligen Flußmün- 
dungsgebieten auftreten, nämlich nur dort, wo das Meer Flußaufschotte- 
rungen anschneidet. Auch durch die Flüsse selbst können solche Steil- 
hänge weiter landeinwärts verursacht werden. (Nach unseren Beobach- 
tungen häufig.) 


Ihrer Besiedlung nach sind zwei Arten von meeresnahen Geröllsteilwänden scharf von- 
einander zu trennen: solche ohne nennenswerte Bodenfeuchte und solche mit Quellen 
(an denen ein Grundwasserhorizont angeschnitten ist). Die ersten sind ganz ohne (oder 
jedenfalls ohne höhere) Vegetation, so daß wir sie den wüstenhaften Lebensstätten beiord- 
nen können. Geier, Falken und Phalacrocorax b. brasilianus benutzen sie gelegentlich als 
Ruheplätze. Ganz anders die zweiten, an denen der ständig vorhandene Wasserreichtum 
eine artenreiche und dichte Vegetation ermöglicht (botanische Einzelheiten bei Weber- 
bauer, 1945, der diese Lebensstätte mit dem wenig treffenden Namen ,rocas humedas 
inmediates al mar“, ,feuchte Felsen unmittelbar am Meer“ bezeichnet). Solche dicht be- 
wachsenen Steilhänge sahen wir nur an wenigen Stellen unseres Untersuchungsgebietes, 
Z. B. unterhalb von Barranco und Miraflores im Bereich des Rio Rimac, bei Chancay im 
Bereich des Rio Chancay und bei Barranca beim Rio Pativilca. 


114 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Ee 


Ahnlich wie in den Steinlomas, so haben wir auch an den bewachsenen meeresnahen 
Geröllsteilwänden eine große Anzahl von Strukturteilen zu unterscheiden. In den Rinn- 
salen und kleinen Wasserfällen entdeckt man einen starken Bewuchs des Untergrundes 
mit flutenden Grünalgen. Sehr charakteristisch ist auch die ständig tropfende Vegetation 
(Farnblätter, Algen usw.). In den Wasser ableitenden kleinen Bächen am Fuße der Wände 
können Krebse wie Bithynis caementarius gaudichaudii «Palaemonidae» und Pseudo- 
thelphusa spec. «Potamonidae» und sogar Fische wie Mugil cephalus L. «Mugilidae» auf- 
treten. Meistens bilden sich große Massen porösen Quellsinters, durch welche Höhlen mit 
tropfsteinartigen Bildungen im Innern zu Stande kommen können. Die zartblättrige 
Quellrandvegetation mit Adiantum concinnum Kth. «Polypodiaceae» und mit großen 
Moospolstern erinnert in mancher Hinsicht an die Lomas, jedoch fehlt hier ein aus- 
geprägter Jahreszeitenwechsel. Die höhere Vegetation aus Gebüsch und Schilfbeständen 
bestehend, rechnen wir dem Flußufergebüsch zu. 


Ein reiches Vogelleben zeigte sich bisner nirgends und selbst an den Vegetations- 
maxima beobachteten wir nur Zenaida asiatica meloda, Amazilia amazilia, Troglodytes 
musculus audax, Zonotrichia capensis peruviensis, Volatinia jacarina peruviensis, und 
einige Schwalben. 


Das Felsufer desMeeres(Abb. 39). Dieser Lebensraum besitzt 
eine schon allein durch seine abiotischen Bedingungen verursachte große 
Anzahl von Strukturteilen und, da sein Bodenmaterial nicht wie an den 
Stranden eine fortgesetzte Umlagerung erfährt, weniger extreme Lebens- 
bedingungen als die anderen Übergangslebensräume vom Meer zum Land. 
Demgemäß finden wir hier auch eine reichhaltige Fauna und Algenflora. 
Die Zonierung des Felsufers führt man am besten nach seinen vorherr- 
schenden oder besonders auffälligen Synusien durch, indem man Mytilus-, 
Ahnfeltia-, Littorina-Zone usw. unterscheidet. 


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Abb. 40: Cinclodes taczanowskii, eine Charakterart des Felsufers, bei der Nahrungs- 
suche auf einem mit Algen und Hafttieren besetzten Stein in der Brandungszone 
(Zeichnung nach der Natur, Chorillos bei Lima). 


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er) dl Die warmen Feuchtluftwiisten Perus 115 


4/1953 


Wie Abb. 40 zeigt, zeichnen sich zahlreiche Organismen, die im Wellenaufschlags- 
bereich des Felsufers leben, durch starke Hafteinrichtungen, durch Panzerung oder leder- 
bis gummiartige Körperoberfläche und durch leicht gewölbte bis helmförmige Kórpe:- 
formen aus. Wir nennen vor allem die Chitoniden Acanthopleura (Corephium) echinata 
Barnes, Enoplochiton niger Barnes, die Schnecken Concholepas concholepas Brugiere 
«Muricidae», Acmaea viridula Lamarck «Acmaeidae», Fissurella crassa Lamarck «Fissu- 
rellidae». Auch der Seestern Heliaster helianthus (Lamarck) «Heliasteridae» und unter 
den Fischen Sicyases sanguineus Müller et Troschel «Gobiesocidae» und andere Arten 
derselben Familie gehören dazu. Alle diese Arten sind ferner zu längerem Aufenthalt 
an der Luft befähigt. 


Zahlreiche Arten von Fischen werden regelmäßig in unmittelbarer Nähe des ‘Fels- 
ufers gefangen; wir nennen nur Cheilodactylus variegatus Cuv. et Val. «Cheilodactylidae» 
und Scartichthys gigas (Steind.) «Blenniidae». Unter den Sáugetieren kommen hier auñer 
Ratten besonders der Otter Lutra felina Molina «Mustelidae» und die beiden Otariiden 
unseres Gebietes vor. 


Unter den Vögeln ist der Furnariide Cinclodes taczanowskii (Abb. 40) als Charakterart 
des Felsufers besonders zu nennen. Er sucht zum Nahrungserwerb hauptsächlich die mit 
Meeresalgen bewachsenen Felsen auf, wo er Würmer (wohl vorwiegend Polychäten) und 
nach Goodall, Johnson, Philippi (1946) auch kleine Crustaceen erbeutet. Man sieht die 
Tiere dementsprechend besonders an denjenigen Orten, die von den höheren; Wellen 
überspült werden. Die voraussichtliche Reichweite jeder herankommenden Welle schätzen 
sie stets sehr richtig ab und fliegen vor jedem Überflutetwerden ihres Nahrungsplatzes 
rechtzeitig auf. Wir fanden die Art nur am Felsufer und in den nahe benachbarten Teilen 
der meeresnahen Felsen, wo die Tiere auch brüten (zum Teil im Eingangsgebiet der dort 
befindlichen Höhlen). Weitere für die Felsufer typische Arten sind Haematopus ater, eine 
südlich verbreitete Art, die wir aber noch auf 6% s. bei Bayövar häufig antrafen und 
Aphriza virgata, der Wintergast ist und uns besonders im Norden des Gebietes begegnete. 
Die Guanovögel und zahlreiche Möwen, hauptsächlich aber natürlich die Arten, die in 
der Nähe des Meeresufers brüten (wie Phalacrocorax gaimardi und Larosterna inca), trifft 
man regelmäßig in diesem Lebensraum an. 


Die Felsufer unseres Gebietes zeigen zahlreiche Variationsformen. Wir heben von 
diesen besonders hervor: 


a) Felswandufer (senkrecht ins Meer abfallende Felswände; oft von erheblicher Länge); 


b) zerklüftete Felsufer (das Ufer besteht aus großen Felsblöcken, von denen die meisten 
nicht vom Wasser bewegt werden; Abb. 39); 


c) Stein-Felsufer (eine Übergangsform zum Geröllstrand, aber die Steine sind so groß, 
daß sie nur selten vom Meer bewegt werden. Stein-Felsufer findet man häufig im 
Mündungsgebiet der nur gelegentlich fließenden Flüsse, die auf ihren Schlammströmen 
auch große Steine transportieren); 


d) Strandfelsen (Felsen an Sandstranden, die mit diesen einen Mosaikbiotop bilden 
können); 


e) Meeresklippen (weiter seewärts befindliche, nur wenig aus dem Wasser hervorragende 
Felsen, meist ohne dauernd trockenes Land); 


f) brandungsarme Felsufer (in tiefen Buchten, wo nur bei bestimmter Windrichtung eine 
merkbare Brandung vorkommt); 


g) Höhlen und fensterartige Durchbrüche (Durch das Meer ausgekolkte Höhlen sind senr 
häufig; zum Teil müssen sie aber den meeresnahen Felsen zugerechnet werden.). 


Jede von diesen Varianten (bzw. Strukturteilen) des Felsufers läßt sich durch beson- 
dere biologische Eigenheiten kennzeichnen. 


Meeresnahe Felsen. Zwischen dem Felsufer des Meeres (das 
wir nur soweit landeinwärts rechnen wie das Meerwasser gelegentlich 
reicht) und der Schuttwüste, welche die Küstenberge normalerweise be- 
deckt, befindet sich eine Zone, die zwar niemals überflutet wird, in der 


g* 


zool. Beitr. 


116 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke - e 


sich aber doch noch ein sehr bedeutender Einfluß des Meeres geltend 
macht. Dieser besteht hauptsächlich im Küstenabbruch, durch den die stei- 


len und relativ schuttarmen Felshänge am Meer entstehen. Wichtig ist 


aber auch die Wirkung des Windes, der das Spritzwasser bei starker Bran- 
dung als feinen Sprühregen sehr hoch hinaufwehen kann. Dadurch werden 
die Felsen feucht gehalten, und durch Eindunsten dieses Wassers bilden 


sich an manchen Stellen dicke Salzkrusten. 


Die meeresnahen Felsen sind eine sehr häufige aber nicht notwendige Begleiterschei- 
nung des Felsufers. Ganz ähnliche Felswände können auch Sand- oder Geröllstrande auf 
der Landseite begrenzen. Da die meeresnahen Felsen aber auch noch in der Form von 
Guanofeldern icine besondere Weiterentwicklung zeigen können, die keinesfalls dem 
Felsufer eingegliedert werden kann, halten wir es für berechtigt, diesen Lebensraum 
nicht etwa nur als Zone des Felsufers zu bezeichnen, sondern ihn als etwas Selbständiges 
zu behandeln, das man vom Felsufer mit demselben Recht abtrennen kann wie die 
Meeresdünen vom Sandstrand des Meeres. 


Der Pflanzenwuchs der meeresnahen Felsen ist auf einen dünnen und (meist) dunklen 
Algenbelag beschränkt, der die Felsen in großem Umfange bedecken kann, so daß sie 
dann wie angeräuchert aussehen. Zwischen den Algen lebt eine Kleintierfauna, u. a. sind 
dort Spinnen oft sehr häufig. Es scheint, daß der Ausbildung dieses Algenbelages die 
wochenlang währende dichte Bewölkung förderlich ist, die den Bereich des Humboldt- 
Stromes so sehr charakterisiert. Nördlich von 6% s., wo auch im Winter stärkere Sonnen- 
einstrahlung die Regel ist, fiel uns nur noch kei der Silla de Paita ein solcher Algen- 
bewuchs besonders auf. 


In den meeresnahen Felsen des Festlandes, und zwar besonders in den vom Meer 
ausgekolkten Höhlen brüten häufig Phalacrocorax gaimardi, Cinclodes taczanowskii, 
Cathartes aura jota und seltener Spheniscus humboldti. Larosterna inca und Sula variegata 
suchen dagegen die mehr außen befindlichen Gesimse und Felsnischen zum Brüten auf. 
Die Höhlen sind Ruheplätze für Fledermäuse wie die Phyllostomiden Desmodus rotundus 
(Geoffroy) und Glossophaga soricina valens Miller; auch die Ratte Rattus rattus alexan- 
drinus und der Otter Lutra felina kommen häufig in die Höhlen. An vielen Stellen 
besuchen die hauptsächlichen Guanovögel Phalacrocorax bougainvillii, Sula variegata und 
Pelecanus o. thagus regelmäßig zum Ruhen die meeresnahen Felsen des Festlandes 
(besonders auf Halbinseln), an manchen Orten sogar in solchen Massen, daß do.t abbau- 
würdige Guanolager gebildet werden. Aber auch für die drei Geier und die beiden 
Falken unseres Gebietes bilden gerade die meeresnahen Felsen sehr beliebte Ruheplätze 
und Warten. 


Guanofelder. Die Eigenarten des BWhn-Klimas bedingen es, daß 
sich an den regelmäßig benutzten Brutstätten der kolonienweise brüten- 
den Vögel umfangreiche Guanoablagerungen bilden. Diese Guanofelder 
sind zwar durch Übergangsformen mit der von uns als meeresnahe Felsen 
bezeichneten Lebensstätte verbunden, wir führen sie aber dennoch ge- 
trennt von diesen auf, weil sie den Brutgewohnheiten der Vögel entspre- 
chend fast ausschließlich auf die der Küste vorgelagerten Inseln be- 
schränkt sind und sich auf diesen häufig auch weiter landeinwärts über 
das wüstenhafte Gelände ausdehnen. Sie müssen ferner als Besonderheit 
unseres Untersuchungsgebietes hervorgehoben werden, wogegen die ge- 
wöhnlichen meeresnahen Felsen auch unter anderen Großklimaten vor- 


kommen. 


Die warmen Feuchtluftwusten Perus 17 


Heft 1-2 
4/1953 


Über das Vogelleben auf den Guanoinseln berichtet ausführlich Murphy (1925 u. 1936) 
Für gewöhnlich schließen sich die einzelnen Vogelarten aus, indem sie an verschiedenen 
Stellen der Inseln getrennte Brutkolonien haben. Die Brutstätten, wie zZ. B. die auf 
Abb. 41 von Phalacrocorax bougainvillii, sind gleichmäßig mit Nestern bedeckte große 
Areale, in denen der Guano eine lückenlose, harte und dicke Bodenschicht bildet, die so 
schnell wächst, daß alle zwei Jahre der Abbau durch den Menschen vorgenommen 
werden kann. Sula variegata brütet zum Teil in den zerklüfteten oberen Teilen der zum 
Meer abfallenden Felswände, während Phalacrocorax bougainvillii, der wichtigste Guano- 
produzent, die nur wenig geneigten und in sich fast ebenen Flächen oberhalb der Steil- 
hänge aufsucht. 


MM 1952 


Abb. 42: Die Cathartiden des Untersuchungsgebietes, mit Flugbildern (Skizzen 
nach der Natur). Von links nach rechts: Coragyps atratus, Cathartes aura jota, 
Vultur gryphus. 


Tropidurus peruvianus (Lesson) tritt oft massenhaft, besonders auf der wind- 
abgewandten Seite der Brutstätten auf, wo er sich vorwiegend von Pupiparen ernähren 
soll. Die Eidechsen werden deshalb durch die ,Compañía Administradora del Guano“ 
geschützt, während man die großen Möwen und die Geier (Abb. 42) verfolgt. Besonders 
dem Kondor wird Eierraub und das Fressen von Jungvögeln zugeschrieben. Wir selbst 
machten noch keine diesbezüglichen Beobachtungen. Wo die Otariiden Otaria flavescens 
Shaw und (seltener) Arctocephalus australis Zimmermann die Strande und unteren Teile 
der meeresnahen Felsen aufsuchen, pflegen sich ebenfalls viele Geier einzustellen, wahr- 
scheinlich, um die Exkremente der Seelöwen zu fressen. 


Von den Guanovögeln brütet Sula variegata vorwiegend und Phalacrocorax bougain- 
villii und Pelecanus o. thagus anscheinend fast ausschließlich auf Inseln. Außer den schon 
für die meeresnahen Felsen des Festlandes genannten Brutvögeln nisten auf den Inseln 
noch Pelecanoides garnoti und nach Goodall, Johnson, Philippi (1951) auch Oceanodroma 
tethys kelsalli und im Süden unseres Gebietes Nycticorax nycticorax hoactli. Was die 
Vögel dazu veranlaßt weniger auf dem Festland als auf den Inseln zu brüten, ist nicht 
sicher bekannt, wahrscheinlich aber ist, daß die Füchse Dusicyon sechurae (die auf den 
Inseln meist fehlen) das Brutgeschäft auf dem Festlande erheblich stören würden, beson- 
ders natürlich auf flachem ebenem Gelände. 


Alle Guanoinseln, auf denen sich die Brutplátze auf einigermaßen ebenem Gelände 
befinden, stehen unter wirtschaftlicher Nutzung: der Guano wird in jedem zweiten Jahre 
abgetragen und die Brutstätten werden mit Steinmauern und mit Einrichtungen zum 
Abtransport und zur Bewachung des Guano versehen. Außerdem wird durch Schutz der 
Vögel und Eidechsen und Bekämpfung ihrer Feinde in das biologische Gefüge der 
Lebensgemeinschaft eingegriffen. 


118 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Ea 


7. Beeitzesuc hi dies WEeexes 


Über die Lebensgemeinschaften der küstennahen Meeresteile, die unter dem Einfluß 
des BWhn-Klimas stehen, ist bisher nur sehr wenig bekannt. Auch die Verfasser konnten 
nur stichprobenartige Voruntersuchungen an marinen Lebensstätten vornehmen, so daß 
sie noch keine Einzelheiten anführen können. Große Gebiete des Meeresgrundes in 
Küstennähe sind Sandgrund und algenbewachsener Felsgrund; auch ausgedehnte Algen- 
wiesen (Algenbewuchs weitgehend ebener sandiger Gründe) scheinen häufig zu sein. 
Ferner sind nach unseren Dredgeversuchen auch Weichböden sehr verbreitet. An man- 
chen Orten sind Schillgründe (Bodenmaterial aus Molluskenschalengrus) mit Branchi- 
ostoma elongatum Sundevall «Branchiostomidae» in größerer Ausdehnung vorhanden und 
Mosaikbiotope der verschiedensten Art eingeschaltet. Der Pinguin Spheniscus humboldti, 
die drei Kormorane (Abb. 43) und Pelecanoides garnotii vermögen in flacherem Wasser 
wohl bis zum Meeresgrund hinabzutauchen. 


Abb. 43: Die Kormorane des Untersuchungsgebietes (Skizzen nach der Natur). Von 
links nach rechts: Phalacrocorax b. brasilianus, Phalacrocorax bougainvillii, Phala- 
crocorax gaimardi. 


Das freie Wasser des Meeres (neritisches Pelagial). Die Grünfärbung des 
Wassers ist für den Humboldt- oder Perustrom ebenso bezeichnend wie seine niedrige 
Wassertemperatur. Die Winde sind während des ganzen Jahres schwach: nur in den 
Gebieten mit auch sonst abweichenden Klimaverhditnissen sind sie gelegentlich stärker. 
Die landfernen Teile des Meeres, die im Winter nicht mehr unter der für das Küsten- 
gebiet charakteristischen niedrigen Wolkendecke liegen und die sich durch blaues und 
wärmeres Wasser (Schweigger, 1947) auszeichnen, rechnen wir nicht mehr zum BWhn- 
Klimabereich. 

Unter den Fischen spielt besonders Engrauiis ringens Jenyns «Engraulidae» als vor- 
zügliches Nahrungstier von Raubfischen und Seevögeln eine wichtige Rolle. Von den 
sonstigen Fischen dieses Lebensraumes erwähnen wir nur Sarda chilensis (Cuvier et 
Valenciennes) «Scombridae» Ethmidium chilcae Hildebrand «Clupeidae», Neptomenus 
crassus Starks «Carangidae» und Austromenidia regia (Humb. et Val.) «Atherinidae». Im 
wärmeren Wasser weiter auf See herrschen vor Katsuwonus pelamis (L) «Scombridae», 
Thunnus macropterus (Schlegel) «Scombridae», Coryphaena hippurus L. «Coryphaenidae», 
Xiphias gladius L. «Xiphiidae» und fliegende Fische, die sowohl im Norden Perus als auch 
im Süden, wo das Kaltwassergebiet aufhört bzw. nur schmal ist, bis nahe an die Küste 
herankommen und Gegenstand einer intensiven Fischerei sind. 

Über die Meeresvógel des Bereiches des Humboldt-Stromes bringst Murphy (1936) 
Einzelheiten. Besonders typisch sind die Guanovögel Phalacrocorax bougainvillii, Sula 
variegata und Pelecanus o. thagus. Endemisch sind ferner Spheniscus humboldti, Pele- 


Die warmen Feuchtluftwústen Perus 119 


Heft 1-2 
4/1953 


canoides garnotii, Oceanites gr. gracilis, Oceanodroma tethys kelsalli, Oceanodroma 
markhami, Oceanodroma hornbyi, Sterna lorata, Larosterna inca, Larus belcheri und 
Larus modestus, von denen sich die letzte aber nur selten auf dem freien Meere zeigt. 
Fast alle diese Arten leben zwischen 37,50 s. und 6,59 s., d. h. gleichzeitig in den Gewässern 
des BWkn-und des BWhn-Klimabereiches. Es erweist sich damit die Grenze zwischen den 
beiden Klimabereichen auf dem Meere weniger deutlich ausgeprägt als in den Lebens- 
statten des Landes. Arten mit súdlicher oder weiter Verbreitung, die in unserem Gebiet 
regelmäßig vorkommen, sind Phalacrocorax gaimardi, Sterna hirundinacea, Larus marinus 
dominicanus und Puffinus griseus. Die wohl nur ganz ausnahmsweise erscheinende 
Fregetta tropica wird außerdem noch von Murphy genannt. Zu den südamerikanischen 
Kontinentalarten rechnen Larus serranus, Larus cirrocephalus, Rynchops nigra intermedia 
und Phalacrocorax b. brasilianus. Eine Reihe von Arten tritt besonders im Norden 
unseres Gebietes auf, zum Teil kommen diese von den Galapagos-Inseln wie Diomedea 
irrorata, Pterodroma phaeopygia, Sula nebouxii, Sula dactylartra, Fregata magnificens, 
Phaethon aethereus, Creagrus furcatus und Thalasseus maximus, zum Teil Sind sie Zug- 
vógel von der nórdlichen Halbkugel wie Xema sabini, Pelecanus o. occidentalis, Sterna h. 
hirundo, Sterna paradisaea, Thalasseus elegans, Lobipes lobatus, Phalaropus fulicarius und 
Pandion haliaetus carolinensis. Ein im ganzen Gebiet massenhaft auftretender Wintergast 
ist schließlich noch Larus pipixcan. Einige Arten scheinen dagegen nur als seltene Gäste 
zu erscheinen wie die Raubmöwen Stercorarius parasiticus, Stercorarius pomarinus und 
Stercorarius longicaudus, die von uns noch nicht beobachtet wurden, aber in der Litera- 
tur für unser Gebiet genannt werden. Aus dem südlichen Südamerika stammen die 
Zugvögel Larus cirrocephalus und Cataracta skua chilensis. 

Außer den vorstehend genannten See- und Küstenvögeln kommt noch eine größere 
Anzahl von Sturmvögeln in unserem Gebiet vor. Die meisten von ihnen halten sich fur 
gewöhnlich fern vom Lande auf und nähern sich nur in Nordperu regelmäßig der Küste 
oder sie erscheinen im Südsommer, wenn warmes Wasser weiter landwärts dringt als 
sonst: Diomedea e. exulans, Diomedea melanophrys, Macronectes giganteus, Priocella 
antarctica, Daption capensis, Procellaria ae. aequinoctialis, Adamastor cinerea, Oceanites 
o. oceanicus, Oceanodroma m. melania. Weitere Arten der Tubinares scheinen das 
Humboldt-Stromgebiet mehr seewärts zu umwandern wie Pterodroma cookii defilippiana 
oder sie treten ausgesprochen selten auf wie Fregetta tropica, Puffinus bulleri und 
Puffinus creatopus. 


IV. Kurze Beschreibung der wichtigsten Lebensstätten der Kulturlandschaft mit 
Hinweisen auf ihre Vogelwelt. 

Das vom Menschen kultivierte und bewohnte Land ist in unserem 
Untersuchungsgebiet fast ganz auf die Nähe der Flüsse beschränkt, wo 
besonders die großen Schotterebenen der Mündungsbereiche wohl seit 
wenigstens 1000 Jahren Kulturland sind. Der Boden besteht meist aus 
einem fruchtbaren graubraunen Ton, der sehr stark mit Flußgeröllen 
durchsetzt zu sein pflegt. Wegen des Fehlens von Regen und der Bedeu- 
tungslosigkeit der Garua-Niederschläge kann nur dort Ackerbau getrieben 
werden, wo Flußwasser hingeleitet werden kann (Abb. 44) und auch nur 
in solchem Umfange, wie Wasser in den Flüssen vorhanden ist. Alte Be- 
wässerungsanlagen deuten darauf hin, daß in präkolumbischer Zeit die 
Bewirtschaftung des Landes wenigstens stellenweise noch intensiver be- 
trieben wurde als heute. Nicht so unmittelbar mit den Flüssen in Bezie- 
hung stehen nur Wege, Straßen und Eisenbahnlinien, sowie die prä- 
kolumbischen Ruinenstädte und einige bewohnte Fischerdörfchen. In be- 
sonders gut entwickelten Lomasgebieten wurde mit wechselndem Erfolg 
die Anlage von Gärten und sogar von kleinen Feldgehölzen versucht, wohl 
die einzigen Anbauflächen, die ganz unabhängig vom Fluß- oder Teich- 
wasser sind. 


= = = E a 


a2 


120 > Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke ok est 


Die folgenden Lebensstatten zeichnen sich am klarsten ab und wiederholen sich in 
nahezu allen Flußtälern immer wieder von neuem: 


a) Menschliche Siedlungen (Städte, Dörfer und einzelne Häuser und Hütten) 
b) Straßen, Wege, Eisenbahnlinien, Telegraphenleitungen, Sportplätze 
c) Ruderalflächen (Müllabfuhrplätze, nicht bewässertes Kulturland wie Bauparzellen) 


d) Ruinen (präkolumbische Ruinenstädte und verlassene neuzeitliche Siedlungen 
und Einzelgebäude) 


e) Bewässerungsgräben 

f) Bestände von Arundo donax und Gynerium sagittatum 

8) Graben- und Wegrandgebüsch 

h) Getreidefelder (besonders Maisfelder) 

i) Zuckerrohrfelder 

j) Alfalfafelder 

k) Baumwollfelder 

1) Reisfelder 
m) Weiden und Triften 

n) Gemüsefelder (Anbauflächen mit Kürbis, Spargel, Artischocken usw.) 


o) Gärten und Parks (Parkanlagen in Städten und Dörfern, Obstgärten, Wein- 
gärten, Apfelsinenpflanzungen, Bananenplantagen, Gemúse- und Blumengärten) 


p) Casuarinen-Feldgeholze 


q) Künstliche Teiche. 


— 


Diesen hauptsächlichen Lebensstátten der Kulturlandschaft unseres 
Untersuchungsgebietes schließen sich ncch die „halb-natürlichen“ Lebens- 
stätten an, d. h. alle die, die vom Menschen zwar bewirtschaftet oder doch 
erheblich beeinflußt werden, ohne aber neu geschaffen worden zu sein. 
Zu diesen gehören: 

a) Brutstätten der Guanovögel (regelmäßiger Abbau des Guano und Schutz der 
Vógel) 

b) Weidelomas (sta ke und regelmäßige Nutzung als Viehweide) 

c) Sumpfwiesen (durch Nutzung als Viehweide wie b) 

d) Typhabestände (durch regelmäßiges Abmähen bzw. Abbrennen der Pflanzen) 


e) Distichletum (nach Maldonado, 1943, stellenweise durch Abmähen der Pflanzen). 


Drei Hauptformen des menschlichen Einflusses sind in unserem Gebiet 
besonders auffallend: 


1. Raubbau in natürlichen Lebensgemeinschaften, z. B. durch Nieder- 
schlagen von Baumbeständen, durch unkontrollierten Fischfang (z. T. mit 
Dynamit), Fang von Bithynis in den Flüssen, Abschuß und Fang von 
verwertbarem Wild; 


2. Bewirtschaftung von natürlichen Lebensgemeinschaften, z. B. Nut- 
zung der Guanofelder, Umwandlung von Sumpfwiesen und Lomas ia 
Weideland; 


3. Vernichtung von natürlichen Lebensgemeinschaften und zielstrebige 
Herstellung von Anthropocoenosen an ihrer Stelle, a) durch Herstellung 
von Äckern, Feldern und Gärten, b) durch Aufbau menschlicher Wohn- 
stätten und Einrichtungen zu deren Verbindung. 


E Die warmen Feuchtluftwüsten Perus a 


Außerdem ist aber noch eine Veränderung des biologischen Gleichgewichtes in einer 
Reihe von natürlichen Lebensgemeinschaften durch Einschleppen exotischer Organismen 
(z. B. Arundo donax im Flußufergebüsch, oder Champignons in einigen Lomasgebieten) 
zu bemerken. Auch auf die zeitweilig vorkommende Massenvermehrung von Kulturfolgern 
und Kulturschädlingen sei an dieser Stelle hingewiesen, die dann als Gäste die natür- 
lichen Lebensstätten in erhöhtem Maße aufsuchen Können. 

Es ist anzunehmen, daß vor der Besiedlung unseres Gebietes durch den Menschen die 
heute von Kulturland eingenommenen Gebiete mit Flußufergebüsch, Algarrobal, Halo- 
phytenzoenosen, und Halbwüsten bedeckt waren. Eine Reihe von Lebensstätten der 
Kulturlandschaft hat mit diesen natürlichen Biotopen eine gewisse Ähnlichkeit und so 
ist es verständlich, daß gerade die Vogelarten des Flußufergebüsches, des Algarrobals 
und des offenen Buschgeländes in bevorzugtem Maße zu Kulturfolgern geworden sind. 
Außerdem gehören zu diesen natürlich viele Arten mit geringer Biotopbindung wie 
Geier, Falken u. a. 


SN ÚS N 
SEN AK 


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OS 


Abb. 45: Die Tauben des Untersuchungsgebietes. Von links nach rechts: Obere Reihe: 
Columbigallina m. minuta, Gymnopelia c. ceciliae; mittlere Reihe: Eupelia cruziana, 
Zenaidura auriculata hypoleuca; untere Reihe: Leptotila verreauxi decolor (nurin 
der nördlichen Hälfte des Gebietes), Zenaida asiatica meloda. 


122 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


Bonn. - 
zool. Beitr. 


Die Vögel der Kulturlandschaft 


Im Häusermeer der Großstädte (die folgenden Angaben beziehen sich hauptsächlich 
auf Lima): Coragyps atratus, Pygochelidon cyanoleuca, Eupelia cruziana, Chordeiles acuti- 
pennis exilis, Tyto alba contempta, Gymnopelia c. ceciliae und gelegentlich Falco pere- 
grinus anatum. Außerdem ist in die südperuanischen Küstenstädte von Chile her der 
Haussperling Passer d. domesticus eingedrungen, den wir 1951 in Tacna und Ilo zahlreich 
beobachteten und der wahrscheinlich schon bis Mollendo vorgedrungen ist. Auf Straßen- 
bäumen und wo sich in der Stadt kleine Baumgruppen befinden, treten ferner auf: 
Zonotrichia capensis peruviensis, Camptostoma obsoletum griseum, Conirostrum cinereum 
und Volatinia jacarina peruviensis. In Parks und Stadtgärten kommen zu diesen Arten 
weitere hinzu wie Troglodytes musculus audax, Spinus magellanicus paulus, Sporophila 
telasco, Molothrus bonariensis occidentalis, Zenaida asiatica meloda, Crotophaga sulci- 
rostris, Psilopsiagon aurifrons. Phalacrocorax b. brasilianus hat ferner dicht besetzte 
Schlafplätze auf hohen Bäumen, die an verkehrsreichen Straßen stehen können. In den 
an Gärten reichen Vorstädten ist die Vogelwelt noch artenreicher, namentlich durch die 
vier wichtigsten Kolibris unseres Gebietes (Abb. 46), von denen Amazilia amazilia und 
Myrtis fanny dort am häufigsten sind. Noch reicher an Vögeln ist das Gartenland in der 
Umgebung der Ortschaften, wo Hecken, Zäune, Gräben, hohe Bäume, Feldgehölze, kleine 
Felder und einzelne Gebäude auf engem Raum vorhanden sind. 


Abb. 46: Die Kolibris des mittelperuanischen 
Küstengebietes (nach Bälgen gezeichnet). 


: 1 23 3. 4. 
Amazilia amazilia Myrtis fanny Thaumastura Rhodopis vesper 
, ee 1 c. cora 
Schillerfarbe sh Es : ; 
der Kehle | grun | grünblau | violett | violett 
osa-gelblich mit Pe 
Schnabel | ner Spitze | dunkel | dúnn und kurz | lang und kräftig 
5 Schwanz und E 2 zwei Federn stark 
Schwanz | Bürzel nicht auffallend verlängert, weiß Schwanz gegabelt, 
rotbraun gefärbt mit dunkler Spitze braun 


Entlang der Straßen, Wege, Eisenbahnlinien und Telegraphenleitungen, die durch die 
wüste führen, ist für viele Tiere und Pflanzen die Ausbreitung von einer Kulturoase 
zur anderen am leichtesten möglich. Das von den Asphaltstraßen ablaufende Wasser 
(Garua, Tau) durchfeuchtet den Boden am Straßenrand besonders in den Kurven an 


ss Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 123 


manchen Stellen so beträchtlich, daß unmittelbar neben der Fahrbahn hier und da 
Pflanzen wachsen. Ganz dasselbe kann man auch um die in der Wüste stehenden Tele- 
graphenmasten beobachten. Ein Vogel, der an diesen Lebensstätten gelegentlich auftritt, 
ist Geositta peruviana. Die Geier Cathartes aura jota und Coragys atratus benutzen 
ebenso wie auch Falco sparverius peruvianus und Pandion haliaétus carolinensis gerne 
die Telegraphenmasten als Ruheplätze. Vögel, die sich dort regelmäßig auf die Drähte 
setzen, beobachteten wir nicht, dagegen sind im Bereich des Kulturlandes die in Abb. 47 
zusammengestellten Arten besonders häufige „Drahtvögel“. Auf den dicken Mauern aus 
getrocknetem Schlamm, die sehr häufig die Wege von den Feldern trennen, sitzen als 
weitere Wegrandvögel gerne Falco sparverius und Speotyto cunicularia nanodes. 


Abb. 47: Typische „Drahtvögel“ des Untersuchungsgebietes (Skizzen nach der Natur). 
Obere Reihe, von links nach rechts: Hirundo rustica erythrogaster, Volatinia jacarina 
peruviensis, Sporophila telasco, Pyrocephalus rubinus obscurus ¿ und 9. Untere 
Reihe, von links nach rechts: Tyrannus m. melancholicus, Eupelia cruziana, Mimus 
longicaudatus. 


Auf Ruderalplätzen, Müllabfuhrplätzen und Baustellen halten sich besonders Coragyps 
und Cathartes auf, die hier ganz die Stelle der europäischen Krähen einnehmen, ferner 
Gymnopelia c. ceciliae, Geositta peruviana und gelegentlich Larus pipixcan. Trockenes 
niedrig bewachsenes Terrain mit einzelnen Büschen und Bäumen lieben Mimus l. longi- 
caudatus, Pyrocephalus rubinus obscurus und Tyrannus melancholicus. Auf nassem 
niedrig bewachsenem Grund, besonders auf Weiden, Triften und unter Wasser gesetztem 
Ackerland findet man die schon für die Sumpfwiesen angeführten Arten, von denen 
Theristicus caudatus melanopis in Südperu gejagt wird. Die an das Leben am Boden 
besonders angepaßten Sperlingsvögel der Grasfluren unseres Gebietes sind in Abb. 48 
nebeneinander gestellt. 


Abb. 48: Passeres mit ähnlichem Lebensformtyp, die für niedrig bewachsene Gras- 
fluren und halbwüstenartige Gebiete charakteristisch sind. Von links nach rechts: Geo- 


sitta peruviana peruviana, Anthus lutescens peruvianus, Muscisaxicola macloviana 
mentalis. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


124 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


Südlich des 11. Breitengrades wird ein sehr ansehnlicher Teil des Ackerlandes von 
Baumwollfeldern eingenommen. Weiter nördlich, besonders im Bereich der Hacienda 
Casa Grande, überwiegt Zuckerrohr. Gemüse, Wein und Mais werden an manchen Stellen 
ebenfalls in großem Maßstabe angebaut, doch wohl nirgends auf so ausgedehnten Feldern 
wie es bei Baumwolle und Zuckerrohr die Regel ist. Vögel der Felder sind besonders: 
Pezites militaris bellicosa, Molothrus bonariensis occidentalis, Sporophila telasco, Volatinia 
jacarina peruviensis, Zonotrichia capensis peruviensis, Neorhynchus p. peruvianus, Cata- 
menia. analis analoides, Pyrocephalus rubinus obscurus, Muscigralla brevicauda, Eupelia 
eruziana, Columbigallina m. minuta, Speotyto cunicularia nanodes. 


Die Reisfelder, die nur an der Nordostgrenze unseres Gebietes in nennenswertem 
Umfange vorhanden sind, beherbergen je nach ihrem jeweiligen Zustand eine sehr 
verschiedenartige Vogelfauna. Solange die Felder unter Wasser stehen, also einem Sumpf- 
biotop gleichen, kommen hier Sumpfvögel vor, von denen besonders Casmerodius albus 
egretta und Enten (nach den Beobachtungen J. Ortiz de la Puentes besonders Sarkidi- 
ornis sylvicola) genannt seien. Während des Reifens des Reises soll vor allem Sporophila 
als Schädling auftreten und die noch weichen Körner fressen. Zur Zeit der Ernte kommen 
dann viele Körnerfresser wie Molothrus bonariensis, Sicalis flaveola und verschiedene 
Tauben in dis Reisfelder. Der von den Vögeln angerichtete Schaden ist oft sehr groß und 
es werden auf den größeren Reishacienden jährlich große Summen zu ihrer Bekämpfung 


ausgegeben. 


Das alle Kulturflächen unseres Gebietes durchziehende ausgedehnte System von 
Bewässerungsgräben und die zeitweilige Bewässerung des Landes in Verbindung mit dem 
stellenweise dicht wuchernden Grabenrandgebüsch ermöglicht auch hier das Einwandern 
von Sumpfvögeln wie Neocrex e. erythropis und Ixobrychus exilis hesperis. Das Graben- 
randgebüsch, das häufig von dem natürlichen Flußufergebüsch nur wenig verschieden ist, 
pflegt besonders reich an Vögeln zu sein und ist für viele Arten ein beliebter Nistplatz. 
Relativ vogelarm scheinen dagegen die manchmal sehr großen und bis über 5 m hohen 
Bestände von Arundo donax L. «Gramineae» zu sein, das von den Europäern einge- 
schleppt wurde. 


Weitere Vogelarten, die wir in der Kulturlandschaft unseres Untersuchungsgebietes 
antrafen: Buteo fuscescens australis, Zenaidura auriculata hypoleuca, Saltator albicollis 
immaculatus, Poospiza hispaniolensis, Sicalis luteola luteiventris bzw. S. l. raimondii. 
dazu der Segler Streptoprocne zonaris und die Schwalben Pygochelidon cyanoleuca, 
Hirundo rustica erythrogaster, Petrochelidon fulva rufocollaris und Progne modesta 
murphyi sowie nur im Norden des Gebietes Caracara plancus cheriway, Buteo p. polyo- 
soma, Leptotila verreauxi decolor, Furnarius leucopus cinnamomeus u. a. Aus der 
Literatur entnehmen wir, daß auch Elaenia albiceps modesta, Piranga flava lutea, Dives 
dives kalinowski und Spizitornis reguloides im Kulturland und Leptasthenura aegitha- 
loides griseus in südlichen Teilen unseres Gebietes auftreten. 


V. Über die anschließenden Großklimabereich:. 


Eine grobschematische Einteilung Südamerikas in Großklimabereiche 
im Sinne Köppens bringt Sauer (1950), aus dessen Karte wir in Abb. 2 
den uns interessierenden Abschnitt mit veränderter Schraffur wieder- 
geben. 


Der BSh-Klimabereich, der unser Untersuchungsgebiet im Norden 
begrenzt, ist durch Sommerregen, geringe Bewölkung im Winter und 
höhere Temperaturen (Abb. 1) ausgezeichnet.. Die für diesen Klimabereich 
besonders charakteristischen Lebensstätten sind Halbwüsten, Algarrobale. 
Xerophytenparks und Mangrovensümpfe. Die nur geringe Fláchenaus- 
dehnung des Gebietes bedingt es, daß die meisten Charakterarten der nur 
in diesem Bereich (d. h. nicht in seiner Umgebung) vorkommenden Biotope 
ein sehr beschränktes Verbreitungsgebiet haben. 


Die warmen Feuchtluftwústen Perus 125 


Heft 1-2 
4/1953 


Als solche Arten heben wir unter den Vögeln hervor: Forpus c. coelestis «Psittacidae», 
Veniliornis callonotus major «Picidae», Lepidocolaptes s. souleyetii «Dendrocolaptidae», 
Myiodynastes bairdi «Tyrannidae», Cyanocorax mystacalis «Corvidae», Heleodytes fasciatus 
pallescens «Troglodytidae», Rhynchospiza stolzmanni «Fringillidae» und Piezorhina cinerea 
«Fringillidae». 


Der Bereich des westlichen Andenabhanges ist auf der Karte von 
Sauer sehr stark schematisiert, denn sowohl der Aw- als auch der E- 
Klimabereich sind überall durch einen BSh- bzw. Cwb-Streifen von unse- 
rem Untersuchungsgebiet getrennt. Wir stellten fest, daß sich der BSh- 
Klimabereich, dessen Lebensstätten große Teile des flachen Andenvorlan- 
des Nordperus einnehmen, noch weiter am Gebirgsabhang entlang nach 
Süden erstreckt, und zwar verschiebt sich die Zone nach Süden zu immer 
weiter bergaufwärts. Dem Xerophytenpark vergleichbare Bestände von 
Säulenkakteen findet man in einer Höhe von über 2000 m noch in Süd- 
peru, wo sie allerdings eine weitgehend andere Flora und Fauna besitzen 
als im Norden. In klimatischer Hinsicht ist für den westlichen Anden- 
abhang das allgemeine Absinken der Temperaturen und Niederschlags- 
mengen von Norden nach Süden charakteristisch. Besonders bezeichnende 
Lebensstätten dieses Gebietes sind: Schutthalbwüsten mit Säulenkakteen 
und sommergrünen Grasfluren (Abb. 49), tief eingeschnittene Trockenfluß- 
läufe und besonders im Norden lichte Bergwálder („Bombax-Zone“) und 
kleine Regenwaldgebiete (Abb. 50). Die Waldbedeckung scheint in der 
präkolumbischen Zeit größer gewesen zu sein als jetzt. Restbestände des 
Waldes konnten wir jedoch im Gebiet des Oberlaufes der Flüsse noch bis 
zur Breite von Lima nachweisen. 

Vogel des offenen halbwüsten- bis steppenartigen Geländes sind u. a. Atlapetes n. 
nationi «Fringillidae» und Phrygilus gayi chloronotus «Fringillidae». Die Waldinseln. 
besonders die im Norden gelegenen, sind sehr vogelreich. Einige sehr auffällige Charakter- 
arten des Waldes im Gebiet um Taulis (etwa 70 s., 799 w.) sind nach unseren Beobach- 
tungen Pharomachrus pavoninus auriceps «Trogonidae», Scapaneus quayaquilensis 
«Picidae», Grallaria ruficapilla albiloris «Formicariidae», Pseudocolaptes boissonneautii 
ssp. «Furnariidae,» Pyrrhomyias cinnamomea pyrrhoptera «Tyrannidae», Catharus fuscater 
caniceps «Turdidae», Myioborus miniatus verticalis «Compsothlypidae», Calospiza viridi- 
collis fulvigula «Thraupidae», Altapetes torquatus ssp. «Fringillidae». 

Im Süden Perus, wo stärkere Nachtfröste die Regel sind, und wo eine 
sehr geringe Nachtfeuchtigkeit herrscht, geht der Kakteengürtel landein- 
wárts in das Gebiet der Tolaheide úber (Abb. 51), welche wir bisher nur 
kurz untersuchen konnten. Die vorherrschende Pflanzenart ist Lepido- 
phyllum quadrangulare (Compositae), die dort vor allem in einer Höhe 
um 3000 m sehr große Bestände bilden kann. 


Sauer (1950) bezeichnet die im Süden an unser Untersuchungsgebiet 
anschließenden Wüstengebiete, die im wesentlichen die Atacama umfas- 
sen, als BWkn-Klimabereich. Die Niederschlagsmenge ist hier äußerst ge- 
ring und die Winterkälte ist bemerkenswert. Von diesem kalten Wüsten- 
gebiet aus ziehen sich noch größere Sand- und Schuttwüsten am west- 


zool. Beitr. 


126 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke E : 


lichen Gebirgsabhang entlang nach Norden, die wir wegen ihrer geringen 
Luftfeuchtigkeit (Petersen, 1951) von den Feuchtluftwústen der Küste 
unterscheiden mússen und deren Klima wir als ein BWk-Klima bezeich- 
nen. Im Suden kommt dem Rio Loa als markante biogeographische 
Grenze eine besondere Bedeutung zu. 


Ein groBer Teil der fiir unser Gebiet charakteristischen Vogelarten besitzt am Loa 
die stidliche Verbreitungsgrenze. Goodall, Johnson, Philippi (1946) weisen auf folgende 
Beispiele hin: Volatinia jacarina peruviensis, Sporophila telasco Xenospingus concolor, 
Crotophaga sulcirostris, Pyrocephalus rubinus cocachacrae, Eupelia cruziana und Zenaida 
asiatica meloda. Sie nennen den nördlichsten Teil der chilenischen Küste ,Zona tropical 
árida“ und unterscheiden diese von der ,Zona del Desierto“, die sich zwischen den Flüssen 
Loa und Copiapó befindet und in der in einem Gebiet von über 700 km Länge kein Fluß, 
der standig Wasser fúhrt, die Kúste erreicht. Das Gebiet ist nach den genannten Autoren 
fast vegetationslos und es kommen nur wenige Vogelarten in ihm vor wie z. B. Geositta 
cunicularia deserticolor, Geositta maritima und Leptasthenura aegithaloides grisescens 
«Furnariidae». Die sich im Siden an die Atacama anschlieBende Steppenzone, der nórd- 
liche Teil der ,Zona templada“ bei Goodall, Johnson, Philippi, die weiter im Stiden in 
ein feuchtes Waldgebiet tibergeht, enthált den BSh- und den Csb-Klimabereich der Klima- 
karte nach Sauer. Von den ftir die dortigen Steppengebiete typischen Vógeln sind hervor- 
zuheben: Nothoprocta p. perdicaria «Tinamidae», Pteroptochus megapodius «Pteroptochi- 
dae», Scelorchilus a. albicollis «Pteroptochidae», Chilia m. melanura «Furnarlidae». 


Die Frage, ob die Atacama noch unserem Untersuchungsgebiet zuzurechnen ist oder 
nicht, entzieht sich vorläufig noch unserer Beurteilung, weil wir dieses Gebiet noch nicht 
bereist haben. Wegen der offensichtlichen Armut dieses Wüstenbereiches an Organismen 
erscheint die Klärung dieser Frage aber von nur geringer Bedeutung. Die weitgehende 
Einheitlichkeit der marinen Vogelfauna von 37,50 s. bis 6,50 s. unterstreicht besonders 
Murphy (1936), worauf wir bereits auf Seite 86 eingegangen sind. Auf dem Lande dagegen 
findet man bei den Vögeln einige Arten und geographische Rassen, die dem Grenzbereich 
unseres Untersuchungsgebietes eigentümlich sind wie Tachuris rubrigastra loaensis und 
Phleocryptes melanops loaensis. Eine Reihe weiterer Arten und Rassen sind zwar eben- 
falls nur im Süden unseres Gebietes zu finden, haben aber ein ausgedehnteres Verbrei- 
tungsgebiet als die soeben genannten, es gehören dazu Cinclodes nigrofumosus, Geositta 
cunicularia deserticolor und Pyrocephalus rubinus cocachacrae. 


Eine besondere Beachtung verdienen noch die Teile des Untersuchungs- 
gebietes mit abweichenden Klimaverhältnissen. Besonders augenfällig 
treten diese im Raum Ica-Nasca in Erscheinung; über dies Gebiet bringt 
Titschack (1951) zahlreiche Angaben. Der „Klimakeil“ um Ica und Nasca 
zeichnet sich aus durch auffallend geringe Luftfeuchtigkeit (Petersen, 
1951), durch geringe Bewölkung und relativ hohe Temperaturen. In oro- 
graphischer Hinsicht ist hier die auBerordentliche Breite des niedrigen 
und flachen bis leicht hiigeligen Andenvorlandes zu bemerken. Typisch 
fur dieses Gebiet sind die ausgedehnten Sandwiisten; grofe Fláchen 
(meist mit Trockenflußläufen in Verbindung stehend) sind aber auch Halb- 
wüsten, in denen Bulnesia retamo (Gill.) Grisebach (Zygophyllaceae) 
eine auffällige Charakterpflanze ist. Als Dünenpflanzen fallen auf Prosopis 
juliflora und nach Weberbauer (1945) Pluchea chingoyo (H.B.K.) DC. 
(Compositae). Im Bereich der Flüsse, die nur selten bis zu ihrer Mündung 
Wasser führen, treten größere Algarrobale auf. In einem etwa 40 km 
langen Stück nördlich von Ica befinden sich ferner Dattelpalmenbestände 
(Abb. 52). Auch in dem die Flüsse begleitenden Kultursteppenstreifen sind 


Die warmen Feuchtluftwústen Perus 127 


Heft 1-2 
4/1953 


Abweichungen bemerkbar; in erster Linie fallen die großen Olivenhaine 
auf. Ein Charaktervogel der Wüsten und Halbwüsten ist in diesem Gebiet 
die Rasse rostrata von Geositta peruviana, die in ihrer Färbung sehr an 
die nördliche Rasse paytae erinnert. 

Im Westen wird das Untersuchungsgebiet vom Stillen Ozean begrenzt, 
der in einer Entfernung von 80 bis 150 Seemeilen einen ganz anderen 
Charakter annimmt als im Bereich des für die Küsten unseres Gebietes 
so typischen kalten Stromes. Weiteres über das küstenferne Meer, seine 
Fauna und über die Einstromgebiete wärmeren Wassers s. bei Murphy 
(1936) und Schweigger (1947). Siehe auch Seite 118 und 119. 


VI. Über die Biotopbindung der Vögel des Untersuchungsgebietes. 


Endgültige Angaben über die Bindung der einzelnen Arten an die Lebensstätten 
können erst nach einer genauen Durcharbeitung der hauptsächlichen Biotope des Gebietes 
gebracht. werden. Eine solche spezielle Bearbeitung eines Biotops haben die Verfasser 
bisher aber nur in einem Falle (Sandstrand des Meeres) durchgeführt. Es wird deshalb 
in diesem Kapitel nur eine Reihe von Beispielen gebracht und noch kein Wert auf Voll- 
ständigkeit gelegt. Der Kürze halber nennen wir hier nur die Gattungsnamen und 
benutzen die binäre und ternäre Nomenklatur nur wenn Verwechslungsmöglichkeiten 
bestehen. 

Lest man die von Tischler (1949) gebrachte Einteilung der Grade der Biotopbindung 
zu Grunde, so muß man feststellen, daß von den Vogelarten, die in unserem Unter- 
suchungsgebiet auftreten, nur wenige als spezifische Arten (Zönobionten, treue Arten, 
die fast oder ganz ausschließlich in einem bestimmten Biotop vertreten sind) bezeichnet 
werden können. Preferenten sind schon zahlreicher, während die große Menge der Arten 
zu den Tychozönen zu stellen ist. Azöne Arten, wie die Cathartiden es sind, findet man 
anderseits ebenfalls nicht zahlreich. 


Um die Mannigfaltigkeit der Erscheinungen übersichtlich zu gestalten, empfiehlt es 
sich, die folgenden 6 ökologisch wirksamen biologischen Grundfunktionen an einem 
Organismus zu unterscheiden: 


A) der Selbsterhaltung dienend: 
1. Nahrungserwerb, 2. Ortsbewegung, 3. Resistenz; 


B) der Arterhaltung dienend: 
4. Brutpflege, 5. Sexualität, 6. Ausbreitung (meist durch Phasenwechsel). 


Zu jeder dieser biologischen Grundfunktionen kann der Organismus eine besondere 
Umwelt benötigen, die ein Biotop, eine Merozönose oderirgendeine andere Lebensstätte 
sein kann. Wir haben also ganz allgemein zu unterscheiden zwischen Nahrungshabitat, 
Ortsbewegungshabitat usw. Je nachdem welche systematische Gruppe von Organismen 
man betrachtet, wird man diese biologischen Grundfunktionen nach verschiedenartigen 
Methoden durchgeführt sehen. Den Eigenarten der Vögel gemäß sind für die Biozönotik 
am bedeutsamsten der Nahrungserwerb, die Resistenz und die Brutpflege. In bezug auf 
die drei anderen biologischen Grundfunktionen verhalten sich die Vögel entweder fast 
alle nahezu gleichartig oder suchen keine verschiedenen oder Keinen besonderen Habitat 
auf. Resistenzeinrichtungen, d.h. Einrichtungen, die vor existenzerschwerenden Umwelt- 
einflüssen (abiotische Faktoren und Konsumenten) schützen, besitzen die Vögel bekannt- 
lich in sehr mannigfaltiger Weise. Von diesen Schutzeinrichtungen ist aber für unsere 
hauptsächlich die Lebensstätten ins Auge fassenden Betrachtungen nur die Tatsache 
bedeutsam, daß viele Vögel besondere Ruhehabitate aufsuchen, in denen sie vor existenz- 
erschwerenden Umwelteinflüssen weitgehend gesichert sind. Wir können also bei den 
Vögeln unterscheiden zwischen Nahrungshabitat, Ruhehabitat und Bruthabitat. Je nach- 
dem welche von diesen drei Habitaten bei den einzelnen Arten zusammenfallen, können 
wir die Vögel in verschiedene Gruppen einteilen. 

Arten, bei denen die drei Habitate zusammenfallen und gleichzeitig ein Biotop (bzw. 
eine der von uns angeführten Lebensstätten) sind, gibt es in unserem Gebiet nicht viele; 
wir nennen die Bewohner der Typha- und Scirpus-Bestände Tachuris und Phleocryptes 
und als Charakterart des Sandstrandes des Meeres Charadrius alexandrinus. 


zool. Beitr. 


128 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke E 


Viel zahlreicher sind die Arten, bei denen zwar die drei Habitate zusammen fallen, bei 
denen aber der Sammelhabitat kein Biotop ist. Dazu gehören z.B. Anthus als Bewohner 
kurz bewachsenen feuchten Grundes wie Sumpfwiesen, Weiden, Lomas, ferner Mimus, 
den man überall anzutreffen pflegt, wo sich trockenes offenes Gelände mit Büschen 
befindet und Geositta p. peruviana, der zwar eine Vorliebe für die Sandlomas besitzt, 
aber auch auf anderem spärlich bewachsenem flachem Gelände häufig ist wie auf dürf- 
tigen Distichleten und Tillandsieten. Es gehören in diese Gruppe auch zahlreiche Arten 
des Flußufergebüsches, die auch noch an anderen dichtbewachsenen Orten auftreten z.B. 
in der Kulturlandschaft eder in den Lomas wie Troglodytes und Zonotrichia. 


Als Arten, bei denen Nahrungs- und Ruhehabitat im gleichen Biotop liegen und vom 
Bruthabitat verschieden sind, führen wir an: Larus modestus (Sandstrand des Meeres und 
Schuttwüste) und Speotyto (Randgebiete der Kulturlandschaft und Randgebiete der Sand- 
wüste). 


Häufiger fällt Ruhe- und Bruthabitat zusammen und beide sind vom Nahrungshabitat 
verschieden, wie bei Chordeiles und wahrscheinlich auch bei Pygochelidon. Weiter gehören 
hierher: Cinclodes taczanowskii (meeresnahe Felsen und Felsufer des Meeres), Larosterna, 
Sula und Phalacrocorax gaimardi (meeresnahe Felsen und freies Wasser des Meerss). 


Die Kombination: Nahrungs- und Bruthabitat gleich und vom Ruhehabitat verschie- 
den, scheint in der Vogelwelt selten zu sein; in unserem Gebiet fiel uns jedenfalls keine 
solche Art auf. 


Verschieden sind die drei Habitate z. B. bei Pelecanus, Cathartes, und Hirundo. 


Will man die Einteilung eines Großklimabereiches in Lebensstätten hauptsächlich 
auf Grund der spezifischen Arten durchführen, so würde die Vogelwelt nur wenig 
Material liefern können, während bei der Berücksichtigung der biologischen Grund- 
funktionen sich auch diese Tiergruppe als durchaus brauchbar erweist. In welcher Weise 
die Aufteilung der Umwelt in Habitate bei den einzelnen Arten durchgeführt ist, ist für 
Untersuchungen über die Lebensformen der Arten wichtig, weil für jeden Habitat 
besondere Anpassungen vorhanden sein können, aus denen jeweils eine besondere 
Lebensform resultiert. Auch die ökologischen Unterschiede nahe verwandter Arten 
können auf Grund der Habitate leichtin schematischer Form herausgsstellt werden. Für 
die Kormorane unseres Gebietes ergibt sich z.B. folgendes: 


Art: NENE Ruhehabitat: Bruthabitat: 


habitat: 


meeresn. Felsen u. Guanofelder Guanofelder 
2 : es. Hóhlen meeresn. Felsen 
Se = Felsen (b = ) es nen 
Bäume in Flußufergebüsch (u. 
Kulturland) u. meeresn. Geröll- JFlußufergebüsch 
|steitwände (auf Bäumen) 


Ph. bougainvillii 
Ph. gaimardi 
Ph. b. brasilianus 


| freies Wasser 
J des Meeres 


Zur Abgrenzung der Lebensstátten haben wir in dieser Arbeit benutzt: 1. die abio- 
tischen Gegebenheiten, 2. die Besonderheiten der Pflanzengesellschaften und 3. den Grad 
der Bindung, den die Vógel (und andere besonders auffállige Tiere) an die nach 1. und 2. 
eingeteilten Lebensstátten erkennen lassen. Eine enge Bindung an bestimmte Lebens- 
statten besitzen viele Nahrungsspezialisten wie Larus modestus und Crocethia oder die 
marinen Fischfresser, Sula, Phalacrocorax, Sterna usw. Arten, die, ohne besonders auf- 
fällig spezialisiert zu sein, als Körner- oder als Insektenfresser zu bezeichnen sind. 
besitzen oft einen weniger Klar abgrenzbaren Nahrungshabitat. Je mehr Arten man an 
einer Lebensstátte ausschlieBlich eine biologische Grundfunktion erftillen sieht, um so 
mehr wird man diese Lebensstátte vor anderen charakterisiert finden. Man kann ferner 
die Lebensstätten nach den Grundfunktionen, die in ihnen bevorzugt durchgeführt wer- 
den, verschieden bezeichnen. So sind, in bezug auf die Vögel, von den Lebensstätten 
des Meeresufers die meeresnahen Felsen ein beliebter Ruhe- und Bruthabitat, der Sand- 
strand ein bevorzugter Nahrungs- und Ruhehabitat, während das Felsufer ein von nur 
wenigen Arten besuchter Nahrungshabitat und der Geröllstrand ein von den meisten 
Vögeln gemiedener Biotop sind. 


Von besonderer Bedeutung sind diejenigen Arten, die an solche Habitate gebunden 
sind, die nur im Untersuchungsgebiet existieren, wie Wüsten, Lomas, Tillandsietum. Bei 
der Mehrzahl dieser Lebensstätten handelt es sich aber um extreme Lebensräume, die 


LD 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 129 


sehr artenarm sind und nur ganz wenige Vogelarten beherbergen. Gerade die an Vogel- 
arten reichen Lebensstätten wie z. B. das Flußufergebüsch, findet man in äußerlich 
ähnlicher Form auch in den unserem Gebiet benachbarten Großklimabereichen; aber 
dennoch beherbergen auch sie eine dem Untersuchungsgebiet durchaus eigentümliche 
Vogelwelt. Eine spezielle Betrachtung des Flußufergebüsches ergibt, daß als „mechanisch“ 
wirksame biogeographische Schranke im Süden die Atacama in Frage kommt, während im 
Osten das andersartige Großklima und der Höhenfaktor und im Norden das Großklima 
allein als sich ändernde Faktoren erkennbar sind. Der Floren- und Faunenwechsel im 
Flußufergebüsch ist dementsprechend auch im Süden (von Rio Loa zum Río Copiapó) 
ein sehr schroffer (Goodall, Johnson, Philippi, 1946), wogegen er sich im Norden viel 
langsamer vollzieht, ja einige Arten des nördlichen BSh-Klimabereiches dringen noch 
weit nach Süden in unser Gebiet vor wie Furnarius leucopus cinnamomeus und Thryo- 
thorus superciliaris baroni. Die Änderungen, die die Flora und Fauna des Flußuferge- 
büsches im Mittel- und Oberlauf der Küstenflüsse erkennen lassen, sind durchgreifend und 
schon auf relativ kleine Entfernungen feststellbar. Es ergibtsich also, daß die das Fußufer- 
gebüsch bewohnenden Vogelarten unseres Untersuchungsgebietes wenigstens zum Teil 
isoliert sind und es scheint, daß sie kaum anderswo in Südamerika die ihnen zusagenden 
Lebensbedingungen antreffen. Als Ursache dieser Erscheinung können wir nur eine un- 
mittelbare oder mittelbare Wirkung des Großklimas verantwortlich machen. Das Gesagte 
gilt aber hauptsächlich für Arten mit hochgradiger Bindung an den Biotop, während ganz 
allgemein Arten mit geringer Biotopbindung (azöne Arten, Ubiquisten) wie die Cathar- 
tiden, Buteo fuscescens australis, Falco Sparverius peruvianus häufig nicht zu den 
Besonderheiten unseres Großklimabereiches zu zählen sind, sondern ein Verbreitungs- 
gebiet haben, das über dessen Grenzen hinweggeht. Interessant ist es auch, daß eine 
Reihe von Arten (besonders Vögel der Teiche und Sumpfwiesen) sowohl im Bereich des 
Andenhochlandes als auch an der Küste vorkommt, wie z.B.: Phoenicopterus ruber chilen- 
sis, Ptiloscelys resplendens, Colymbus rolland chilensis und zahlreiche Enten. 


In den anderen „überall vorkommenden“ Lebensstätten findet man zum Teil ganz 
ähnliche, zum, Teil aber auch andersartige Verháltnisse als im Flußufergebüsch. Eine 
Lebensstätte, die wahrscheinlich mit einer weitgehend ähnlichen Lebensgemeinschaft auch 
noch in einem Nachbargebiet vorhanden ist, ist das in die Lehmwüste eingeschnittene 
Flußbett im Unterlauf der Trockenflüsse. Hier fanden wir in Übereinstimmung mit 
besonderen kleinklimatischen Bedingungen (Windschutz, hohe Wärmegrade), daß einige 
Arten vom Andenabhang her in unser Gebiet vordringen wie verschiedene Insekten. 
Aufschlußreich ist auch das Verhalten der Kulturfolger. Die Vögel der Kultursteppen 
Nordperus sind von denen, die man in Süd- und Mittelperu in diesem Lebensraum 
antrifft, weitgehend verschieden, doch fällt dieser Unterschied nicht so auf wie im Fluß- 
ufergebüsch, aus welchem (wie aus dem Alsarrobal) eine große Zahl der Kulturfolger 
stammt. Die Ursache ist wahrscheinlich, daß hauptsächlich solche Arten zu Kulturfolgern 
werden können, die eine relativ schwache Biotopbindung besitzen und deshalb über 
biogeographische Grenzen oftmals hinweg verbreitet sind wie Pyrocephalus, Mimus, 
Pezites. 


Unter den weitverbreiteten Lebensstätten nehmen noch die des Meeresufers eine 
besondere Stellung ein. Eine sehr auffällige E:scheinung ist die weite Verbreitung der 
Vogel des Sandstrandes. Es wurden von uns bisher an peruanischen Sandstranden (d. h. 
an den Stranden des BWhn- und Teilen des im Norden angrenzenden BSh-Klimabereiches) 
53 Vogelarten beobachtet, die sich auf 41 Gattungen verteilen, die zum Teil eine weltweite 
Verbreitung haben. 21 von diesen Gattungen, also 500/0, kommen sogar noch in Europa 
regelmäßig oder gelegentlich vor; von den 53 Arten sind das 16 Arten, also 300/0. Bei 
6 Arten sind sogar die geographischen Rassen dieselben, bzw. die Arten werden nicht in 
geographische Rassen aufgeteilt. Eine Durchsicht des Werkes von Cory, Conover, Hell- 
mayr (1918 bis 1949) ergab, daß aus Peru bisher 1757 Arten und Unterarten von Vögeln 
bekannt sind, die sich auf 678 Gattungen verteilen. Von diesen Gattungen kommen 96, 
also 10 0/0, auch in Mitteleuropa regelmäßig oder gelegentlich vor. An Arten, die Peru 
und Mitteleuropa gemeinsam sind, wurden 32 gezählt, das sind rund 20/0. Von diesen 32 
gemeinsamen Arten stimmen 14 sogar noch in der Unterart miteinander überein oder 
werden nicht in Unterarten aufgeteilt, denen wir als 15. noch den erst kürzlich in unser 
Gebiet eingewanderten Passer d. domesticus hinzufügen können. Die 15 Arten, die für 
Peru und Europa identisch sind, sind die folgenden: 


130 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke poe 


zool. Beitr. 
1. Puffinus griseus 9. Stercorarius parasiticus = 
2. Oceanites o. oceanicus 10. Stercorarius longicaudus 
3. Squatarola squatarola 11. Xema sabini 
4. Bartramia longicauda 12. Sterna hirundo hirundo 
5. Crocethia alba 13. Sterna paradisaea 
6. halaropus fulicrius 14. Riparia r. riparia 
7. Lobipes lobatus 15. Passer d. domesticus 
8. Stercorarius pomarinus 


Die meisten Arten der vorstehenden Liste müssen als Arten des Meeresufers bezeichnet 
werden und eine Reihe von ihnen kommt mit gewisser Regelmäßigkeit auch am Sand- 
strande vor. Es hat also eine rein mechanisch vorgenommene Ermittlung derjenigen 
Vogelarten, die in Peru und in Mitteleuropa in identischen geographischen Rassen vor- 
kommen, zu einer Auslese von Arten geführt, die mit den Lebensstätten des Meeresufers 
(besonders freies Wasser des Meeres und Sandstrand) in enger Ökologischer Beziehung 
stehen. Dieser Befund lehrt, daß die Lebensstätten des Meeresufers unter den Biotopen 
eine besondere Stellung einnehmen, indem die dort lebenden Vögel häufig sehr weit 
verbreitete Arten sind. Eine ähnliche Neigung zum Kosmopolitismus findet man sonst 
noch bei den planktonischen Organismen, worauf u. a. Welch (1935) hingewiesen hat. 


Es ist auffällig, daß die Mehrzahl der Vogelarten, die Peru und Mitteleuropa gemein- 
sam haben, zu den Laro-Limicolae gehörige Zugvögel sind. Die Laro-Limicolae besitzen 
offenbar ganz allgemein eine große Eignung zum Leben in den Übergangsbiotopen 
zwischen Land- und Wasserlebensräumen. Auch wenn man die 17 weiteren Vogelarten, 
die Peru mit Mitteleuropa gemeinsam hat, die aber in Peru in einer anderen geographi- 
schen Rasse auftreten alsin Mitteleuropa, mit einbezieht, so treten die Laro-Limicolae des 
Meeresufers an die erste Stelle. Es ist weiterhin auffällig, daß die ebenfalls zahlreichen 
Laro-Limicolae, dienichtan die Meeresufer, sondernanandereLebensstätten gebunden sind, 
in der Liste nur sehr wenigin Erscheinung treten, obwohl auch unter ihnen zahlreiche Zug- 
vögel sind. Es erscheint uns deshalb wenig wahrscheinlich, daß die Strandvögel deshalb 
zu weltweiter Verbreitung neigen, weil sie zum großen Teil Laro-Limicolae sind, sondern 
eher, weil sie ihr Biotop zum Kosmopolitismus prädestiniert. Die von uns an peruani- 
schen Sandstranden durchgeführten Okoklimamessungen haben ergeben, daß wir in 
diesem Biotop sehr scharfen Temperaturgegensätzen auf engem Raum und in kurzen 
zeitlichen Abständen begegnen. Die Gegensätze sind so groß, daß die Klimaänderungen, 
die wir von Ekuador bis Nordchile feststellen können, und die in den meisten Land- und 
Meeresbiotopen einen bedeutsamen ökologischen Faktor darstellen, von den ókoklima- 
tischen Schwankungen im Biotop zum Teil übertroffen und verdeckt werden. Es müssen 
also die Charakterarten eines solchen Lebensraumes ebenso wie die dorthinkommenden 
Besucher und Nachbarn einen hohen Grad von Klimaresistenz, besonders eine hohe 
Eurythermie besitzen und gerade solche Arten sind natürlich oft über Klimagrenzen 
hinweg verbreitet. Es ergibt sich aus alledem, daß es wohl verschiedene Faktoren sind, 
die die weite Verbreitung der Vögel des Meeresufers, namentlich des Sandstrandes, 
verursachen. Es kommen in Frage: 5 


1. das eigenartige Okoklima des Strandes, durch das die Eigenheiten des Makroklimas 
bis zu einem gewissen Grade verwischt werden dürften, 


2. die weltweite und über große Strecken nahezu kontinuierliche Verbreitung der 
Meeresufer bei immer wiederkehrenden weitgehend gleichartiger abiotischer Prägung 
der einzelnen Biotope, 


3. die gute Ausbreitungsfähigkeit der Vögel. 


Es ergibt sich also, daß sich die einzelnen Lebensstätten in bezug auf die biogeo- 
graphische Bewertbarkeit ihrer Floren- und Faunenelemente sehr verschiedenartig ver- 
halten, was auch schon Brinck & Wingstrand (1949), zitiert bei Niethammer (1952), betont 
haben. An einigen Lebensstätten beobachtet man eine Häufung von weitverbreiteten 
Arten oder sogar von Kosmopoliten, während andere Lebensstätten „gebietsfremde“ 
Organismen beherbergen können und wiederum andere durch zahlreiche Endemismen 
gekennzeichnet sind. 


VII. Abgrenzung der Lebensstätten und Versuche zu ihrer Ordnung. 


Nach Remane (1935) ist die ökologische Analyse eines größeren Gebietes nach zwei 
Methoden möglich: will man möglichst bald einen Überblick über die Besiedlungsver- 


4/1953 Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 131 


Heft | 
schiedenheiten des Gebietes erlangen, so wird man das Gebiet zunächst in große Ein- 
heiten aufteilen, die jedoch zum Teil noch keine Grundeinheiten sind und die teilweise 
über die tatsächlich vorhandene Komplikation hinweggehen. Will man dagegen von vorn- 
herein nur biologisch homogene Grundeinheiten behandeln, so muß man mit einem 
Spezialstudium möglichst kleiner Einheiten beginnen. 


Die Verfasser haben ihre ökologischen Untersuchungen in Peru nach 
diesen beiden Methoden begonnen: Einerseits haben sie eine erste Grob- 
einteilung der Lebensstätten des peruanischen Küstengebietes nach den 
abiotischen Gegebenheiten und den Pflanzenassoziationen mit besonderer 
Berücksichtigung der handelswichtigen und sehr auffälligen Organismen 
gegeben, wie sie den Belangen der an einer solchen ökologischen Analyse 
besonders interessierten Direktion „Pesqueria y Caza“ des peruanischen 
Ackerbauministeriums entsprachen (Koepcke, 1951). Andererseits haben 
sie aber auch Spezialstudien in einem Biotop begonnen, nämlich am Sand- 
strande des Meeres, und, von einer seiner Charakterarten ausgehend, das 
Grundsätzliche des Stoffumsatzes in diesem Lebensraum aufgeklärt (1952). 


Für ähnliche Spezialstudien wurden Voruntersuchungen an mehreren anderen Lebens- 
stätten des peruanischen Küstengebietes angefangen. Da aber dieser zweite Weg erst 
nach jahrzehntelanger intensiver Kleinarbeit zu einem Überblick über das gesamte 
Gebiet des BWhn-Klimabereiches führen kann und weil die Anzahl der dazu erforder- 
lichen mosaikartigen Einzeldarstellungen eine so große sein dürfte, daß eine Synthese 
ohne vorherige Durcharbeitung des Gebietes nach der ersten Methode überhaupt in Frage 
gestellt ist, haben wir, wie es diese Arbeit zeigt, auch den ersten Weg weiter verfolgt. 


Zwei eng miteinander verknüpfte Fragen sind für eine solche Arbeit 
von besonderer Bedeutung: 1. Welche ökologischen Einheiten sind als die 
Bausteine eines größeren Gebietes zu betrachten? 2. Welche Eigenschaften 
muß ein solches Gebiet besitzen, um selber als eine ökologische Einheit 
bewertet werden zu können? 


Am besten wäre es wohl ohne Zweifel, als Bausteine nur Biotope zu wählen. Leider 
ist aber die Art mancher Lebensstätten eine solche, daß es auch bei genauer Kenntnis 
ihrer Beschaffenheit nicht möglich ist, eindeutig anzugeben, ob es sich um mehrere, 
meistens miteinander kombinierte Biotope, oder um verschiedene Strata nur eines Biotopes 
handelt. Ein fortgeschrittenes Studium an anderen Lebensstätten kann ferner ergeben, 
daß ein zunächst für einheitlich gehaltener Lebensraum in Wirklichkeit als ein Mosaik- 
oder als ein Übergangsbiotop bewertet werden muß. Legt man die von Tischler (1949) für 
den Begriff Biotop gegebene Definition zu Grunde: „Lebensstätte eines Bevölkerungs- 
systems a) bestimmter Mindestgröße, b) von einheitlicher und c) gegenüber seiner 
Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit, das sich d) unter gegebenen ökologischen Ver- 
hältnissen einstellt, e) durch Regulationsvermögen in einem labilen biologischen Gleich- 
gewicht erhält und f) durch den Besitz von Charakterarten und Leitformen auszeichnet“, 
so sind an jeder Lebensstátte von diesen sechs Kriterien a) und c) sofort und d) und e) 
meist schon nach kurzer Beobachtungszeit prüfbar, während man über b) geteilter Mei- 
nung sein kann und über f) oft erst nach langwierigen Untersuchungen im gesamten 
umliegenden Gebiet Aufschluß erhält. Da aber f) als Kriterium besonders wichtig ist, 
hieße es auf die Einteilung von Landschaften in Biotope oder biotopähnliche Gebilde 
überhaupt verzichten, wollte man diese auf Grund des so definierten Biotopbegriffes 
vornehmen. Eine entsprechende Überlegung führt dazu, daß ebenso auch die kleineren 
Einheiten wie Biochorien, Strukturteile usw. zum Teil schwer erfaßbar sind, wenn man 
nach unserer ersten Einteilungsmeihode vorgehend, sie als Bausteine einer Landschaft 
benutzen wollte. 


9* 


ES 


Bonn. 
zool. Beitr. 


132 | Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 

Eine befriedigende Aufteilung einer Landschaft in Biotope durch eine 
Kurzuntersuchung ist also den vorstehenden Ausführungen zu Folge nicht 
möglich. Man kann jedoch ein Näherungsverfahren anwenden, das die 
Einteilung einer Landschaft in solche Bausteine ermöglicht, die in den 
meisten Fällen Biotope sind. Wir übernehmen dazu die relativ leicht be- 
urteilbaren Kriterien c, d und e der Tischlerschen Biotop-Definition un- 
verändert, a wird präzisiert und in zwei Kriterien aufgelöst, während wir 
b und f verändern müssen. In einem zusätzlichen Kriterium wird schließ- 
lich noch auf die Wiederholbarkeit in einem größeren Gebiet eingegangen. 
Wir müssen damit von einer biotopähnlichen Lebensstätte, die ein Biotop 
sein kann, verlangen, daß sie 


1. eine gegenüber ihrer Umwelt abgrenzbare Beschaffenheit besitzt, 


2. so groß ist (oder sein kann), daß ihr biologisches Gefüge von ihrer Umwelt weit- 
gehend unabhängig ist, 


3. so groß ist (oder sein kann), daß eine Charakterart von wenigstens Ratten- oder 
Amselgröße dauernd in ihr lebt oder leben Könnte, 


4. aus Teilgliedern besteht, die — vielfältig miteinander verknüpft — eine Einheit pilden 
und einzeln nur in abgeänderter Form vorzukommen pflegen, 


5. sich unter gegebenen ökologischen Verhältnissen einstellt, 
6. sich durch Regulationsvermögen in einem labilen biologischen Gleichgewicht erhält, 


7. Arten besitzt, die ihrer Umgebung für gewöhnlich fehlen und daß in ihr solche 
Arten zu fehlen pflegen, die ihre Umgebung charakterisieren, 


8. in einem größeren Gebiet mit gewisser Regelmäßigkeit und nur geringer Variabilität 
auftritt oder in einem Großklimabereich einen einzigen zusammenhängenden Riesen- 
bestand bildet. 

Wie schon auf Seite 128 ausgeführt wurde, haben wir bei derEinteilung 
und Abgrenzung der Lebensstätten zunächst nur auf 1. die abiotischen 
Besonderheiten, 2. die Pflanzensoziologischen Besonderheiten und 3. auf 
die Besonderheiten in der Verteilung der Arten einer Tiergruppe, die an 
nahezu allen Lebensstätten des Gebietes vorkommt, geachtet. Die nach 
diesen Gesichtspunkten eingeteilten und abgegrenzten Lebensstätten wur- 
den in dieser Arbeit aufgeführt, wenn sie den oben aufgezählten Forde- 
rungen 1 bis 8 (oder wenigstens den wichtigsten von ihnen) entsprachen. 
Fortgelassen wurden besonders alle die Lebensstätten, die nur selten im 
Gebiet auftreten oder nur eine ganz örtliche Bedeutung haben wie Schilf- 
bestände, Dattelpalmenbestände, Bulnesia-retamo-Halbwüste usw. Ande- 
rerseits wurden aber auch diejenigen Örtlichkeiten unter die Lebensstät- 
ten aufgenommen, die zwar sehr markante abiotische Eigenschaften be- 
sitzen, in denen wir aber nur wenige oder gar keine Organismen gefunden 
haben. Als Beispiele nennen wir die verschiedenen Wüstenformen wie 
Schutt- und Steinwüste, Sandwüste, Lehmwüste, Salzwüste. Eine Außer- 
achtlassung der von den Wüsten eingenommenen Bereiche würde uns ein 
sehr unvollständiges Bild des gesamten Untersuchungsgebietes vermitteln, 
außerdem schließt es unsere Kurzuntersuchung nicht aus, daß auch an die- 


uw 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus es 


Heft 1-2 
4/1953 


sen Orten bei Anwendung anderer Untersuchungsmethoden noch zahl- 
reichere weitere Arten (z. B. Kleintiere im Lúckensystem des Bodens) ge- 
funden werden kónnen. 


Nach den obigen Ausführungen ist es leicht, die Frage zu beantworten, 
welche Eigenschaften ein größeres Gebiet besitzen muß, um selber als eine 
biozönotische Einheit bewertet werden zu müssen. Man muß nämlich die 
Lebensstätten in weitgehend gleicher Ausbildungsform und Verteilung 
in allen Teilen des Gebietes finden können, und es muß außerdem Bau- 
steine geben, die dem Gebiet eigentümlich sind, wie es auch Lebensstätten 
geben kann, die den (oder einigen) Nachbargebieten eigentümlich sind, 
dem in Rede stehenden Gebiete aber fehlen. 


Die Verteilung der Lebensstätten in einer Landschaft ist aber nicht 
eine regellose, sondern auch eine natürliche Landschaft besitzt eine gesetz- 
mäßige Struktur. Wir beobachten z. B., daß zahlreiche Lebensstätten häu- 
fig miteinander kombiniert auftreten und untereinander gesetzmäßig an- 
geordnet sind, wie in unserem Untersuchungsgebiet z. B. die Lebensstätten 
der Lomas, die Lebensstätten in den Flußniederungen, die der Salztüm- 
pel und ihrer Umgebung, die des Meeresufers usw. Solche natürlichen 
Zusammenschlüsse von Lebensstätten, die man als Lebensbereiche bezeich- 
nen kann, bestimmen weitgehend das Landschaftsbild einer Gegend. Man 
wird von einer besonderen Landschaftsform sprechen, wenn dieselbe 
Gruppierung der Lebensstätten und Lebensbereiche häufig in verschie- 
denen Gegenden wiederkehrt. Lebensstätten, Lebensbereiche und Land- 
schaftsformen sind Einheiten, die in der Vielzahl auftreten und die über- 
haupt erst erkannt werden können, wenn man sie in mehreren Exem- 
plaren untersuchen und miteinander vergleichen kann. Das ganze Gebiet 
aber, in dem gleichartige Lebensstätten, Lebensbereiche und Landschafts- 
formen auftreten, pflegt (soweit es nicht in nahe benachbarte Inseln zer- 
teilt ist) in biologischer Hinsicht etwas Einmaliges zu sein. Dieses wird 
verständlich, wenn man als Ursache für das Vorhandensein oder Fehlen 
von Lebensstätten und für ihre spezielle Ausbildung das Großklima er- 
kennt. Die Klimakarte (Abb. 2) zeigt, daß die Klimabereiche meist insel- 
artige Gebiete sind und daß gleichartige Klimabereiche oft räumlich weit 
voneinander getrennt auftreten. In jedem Klimabereich sind also zumin- 
dest alle diejenigen Organismen eingeschlossen und von andern Gebieten 
isoliert, die in den für diesen Klimabereich typischen Lebensstätten Cha- 
rakterarten sind, worauf wir schon auf Seite 128 ff. hinwiesen. Zumindest 
diese Arten können sich also zu endemischen Arten herausbilden. Die 
ökologische Einmaligkeit der Großklimabereiche beruht also darauf, daß 
die gleichartigen Habitate (= Mikrohabitats = niches), die in gleichartigen 
aber räumlich weit getrennten Großklimabereichen unabhängig vonein- 
ander auftreten, wegen der Wirksamkeit der Isolierung mit verschiedenen 


y ; . E Bonn. 
134 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke - ae Beitr. 


Arten von Organismen (aber mit weitgehend gleichartigen Lebensformen) 
besetzt zu sein pflegen. Tischler (1951) bezeichnet diese Erscheinung als 
Stellenäquivalenz. Wir kommen damit zu dem Schluß, daß jeder Groß- 
klimabereich in ökologischer Hinsicht ein Unikum ist, weil er sich durch 
eine Anzahl von Endemismen auszeichnet, die besonders unter den Arten 
mit hoher Biotopbindung zu suchen sind. 


Für die meisten GroBklimabereiche ist es sehr charakteristisch, daß in 
ihnen ein Biotop flächenmäßig stark vorherrscht, während andere Lebens- 
stätten oder ganze Gruppen von solchen nur hier und da, aber in eben- 
falls sehr charakteristischer Weise eingesprengt sind. In unserem Unter- 
suchungsgebiet sind die vorherrschenden Lebensräume auf dem Lande die 
Schuttwüsten, die Sandwüsten, die Lebensstätten des Flußufergebüsches 
und der Lomas. Clements & Shelford (1946) bezeichneten solche Gebiete 
als Biome, und sie haben am Beispiel der nordamerikanischen Prärie 
einen solchen Biom beschrieben. Sie richteten aber ihr Augenmerk haupt- 
sächlich auf den in diesem Gebiet vorherrschenden Biotop, nämlich auf 
die Steppe. Die nicht der Steppe (die sie mit allen ihren Variationsformen 
möglichst genau beschreiben) zuzurechnenden kleineren „Einsprengsel“, 
ihre „several stages“ werden dagegen nur sehr kurz abgehandelt. Tischler 
(1951) betont die Notwendigkeit, die Typen der Lebensstätten herauszuar- 
beiten, indem man ähnliche Lebensgemeinschaften zu „Biomen“ zusam- 
menfaßt und die „Einsprengsel andersartigen Charakters den ihnen ge- 
mäßen Großbereichen zuordnet.“ Nordamerikanische Prärie und russische 
Steppen entsprechen sich ökologisch und werden deshalb von Tischler 
dem „Biomtyp“ Steppe beigeordnet, während Sanddünen im Laubwald 
dem Biomtyp Wüste zugerechnet werden. Offensichtlich bezeichnen Cle- 
ments & Shelford und Tischler mit demselben Wort „Biom“ zwei ver- 
schiedene Dinge. Für den Ort, an dem sich ein „Biom“ befindet, benutzt 
Tischler das Wort Bioregion, das damit zur Bezeichnung eines so kom- 
plexen Gebildes wie unseres Untersuchungsgebietes ungeeignet geworden 
ist. | 

Um diese nomenklatorischen Schwierigkeiten nicht noch zu vergrößern, halten wir es 
für zweckmäßig, einstweilen noch keinen neuen Namen einzuführen, sondern auf das 
zurückzugreifen, was als hauptsächliche Ursache für die Besonderheiten solcher Groß- 
bereiche wie unser Untersuchungsgebiet anzusprechen ist, nämlich auf das Großklima. 
Köppen (1936) führt die Eigenarten des Großklimas auf wenige Faktoren zurück, die 
weitgehend unabhängig voneinander wirken. Diese Faktoren bezeichnet er durch Buch- 
stabensymbole, so daß er für jedes Großklima eine Klimaformel erhält. In unserem 
Untersuchungsgebiet und nach unseren bisherigen Beobachtungen auch in den angren- 
zenden Bereichen ist die Übereinstimmung der ökologischen Einheitlichkeit mit der 
klimatischen eine sehr auffallende und die Köppenschen Klimaformeln scheinen zur 
Benennung der in Rede stehenden ökologischen Großbereiche in hohem Maße geeignet 
zu sein. Es ist aber anzunehmen, daß das nicht in allen Fällen so ist. Erst eine auf dem 
hier eingeschlagenen Wege vorgenommene Durcharbeitung eines großen Teils der Ober- 


fläche unseres Planeten kann ergeben, ob die Verschiedenheiten zwischen den Großklima- 
bereichen und den sich durch biozönotische Untersuchungen ergebenden Großbereichen 


Die warmen Feuchtluftwústen Perus 13 


an 


Heft 1-2 
4/1953 


grundsätzliche sind oder ob sie durch die Beseitigung von Fehlerquellen aufgehoben 
werden können. Als solche Fehlerquellen kommen in Frage: 


1. ungenaue Kenntnis der klimatischen oder der biozönotischen Gegebenheiten, 


2. grobes Schematisieren beim Zeichnen der Klimakarten, der pflanzensoziologischen 
Karten, bzw. der Artverbreitungskarten (oft bedingt durch die notwendigerweise 
weitgehend willkürlichen Grenzziehungen in Übergangsgebieten), 


3. ungenaues Abgestimmtsein der mit Formelsymbolen bezeichneten Klimafaktoren auf 
den Grad ihrer Wirksamkeit in den Lebensgemeinschaften, 


4. das eventuelle Fehlen von Symbolen für ökologisch wirksame Klimafaktoren im 
Köppenschen Formelsystem. 


Wir halten es für wahrscheinlich, daß zumindest die Kerngebiete der 
Großklimabereiche im Sinne Köppens mit den hier diskutierten natürlich 
gegebenen und nur einmalig vorhandenen biozönotischen Großbereichen 
zusammenfallen werden und wir glauben, aus diesem Grunde berechtigt zu 
sein, das Köppensche System, bzw. eine Weiterentwicklung dieses Systems, 
zur Einteilung der Erdoberfläche in Lebensstätten verwenden zu können. 
Es scheint, daß nur die küsten- und oberflächenfernen Meeresbereiche. 
soweit sie dem Einfluß des Großklimas weitgehend entzogen sind, von 
anderen Gesichtspunkten aus beurteilt werden müssen. Es muß noch ge- 
sagt werden, daß sich die Köppenschen Klimaformeln auch zu einer Fein- 
analyse des Klimas in einem Großklimabereich eignen. Eine solche wurde 
von Nicholson (1942) für verschiedene Orte von Peru versucht. Sehr auf- 
schlußreich würde es wohl auch sein, das Ökoklima (Kleinklima der ein- 
zelnen Lebensstätten) mit Klimaformeln im Sinne Köppens zu belegen 
und miteinander zu vergleichen. 

Die Zusammenfassung der in einem Großklimabereich vorhandenen 
Lebensstätten kann je nach dem Ziel, das man im Auge hat, in sehr ver- 
schiedener Weise vorgenommen werden. 

Hat man in erster Linie den Hauptbiotop im Auge, wie das bei Cle- 
ments & Shelford (1946) der Fall ist, so wird man den Hauptbiotop mit 
allen seinen Unterteilungen und Varianten den „Einsprengseln“ gegen- 
überstellen oder letzte sogar nur anhangsweise bringen. Eine solche Ein- 
teilung nach der „Wichtigkeit“ kann für gewisse Belange der angewandten 
Ökologie Bedeutung haben, befriedigt aber wenig. 

Will man im Sinne Tischlers (1951) ähnliche Lebensstätten miteinander 
vergleichen — was z. B. notwendig ist, wenn man die verschiedenen Le- 
bensformen zueinander in Beziehung setzen will — so würde man bei 
Zugrundelegung der in dieser Arbeit aufgeführten Lebensstätten und 
ihrer Unterteilungen zu der folgenden Einteilung kommen: 


Biologisch betonte Ordnung der Lebensstätten des 
Untersuchungsgebietes (Im Sinne von Tischler, 1951) 


I. Vegetation weitgehend fehlend 
a) Wüste: 


1. Steinwüste, 2. Schuttwüste, 3. Lehmwüste, 4. Salzwüste, 5. Sandwüste, 6. Ge- 
röllwälle, 7. Geröll- und Lehmsteilwände, 8. Guanofelder; 


136 


VE 


II. 


III. 


Vv. 


. = I 
Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke | 2001. Ber 
DIPPSELOT elas: 


1. Trockenteil des Felsufers des Meeres, 2. Trockenteil des Geröllstrandes des 
Meeres, 3. Trockenstrand des Sandstrandes des Meeres, 4. unbewachsene Flußufer, 
5. Salzstrand (an Salztümpeln), 6. Schlammflächen im Flußmündungsgebiet; 


CG) Kuli us tellasn dts csneastite: 


1. Háusermeer der Stádte, Dorfer, 2. Ruinenfelder, 3. Wege, StraBen, Eisenbahn- 
linien, 4. Bau- und Müllplätze; 


Vegetation nicht geschlossen (ein Stratum: Bodenschicht) 


a) Halbwüste: 


1. Steinhalbwüste, 2. Schutthalbwüste (mit Kakteengestrüpp bzw. Säulenkakteen), 
3. lockerer Trixisbestand, 4. Sandloma (dürftige Bestände), 5. Sandhalbwüste, 
6. Felswände mit Bromelien-Bewuchs; 


b) Litorea: 


1. mit Algen bewachsener Teil des Felsufers des Meeres, 2. meeresnahe Felsen, 
3. Anwurfzone des Sandstrandes des Meeres, 4. Anwurfzone des Geröllstranc>5 des 
Meeres, 5. Halophytenbestände auf Geröllboden, 6. niedrig bewachsene Flußufer, 
7. bewachsene Meeresdünen; 


co) Kulturlandschaft: 
1. Ruderalplátze, 2. Brachland, 3. Ackerland (soweit dürftig bewachsen); 


Gras- und Krautfluren (zwei Strata: Boden- und Streuschicht, Kraut- 
und Zwergstrauchschicht) 

A)ESILEPDIR:e* 

1. Bestände wurzelloser Tillandsien (Tillandsietum), 2. Flechtenlomas, 3. Moos- 
lomas, 4. Sandlomas, 5. Steinlomas, 6. Weidelomas, 7. Distichletum, 8. Halophyten- 
bestände; 

DIET oOMmIera=: 

1. Sumpfwiese, 2. niedrig bewachsene Flußufer (dichte Bestände), 3. meeres- 
nahe Geröllsteilwände mit Vegetation; 


CR TI AUT Vamed is Cita ala 


1. Wiesen, Weiden, Rasenfláchen, 2. Baumwollfelder, 3. Zuckerrohrfelder, 4. Mais- 
felder, 5. Gemüsegärten; 


Walder (drei Strata: Boden- und Streuschicht, Kraut- und Strauchschicht, 
Baumschicht) 
a) Tr o-e.Klein:w2äarkdzeir: 


1. Algarrobal; 


b) Litorea: 
1. Flußufergebüsch (Galeriewald); 


Cc) Kutliturtand:"s chia tft: 
1. Parks und Garten, 2. Kasuarinengehölze, 3. Olivenhaine; 


Sumpfe (drei oder vier Strata: Boden- und Schlammschicht, Wasserschicht, Luft- 
schicht mit Kraut-, Strauch- und Baumschicht) 


a) Luftschicht vegetationsarm: 


1. Süßwasserteich, 2. Salztümpel, 3. durchstrómtes Flußbett, 4. Brandungsbereich 
am Sandstrand des Meeres, 5. Brandungsbereich am Geröllstrand des Meeres, 6. 
Brandungsbereich am Felsufer des Meeres; 


4/1953 


Heft =] 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 137 


Debris ts Ch vent. must eV e pie tanto: 


1. Typha- und Scirpusbestánde, 2. Eichhornia- und Pistia-Zonosen; 


ORulturlan.dschaft: 


1. Reisfeld, 2. künstlicher Süßwasserteich, 3. Bewässerungs- und Abflußgräben; 


VI. LebensstättendesMeeres: 


1. 


freies Wasser des Meeres (neritisches Pelagial), 2. Felsgrund, 3. Sandgrund, 


4. Schillgrund, 5. Schlammgrund u.s.w. 


Benutzt man vorwiegend die ökologisch bedeutsamen abiotischen Fak- 
toren zur Einteilung, so erhält man eine ganz andersartige Ordnung. Eine 
hauptsächlich nach diesem Gesichtspunkt vorgenommene Einteilung haben 
die Verfasser (1951) für die natürlichen Lebensstätten des gesamten perua- 
nischen Küstengebietes bereits gegeben. Die in der vorliegenden Arbeit 
durchgeführte Einteilung und Ordnung gründet sich auf den Zusammen- 
schluß der Lebensstätten zu Lebensbereichen. Sie ähnelt weitgehend der 
Einteilung nach abiotischen Faktoren, zeigt aber doch charakteristische 
Unterschiede: 


Geographisch betonte Ordnung der Lebensstätten des Untersuchungsgebietes. 
A. Natürliche Lebensstätten 
I. Bereich der Wüste: 


TE 


TIT. 


IV. 


1. Schutt- und Steinwúste, 2. Sandwüste, 3. Len mwúste, 4. Halb- 
wüsten (a. Regen-Halbwüsten, b. Grundwasser-Halbwüsten); 


Bereich der Nebelvegetation: 

1. Bestände wurzelloser Tillandsien (Tillandsietum), 2. Felswände 
mit Bromelienbewuchs, 3. Kakteengestrüpp, 4. Säulenkakteen- 
Bestände, 5. Flechtenlomas, 6. Mooslomas, 7. Phanerogamen- 
Sandlomas, 8. Steinlomas, 9. Weidelomas, 10. lockerer Trixis- 
bestand; 


Bereich der lisse: 


1. durchströmtes Flußbett, 2. Fiußmündung, 3. nackte Flußufer, 
4. niedrig bewachsene Flußufer, 5. Flußufergebüsch (Galerie- 
wald), 6. Algarrobal; 


Bereich der Süßwasserteiche: 
1. Süßwasserteich, 2. Eichhornia- und Pistia-Zönosen, 3. Typha- 
und Scirpusbestände, 4. Sumpfwiesen; 


Bereich derzsalztümpel‘ 


1. Salztümpel, 2. Salzwúste, 3. Halophytenbestánde, 4. Distich- 
letum; 


138 


Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


Bonn. 
zool. Beitr. 


VI Bereich des Meeresufers: 


1. Sandstrand des Meeres, 2. Meeresdünen, 3. Geröllstrand des 
Meeres, 3. meeresnahe Geröllsteinwände, 4. Felsufer des Meeres, 
5. meeresnahe Felsen, 6. Guanofelder; 


VH. Bereich des Meeres: 


1. freies Wasser des Meeres (neritisches Pelagial) 2. Felsgrund, 
3. Sandgrund, 4. Schillgrund, 5. Schlammgrund usw. 


B. Eebensstatten der Kulturlandschakt 


ike 


II. 


II. 


IV. 


Bereich der menschlichen Siedlungen: 


1. Städte, Dörfer, einzelne Häuser und Hütten, 2. Ruinenfelder, 
3. Wege, Straßen, Eisenbahnlinien, Telegraphenleitungen, 4. Bau- 


stellen, Müllabfuhrplätze, nicht bewässertes Kulturland; 


Bereich des Gartenlandes: 

1. Gärten und Parkanlagen in Städten, Alleen, 2. Gartengelánde 
um Städte und Dörfer, 3. Obstgärten, Weingärten, Apfelsinen- 
anpflanzungen, Bananenplantagen, 4. Kasuarinengehölze, 5. Oli- 
venhaine, 6. künstliche Teiche; 


Bereich des Ackerlandes: 

1. Baumwollfelder, 2. Zuckerrohrfelder, 3. Maisfelder, 4. Reis- 
felder, 5. Gemüsefelder, 6. Bestände von Arundo donax und 
Gynerium sagittatum, 7. Wallhecken und Gebüschstreifen an 
Wegen und Gräben, 8. Alfalfafelder, 9. Weiden und Triften, 
10. Bewässerungsgräben; 


Bereich des Einflusses in natürlichen 


Lebensstatten: 


(Einzelheiten im Text). 


Den natürlichen Eigenarten eines jeden Großklimabereiches entsprechend sind noch 
weitere Einteilungen und Ordnungen der Lebensstätten möglich. Für unser Untersu- 
chungsgebiet z. B. ist es sehr charakteristisch, daß es ein Übergangsgebiet vom Meer 
zum Festland ist. Eine auf den dadurch gegebenen Verhältnissen basierende Eintei- 
lung ist die folgende: 


I. Landnahe Lebensstätten im Meer: 


Jl: 


freies Wasser des Meeres (neritisches Pelagial), 2. Felsgrund, 3. Sandgrund, 


4. Schillgrund, 5. Schlammgrund u.s.w.; 


II. ÜbergangslebensstättenerstenGradesvon Meer zu Land: 


1% 


Felsufer des Meeres, 2. Geröllstrand des Meeres, 3. Sandstrand des Meeres, 


4. Flußmündung; 


I | Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 139 


II. UbergangslebensstättenzweitenGrades vonMeerzuLand: 


1. meeresnahe Felsen, 2. Guanofelder, 3. meeresnahe Geröllsteilwände, 4. Meeres- 
dünen; 


IV. Lebensstätten auf dem Lande mit bedeutsamem Einfluß 
des Meeres: 


1. Distichletum (zum Teil), 2. Bestände wurzelloser Tillandsien (Tillandsietum), 
3. Lebensstätten der Lomas; 4. Salztümpel (zum Teil);5. Halophytenbestände (zum 
Teil); 


V.Lebensstátten auf dem Lande mit geringem Einfluß des 
Meeres: 


1. Schutt- und Steinwüste, 2. Sandwüste, 3. Lehmwüste, 4. Halbwüsten, 5. durch- 
strömtes Flußbett, 6. nackte Flußufer, 7. niedrig bewachsene Flußufer, 8. Fluß- 
ufergebüsch (Galerienwald), 9. Algarrobal, 10. Süßwasserteich, 11. Eichhornia- und 
Pistia-Zönosen, 12. Typha- und Scirpusbestände, 13. Sumpfwiesen, 14. Salztümpel, 
15. Halophytenbestände, 16. Salzwüste, 17. Lebensstätten der Kulturlandschaft. 


Es scheint, daß die Verteilung der Lebensstätten in einem Großklima- 
bereich zwar eine weitgehend gesetzmäßige ist, aber nicht durch nur eine 
Faktorengruppe, sondern durch mehrere sehr verschiedenartige Faktoren 
bestimmt wird. Aus diesem Grunde ist es möglich, verschiedene Ord- 
nungssysteme zu benutzen, je nachdem welcher Faktorengruppe man den 
Vorzug gibt. Eine Einteilung und Ordnung, die allen Anforderungen in 
gleichem Maße gerecht wird, scheint es nicht zu geben, und man muß je 
nach dem beabsichtigten Zweck nach verschiedenen Methoden verfahren. 
Wem es daran liegt, zu erfahren, womit der flächenmäßig größte Teil 
einer Gegend bedeckt ist, wird sich unter Umständen schon mit einer 
Einteilung im Sinne von Clements & Shelford begnügen. Wer an der Her- 
ausarbeitung des Zusammenhanges von Lebensformen und Lebensstätten 
besonders interessiert ist, oder wer sich für bestimmte ähnliche Lebens- 
stätten (Biome im Sinne Tischlers, 1951) interessiert, wird die biologisch 
betonte Einteilung im Sinne von Tischler vorziehen. Diese Einteilung hat 
aber den Nachteil, daß durch sie leicht ökologisch Zusammengehöriges 
(z. B. die Zonen der Lebensstätten des Meeresufers) auseinandergerissen 
wird, sobald man ins Einzelne geht. Will man möglichst unvoreingenom- 
men die ökologischen Grundzüge eines größeren Gebietes zur Kenntnis 
bringen, so daß ein Vergleich mit anderen Gebieten möglich ist, so kann 
man eine solche Einteilung benutzen, wie sie in dieser Arbeit angewandt 
wird. Nach der oben zuletzt diskutierten Methode wird man nur verfah- 
ren, wenn es darauf ankommt, den Charakter eines Gebietes als Über- 
gangsgebiet besonders herauszuarbeiten. 


Schlußbemerkung 


Nach unseren Untersuchungen muß das Küstengebiet von Nordperu 
bis Nordchile in biozönotischer Hinsicht als weitgehend einheitlich be- 
trachtet werden, was auf das diesem Gebiet eigentümliche Großklima 


140 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke E Beitr: 


zuruckgefuhrt wird. Dabei ist es besonders auffallig, daB in Gegenden mit 
abweichendem Klima die für das Gebiet sonst typischen Lebensstätten 
zum Teil fehlen oder andersartig ausgebildet sind. Ein solcher Großklima- 
bereich wie unser Untersuchungsgebiet kann insofern mit einer Insel ver- 
glichen werden, als er Ökologisch bedeutsame Eigenschaften besitzt, die 
seiner Umgebung auf weite Entfernung fehlen. Dementsprechend besitzt 
er eine Reihe von Biozönosen, die nur ihm alleine zukommen, wodurch 
die Herausbildung von Endemismen begünstigt wird. Aber auch in vielen 
von den überall vorkommenden Lebensstätten lassen sich Besonderheiten 
auffinden. Durch seine endemischen Arten (jedoch nicht durch seine 
Lebensformen) scheint jeder Großklimabereich als etwas nur einmal Vor- 
handenes charakterisiert werden zu können. An welche besonderen Gege- 
benheiten des Gebietes die endemischen Arten Anpassungen besitzen, 
kann erst durch Spezialuntersuchungen in den einzelnen Biozönosen, vor 
allem aber durch mit solchen Arbeiten parallellaufende Untersuchungen 
über die Lebensformen der einzelnen Arten, gefunden werden. Zur Zeit 
können selbst für eine so gut untersuchte Tiergruppe, wie die Vögel es 
sind, weder sichere Angaben gemacht werden über die Zahl der ende- 
mischen Arten, noch über die Zahl der Arten, die das Gebiet mit anderen 
Gebieten gemeinsam hat, bzw. die von den Nachbargebieten her eindrin- 
gen. Die der einschlägigen Literatur zu entnehmenden Verbreitungsanga- 
ben sind in vielen Fällen sehr ungenau, und häufig wurden auch die 
Lebensstätten, an denen man die Arten normalerweise antrifft, nicht ge- 
bührend berücksichtigt. Wir können solche Zahlen erst bringen, sobald 
die Nachbargebiete in ähnlicher Weise durchgearbeitet worden sind wie 
das Untersuchungsgebiet selbst. 


Die meisten und die gründlichsten biozönotischen Untersuchungen lie- 
gen bisher aus der nördlichen gemäßigten Zone der Erde vor. Sie wurden 
jedoch vorwiegend in solchen Gebieten gemacht, in denen die Kulturland- 
schaft der flächenmäßig bei weitem vorherrschende Lebensraum ist und 
in denen viele von den natürlichen Lebensstätten entweder ganz ver- 
schwunden sind oder außer in den großräumigen Naturschutzparks nur 
noch als weitgehend veränderte Fragmentvarianten vorhanden sind, 
worauf besonders Schoenichen (1950) ausführlich eingeht. Dieses nur noch 
fragmentarische Vorhandensein der ursprünglichen Natur erschwert es 
erheblich, die biozönotischen Gesetzmäßigkeiten in diesen Gebieten zu 
erkennen, denen die weiträumigen Landschaftsgebiete unterworfen sind. 
Das in dieser Arbeit behandelte Gebiet der südamerikanischen Pacifik- 
küste ist zwar ebenfalls ein altes Kulturgebiet, jedoch wurden und wer- 
den viele seiner Lebensstätten wegen ihrer Lebensfeindlichkeit nur wenig 
vom Menschen beeinflußt. Da in dem Gebiet eine ganze Reihe von exi- 
stenzerschwerenden abiotischen Faktoren wirksam ist, finden wir hier, 


Weft 1-2 
4/1953 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 141 


je nachdem, wie diese miteinander kombiniert sind, verschiedenartige 
extreme Lebensstätten, die sich häufig durch die Besiedlung durch nur 
eine Pflanzenart auszeichnen. Das Gebiet zeigt ferner sehr deutlich, daß 
beim Vorhandensein lebensfeindlicher abiotischer Faktoren e.ne Abgren- 
zung der einzelnen Lebensstätten relativ leicht möglich ist. Die folgende 
Tabelle ist ein Versuch, den verschiedenen Grad der Existenzerschwerung 


in den wichtigsten natürlichen Lebensstätten 
gebietes anschaulich zu machen. 


Lebensstätte 


Schutt- und Steinwüste 
Sandwüste 

Lehmwüste 
Regen-Halbwüsten 
Grundwasser-Halbwüsten 
Best. wurzelloser Tillandsien 
Lebensstátten der Lomas 
lockerer Trixisbestand 
durchströmtes Flußbett 
FluBmundung 

nacktes FluBufer 
Flußufergebüsch 
Algarrobal 
Süßwasserteich 


Eichhornia- und Pistia-Zönosen 


Typha- und Scirpusbestände 
Sumpfwiesen 

Salztümpel 

Salzwüste 
Halophytenbestände 
Distichletum 

Sandstrand des Meeres 
Meeresdünen 

Geröllstand des Meeres 
meeresnahe Geröllsteilwände 
Felsufer des Meeres 
meeresnahe Felsen 
Guanofelder 


unseres Untersuchungs- 


Be = 

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SIE O SS ee er ae 
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qh ae SS) SS ee ae 2 
Ps E A 
qe SR aE) SE ee ee = 
fe Wa eee ace Pe yeep ae ce a 


Peru ist ein Land, das durch seine besondere geographische Lage fiir 
großräumig angelegte biozónotische Studien besonders prädestiniert er- 
scheint, weil es eine große Zahl sehr verschiedener Großklimabereiche be- 


142 Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke Ben 


sitzt. Auch sind weite Teile des Landes noch weitgehend frei von mensch- 
lichem Einfluß. In keinem Land der Erde scheint eine ebenso große Man- 
nigfaltigkeit der Lebensstätten auf relativ engem Raum vorhanden zu 
sein wie in Peru. Diese Gründe veranlassen die Verfasser, ihre ökologi- 
schen Untersuchungen gerade in Peru durchzuführen. 


Schrifttum 


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Heft La! Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 143 


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144 


Da oP WO HY & 


16. 


17. 


18. 
19. 


20. 


21. 
22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 
30. 
31. 


Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


OS Bonn. 
zool. Beitr. 


Die Vögel des Untersuchungsgebietes 


(Diese Liste enthält die häufigen Arten des Gebietes. Sie ist keine vollständige Auf- 
zählung aller im Gebiet auftretenden Vogelarten. Die für die benachbarten Klimabereiche 
genannten Arten wurden hier nicht aufgenommen. Namen nach Cory, Conover, Hellmayr 
[1918—1949], außer: Nr. 69. [Peters, 1951], 16. und 128. [Zimmer, seit 1931], 129., 150. und 184. 
[Goodall, Johnson, Philippi, 1946]). 


. Actitis macularia - Scolopacidae 
. Adamastor cinerea - Procellariidae 
. Aechmophorus major - Colymbidae 


. Ajaia ajaja - Threskiornithidae 


Amazilia amazilia - Trochilidae 
Anthus lutescens peruvianus - Mota- 
cillidae 


. Aphriza virgata - Scolopacidae 
. Ardea cocoi - Ardeidae 


. Arenaria interpres morinella - Scolo- 


pacidae 


. Aythya erythrophthalma - Anatidae 
. Burhinus superciliaris - Burhinidae 


. Buteo fuscescens australis - Accipi- 


tridae 


. Buteo p. polyosoma - Accipitridae 
. Butorides s. striatus - Ardeidae 


. Calidris canutus ssp. (?rufus) - 


Scolopacidae 


Camptostoma obsoletum griseum 


Tyrannidae 
Caracara plancus cheriway - Falco- 


nidae 


Casmerodius albus egretta - Ardeidae 


Catamenia analis analoides - Frin- 
gillidae 

Cataracta skua chilensis - Sterco- 
rariidae 

Cathartes aura jota - Cathartidae 
Catoptrophorus semipalmatus inor- 
natus - Scolopacidae 

Charadrius alexandrinus occidentalis - 
Charadriidae 


Charadrius hiaticula semipalmatus - 
Charadriidae 


Charadrius vociferus peruvianus - 
Charadriidae 


Charadrius wilsonia beldingi - 
Charadriidae 


Choloceryle ameriacna cabanisi - 
Alcedinidae 


Chordeiles acutipennis exilis - 
Caprimulgidae 


Cinclodes nigrofumosus - Furnariidae 
Cinclodes taczanowski - Furnariidae 


Columbigallina m. minuta - 
Columbidae 


32. 


33. 


34. 


35. 
36. 
37. 
38. 


39. 


63. 


64. 
65. 


Colymbus dominicus speciosus - 
Colymbidae 


Cclymbus rolland chilensis - 
Colymbidae 


Conirostrum cinereum littorale - 
Coerebidae 


Coragyps atratus - Cathartidae 
Creagrus furcatus - Laridae 
Crocethia alba - Scolopacidae 
Crotophaga sulcirostris - 
Crotophaginae 

Dafila bahamensis rubrirostris - 
Anatidae 


. Dafila spinicauda - Anatidae 
. Daption capensis - Procellariidae 


. Dendrocygna autumnalis discolor - 


Anatidae 


. Dendrocygna bicolor - Anatidae 
. Dendrocygna viduata - Anatidae 


. Dendroica petechia peruviana - 


Compsothlypidae 


. Diomedea e. exulans - Diomedeidae 

. Diomedea irrorata - Diomedeidae 

. Diomedea melanophrys - Diomedeidae 
. Dives dives kalinowskii - Icteridae 


. Elaenia albiceps modesta - 


Tyrannidae 


. Ereunetes mauri - Scolopacidae 

. Ereunetes pusillus - Scolopacidae 

. Erolia minutilla - Scolopacidae 

. Eupelia cruziana - Columbidae 

. Falco peregrinus anatum - Falconidae 


. Falco sparverius peruvianus - 


Falconidae 


. Florida caerulea - Ardeidae 
. Fregata magnificens - Fregatidae 
. Fregetta tropica - Hydrobatidae 


. Fulica americana peruviana - 


Rallidae 


. Fulica ardesiaca - Rallidae 


. Furnarius leucopus cinnamomeus - 


Furnariidae 


Gallinula chloropus pauxilla - 
Rallidae 


Geositta craSsirostris - Furnariidae 


Geositta cunicularia derserticolor - 
Furnariidae 


66. 
67. 


68. 
69. 


70. 


71. 
72. 
73. 
74. 


73. 


76. 


77. 


78. 


79. 


80. 


81. 
82. 
83. 
84. 
85. 


86. 


87. 


88. 


89. 


90. 


91. 
92. 


93. 
94. 


95. 
96. 
97. 
98. 
99. 


100. 


101. 
102. 


103. 


10 


Heft 1-2 
4/1953 


Geositta maritima - Furnariidae 


Geositta peruviana paytae - 
Furnariidae 


Geositta p. peruviana - Furnariidae 


Geositta peruviana rostrata - 
Furnariidae 


Geothlypis aequinoctialis auricularis 
Compsothlypidae 


Guara alba - Threskiornithidae 
Gymnopelia c. ceciliae - Columbidae 
Haematopus ater - Haematopodidae 


Haematopus ostralegus pitanay - 
Haematopodidae 


Himantcpus himantopus mexicanus - 
Recurvirostridae 


Hirundo rustica erythrogaster - 
Hirundinidae 

Ixobrychus exilis hesperis - Ardeidae 
Larosterna inca - Laridae 

Larus belcheri - Laridae 

Larus c. cirrocephalus - Laridae 
Larus marinus dominicanus - Laridae 
Larus modestus - Laridae 

Larus pipixcan - Laridae 

Larus serranus - Laridae 


Leptasthenura aegithaloides griseus - 
Furnariidae 


Leptotila verreauxi decolor - 
Columbidae ' 


Leucophoyx t. thula - Ardeidae 


Limnodromus scolopaceus - 
Scolopacidae 


Lobipes lobatus - Phalaropodidae 


Macronectes giganteus - 
Procellariidae 


Mimus 1. longicaudatus - Mimidae 


Molothrus bonariensis occidentalis - 
Icteridae 


Muscigralla brevicauda - Tyrannidae 
Muscisaxicola macloviana mentalis - 
Tyrannidae 3 


Mycteria americana - Ciconiidae 
Myiophobus rufescens - Tyrannidae 
Myrtis fanny - Trochilidae 
Neocrex e. erythrops - Rallidae 


Neorhynchus p. peruvianus - 
Fringillidae 

Nettion flavirostre oxypterum - 
Anatidae 

Nomonyx dominicus - Anatidae 
Notoprocta pentlandii oustaleti - 
Tinamidae 


Numenius phaeopus hudsonicus - 
Scolopacidae 


104. 


105. 
106. 
107. 
108. 


109. 


110. 


111. 


112. 


113. 


114. 


115. 
116. 
117. 
118. 


119. 


120. 


121. 
122. 
123. 


124. 


125. 


126. 


127. 


128. 


129. 


130. 


131. 


132. 
133. 
134. 


135. 
136. 
137. 
138. 


Die warmen Feuchtluftwüsten Perus 145 


Nycticorax nycticorax hoactli - 
Ardeidae 


Oceanites g. gracilis - Hydrobatidae 
Oceanites o. oceanicus - Hydrobatidae 
Oceanodroma hornbyi - Hydrobatidae 


Oceanodroma markhami - 
Hydrobatidae 


Oceanodroma m. melania - 
Hydrobatidae 


Oceanodroma tethys kelsalli - 
Hydrobatidae 


Ochthoeca leucophrys ssp. - 
Tyrannidae 


Oreopholus ruficollis - Charadriidae 
Oxyura f. ferruginea - Anatidae 


Pandion haliaetus carolinensis - 
Accipitridae 


Pardirallus m. maculatus - Rallidae 
Passer d. domesticus - Ploceidae 
Pelecanoides garnoti - Pelecanoididat 


Pelecanus o. occidentalis - 
Pelecanidae 


Pelecanus occidentalis thagus - 
Pelecanidae 


Petrochelidon fulva rufocollaris - 
Hirundinidae 


Pezites militaris bellicosa - Icteridae 
Phaöthon aethereus - Phaethontidae 


Phalacrocorax bougainvillii - 
Phalacrocoracidae 


Phalacrocorax b. brasilianus - 
Phalacrocoracidae 


Phalacrocorax gaimardi - 
Phalacrocoracidae 


Phalaropus fulicarius - 
Phalaropodidae 


Phalcoboenus albogularis 
megalopterus - Falconidae 


Phleocryptes melanops brunnescens - 
Furnariidae 


Phleocryptes melanops loaensis - 
Furnariidae 


Phoenicopterus ruber chilensis - 
Phoenicopteridae 


Phrygilus alaudinus bipartitus - 
Fringillidae 


Piranga flava lutea - Thraupidae 
Pluvialis d. dominica - Charadriidae 


Podilymbus podiceps antarcticus - 
Colymbidae 


Poospiza hispaniolensis - Fringillidae 
Porphyrula martinica - Rallidae 
Porzana carolina - Rallidae 


Priocella antarctica - Procellariidae 


143. 


144. 
145. 
146. 
147. 
148. 
149. 


150. 


151. 


152. 
153. 
154. 


155. 
156. 


157. 


158. 
159. 
160. 


161. 


162. 
163. 


164. 
165. 


166. 


167. 
168. 
169. 
170. 


171. 


. Psilopsiagon aurifrons - 


Hans-Wilhelm u. Maria Koepcke 


. Procellaria a. aequinoctialis - 


Procellariidae 


. Progne modesta murphyi - 


Hirundinidae 
Psittacidae 


. Pterodroma cookii defilippiana - 


Procellariidae 


Pterodroma p. phaeopygia - 
Procellariidae 


Ptiloscelys resplendens- Charadriidae 
Puffinus bulleri - Procellariidae 
Puffinus creatopus - Procellariidae 
Puffinus griseus - Procellariidae 
Punanetta puna - Anatidae 
Pygochelidon cyanoleuca peruviana - 
Hirundinidae 

Pyrocephalus rubinus cocachacrae - 
Tyrannidae 


Pyrocephalus rubinus obscurus - 
Tyrannidae 


Querquedula c. cyanoptera - Anatidae 
Querquedula discors - Anatidae 


Rallus sanguinolentus simonsi - 
Rallidae 

Rhodopis vesper - Trochilidae 
Rynchops nigra intermedia - 
Rynchopidae 

Saltator albicollis immaculatus - 
Fringillidae 

Sarkidiornis sylvicola - Anatidae 
Sicalis flaveola valida - Fringillidae 
Sicalis luteola luteiventris - 
Fringillidae 

Sicalis luteola raimondü - 
Fringillidae 

Spatula platalea - Anatidae 


Speotyto cunicularia nanodes - 
Strigidae 

Spheniscus humboldti - Sphenniscidae 
Spinus magellanicus paulus - 
Fringillidae 
Spizitornis reguloides SSp. - 
Tyrannidae 

Sporophila simplex - Fringillidae 
Sporophila telasco - Fringillidae 
Squatarola squatarola - Charadriidae 


Stercorarius longicaudus - 
Stercorariidae 

Stercorarius parasiticus - 
Stercorariidae 


172. 


173. 
174. 
175. 
176. 
1.77. 


178. 


179. 


180. 
181. 
182. 
183. 


184. 


185. 
186. 
187. 
188. 


189. 


190. 


191. 
192. 


193. 


194: 


195. 
196. 


197. 
198. 


199. 
200. 


201. 


202. 


203. 
204. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Stercorarius pomarinus - 
Stercorariidae 


Steganopus tricolor - Phalaropodidae 
Sterna hirundinacea - Laridae 
Sterna h. hirundo - Laridae 

Sterna lorata - Laridae 


Sterna paradisaea - Laridae 


Streptoceryle torquata stillata - 
Alcedinidae 


Streptoprocne zonaris ssp. - 
Cypselidae 


Sula dactylatra granti - Sulidae 
Sula nebouxii - Sulidae 
Sula variegata - Sulidae 


Tachuris rubrigastra libertatis - 
Tyrannidae 


Tachuris rubrigastra loaensis - 
Tyrannidae 


Thalasseus elegans - Laridae 
Thalasseus m. maximus - Laridae 


Thaumastura c. cora - Trochilidae 


Theristicus caudatus melanopis - 
Threskiornithidae 


Thinocorus rumicivorus cuneicauda - 
Thinocoridae 


Thryothorus superciliaris baroni - 
Troglodytidae 


Tringa flavipes - Scolopacidae 
Tringa melanoleuca - Scolopacidae 


Troglodytes musculus audax - 
Troglodytidae 


Troglodytes musculus tecellatus - 
Troglodytidae 


Turdus c. chiguanco - Turdidae 


Tyrannus m. melancholicus - 
Tyrannidae 


Tyto alba contempta - Strigidae 


Volatinia jacarina peruviensis - 
Fringillidae 


Vultur gryphus - Cathartidae 


Xema sabini - Laridae 


Zenaida asiatica meloda - Columbidae- 


Zenaidura auriculata hypoleuca - 
Columbidae 


Xenospingus concolor - Fringillidae 


Zonotrichia capensis peruviensis - 
Fringillidae 


Anschrift der Verrasser: Dr. H.-W. und Dr. M. KOEPCKE, Jirón Manuel Seguro 162 F, 
Lima/Peru. 


4/1953 | 147 


Ichneumoniden der Steiermark (Hym.) 


Von 
GERD HEINRICH, Lawrence/Kansas, U.S.A. 
(Schluß?) 


(Mit 4 Abbildungen) 


Pimpla arctica Zett. 2d 


Diese beoreoalpine Art gehört in den Alpen (Allgäu und Steiermark) der submontanen 
Region an, bzw. sie bleibt an Baum- und Strauchwuchs gebunden und fehlt auf den 
von Sodalis Ruthe bewohnten hochalpinen Matten. 

Während bei der überwiegenden Mehrzahl der aipinen ¿ die Tibien III der Beschrei- 
bung entsprechend dunkel gefärbt sind, ist hierzu im Gegensatz bei den zugehörigen 
Q die Grundfarbe der Tibien III rast stets rot. 


Tromatobia ovivora Boh. Y 


Hellén (Not. Ent. XXVI, 1946, p. 6/7.) unterscheidet zwei gute Species nach folgenden 
Merkmalen: 


Q 
Spee. 1. Spec. 2 
(parallela Hel.=) (angens Hel. =) 
ovivora Schmied. parallela Schmied. 
Bohrer 1/2 so lang wie der Hinterleib. Bohrer 1/3 so lang wie der Hinterleib. 
Abdomen glanzender, tiefer punktiert, Abdomen mit schwacher Punktierung, 
mit deutlichen Höckern. kaum gehöckert. 
Tibien III schwarz mit weißem Ring. Tibien III rötlich mit weißem Ring. 
Radialader gerade. Radialader geschwungen. 


Abgesehen von den Angaben über die Bohrerlänge, die genau umgekehrt lauten, 
entsprechen die oben angegebenen Trennungsmerkmale den von Schmiedeknecht für 
evivora Boh. und parallela Thoms. gebrauchten Unterschieden. 

Auch die in der Steiermark erbeutete große Serie zerfällt in 2 verschiedene „Formen“, 
die sich jedoch nicht in das obige Schema einfügen, sondern wie folgt verschieden sind: 


fo) 
Formal. Forma 2. 
Tergit 1 etwas länger als breit. Tergit 1 kaum so lang wie breit, Tergit 3 
Tergit 3 quadratisch. deutlich breiter als lang. 
Tibien III schwarz, an der Basis mit bien ui mit schmalem weißem Basal- 
Schmalem in der Mitte mit breiterem ring, dahinter auf der ganzen Oberseite 
weißem Ring. und Außenseite schwärzlich (außen nach 
unten zu in braunrot übergehend), und 
nur auf der Innenseite in der Mitte weiß- 
lich aufgehellt. 
Durchschnittlich kleiner und zierlicher. Durchschnittlich robuster. 


Bei beiden Mutanten, wenn es solche sind, ist der Bohrer kürzer als der halpe 
Hinterleib, die Radialader leicht geschwungen und die Höckerbildung des Abdomen 
prägnant. Trotz der morphologischen Verschiedenheit (in den Proportionen der Tergite) 
habe ich nicht den Eindruck, daß es sich um zwei getrennte, gute Arten handeln könnte. 

Für die Beurteilung dieses Falles, dem parallele Erscheinungen bei Arten der Gattung 
_Ephialtes entsprechen, wäre es vom größten Interesse festzustellen, ob vielleicht beide 
Mutanten sich biologisch verschieden verhalten, insbesondere auch bezüglich der Wahl 
des Wirtes. 


1) Der erste Teil der Arbeit erschien in dieser Zeitschrift Jg. 2, H. 3—4, p. 235—290, 1951. 


10* 


zool. Beitr. 


148 G. Heinrich E 


Epiurus punctata Thoms. Y 


Das steirische Exemplar stimmt bis ins kieinste, besonders auch in der Beinfärbung 
(Hüften I und II schwarz, III rot. — Äußerste Basis der Tibien oben weißlich) mit dem 
Allgäuer Stück überein. Man darf also wohl vermuten, daß es sich um eine gute Art mit 
konstanten Färbungsmerkmalen handelt. 


Polysphincta rufipes Grav. 264 


Die unter diesem Namen hier behandelte Serie von 4 steirischen Q und einem ¢ 
stimmt zwar in den wesentlichen Merkmalen, aber in der Fárbung nicht vollkommen 
mit der Beschreibung tiberein. 


Die Bohrerklappen sind, wie angegeben, lanzettlich, d. h. in der Mitte etwas ver- 
breitert, zum Ende allmáhlich zugespitzt. Sehr auffalllend (aber in der Beschreibung 
nicht erwähnt) ist die polierte, stark glänzende Sculptur der Pleuren und des ganzen 
Abdomen. Charakteristisch sind ferner die sehr stark entwickelten Klauen und Pulvillen. 


Q Die Färbung der Schenkel mutiert von rot bis schwarzbraun. Dagegen scheint die 
Färbung der Tibien und Tarsen III konstant zu Sein: erstere sind auf der Unterseite 
schwarz, oberseits eltenbeinweif mit dunklem Punkt hinter der Basis und mit dunkler 
Spitze. — Letztere sind ganz schwarz mit weißer Basis des Metatarsus. — Weiß sind 
ferner: die Tegulae, alle Trochantellen und der Endrand der Trochanteren z. T. — Geißel 
(im Gegensatz zur Beschreibung) auch unten schwarz. 


6 Hüften I und II, alle Trochanteren. Endrand der Hüften III, auch fast die ganze 
Unterseite der Tibien III und die Tibien I und II gelblichweiß. — Alle Schenkel hell 
gelbrot. — Sonst wie das 9. 


Clistopyga incitator Grav. Y var. 


Bei einem der 3 vorliegenden steirischen Exempiare ist der Thorax ganz 
schwarz, die gelbe Zeichnung von Kopf und Thorax stark reduziert. — Bei der 
sonstigen vollständigen Identität kann an der Artzugehörigkeit kein Zweifel sein. 


Leptacoenites frauenfeldi Tschek. 
Syn. Lept. tscheki Strobl. (syn. nov.) 


Das Genus ist schwierig im System zu placieren. Ich vermutete (Allgäu-Arbeit, Ann. 
Mag. Nat. Hist. 1952) eine Zugehörigkeit zu den Tryphoninae Townes, glaube aber 
jetzt, daß die Einreihung besser bei den Acoenitini erfolgt. 


Die ¢@ dieser Art wurden in sehr großer Serie erbeutet. Sie mutieren erheblich so- 
wohl in der Größe wie auch coloristisch mit + verdunkeltem bis ganz schwarzem Ab- 
domen. Zweifellos stellt also auch die Species tscheki Strobl nur eine entsprechende 
melanistische Mutante des Y dar. 


Lissonota dubia Holmgr. ° 4 
Syn. ? L. humerella Thoms. $ 


Die hier behandelte Art war im Gebiet außerordentlich häufig. Die ¢ umschwarmten 
im Juni zu Hunderten die Zweigspitzen junger Fichten und die Q fanden sich etwas 
später gleichfalls sehr häufig auf Fichtenzweigen. 

Die Richtigkeit der Determination ist sehr wahrscheinlich, wenn auch nicht ganz 
gesichert. 

Die Färbung beider Geschlechter stimmt gut mit der Beschreibung überein, doch ist 
der Bohrer des Y nicht genau „von Körperlänge“, sondern ein wenig länger als der 
Körper (Verhältnis Kopf + Körper : Bohrer = 6,3:7,5 oder 6:7 oder 5:6 mm). — Beim Q 
mutiert das Fehlen oder Vorhandensein gelblicher (kleiner) Schultermakeln. Exemplare. 
die letztere und zudem noch ausgedehnter rot gefärbte Hüften besitzen, entsprechen 
humerella Thoms. Ich vermute daher die Identität beider Species. 

¿á (Ausdehnung der weißen Zeichnung und Mutabilität) 


Gelblichweiß sind: Mandibeln, Clypeus, Wangen, Gesicht (setzteres mit Ausnahme 
einer schwarzen, verticalen Mittellinie des Mittelfeldes und je einer seitlich vom Mittel- 
feld verlaufenden Verticallinie. Die Seitenlinien häufig fehlend oder nur im oberen 
Teil deutlich), Makeln des Scheitelrandes der Augen, Unterseite des Schaftes, Collare, 


ne 


Z— = 


3 


A| Ichneumoniden der Steiermark 149 


zumeist der ganze Unterrand des Pronotum, große dreieckige Schultermakeln, Schulter- 
beulen, Tegulae, Wülste unter den Flügeln, selten eine geringfügige Fleckung der 
Mesopleuren und des Mesosternum, Hüften und Torchanteren I und II ganz, Ende der 
Hüften III. 

Weiße Gesichtsfärbung zuweilen aufgelöst in breite Seiten- und 2 kleine Mittelflecke. 


Hüften III mutieren von einfarbig rot bis schwarzbraun. Letztere Färbung ist die 
Norm. 
Conoblasta alpina Heinr. d var. 


Helle und dunkle Zeichnung der Tibien III schärfer hervortretend als bei typischen 
Exemplaren, letztere nicht nur am Schienenende, sondern auch hinter der hellen Basis 
vorhanden. — Clypeus rötlich wie beim Y. 


Glypta nigripes Strobl. & 


Die vorliegenden Exemplare entsprechen genau der Diagnose, Eine durch die schwarze 
Färbung von Körper und Beinen recht auffallende, offenbar hochalpine Species. Wurde 
im Bereich der Grünerlenfelder bei 1800 m erbeutet. 


Glypta summimontis spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Bósenstein (Nied. Tauern), 2000 m, 20. 7., in 
2. Coll. Heinrich. 


Weiteres Material: 1 Y vom gleichen Fundort und Datum, 1900 m. 


Die Species ist besonders durch die Kombination dreier Merkmale 
gekennzeichnet: 


1. Bohrer nahezu so lang wie Kopf + Körper (K.+K. : Bohrer = 9:8,5). 


2° Felderung des Propodeum fehlend (Seitenleisten der Area superomedia 
höchstens an der Basis angedeutet). 


3. Tergite vom 2ten an deutlich quer. 


Charakteristisch ferner die dicht punktierte, kaum glänzende Sculptur 
des Mesonotum, die Färbung der Beine, die ganz schwarzen, nicht im 
mindesten rötlich gerandeten Tergite und der schwarze Clypeus. 


Y Schwarz. — Tegulae und Schulterbeulen rötlichgelb. — Beine mit 
Einschluß der Hüften rot, Beine III hell und dunkel gezeichnet. — Schwarz 
oder schwarzbraun sind: Basis der Trochanteren III, Spitze der Schenkel 
III, Tibien III auf der Oberseite größenteils (m. A. eines schmalen, gelb- 
lichweißen Basalringes und der zuweilen + ausgedehnt rotbraun auf- 
gehellten Mitte), Tarsen III, Tarsen II gegen das Ende. — Stigma bräunlich 


Länge K. + K. 9 mm, Bohrer 8,5 mm. 


Schläfen rundlich, leicht nach hinten zu verschmälert. Gesichtsmitte 
mäßig aufgewölbt. Malarraum etwa so lang wie die Breite der Mandibe- 
basis. Clypeus ziemlich dicht, wenn auch nicht ausgesprochen „schopfartig“ 
behaart. — Mesonotum fein und dicht punktiert, wenig glänzend, mit 
deutlichen Notauli bis nahe zur Mitte. Mesopleuren fein und weniger dicht 
punktiert, glänzend, mit Speculum. — Nur die hintere Querleiste des 
Propodeum und die Metapleuralleiste scharf. — Erstes Segment nur etwa 


zool. Beitr. 


150 G. Heinrich En 


11/2 mal so lang wie hinten breit, nach vorn zu wenig verschmälert, 
gewölbt, mit schwachen Langsleisten bis etwa zur Mitte, ebenso wie die 
folgenden Tergite dicht und nicht sehr grob punktiert, wenig glänzend. -— 
Die folgenden Tergite quer. Schrägeindrücke an der Basis nicht zusam- 


menstoßend. — Klauenglied der Tarsen III kaum um die Hälfte länger 
als das 4te. — Geißel ziemlich lang, das 1te Glied etwa nur um !/3 länger 
als das 2te. 


Steht macrura Haberm. nahe, doch ist das letzte Tarsenglied, das erste 
Geißelglied und der Bohrer relativ kürzer, die ganze Geißel dagegen etwas 
länger. 


Glypta ? nigrotrochanterata Strobl. Y 


Färbung und Sculptur des hierher gezogenen Exemplares, der etwas mehr als körper- 
lange Bohrer, die queren Tergite, der nicht schopfig behaarte Clypeus und die sonstigen 
Merkmale stimmen mit der Beschreibung überein, doch sind folgende Abweichungen 
vorhanden: 

1. Hüften und Trochanteren ganz rot. 
2. Segmentränder nicht schmal, sondern breit rot. 
3. Stigma nicht dunkel, sondern hell. 


Taschenbergia modesta Grav. 
Subspec. nigriventris Strobl. 6 
Die von Strobl benannte, ganz schwarzleibige „Variation“ ist in der Hochalpenregion 
der Steiermark zwischen 1500 und 2000 m gemein und die alleinige Vertreterin der 
Gattung. Ich habe 100 und mehr Exemplare gesehen, und nicht ein einziges war auch 
nur braun gezeichnet. Außerdem haben die hochalpinen Stücke stärker und länger 
behaarte Schläfen als modesta Grav. 


y 


Es handelt sich hier also keinesfalls um eine einfache Mutante, sondern zum min- 
desten um eine gute Subspecies, möglicherweise sogar um eine eigene Species, doch 
vermochte ich morphologische Abweichungen von typischen modesta ¿ nicht zu entdecken 
Leider gelang es trotz eifrigem Bemühen nicht, auch nur ein 9 zu erbeuten. 


Die 3 fliegen im Früling niedrig und ziemlich langsam über dem Boden alpiner 
Matten, genau wie die ¿ der Nominalform über Wiesengelände der Ebene. Hier wie dort 
bleibt die Unauffindbarkeit der Y an den Flugplätzen der 4 ein Rätsel. 


Leptobates degener Grav. und alpium Heinr. 4 


Bei der Beschreibung der Species alpium- (Allgäuarbeit, Ann. Mag, Nat. Hist., London, 
1952) war ich bezüglich der Unterscheidung von degener Grav. alllein auf die wenig voll- 
ständigen Angaben der Beschreibung der letzteren Art angewiesen. Nachdem ich nun- 
mehr durch das Entgegenkommen von Herrn Dr. H. Franz ein steirisches Y von degener 
Grav. erhalten habe, kann ich feststellen, daß beide Arten noch viel weitgehender von- 
einander abweichen, als ich zuvor annahm: 


degener 

Geißel kräftig, genau fadenformig. 
Wangenkontur geradlinig stark nach un- 
ten zu verengt. 

Luftlöcher des Propodeum groß, langge- 
streckt. 

Mesopleuren glänzend, kräftig und nicht 
dicht punktiert. 

Erstes Segment durchaus poliert. 


alpium 


Geißelschlank, lang und scharf zugespitzt. 
Wangenkontur abgerundet. 


Luftlöcher des Propodeum klein, Kurz- 
oval. 

Mesopleuren grob und sehr dicht runzlig 
punktiert, ganz matt. 

Erstes Segment (besonders an Basis und 
Seiten) mit feiner, unregelmäßiger Runz- 
lung. 


da Ichneumoniden der Steiermark 151 


4/1953 


Extastes illusor Grav. und geniculosus Holmgr. 


Thomson hielt die letztere Art möglicherweise nur für eine Varieätät der ersteren 
und die specifische Trennung beider galt bisher als ungewiß. Auf Grund des sehr reichen, 
in der Steiermark erbeuteten Materials, konnte ich feststellen, daß es sich zweifellos um 
zwei gute, obwohl auffallend ähnliche Arten handelt. In der Steiermark trafen bei etwa 
1200 m beide Species zusammen. Unterhalb traf ich nur illusor Grav., aufwärts bis in die 
hochalpine Region (höchster Fundort 1800 m) nur geniculosus Holmgr. — Zu den bisher 
bekannten Unterscheidungsmerkmalen in der Färbung kommen konstante Unterschiede 
in der Sculptur und Behaarung sowie weitere Konstante coloristische Merkmale. 

Differenzialdiagnose 


2 
illusor Grav. geniculosus Holmer. 
Geißel mit weißem Ring. Geißel ganz schwarz. 
ö 
Gesicht ausgedehnt gelb gezeichnet. Gesicht ganz schwarz. 
? und ¢ 

1. Mesonotum und besonders Hüften III 1. Mesonotum und Hüften III dicht und 
(oben und unten) nur sehr seicht, letz- ziemlich Kräftig punktiert. 
tere ziemlich undeutlich punktiert. 

2. Schläfen nur kurz behaart. 2. Schläfen lang und abstehend behaart. 

3. Schenkel I und II an der Basis mehr 3. Schenkel I und II ganz hellrot. 
oder weniger ausgedehnt schwarz. 

4. Tibien III von der braunroten Basis 4, Tibien III höchstens etwa im Enddrittel 
an schon vor der Mittte allmählich scharf abgesetzt verdunkelt. 
zunehmend verdunkelt, etwa die End- 
hälfte bis zu Schwarzbraun. 

5. Rote Färbung des Abdomen ausge- 2. Rote Färbung des Abdomen weniger 
dehnter, zumeist auch das 5te Tergit ausgedehnt, nur noch das 4te Tergit 
ganz oder größtenteils rot. ganz oder teilweise rot. 


Chalinoceras altior spec. nov. Y 

Typus: Y Steiermark, Kreuzkogel bei Admont, 1800 m, 2. 8. 50., ia 
2. Coll. Heinrich. 

Weiteres Material: 1 Y vom gleichen Fundort und Datum. 

Eine hochalpine Species, die mit melancholica Grav. in der Färbung 
übereinstimmt, jedoch durch mehrere Merkmale, am augenfälligsten aber 
durch den relativ längeren Bohrer abweicht. 

2 Schwarz, Schenkel, Schienen und Tarsen rot, nur die Tibien und 
Tarsen III schwarz. 


Länge 9 mm, Bohrer 6,5 mm. 
Differenzialdiagnose: 


Q 
melancholica altior 
Verhältnis der Länge des Abdc- Verhältnis der Länge des Abdo- 
men zum Bohrer 5:5. men zum Bohrer 5: 6,5. 
Geißel deutlich kürzer mit 27 bis Geißel länger mit 30 Gliedern. 
28 Gliedern. 
Hüften III auf der Unterseite mit Hüften III auf der Unterseite 
sehr feiner, unregelmäßiger, aber durchaus glatt poliert. 


deutlicher Sculptur. 


Abdomen gedrungen. Abdomen (auch das lte Segment, 


besonders aber das 4te) länger 
und schlanker. 


152 G. Heinrich : E Beitr. 


Außerdem sind bei altior spec. nov. im direkten Vergleich die Schläfen- 
konturen ein wenig länger und schwächer nach hinten zu zugerundet, die 
Langsleisten des Propodeum sind einander etwas mehr genähert, die Area 
superomedia ist also relativ länger und der Mittellappen des Mesonotum 
wölbt sich vorn bucklig etwas stärker vor und über die Seitenlappen 
hinaus. 


Genus Symboethus Först. 


Generotypus: Tryphon exclamationis Grav. (cf. Tornes, 1944) 


Innerhalb der Gattung Tryphon Fall. macht sich bei zahlreichen Arten eine Tendenz 
zu besonderen Bildungen am Rande der Fühlergruben bemerkbar, die zwei deutlich 
voneinander abweichende Richtungen eingeschlagen hat: entweder sind auf die obere 
Umrandun g der Fühlergruben leicht concave bis ebene „Ohrmuscheln“ von etwa sym- 
metrisch, halbovaler Form aufgesetzt, die der Ebene der Stirn anliegen bzw. nur sehr 
wenig von ihr abstehen (und deshalb nur im Profil sichtbar werden) — oder aber es hat 
sich anstatt dessen der Rand der Fühlergruben selbst nach deren innerer Seite zu 
mehr oder weniger hoch aus der Ebene der Stirn vertical emporgehoben, wobei in der 
Regel einige kurze, erhabene Rippen, Leisten oder Runzeln radiär von der Außenseite 
des erhöhten Randes nach oben oder innen hin verlaufen. 


Die erstere Gruppe von Arten bildet die Gattung Tryphon im engeren Sinne 
(Generotypus rutilator L.) mit dem Synonym Otitochilus Först. (Generotypus trochante- 
ratus Holmgr.). — Die letztere ist unter Erweiterung der bisher üblichen Anwendung 
unter dem Namen Symboethus Först. zusammenzufassen, denn zwischen der Fühler- 
grubenbildung eines exclamationis! Grav. und heliophilus Grav. sowie derjenigen der 
anderen nachfolgend zu dieser Gruppe gezogenen Species besteht nur eine gradueller, 
kein prinzipieller Unterschied. 


Tryphon Fall. und Symboethus Först. sind phylogenetisch zweifellos Gruppen aller- 
nächster Verwandtschaft, obwohl die Feststellung von R. Hinz (i. 1.), daß ein und die- 
selbe Dolerus-Species (gessneri Andre) eine Symboethus-Art neben einer Tryphon-Art 
als typische Parasiten beherbergt, gegen die phylogenetische Kongruenz beider Gruppen 
spricht. Da sie jedoch durch die Arten ohne jede Sonderbildung der Fühlergrubenumran- 
dung morphologisch miteinander verbunden sind, bleibt es eine Frage individueller An- 
schauung, ob man Tryphon und Symboethus als Genera oder Subgenera behandeln will. 
Bei der großen Fülle hierhergehöriger, in der Färbung und sonstigen Morphologie 
äußerst ähnlicher Arten sind wir in der Praxis in jedem Falle von vornherein auf eine 
Gruppierung nach der Beschaffenheit des Fühlergrubenringes angewiesen, die die merk- 
lichste specifische Differenzierung erfahren hat. Schon aus diesem praktischem Grunde 
ziehe ich persönlich die Trennung der Genera Tryphon und Symboethus ihrer Vereini- 
gung vor. Dakei halte ich es für das gegebene, die Arten ohne jede Sonderbildung 
der Fühlergrubenringe in die Gattung Symboethus mit einzugliedern, weil der Grad 
der verticalen Erhöhung des inneren Randes der Fühlergrubenringe in lücken- 
loser Scala von O bis zu dem durch heliophilus Grav. vertretenen europäischen Extrem 
vorkommt und auch, wie weiter unten noch erläutert wird, innerhalb derselben Species 
erheblich mutieren kann. — Die Gattung Tryphon Fall. mit halbmuschelförmigen Auf- 
sätzen auf dem oberen Fühlergrubenrande bildet demgegenüber eine geschlossene 
Kategorie, die praktisch in jedem Falle, vielleicht aber auch phylogenetisch mit gutem 
Grund abgesondert werden kann. Es ergibt sich dann die folgende Formulierung der 
Scheidung beider: 


1) Fühlergrubenringe ohne halbmuschelartige Aufsätze auf ihrem obrigen Rande, ent- 
weder ganz niedrig oder aber auf der Innenseite vertical + erhöht (im letzteren Falle 
zumeist mit radiären kurzen Rippen oder Runzeln, die von der Außenseite des Ringes 
nach oben oder zur Stirnmitte hin verlaufen). “. ... 2 ..=% 

Symboethus Först. 


— Fühlergrubenringe auf der Oberseite mit halbmuschelartigen + großen Aufsätzen, die 
sich zumeist wenig von der Ebene der Stirn abheben und daher nur im Profil sicht- 
bar: Werder SS 


> > 3 


Tryphon Fall. 


& 


4/1953 Ichneumoniden der Steiermark 15 


Heft + 
Zur Gattung Tryphon im obigen Sinne gehóren die Species rutilator L., trochanteratus 
Hgn., Signator Grav.!), relator Thunb., auricularis Thoms., separandus Schmied., thomsoni 
Roman (= vulgaris Hgn.) (nebst den beiden mir noch unklaren Arten bidentulus und 
pleuralis Thoms.). Hierzu dürfte innerhalb Europas noch die eine oder andere bisher 
verkannte Species kommen. 


Auch die Zahl der Symboethus-Arten ist größer, als wir bisher annanmen. Ihre scharfe 
Trennung wird jedoch durch starke Färbungskonvergenz neben einer begrenzten indi- 
viduellen (auch morphologischen) Mutabilität erschwert und gehört zu den schwierigsten 
Problemen ichneumonologischer Systematik. Trotz allem scheint die Scheidung der meisten 
Arten durchaus möglich zu sein, wenn auch nur für ein geübtes Auge und bei genauer 
Beachtung aller als wesentlich erkennbaren Merkmale- Ich möchte in diesem Zusammen- 
hang davor warnen, in dieser Gruppe die Linie des „geringsten Widerstandes“ ein- 
zuschlagen und etwa ohne entscheidende Gründe zusammenzulegen und zu synonymi- 
sieren, was morphologisch vielleicht ähnlich und deshalb nur schwer unterscheidbar 
erscheint. Die wissenschaftliche Erkenntnis, die gerade bei solchen komplizierten Gattun- 
gen auf die vielseitigste Problematik stößt, würde auf diesem Wege zugunsten verein- 
fachter Bestimmungsschlüssel um ihre interessantesten Resultate betrogen. Der Weg zur 
wirklichen Klarheit führt nicht über willkürliche Synonymisierung aller für unser Auge 
allzu ähnlichen Formen, sondern allein über das Experiment durch die Zucht aus dem 
Ei — ein Weg, auf dem R. Hinz in dieser Gattung gerade die ersten Erfolge erzielt hat 


d. 1.) 
Ich gebe nachfolgend eine Tabelle der mir bisher innerhalb Deutschlands erkennbar 
gewordenen Symboethus-Arten 2). 


Symboethus Först. ?) 


1. Abdomen ganz schwarz. — Das 1. Segment und der ganze Habitus 


schlanker als:beir den anderen Arten =... .2..2..:..873.., 
compunctor Grav. 


- - Abdomen mehr oder weniger ausgedehnt rot oder braunrot. — 


Habitusesedrunsenerer e ae ee a A RZ 
2. Felderung des Propodeum unscharf bzw. unvollständig. — Beine II] 
rsrohtenteils schwarz .\. ..... 


nigripes Hgn. 


- - Felderung scharf und vollständig, höchstens die Costulae fehlend. -- 
7 


Mindestens die Tibien III ausgedehnt rot oder gelblich. ..... 2 


I) Signator Grav. wird in der Literatur als Species mit einfachen Fühlergrubenringen 
behandelt. Tatsächlich besitzt auch sie Aufsätze auf dem oberen Rande der Fühler- 
grubenringe, nur sind diese im Gegensatz zu den anderen Arten nicht gewölbt, sondern 
scheibenförmig, d. h. eben, und derart in die Vertiefung der Stirn über der Fühlerbasis 
eingefügt, daß sie zumeist unerkennbar bleiben. Man kann sich von ihrem Vorhandensein 
jedoch überzeugen, indem man unter entsprechender Vergrößerung eine feine Nadel 
hinter die „Scheibe“ einführt. 


2) Den Generotypus, die Species exclamationis Grav. behandelt Roman (Ent. Tidskr. 
1939, p. 202) als Synonym bzw. Var. von brunniventris Grav. Ich muß annehmen, daß 
hier ein Irrtum vorliegt. Entweder scheint Roman eine andere Form mit gelbem Ge- 
sicht für exclamationis Grav. gehalten oder aber die Erhöhung am inneren Rand der 
Fühlergruben bei der letzteren Species übersehen zu haben. Daß diese Erhöhung tat- 
sächlich vorhanden ist geht schon daraus hervor, daß Pfannkuch, ein guter Kenner der 
Gravenhorstschen Typen, in seiner Tabelle der rotbeinigen Tryphon 1907 (Zeitschr. f. 
Hym. u. Dipt.) exclamationis Grav. zu der Kategorie „Fühlergrubenringe zwischen den 
Fühlern + erhöht“ gestellt hat, und dies entspricht auch meinen eigenen Befunden an 
allen zahlreichen von mir in Deutschland, Polen und Österreich erbeuteten Exemplaren. 
Exclamationis Grav. kann also nicht Synonym oder Var. einer Species mit ganz ein- 
fachen Fühlergrubenringen sein, als welche brunniventris Grav. wohl zweifellos zu be- 
trachten ist und jedenfalls bisher von allen Autoren angesehen wurde. Die Spicies, 
welche ich als brunniventris Grav. betrachte, unterscheidet sich zudem von exclamationis 
En konstant und auf den ersten Blick durch starke und tiefe Punktierung der 
äfen. 


3) Die Brischke’schen, nur in einem Geschlecht beschriebenen Arten incertus, 
bilincolatus und nigrinus sind nicht wieder bestätigt worden. Sie dürften nicht in diese 
Gattung gehören und sind deshalb in die Tabelle nicht aufgenommen worden. 


Ol 


“I 


Se Bonn. 
G. Heinrich EOS 


Scheitel und Schläfen stark und dicht punktiert. ........ 4 
Scheitel und Schläfen glatt, nur sehr fein und zerstreut oder gar nicht 
pünktiert o nooo... 
Schenkel III schwarz . ee ee = 
obtusator Thunb. 
Schenkel III rot HEEE, eee 
obtusator Thunb. 

var. brunniventris Grav. 

Der ganze Clypeus (auch oberhalb der Quererhöhung) leuchtend 
selbere zen: : Se nee eee A eee ed 
Clypeus trüb rotlichgelb a nur ner nels i hno 
oder ganz schwarz . . . SR O 
Fúnlergrubenring einfach, d. h. ohne jede So oder Erhó- 
hung am Innenrand . 7 hts ea ee eee 
subsulcatus Hen. 
Fühlergrubenringe zwischen den Fühlern + erhöht, zumeist mit deut- 
lichen, von der Außenseite der Erhöhung nach oben bzw. innen zu 


= 


verlaufenden:Runzeln oder. Rippen... = Sy 4 


Erhohungen des Innenrandes der Fúhlergruben hoch, von oben 
gesehen als stumpfe Hörnchen zwischen den Fühlern hervortretend. 
Gesicht bei Y und 6 schwarz. (Kopf und Thorax nicht dicht, aber 
lang und abstehend hell behaart. — 1. Tergit ganz glatt und glänzend 
mit sehr scharfen, langen Kielen.) See 
| heliophilus Grav. 

(Nur $). Erhöhung des inneren Randes der Fühlergrubenringe nie- 
driger, nur höckerartig hervortretend. — Gesicht ganz gelb oder seine 
Seiten und die Mitte gelb gefleckt 


OR 


exclamationis Grav. 


Schenkel III ganz schwarz . Lens A A oe 
Schenkel III. fast: ganz rot 2:12. 0.0 ee eee 
Schenkel I + ausgedehnt schwarz . ..-. O 
Schenkel II ganz rot 0 


Fühlergrubenringe mit deutlichen Radiärrunzeln an ihrem Außen- 
rande oben und innen und mit — allerdings sehr geringer — Erhö- 
hung des Innenrandes. — Auch die Glieder der 2. Geißelhälfte deut- 
lich länger als breit : BE 
hinzi spec. nov. 
Fühlergrubenringe ohne Außenrunzeln und innen nicht im mindesten 
erhöht. — GeiBelglieder vom l4ten an quadratisch, im Enddrittei 
sogar ein wenig breiter als lang A See 
alpina (Strobl) Heinr. 
(hochalpine Art) 


ad Ichneumoniden der Steiermark 155 
10. Fühlergrubenring innen + deutlich erhöht und auf der Außenseite des 
erhöhten Teiles mit Längsrippen (Schläfen breit, kaum nach hinten zu 
verschmälert, Tergit 5 stets ganz schwarz. — Geißel zur Basis hin auf 
der Oberseite zunehmend verdunkelt 
duplicatus spec. nov. 
var. nov. discedens. 


- - Fühlergrubenring innen nicht im mindesten erhöht, auf der Außen- 
seltesohne Spur von Langsrippen? 2. et. LA 


11. Geißelglieder vom 14ten an quadratisch, im Enddrittel ein klein wenig 
breiter als lang. — 1. Segment sehr gedrungen, wenig länger als am 
Ende breit. (Geißel schwarz oder nur wenig an der äußersten Basis 
unten aufgehellt) eRe E Er AR 

alpina (Strobl) Heinr. var. 

- - Alle Geifelglieder etwas lánger als breit. — 1. Segment erheblich 
gestreckter. (Geißel unten hell, zur Basis hin aufgehellt, häufig auch 
auf der Oberseite.) 

incestus Hgn. 

12. Querfurche an der Basis des Clypeus tief eingeschnitten bzw. der 
basale Teil des ersteren zur Quererhöhung hin steiler als bei der 
folgenden Art ansteigend und wenig kürzer als der niedergedrückte 
Teil hinter der Quererhöhung, so daß im Profil gesehen die Clypeus- 
mitte stärker nasen- oder höckerartig hervortritt. — Schläfen stärker 
nach hinten zu verschmälert. —- Kleinere Art von etwa 7 mm Länge. 

exclamationis Grav. Y 

- - Querfurche an der Basis des Clypeus weniger tief eingeschnitten bzw. 
Clypeusmitte im Profil gesehen weniger hervortretend. — Schläfen 
breiter, bei großen Exemplaren leicht aufgetrieben. — Größere Art 
von 8—9 mm. 

duplicatus spec. nov. 


Symboethus hinzi spec. nov. 24 


Typus: Y Iburg (Westfalen), 2. 7. 49. ex Dolerus gessneri André, lex. 
Re Hinz, in Coll. Hinz. 


Allotypus: ö vom gleichen Fundort und Wirt in Coll. Hinz. 
Weiteres Material: 3 2 vom gleichen Fundort, 30. 7. 50; 4 Y, 4 Y Hahn- 


heide b. Trittau (Holstein), Juni/Juli 1945 und 1946; 2 ¢ Berchtesgaden, 
- Jennermassiv, 1200 m, Juni 1947. 


Die Species ähnelt Tryphon incestus Holmgr. zum Verwechseln und 
ist zweifellos mit dieser Art bisher zusammengeworfen worden. Die 
Unterschiede beider Species, deren Konstanz durch R. Hinz’s Zuchtver- 
suche nunmehr sichergestellt ist, werden weiter unten angegeben. 


156 | G. Heinrich — Ea Beitr. 

2 Kopf und Thorax schwarz (nur die niedergedrückte Endhälfte des 
Clypeus und die Mandibeln rötlich). — Abdomen dreifarbig. Braunrot 
sind: das Ende des ersten Tergits etwa von der Mitte oder dem Enddrittel 
an sowie das 2te bis 4te Tergit. Tergit 6 und 7 in der Mitte mit weißem 
Endrand. Der Rest, auch die letzten Sternite, schwarz. — Geißel oben 
braun (an der Basis dunkler zur Spitze allmählich in rötlich aufgehellt), 
unten gelbrot. — Beine schwarz und gelbbraun, die Mitte der Tibien II 
und III mehr gelblich. — Schwarz sind: alle Hüften, Trochanteren, Tro- 
chantellen, Schenkel III ganz, Schenkel II bis über die Mitte hinaus (zur 
Spitze allmählich in rötlich aufgehellt), etwa das Enddrittel der Tibien III 
(in allmählich zunehmender Verdunklung) und die Tarsen III (die Basis 
der Glieder 1—4 mehr oder weniger ausgedehnt aufgehellt). Basis der 
Schenkel I auf der Unterseite etwas verdunkelt. — Stigma dunkelbraun, 


zur Basis hin aufgehellt. 
Länge 8 mm. 


ö Das lte Tergit am Ende häufig weniger ausgedehnt rot als beim $, 
nur das 7te am Endrand in der Mitte weiß. Sonst in der Färbung mit dem 
? identisch. 


Variationsbreite: äußerst gering. Die Ausdehnung der roten Färbung 
des lten Tergit und der Aufhellung der Basis der Tarsenglieder III etwas 


veränderlich. 


Erhöhung des inneren Randes der Fühlergruben sehr gering, die nach 
oben und innen vom Fühlergrubenring ausgehenden Runzeln jedoch stets 
deutlich hervortretend. — Scheitel und Schläfen fast glatt und ohne wahr- 


nehmbare Punktierung. — Klauenglied III langgestreckt, erheblich länger 


als das 3te Tarsenglied und sogar noch etwas länger als das 2te. — Costu- 
lae fehlend oder vorhanden. — Mesopleuren glänzend, nur weitläufig 
punktiert. 

Differenzialdiagnose 

2 = oO: 
incestus Holmgr. hinzi spec. nov. 
Fühlergrubenringe ohne jede Son- Fühlergrubenringe mit leichter 
derbildung. | Erhöhung auf der Innenseite und 

; mit radiärer Runzelbildung. 

Glied 5 der Tarsen III kürzer als Glied 5 ein wenig länger als 
Glied 2. Glied 2. 


Schenkel II ganz gelb-rot. Schenkel II ausgedehnt schwarz. 


Se Ichneumoniden der Steiermark 157 
E 
Geifel zur Basis hin aufgehellt, Geißel zur Spitze hin aufge- 
die basalen Glieder zumeist auch hellt, die basalen Glieder oben 
oben hell. stets verdunkelt. 
Basis und Seiten von Tergit 5 fast Tergit 5 und Hypopygium ganz 
stets + rot, ebenso das Hypo- schwarz. 
pygium. 
©: 
Geißel auch unterseits fast ganz Geißel unten rötlich oder bräun- 
schwarz, zumeist an der äußersten lich, zur Spitz e= hin heller 
Basis unten oder auch bis zur werdend. 


Oberseite hinauf aufgehellt. 


Benannt zu Ehren von Herrn Rolf Hinz, der die Biologie der Art 
klärte, die Zucht aus dem Ei durchführte und damit zugleich auch die 
Diagnose der Species sicherte. 


Symboethus duplicatus spec. nov. 24 4) 


Typus: Y, Steiermark, Kaiserau bei Admont, 1200 m, 28. 6. 50. in 
2. Coll. Heinrich. 

Allotypus: 4, vom gleichen Fundort und Datum in 2. Coll. Heinrich. 

Weiteres Material: 12 Y, 5 ö vom gleichen Fundort und Datum; 1 Y 
Zabie, Ostkarpathen, Juli 36; 1 4 Hamerau bei Freilassing, Oberbayern, 
Juli 47; 1 6 Umgebung Berlin, 5. 6. 46 (leg. Hedicke). 


Die Art unterscheidet sich bei sonstiger Übereinstimmung von S. hinzi 
spec. nov. durch 


1. ihr Auftreten in 2 Allelen (zwischen denen gleitende Übergänge nicht 
vorhanden sind), von denen das eine (Typus und etwa 30 °o aller 
Exemplare) rote Schenkel III, das andere ganz schwarze Schenkel III 
besitzt, 


2. im Durchschnitt stärkere Ausbildung der Erhöhung des Fühler- 
grubenringes, 


3. konstant bei beiden Allelen ganz rote Schenkel II. 


Die große morphologische Übereinstimmung mit hinzi spec. nov. legt 
den Gedanken nahe, daß es sich um eine Subspecies der letzteren Art 


1) Die der nachfolgenden Neubeschreibung hauptsächlich zugrunde gelegte Serie wurde 
gleichzeitig auf einer nur wenige qm großen Schachtelhalmfläche erbeutet. Die Y flogen 
von Halm zu Halm und liefen an den Stengeln abwärts, um Dolerus-Larven aufzu- 
suchen und anzustechen. Diese Beobachtung des gemeinsamen Fluges auf engstbegrenztem 
Raum und vor allem des gleichen Wirtes macht die artliche Einheit der ganzen Popu- 
lation in gleichhohem Grade wahrscheinlich, wie dies etwa eine Zucht aus demselben 
Wirt getan hätte. — Die genauste morphologische Untersuchung ergab zudem keine Móg- 
lichkeit einer spezifischen Trennung. 


zool. Beitr. 


158 G. Heinrich a 


handeln könnte, doch spricht hiergegen die Tatsache, daß duplicatus spec. 
nov. von den verschiedensten anderen Fundorten, u. a. auch aus Nord- 
deutschland vorliegt. 


Die vorliegende große Serie zeigt eine (beiden Allelen gleichmäßig eigene) 
nicht unerhebliche Mutabilität gewisser morphologischer Merkmale, ins- 
besondere des Grades der Ausbildung der Fühlergrubenringerhöhung, der 
Schläfenbreite und der relativen Breite der vorderen Tergite und zwar 
scheinbar in dem Sinne, daß die größeren Exemplare die relativ breitesten 
Schläfen und Tergite aufweisen. : 


Y? Kopf und Thorax schwarz, nur die niedergedrückte Endhälfte des 
Clypeus trüb rötlich. — Abdomen dreifarbig. Dunkelrot sind: etwa die 
Endhälfte des 1sten Tergit und das 2te bis 4te ganz. Weiß ist: die Mitte des 
Endrandes von Tergit 7 oder 6 und 7. Der Rest der Tergite und das © 
Hypopygium schwarz (letzteres häufig auch braunrot). — Beine größten- 
teils rot. Schwarz sind: alle Hüften und Trochanteren (die ersteren am 
Ende = trübrötlich), die Spitze der Tibien III und das Ende der einzelnen 
Tarsenglieder III. Tibien III in der Mitte zuweilen gelblich schimmernd. —- 
Geißel oben schwarzbraun, unten rötlich. — Stigma schwarz, nur an der 
äußersten Basis hell. 


Länge 8—9 mm. 


ö Rote Färbung des 1. Tergit reduziert, auch das Ste häufig an der 
schmalen Basis rot. — Nur das 7. Tergit in der Mitte des Endrandes weiß 
gezeichnet. — Geißel und Tarsen III dunkler. Sonst wie das Y. 


Var. nov. discedens Y Ö: 
Schenkel III und alle Húften ganz schwarz. 


Scheitel und Schláfen fast glatt, Stirn fein und ziemlich dicht punk- 
tiert. — 1. Tergit sehr gedrungen, wenig lánger als hinten breit. — Aus- 
bildung der Fühlergrubenringerhöhung im extremen Fall recht beträcht- 
lich und z.T. auch auf den oberen Rand des Fühlergrubenringes úber- 
greifend, zumeist mit besonders deutlichen Radiärrippen auf der Außen- 
seite, im allgemeinen aber nur am Innenrand (d. h. zwischen den Fühlern) 
deutlich hervortretend, in Ausnahmefällen ganz gering und undeutlich. — 
Glied 5 der Tarsen III etwa so lang wie das 2te. 


Die Unterscheidung der vorliegenden Art von den verwandten isi 
schwierig. Die Ähnlichkeit, die die Nominatform mit brunniventris 
Grav. und das schwarzschenklige Allel mit obtusator Thunb. (welche 
beiden Arten ich ihrerseits für entsprechende Allele ein und derselben 
halte) ist nur oberflächlich. Die genannten beiden Formen sind an der 
gleichmäßigen, kräftigen Punktierung von Scheitel und Schläfen und den 
einfachen Fühlergrubenringen sofort unterscheidbar. 


u Ichneumoniden der Steiermark 159 


Problematischer ist die Trennung des schwarzschenkligen Allels (var. 
discedens) in beiden Geschlechtern von S. hinzi sp. nov. und T. incestus 
Hen. einerseits und des Weibchens der Nominatform von S. exclamationis 
Grav. andererseits. Die entsprechenden Unterscheidungsmerkmale sind in 
der Bestimmungstabelle angegeben. Es muß jedoch zugegeben werden, daß 
die Unterscheidungsmöglichkeit insbesondere von duplicatus spec. nov. 
Q und exclamationis Grav. Y noch unbefriedigend ist. Daß es sich trotz- 
dem um 2 verschiedene Arten handelt, erscheint zweifelsfrei, da die mit 
Sicherheit zu duplicatus gehörigen 6 constant ein ganz schwarzes Gesicht 
haben und größer sind, während die (in der Steiermark nur an anderen 
Plätzen erbeuteten) 4 von exclamationis Grav. durch erheblich geringere 
Größe und gelbes oder gelbgeflecktes Gesicht auffallend genug vonein- 
ander abweichen. 


Polyblastus carbonarius Holmgr. 


Typus: im Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm, (gesehen u. verglichen). 

Diese Species flog in außerordentlicher Anzahl an den hochalpinen Alnus viridis- 
Büschen des Bösensteinmassivs und konnte geradezu als Charakterart dieses Biotops be- 
zeichnet, werden. 

Die steirische Population entspricht in Färbung und Morphologie dem Typus und 
der Beschreibung. Nur die Angabe der letzteren „Beine schlank“ erscheint mir etwas 
irreführend. Ich würde die Beine bei dieser Art (z. B. im Vergleich zu strobilator 
Thunb.) eher als „gedrungen“ bezeichnen. — Ferner ist sowohl bei den Typen-Exem- 
plaren wie bei der Mehrzahl der steirischen Stücke die Basis des Metarsus III + aus- 
gedehnt weißlich gefärbt, eine Zeichnung, deren Angabe in der Beschreibung fehlt. 

Hellen hat (Not. Ent. 1944, p. 3.) darauf hingewiesen, daß carbonarius Holmgr., den 
Roman mit palaemon Schiödte vereinigte, doch wohl als eigene Species zu betrachten sei. 
Er führt als Hauptunterschied die verlängerten Tarsen der ersteren species an, die 
länger als die Tibien seien. — Auch ich neige (der Beschreibung nach) der Ansicht zu, 
daß palaemon nicht identisch mit carbonarius sein kann. Doch sind bei der letzteren 
Species, wie ich durch Messung sowohl am Typus wie an meinen Exemplaren feststellte, 
die Tarsen III nicht länger als die Tibien. 

Bei zahlreichen Exemplaren einer Population vom Kreuzkogel-Südhang (keine Alnus 
viridis!) fehlt die schwarze Zeichnung an der Spitze der Schenkel III und an der Basis 
der Tibien III. 


Polyblastus tener Haberm. ° 4 


Schmiedeknechts Angabe über die abweichende Tibienfärbung beider Geschlechter 
bestätigt sich: 

beim 3 sind die Tibien III größtenteils gelblich, nur an der Spitze schwarz. Beim ° 
umgekehrt: von schwarzer Grundfarbe und nur an der Basis gelblich. 


Polyblastus westringi Holmgr. Y 


Typus: $ im Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm (gesehen und verglichen). 

Der Typus ist ein etwas erythristisches Exemplar mit trüb-roter Tönung der dunklen 
Grundfarbe. — Clypeus und Gesicht sind ganz gelblichweiß (m. Ausnahme eines 
schwarzen Einschnittes von der Oberrandmitte her bis etwa zur Gesichtsmitte hinab). — 
Die Areola fehlt. 

Bei allen steirischen Exemplaren ist die Grundfarbe rein schwarz. Außer dem 
Clypeus sind nur große Flecke beiderseits in der unteren Hälfte der Gesichtsränder der 
Augen weiß. — Die Areola fehlt bei allen. 

Trotz der Abweichung der Gesichtsfärbung vom Typus bin ich von der Artidentität 
der hier behandelten Exemplare mit ihm überzeugt, zumal die glatte Skulptur, die ver- 
wischte Felderung des Propodeum und das sonstige Färbungsschema übereinstimmen. 
Nur Schmiedeknechts Angabe „Flügel mit Areola“ machte mich anfangs stutzig, bis ich 
Gelegenheit hatte festzustellen, daß in der Tat auch der Typus keine Areola besitzt. 


zool. Beitr. 


160 G. Heinrich | E 


Polyblastus stenocentrus Holmgr. ?5 


Neben P. carbonarius Holmgr. trat auch die hier behandelte Species als häufiges 
Charaktertier der hochalpinen Grünerlengürtel des Bösensteinmassivs auf. 


Beim ® mutiert die Farbe der Hüften III von ganz rot bis ganz schwarz. Letztere 
Mutante (var. pumilus Holmgr.) war vorherrschend. 


Beim & der vorliegenden Population sind die Hüften III fast stets vor Schwarzer 
Grundfarbe, an der Spitze zumeist + ausgedehnt gelblich (die Hüften I und II ganz oder 
fast ganz gelblich). 

In beiden Geschlechtern die Schulterbeulen so wie beim @ die Basis des Metatarsus 
III + ausgedehnt gelblich, ein Merkmal, das in der Beschreibung nicht erwähnt wird. Im 
übrigen aber mit letzterer übereinstimmend. 


Scopiorus fractigena spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Kaiserau bei Admont, 1200 m, 14. 8. 1950, in 
2. Coll. Heinrich. 


Allotypus: ö Steiermark, Niedere Tauern, Bösenstein, 1800 m, 18. 7. 50. 


Die vorliegende Species ist scharf gekennzeichnet durch eine Sonde:- 
bildung der Wangenleiste. Letztere ist zwischen unterem Augenrand und 
Mandibelbasis scharf nach vorne zu eingebogen, so daß die Wangenkontur 
bei frontaler Betrachtung unterhalb des Augenendes leicht eingeschnürt 
zu sein und dann wieder eckig vorzuspringen scheint. 


Fig. 7 Fig. 8 
Scopiorus fractigena Scopiorus fractigena 
spec. nov. spec. nov. 
Wangenkontur von vorn. Wangenkontur (Profil) 


Abgesehen von diesem einmaligen Merkmal, das nicht erwähnt ist, 
mit der Beschreibung von marginatus Holmgr.') auffallend übereinstim- 
mend. Aber selbst wenn man annehmen wollte, daß die hervorstechende 
Sonderbildung der Wangenleiste in der Diagnose nur versehentlich un- 
erwähnt geblieben sein sollte, weicht die vorliegende Species von der 
letzteren immer noch durch die stark nach hinten zu verschmälerten 
Schläfen und die polierte Sculptur von Stirn, Schläfen und Pleuren ab. 

Y? Kopf und Thorax schwarz. Tegulae weiß. Endhälfte des Clypeus 
gelblich. — Tergit 2—4 hellrot, 1 und 5—7 schwarz, 6 schmal, 7 breiter 
weiß gerandet. — Beine mit Einschluß aller Hüften und Trochanteren 
hellrot, die Schenkel III, schmale Basis und breite Spitze der Tibien III 


1) Der Typus dieser Art war leider nicht auffindbar. 


a Ichneumoniden der Steiermark 161 
schwarz. Tarsen III bräunlich. — Geißel oben dunkelbraun unten rostrot, 
Schaft schwarz. — Stigma braun, im Basaldrittel weißlich. 


Länge 6 mm. 

Schläfenkontur lang, in flachem Bogen stark und gleichmäßig nach 
hinten zu verengt. — Rand der Fühlergruben etwas hervortretend. — 
Notauli fehlend. Basis der Sternauli in Form einer grübchenartigen Ver- 
tiefung ausgeprägt. —Scutellum steil zum Postscutellum abfallend, oben 
abgeplattet, seitlich bis zum Ende scharf gerandet. — Felderung scharf 
und vollständig, nur die Costulae undeutlich. — Das 1-te Segment etwa 
11/2 mal so lang wie hinten breit, gleichmäßig nach hinten zu verbreitert, 
nur hinter den Luftlöchern ein wenig eingeschnürt, mit Basalgrube und 
schwachen Längskielen bis fast zur Mitte, letztere gewölbt. — Bohrer- 
klappen lang, nach hinten zu allmählich gleichmäßig verschmälert und 
mit Borsten besetzt. — Geißel etwas unter Kopf + Körperlänge, mit 
26 Gliedern. — Areola fehlend. Nervulus schräg und weit postfurcal. 
Nervellus tief unter der Mitte gebrochen. — Klauen gekämmt. 


ö Im Gegensatz zum ® alle Hüften und Trochanteren größtenteils 
schwarz und auch die Schenkel II oberseits in der Basalhälfte dunkel. —- 
Weiße Säume der letzten Tergite reduziert, undeutlich. — Sonst genau 
wie das Y und mit ihm auch in der Sonderbildung der Wangenleiste über- 
einstimmend. Klauen im Gegensatz zum Y nicht deutlich gekämmt. 

Bestimmt man das 4 nach Schmiedeknechts Tabelle, so gelangt man 
auf bipustulatus Holmgr., doch fehlen die gelben Gesichtsmakeln 


Cyphanza? neustriae Ratz. Y 


Das Q von Graz hat ganz schwarzen Kopf und Thorax (nur Mandibeln rötlich, Tegulae 
weiß), in der Mitte breit rotes Abdomen und im Vergleich mit exstirpatorius Grav. ein 
relativ schmales 1-tes Segment. — Das zweite Exemplar aus der Gegend von Admont 
gleicht ihm, doch ist die rote Färbung des Abdomen etwas weniger ausgedehnt. 

Da die Trennungsmerkmale der Species neustriae Ratz., palustris Holmgr. und 


substitutor Thunb. noch nicht scharf genug formuliert sind, bleibt die Determination 
fraglich. 


Cyphanza laophila spec. nov. d@ 

Typus: 6 Steiermark, Admont, Kalbling, 1600 m, 31. 7. 1950 in 2. Coll. 
Heinrich. 

Allotypus: Y Steiermark, Admont, Kreuzkogel, 1500 m, 1. 7. 1950. 

Stimmt in der weißen Zeichnung (Scutellum, Gesicht, Tegulae, Hüften) 
mit exstirpatorius Thunb. überein, doch ist das ganze Abdomen tief 
schwarz und auch die Wangen sind weiß gefleckt. Kann auch nicht als 
melanistische Mutante obiger Species betrachtet werden, da das erste 
Segment erheblich schlanker, etwa 2 mal so lang wie am Ende breit ist 
(bei der Vergleichsart kaum 1!/2 mal so lang). Außerdem ist das Hinter- 
haupt tiefer ausgerandet und die Färbung der Tibien III etwas abwei- 
chend. 


11 


ee Bonn. 
162 G. Heinrich a Beitr. 


Tief schwarz. — Gelb sind: Mandibeln, Gesicht und Clypeus ganz, 
isolierter, großer Fleck der Wangen, Tegulae, Schulterbeulen, Zeichnung 
der Wülste unter den Flügeln, Ende des Scutellum, Zeichnung des Posi- 
scutellum, alle Trochantellen, Trochanteren I und II (oben dunkel ge- 
fleckt), Hüften I und II z. T. — Beine hellrot, Tibien III an der Basis 
schmal, am Ende breiter mit den Tarsen III verdunkelt. — Geißel und 
Schaft ganz schwarz. 

Länge 6 mm. 

Erstes Segment relativ schlank, fast 2 mal so lang wie hinten breit, 
von den Luftlöchern an fast parallelseitig, mit nicht sonderlich scharfen 
Längskielen und mit Mittelfurche bis etwas über die Mitte hinaus, sehr 
fein und relativ dicht punktiert, wenig glánzend. — Malarraum kürzer 
als die Breite der Mandibelbasis. — Notauli fehlend. — Hinterhaupt er- 
heblich tiefer ausgerandet als bei extirpartorius Grav., die Wangen 
schmäler als bei der Vergleichsart. 


Y (?) Zu obigem 4 gehört vielleicht ein Y (in der gleichen Höhenlage 
erbeutet!), das mit ihm in der gelben Fárbung von Gesicht und Clypeus 
übereinstimmt und übereinstimmend mit ihm von extirpatorius Grav. 
sich durch tiefer ausgerandetes Hinterhaupt, schlankeres 1-tes Segment 
und etwas schmälere Wangenkontur unterscheidet. — Es hat auch den 
gelben Wangenfleck und die helle Zeichnung vor und unter dem Flügel 
mit ihm gemeinsam, weicht jedoch ab durch ganz schwarzes Scutellum 
und ausgedehnt rote Abdominalmitte: Endhälfte des 2-ten, das ganze 3-te 
und die breite Basis des 4-ten Tergit sind rot. 


Stiphrosomus styriacus sp. n. 2d 


Typus: Y, Steiermark bei Admont, 1200 m, 19. 6. 1950 in 2. Coll. 
Heinrich. 
Allotypus: 4, vom gleichen Fundort und Datum in 2. Coll. Heinrich. 


Weiteres Material: 1 Y vom 19. 6., 6 ö , alle aus dem Juni, vom 
gleichen Fundort. 


Kleinere Species von der Größenordnung der antilope Grav., ohne 
Areola, ausgezeichnet vor allem durch die relativ kurze, am Ende nicht 
zugespitzte Geißel, deren letzte 14 Glieder beim Y so breit wie lang, beim 
ö nahezu quadratisch sind, ferner durch eine seichte, wenig auffällige, 
aber scheinbar konstante Vertiefung der Scheitelmitte hinter den Neben- 
augen (unmittelbar vor dem Rande der Hinterhauptsleiste). 


Im Geißelbau und auch in der Färbung ullrichi Tschek und montanus 
Grav. ähnlich und besonders der letzteren Species nahestehend, von 
beiden aber habituell durch die geringere Größe, morphologisch eindeutig 
im Kopfbau abweichend: Kopf weniger breit, Schläfen lang, gleichmäßig 
und ziemlich stark nach hinten zu verschmälert. Hinterhaupt auffallend 


| Ichneumoniden der Steiermark 163 


tief ausgerandet, so daß von oben gesehen die Hinterkante der Schläfen 
spitzwinklig weit nach hinten vorspringt. — Außerdem die Skulptur, 
insbesondere auch von Tergit 1 und 2 glatter als bei den Vergleichsarten. 


2 Kopf und Thorax schwarz, nur die Mandibeln größtenteils gelb und 
die Tegulae rötlich. — Abdomen rot, der Petiolus und bei einem Exem- 
plar auch der Riicken der letzten Tergite schwarz. — Beine schwarz und 
rotbraun. Rotbraun sind: Tibien und Tarsen I und II, Schenkel I und II 
(von der Basis her = ausgedehnt schwarz), Tibien III mit Ausnahme des 
breiten Endes und Basis des Metatarsus III. — Geißel schwarz, etwa die 
basalen 3 Glieder auf der Unterseite trüb gelblich. — Stigma schwarz- 
braun, an der Basis aufgehellt. 


Länge 7,5 mm. 
6 Endhälfte des Clypeus citronengelb. — Tergit 1 (mit Ausnahme des 


Endrandes) und 5—7 schwarz. — Außer den basalen Geißelgliedern auch 
der Schaft unten rötlichgelb. — Sonst wie das ?. 
Variationsbreite: Gering. — Zuweilen beim S Ende des 4-ten Tergits 


verdunkelt oder Schenkel I und II fast ganz braunrot. 


Stiphrosomus splendens Strobl. 4 


Typus: ¿ von Admont in Coll. Strobl, Joanneum in Graz (untersucht). 
Eine gute Species, deren Verbreitungsgebiet sich weit nach Westen erstreckt, obwohl 


sie an der terra typica besonders häufig zu sein scheint, Ich erbeutete die Art auch am 
Bodensee. 

Besonders gekennzeichnet durch die gelblichweiße Färbung von Gesicht, Wangen, 
Hüften I und II der oberen Hinterecken der Propleuren, 

Die Ausdehnuns der hellen Zeichnung der oberen Hinterecken der Propleuren ist va- 
riabel. Sie tritt oft nur sehr geringfügig in Erscheinung, nimmt aber zuweilen auch die 
ganze hintere Hälfte der Propleuren ein. Mutabel ist ferner auch die Ausdehnung der 
roten Färbung des Abdomen. Exemplare mit ganz schwarzem Hinterleib Kommen vor. 


Auch uns gelang leider nicht die Entdeckung des zugehörigen 


Stiphrosomus fuscicornis Gmel. 6 var. 


A 
/ 


O 


Syn.? canaliculatus Thoms. 
Bei dem vorliegenden Stück ist die Färbung der Tergite, des Gesichtes (nur Gesichts- 
ränder der Augen weiß) und der Geißel typisch, die Tarsen III sind jedoch ganz schwarz. 


Der Vorderflügel besitzt auf der einen Seite eine Areola, auf der anderen nicht. Diese 
Mutabilität im Vorhandensein oder Fehlen des Außennerv der Areola scheint mir ein 
Hinweis auf die Möglichkeit der Identität des verschollenen canaliculatus Thoms. mit 


juseicornis Gmel. zu sein. 


Homaspis alpigenus Strobl. 3 
Typus: ¢ Niedere Tauern, Scheiplsee, 1700 m, in Coll. Strobl, Joanneum in Graz 


(untersucht). 

Diese Species (mit langer, kräftiger, fadenförmiger Geißel) gehört zweifelsfrei zu den 
Ctenopelmatini. Sie hat (3) ungekämmte Klauen, kann also nicht bei Ctenopelma Holmer. 
und wegen des Fehlens jeder Kielbildung auf dem 2-ten Tergit ebensowenig bei 
Notopygus Först eingereiht werden. — Sie gehört also zunächst in das Genus Homaspis 


Först. (Syn. Prosmorus Först.). 


18 bb 


164 G. Heinrich Ee 


zool. Beitr. 


Andererseits fällt die Ähnlichkeit im Färbungshabitus und die Übereinstimmung in der 
Sculptur mit Ctenopelma boreoalpina Heinr. auf. Es wäre gewiß überraschend, wenn 
hier eine hochalpine Ctenopelma-species vorläge mit gekämmten Klauen nur im weib- 
lichen, nicht aber im mánnlichen Geschlecht (umgekehrt wie bei Xaniopelma), doch kann 
ein solcher Gedanke auch nicht von vornherein als unmöglich abgelehnt werden. In 
jedem Fall bedarf diese Art weiterer Beobachtung. 


Das vorliegende 2-te Exemplar von den Haller Mauern entspricht dem Typus, hat 
jedoch etwas ausgedehnter verdunkelte Hüften und Beine III. 


46 Schwarz. — Gelblichweiß sind: Clypeus (m. Ausnahme der Basis), Trochanteren I 
und II, Spitze der Hüften I und II (beim Typus Hüften I und II größtenteils) und alle 
Tarsen, die Metatarsen schwach rötlich schimmernd. — Beine im übrigen rot, Spitze der 
Schenkel III leicht verdunkelt (beim Typus nicht), Tibien III m. Ausnahme der Basis 
(beim Typus nur an der Spitze) und Hüften III größtenteils schwarz. — Geißel hell- 
gelbrot, die basalen Glieder verdunkelt, Schaft schwarz. — Tegulae gelblich. 


Länge 9 mm. 


Xenoschesis varicoxa Heinr. 7 


Schon bei der Originalbeschreibung dieser Art (Mitt. Münch. Ent. Ges. XXXV-- 
XXXIX, 1949, p. 84) wies ich darauf hin, daß mir in diesem Falle die relativ geringe 
Farbungsabweichung von fulvipes Grav. dennoch eine eigene systematische Kategorie zu 
kennzeichnen scheine. Meine Beobachtungen in der Hochgebirgszone der Steiermark 
haben diese Annahme bestätigt und gerechtfertigt. 


Im Latschengürtel der Hochalpen zwischen 1800 und 2000 m Höhe ist X. varicoxa 
offenbar die allein vorkommende Species der Gattung. Sie wurde in großen, in den we- 
sentlichen Färbungsmerkmalen durchaus konstanten und nur in der Geißelfarbe mu- 
tierenden Serien oberhalb 1800 m Höhe sowohl in den Niederen Tauern als auf dem 
Kreuzkogelmassiv bei Admont erbeutet. Bedenkt man hierzu noch die genau ent- 
sprechenden Funde von der terra typica, so kann kein Zweifel mehr an der Berech- 
tigung der Benennung dieser hochalpinen Form bestehen, 


Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, daß vereinzelt auch in Norddeutschland 
und Holland (Teunissen, brieflich) Exemplare gefunden werden, die in der Färbung 
varicoxa Heinr. entsprechen. Die Fragestellung lautet hier: stellen diese Stücke auch 
in der nordeuropäischen Ebene trotz der großen Ähnlichkeit eine von fulvipes Grav. ge- 
netisch klar geschiedene Species dar, oder nur Mutanten der letzteren Art, deren be- 
sondere Eigenschaften nur im Hochalpengebiet die Bildung einer erbfesten Subspecies 
bedingten? 


Die Geißelfärbung von 14 Exemplaren vom Bösensteinmassiv mutiert wie folgt: 


GeiBelkeinfar big braun Fr a ee ee 5 Exempiare 
Geißel braun, unten heller ..... SS xemplare 
Geißeliganz Tot we ca el ys ois ee te ORE xem place 


Xenoschesis nigricoxa Strobl. Y 


Variation 9: Hüften III rot. 


Die Art ist also durch die schwarze Fárbung der Htiften III nicht ganz konstant ge- 
kennzeichnet. — Konstant bleibt jedoch (auch wenn die Húften III ausnahmsweise rot 
mutieren) die schwarze Farbung der Tibien III und der Knie III sowie im Kontrast 
hierzu die helle Fárbung der Tegulae und der fast stets deutlich am Ende hell ge- 
zeichnete Clypeus. — Die genannten 3 Fárbungsmerkmale unterscheiden die Art als 
solche von varicoxa Heinr. — Außerdem liegt ihr verticales Verbreitungsgebiet tiefer. 


Polycinetis gagatina Kriechb. Y 


W. Hellen behandelt (Not. Ent. XXIV, 1944, p. 8) gagatina Kriechb. als einfacher aber- 
ratio von resplendens Holmgr. — sehr zu Unrecht. Neben der Färbungsabweichung 
‚resplendens rote Hüften, gagatina schwarze) besteht zwischen beiden Arten auch ein 
Unterschied eindeutig spezifischen Charakters in der Bildung der Bohrerklappen. 
Letztere sind bei resplendens am Ende breit und fast gradlinig abgestutzt, bei gagatina 
dagegen schräg von unten her zum Ende hin verschmälert, so daß sie — wie schon in 
der Beschreibung vermerkt — am Ende abgerundet erscheinen. 


Heft 1-2 


4/1953 | Ichneumoniden der Steiermark 165 


Xaniopelma altitudinis spec. nov. $ 


Typus: Y Steiermark, Kreuzkogel bei Admont, 1900 m, 21. 6. 1950, in 
2. Coll. Heinrich. 

Die Species ähnelt im Habitus stark der in gleichen Höhenlagen (obere 
Latschenregion) lebenden Ctenopelma boreoalpina Heinr., ist aber bei 
näherer Untersuchung als Xaniopelma-Art leicht kenntlich an den un- 
gekämmten Klauen und der auffallend langen, sehr schlanken, borsten- 
förmig lang und sehr dünn zugespitzten Geißel. Sie weicht von der ein- 
zigen bisher bekannten Art der Gattung specifisch deutlich im Geißelbau 
und der Gestalt des Abdomen ab. 


TEEN 
Ay 
Fig. 9 Fig. 10 
Xaniopelma sericans Grav. Xaniopelma altitudinis 
Abdomen (Profil) sp. nov. 
Abdomen (Profil) 
Y Schwarz. — Scheitelránder der Augen mit gelblichem Fleck. — 


Beine größtenteils rot. Schwarz sind: alle Hüften und Trochanteren, 
Tibien III etwa von der Mitte an (in allmählichem Übergang) und die 
Tarsen III. — Niedergedrückter Teil des Clypeus trüb-bräunlich. 


Länge 12 mm. 


Geißel auffallend lang, schlank und scharf zugespitzt, mit 51 Gliedern, 
das erste etwa 3!/2 mal so lang wie breit, etwa das 7-te und die folgenden 
bis zur Spitze ca. 13/4 mal so lang wie breit (bei sericans Grav. mit nur 
etwa 40 Gliedern, die letzten 20 Glieder vor der Spitze deutlich gedrun- 
gener, nur etwa 11/4 mal so lang wie breit). — Abdomen gestreckter als 
bei sericans Grav., insbesondere Tergit 5—7 und das Hypopygium länger, 
im Gesamtumriß konisch allmählich zum Ende hin verschmälert, ganz 
ähnlich wie bei Ctenopelma boreoalpina Heinr. (cf. Mitt. Münch. Ent. Ges. 
1945/49, Abb. p. 82.). — Tegulae, Schulterbeulen und Clypeus im Gegen- 
satz zur Vergleichsart schwarz. — Bohrerklappen ähnlich wie bei sericans 
Grav. geformt, jedoch gestreckter und am Ende nicht zugespitzt sondern 
etwas abgerundet. 


Im übrigen mit sericans Grav. übereinstimmend. 


R 7 Bonn. 
166 G. Heinrich ES Beitr. 


Hadrodactylus nigricoxa Thoms. 26 
Syn. ? H. thomsoni Schmied. (Syn. nov.) 


Diese Art flog auf einer sehr eng begrenzten Wiesenfläche der Kaiserau bei Admont 
in großer Zahl unter Umständen, die die specifische Einheitlichkeit der schwärmenden 
Population nahezu gewiß machten. Es zeigte sich hierbei, daß in beiden Geschlechtern 
Mutanten mit roten und ganz schwarzen Schenkeln III nebeneinander vorkamen. 

Hiermit entfällt das Hauptunterscheidungsmerkmal zwischen nigricoxa Thoms. und 
thomsoni Schmied. Ich würde also die Identität beider Arten für ganz unzweifelhaft 
halten, wenn nicht W. Hellen (Not. Ent. XXIV, 1944, p. 5) thomsoni Schmied. (als Syno- 
nym von faciator Thunb.) für artlich verschieden von nigricoxa Thoms. erklärt hätte. 

Die von Hellen angeführten Unterschiede beider Species bestehen allerdings zwischen 
meinen steirischen Serien von nigricoxa und norddeutschen von thomsoni ebensowenig, 
wie sich die rot- und schwarzbeinigen steirischen Exemplare morphologisch unterein- 
ander unterscheiden. Es scheint also, daß Hellen unter „faciator Thunb. (= thomsoni 
Schmied.)“ eine andere Species versteht, als ich. Die äußerst verwickelte Synonymie 
dieser Gattung bedarf einer Klärung von Grund auf. 


Mesoleptidea bipunctatus Grav. 6% 


Die breiten Schläfen der hierhergezogenen Exemplare, ferner die matte Sculptur 
ihrer vorderen Segmente sowie die Gesichtsfärbung und die charakteristische schwarze 
Fleckung des 3-ten Tergit der 4 stellen eine Kombination von Merkmalen dar, die die 
Richtigkeit der Determination fast zur Gewißheit macht. 

Bei der vorliegenden Art hat das 1-te Segment eine seichte Längsvertiefung in der 
Mitte und ist deutlich gedrungener als bei den typischen Species der Gattung. Diese 
Bildung gibt im Verein mit der Verstärkung des Kopfes und der Sculptur der Art 
eine Sonderstellung. 

Q Tergit 2-5 (beim 3 nur 3 u. 4) von roter Grundfarbe, das 2-te Tergit (beim 5 das 
3-te) mit 2 rundlichen schwarzen Makeln. — Vorderrand der Seitenlappen des Meso- 
notum mit kleiner gelber Schultermakel (beim ¿ ganz schwarz) — Beine III größten- 
teils schwarz, nur die breite Mitte ihrer Tibien bräunlich und ihre Trochantellen 
gelb. — Im übrigen ganz mit dem d übereinstimmend. 

Var. d: Beine III wie beim 9 größtenteils schwarz. 


Mesoleptidea prosoleucus Grav. 2°64 


Große Serien dieser Species zeigen eine Mutabilitätsbreite, die deren bisher ange- 
nommenes Maß noch erheblich übertrifft. 

Insbesondere mutieren die gelben Schultermakeln vorn beiderseits auf dem Meso- 
notum stark in ihrer Ausdehnung. Sie sind zuweilen auf kaum noch erkennbare Punkte 
reduziert und fehlen in Ausnahmefällen ganz. Wesentlicher ist, daß auch das Fehlen 
des Außennervs der Areola sich als nicht konstant erweist. Neben Exemplaren mit an- 
gedeutetem Außennerv treten bisweilen auch solche mit geschlossener Areola auf. 

Trifft bei demselben Exemplar das Fehlen der Schultermakeln mit dem Vorhanden- 
sein einer Areola zusammen, so ist der Eindruck einer eigenen Art vollkommen, und 
nur das Vorliegen lückenloser Übergangsserien überzeugte mich vom wirklichen Sach- 
verhalt. 

Exemplare mit vorhandener Areola und mit deutlichen Schulterflecken wären nach 
Schmiedeknechts Tabelle als xanthostigma Grav. zu determinieren. Die Klare Definition 
und gegenseitige Abgrenzung beider Arten bedarf also noch der Klärung. 


Mesoleptidea xanthostigma Grav. Y 


Im Rahmen dieser Arbeit führe ich unter diesem Namen nur ein Y auf, das sich 
von prosoleucus Grav. durch schwarzes Gesicht unterscheidet und außerdem eine ge- 
schlossene Areola und gelbe Schultermakel besitzt. 

Vergleiche im übrigen unter M. prosoleucus Grav. (Endabsatz). 


Meropaches bulsanensis Schmied. 26 


Bei allen steirischen ¿ sind der Beschreibung entsprechend breite gelbe Seiten- 
streifen des Gesichtes vorhanden oder die letzteren zuweilen höchstens auf 2 gelbe 
Seitenflecke reduziert. — Bei den {! ist im Gegensatz zur Beschreibung das Gesicht 
ganz schwarz, d. h. kein „verschwommener rötlicher Streif“ wahrnehmbar. 


Te EEE: 


Heft 1-2 | 


4/1953 | Ichneumoniden der Steiermark 167 
2} 


Phobetellus splendidissimus Strobl. 5 
Typus: ¿ vom Naterriegel bei Admont, in Coll. Strobl, Joanneum in Graz (unter- 
sucht). 


Diese kleine Species nimmt sich unter den übrigen der Gattung etwas fremd aus. 


Der untere Mandibelzahn ist kaum länger als der obere, die Pleuren sind poliert, 
der Nervellus im Hinterflügel zeigt keine deutliche Brechung und der von ihm aus- 
gehende Nerv ist erloschen. 


Durch die elfenbeinweiße Färbung aller Hüften und des Gesichtes sowie durch die 
trüb-gelbliche Färbung der Hinterleibsmitte habituell ziemlich auffällig gekennzeichnet. 


Leider gelang auch uns nicht die Erbeutung des zugehörigen €, dessen Entdeckung 
einer begründeten Beurteilung der generischen Placierung der Species vorangehen 
müßte. 


Euryproctus albitarsis Strobl. 4 


Typus: $ von Admont in Coll. Strobl, Joanneum in Graz (untersucht). 


Eine gute Species von relativ geringer Größe, besonders auffällig gekennzeichnet 
durch die Färbung der Tibien II. 


Geißel kürzer und dicker als bei nemoralis Geoffr. Beine gedrungener. Schläfen 
nicht verschmälert. 


Die Färbung der Tibien III geht in charakteristischer Weise von weißlichgelb (an 
der Basis) über rot in schwarz über. — Tibien I und II fast ganz gelblichweiß, nur 
die Tibien III am Ende schwarz. 


Beim vorliegenden Stück im Gegensatz zum Typus Unterseite des Schaftes nicht 
weiß gezeichnet. 


Euryproctus plantator Thunb. & 


Var.: Schenkel III rot mit dunkler Spitze. — Die gleiche Mutante fand ich mehrfach 
auch im oberpfälzer Wald bei Waldmünchen. 


E. plantator Thunb. kommt in der norddeutschen Ebene sowie in den Ostseepro- 
vinzen nicht vor und ist auch in Thüringen von Schmiedeknecht nie gefunden worden. 
Er stellt in Süddeutschland eine ausgesprochene Gebirgsform (mittlere Höhenlagen) dar. 
Da nemoralis Geoffr. in den oben genannten Gegenden, in denen plantator Thunb. 
fehlt, überall gemein ist, halte ich es für unwahrscheinlich, daß letztere als eine ein- 
fache Mutante des ersteren aufgefaßt werden kann, wie Roman und nach ihm Hellen 
es getan haben, wenn auch morphologische Unterschiede nicht zu entdecken sind. Es 
gilt hier noch ein Problem zu lösen, und durch die Bezeichnung als einfache „Var.“ 
würde dag Vorhandensein dieses Problems verschleiert und seine weitere Beachtung 
verhindert werden. 


Dialges intensicolor spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Niedere Tauern, Bósenstein, 1800 m, 18. 7. 50, 
in 2. Coll. Heinrich. 


Steht in Flügelgeäder, Färbung und Gestalt des ersten Segments, das 
gestreckter ist als bei ranthostomus Grav., dem aus Süd-Spanien beschrie- 
benem hispanicus Schmied. am nächsten, weicht aber von der letzteren 
Art in der Bein- und Hinterleibsfärbung zu auffallend ab, um mit ihr 
ohne weiteres identifiziert werden zu können. Eine subspecifische Zusam- 
mengehörigkeit wäre immerhin denkbar. 

Y Kopf und Thorax schwarz mit spärlicher hellgelber Zeichnung. — 
Gelb sind: kleiner Fleck in der Mitte des Gesichtes dicht unterhalb der 
Fühlergruben, Endhálfte des Clypeus, Mandibeln und Tegulae. — Ab- 
domen dreifarbig. Schwarz sind: Segment 1, Basalhálfte und schmale 


zool. Beitr. 


168 G. Heinrich ENE 


Seiten von Tergit 2, Ende und Seiten von 4, sowie die Grundfarbe der 
folgenden Tergite ganz. — Blutrot sind: der Rest des 2ten und 4ten sowie 
das ganze 3te Tergit. — Hellgelb sind: Apicalsäume von Tergit 5—7 sowie 
die Sternite (mit Ausnahme schmaler Chitinplatten auf beiden Seiten 
eines jeden). — Beine lackschwarz mit citronengelber Zeichnung. Citro- 
nengelb sind: alle Trochantellen und das Ende der Trochanteren I und II 
sowie die Tibien III mit Ausnahme des breiten Endes. — Tibien I und I! 
außen rötlich, innen gelblich. Schenkel I und II unten schwarz, oben 
braunrot. Tarsen I hell, II größtenteils, III ganz schwarz. — Geißel und 
Schaft ganz schwarz. 


Länge 7,5 mm. 


Das erste Segment gestreckter, am Ende etwas schmäler und zur 
Basis hin stärker und gleichmäßiger verschmälert als bei xanthostomus. 
mit scharfen Kielen und mit Mittelrinne über etwa 3/4 seiner Gesamt- 


länge. — Mittlere Längsleisten des Propodeum scharf, einander stark 
genáhert und auch nach hinten zu sich nur wenig voneinander entfernend. 
Costulae fehlend. — Bohrer nicht vorragend. .— In der Sculptur mit xan- 


thostomus übereinstimmend. 


Syndipnus sternoleucus Grav. 24 


Diese weiBe Zeichnung der Propleuren und des Mesosternum erweist sich als sehr 
variabel. — Bei einem Q (Kalbling, 1600 m). sind der Diagnose entsprechend die 
Propleuren (m. A. eines schwarzen Mittelstreifens) und das ganze Mesosternum (auf- 
warts bis fast zur Mitte der Mesopleuren) weif. — Bei dem anderen (Kaiserau, 1000 m) 
ist nur der obere und untere Rand des Pronotum weiß und das Mesosternum gar 
nicht. — Trotzdem ist die specifische Identität beider Stücke zweifelsfrei. — Das 
Scutellum ist bei beiden ganz schwarz. 


ausgedehnten basalen Verdunkelung auf der Oberseite der Hüften III) und die Färbung 
des Abdomen: Tergit 1 und 5—7 schwarz, ersteres am Ende in der Mitte mit breitem, 
gelblichem Fleck, letztere mit weißlichen Apicalsäumen und Seiten. Tergit 2—4 rot, 
gegen die Endränder hin mehr gelblich, 3 und 4 mit unregelmäßigen, schwärzlichen 
Seitenflecken. 


Übereinstimmend ist bei beiden Y die weiße Färbung aller Hüften (m. A. einer + 


Beim ¿ sind die Schenkel III ganz dunkel, auch die Geißel dunkler als beim 9. Die 
weiße Apicalzeichnung der letzten Tergite ist reduziert, und die unregelmäßigen 
schwarzen Seitenflecke der roten Tergite nach vorn auch auf das 2-te ausgedehnt. 


? Syndipnus maculiventris Roman 6 
1 d, Kreuzkogel, 2000 m, 21. 7. 50. 


Das vorliegende ¿ weist jedenfalls keine Merkmale auf, die seine Zugehörigkeit zu 
dem von Roman aus Lappland beschriebenem S. maculiventris Y ausschließen oder un- 
wahrscheinlich machen könnten. Es stimmt im Gegenteil in der Mehrzahl aller angege- 
benen Kennzeichen mit der Diagnose überein und weicht nur in folgenden Punkten ab: 
1. Trotz der starken und groben Runzlung des Propodeum ist dessen Felderung, auch 

die Area superomedia, ziemlich deutlich erkennbar, wenn auch unscharf. 
2. Tibien III am Ende nicht schwarz. 


3. Nur Segment 3 und 4 größtenteils (und verschwommen die Apicalsäume der folgenden 
Tergite) dunkelrot. 


Ob das vorliegende Exemplar eine zugehörige alpine Subspecies der lappländischen 
Art, oder eine nahe verwandte eigene Species repräsentiert, Kann auf Grund des 
Einzelstückes nicht beurteilt werden. 


Ichneumoniden der Steiermark 169 


Heft 1-2 
4/1953 


Syndipnus ? alutaceus Holmgr. Y 
Das einzige vorliegende Exemplar weicht ziemlich beträchtlich von der Beschreibung 
ab: 
1. Tibien III an der Basis schmal, am Ende breit schwarz. 
2. Heller Fleck über dem Clypeus minutiös. — Schulterbeulen gelb. 
3. Sporen III weiß. 


Vielleicht repräsentiert dieses Stück eine eigene Subspecies oder andere Species. 


Syndipnus conformis Holmgr. 6 


Var.: der gelbe Gesichtsfleck nimmt das ganze Mittelfeld ein. — Auch das 4te Tergit 
ist rot (mit schwarzen Seitenflecken). 


Sonst ganz der Beschreibung entsprechend. 


Himertus ihsseni Bauer 2°64 


Hierher muß ich eine große Serie von Exemplaren einer Species ziehen, die ich 
von der submontanen bis in die hochalpine Region der Berchtesgadener, Allgäuer und 
Steirischen Alpen — als charakteristisches Faunenelement dieser Zonen — auf Alm- 
wiesen erbeutete. 


Diese Species weicht von defectivus Grav. morphologisch durch breitere Schläfen 
und gedrungenere Geißelglieder, coloristisch durch lebhafter und heller rote Färbung 
der Tergite und Beine, habituell durch schlankeres Abdomen ab. 


Die letzteren Kennzeichen stimmen mit den Angaben der Originalbeschreibung von 
ihsseni überein, die auch sonst keinerlei Möglichkeit einer specifischen Unterscheidung 
bietet. 


Problematisch wird jedoch der Fall durch das zugehörige männliche Geschlecht. — 
Die ohne jeden Zweifel zu den hier von mir behandelten Y gehörigen, da an verschie- 
denen isolierten Vorkommensplätzen gemeinsam mit ihnen gefangenen, ¿ weisen näm- 
lich (ebensowenig wie Himertus defectivus Grav.) keinerlei nennenswerten Sexual- 
dichroismus auf, während Bauer zu seinem ihsseni Y ein 4 mit weißem Gesicht, größten- 
teils weißen Vorderhüften und breit gelblicher Basis der Tibien III stellt. 


Ein derartiger Sexualdichroismus insbesondere in der Färbung der Tibien wider- 
spricht innerhalb der Subfam. Mesoleiinae (Townes) im allgemeinen und in der Gattung 
Himertus insbesondere durchaus der Regel, man könnte hier fast schon sagen dem 
„Gesetz“. Andererseits entsprechen die vom Autor zu ihsseni gestellten reich weiß 
gezeichneten ¿ im Färbungshabitus ganz dem ¿ von H. pfeifferi Bauer, und der von 
Bauer als entscheidend betrachtete Unterschied beider in der Längen/Breiten-Relation 
der Tergite braucht bei so weichen, gering chitinisierten Tieren keineswegs von vorn- 
herein als arttrennend angesehen zu werden. Jedenfalls habe ich selbst bei mesoleiinen 
schon sehr erhebliche diesbezügliche Abweichungen innerhalb derselben Species beob- 
achtet, zumal das Längen/Breiten-Verhältnis eines Tergits optisch ja auch sehr stark 
durch dessen größeren oder geringeren, jeweils von der Eintrocknungsart abhängigen 
—Wölbungsgrad beeinflußt wird. 


Ich habe aus diesen Gründen den Verdacht, daß die vom Autor zu seinem ihsseni 
gestellten ¿ gar nicht zu dieser Species (sondern vielleicht zu pfeifferi) gehören — 
obwohl Bauer selbst mir auf briefliche Anfrage seine unveränderte Überzeugung der 
richtigen Zusammenstellung der Geschlechter zum Ausdruck brachte. Leider wurde der 
Genannte durch Krankheit verhindert, mir Exemplare seiner Art zur Untersuchung zu- 
zusenden, so daß ich keine Möglichkeit hatte, mir ein abschließendes eigenes Urteil zu 
bilden. Ohnedies wäre eine hypothetische Zusammengehörigkeit streng genommen ja 
nur durch das Experiment der Zucht beweisbar. 


Zusammenfassend stelle ich fest: sind die von mir hierher gezogenen und der 
Beschreibung nach nicht unterscheidbaren Himertus-9 in der Tat artidentisch mit ihsseni 
Bauer, dann hat der Autor ein falsches ¿ zu dieser seiner Art gestellt. Theoretisch 
besteht jedoch auch die Möglichkeit, daß das ihsseni Y Unterscheidungsmerkmale von 
dem hier behandelten aufweist, die die Beschreibung nicht erkennen läßt. — In diesem 
Falle hätten wir in den hier behandelten Exemplaren Vertreter einer vierten, neuen 
Species der Gattung zu erblicken. 


170 G Heinrich Bae 


Scopesis alpivagans Heinr. 6 var. 


Das einzige zu dieser Art gezogene Exemplar stimmt in der schwarzen Fárbung 
aller Hüften und Trochanteren mit typischen Exemplaren überein, weicht von ihnen 
jedoch durch weiße Tegulae ab. - 


Scopesis obscurus Holmgr. 264 


Bei dem vorliegendem Y ist das ite GeiBelglied nicht ganz doppelt so lang wie das 
2te, die Art müßte also genau genommen zu Mesoleius im engeren Sinne gestellt wer- 
den, ist aber andererseits ohne Zweifel Scop. rufonotatus Holmgr. nahe verwandt und 
in der Färbung ähnlich. Abweichend von der letzteren Species ist die. Bildung des 
Clypeus, der zum Ende hin beiderseits schräg niedergedrückt ist, so daß die leicht 
erhöhte Mitte des Endrandes in der Tat „nasenartig“ ein wenig vorzuspringen scheint. 
Diese Bildung entspricht den Angaben Thomsons über die Art, jedoch nicht der Be- 
schreibung Holmgrens. Die Bestimmung bleibt daher fraglich. 


Bei dem vielleicht zugehörigem steirischem ¢ ist die gelbe Gesichtsfärbung beider- 
seits des Mittelfeldes durch ene breite schwarze Längsbinde unterbrochen. 


Mesoleius (Scopesis ?) stryriacus spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Admont, Kreuzkogel, 1700 m, 28. 7. 50, in 
2. Coll. Heinrich. 


Die generische Stellung dieser Species ist nicht ganz klar. Größe und 
Färbungshabitus gleicht Alexeter (sectator Thunb.), doch fehlt die Areola 
und das erste Tergit ist etwa nur 21/2mal so lang wie hinten breit, also 
erheblich gedrungener als bei den typischen Arten dieser Gattung (jedoch 
immerhin etwa der Species A. albilabris Thoms. entsprechend). — Gegen 
eine Einreihung bei Scopesis spricht nur die Proportion der ersten Geißel- 
glieder: der Postanellus ist nicht ganz doppelt so lang wie das 2te Geißel- 
glied. | 

Ein besonderes Kennzeichen bildet die ganz matte Sculptur des Meso- 
notum und die unten erwähnte Gestalt des Clypeus. 


In der Färbung S. fraternus Holmgr. nahestehend und möglicherweise 
conspecifisch mit der von Thomson unter diesem Namen beschriebenen 
Art, aber durch die besondere Bildung des Clypeus abweichend gekenn- 
zeichnet, ebenso durch die gelbe Färbung aller Trochanteren. 


Kopf und Thorax schwarz. — Gelb sind: Mund, Clypeus und im Zu- 
sammenhang mit dem letzteren ein gelber Streifen, der von den Clypeus- 
gruben aus beiderseits nach oben und schräg nach außen zum Augenrand 
hin über das Gesicht verläuft, beiderseits 2 Flecke am Vorderrand des 
Mesonotum, Tegulae und Schulterbeulen. — Abdomen zweifarbig: Tergit 
2—4 rot, auch die folgenden Tergite an Seiten und Endrand verschwom- 
men braunrot. — Beine gelbrot. Schwarz sind: Hüften und Schenkel III 
ganz, Hüften I und II mit Ausnahme des Endes und das breite Ende der 
Tibien III. Alle Trochanteren und Trochantellen und die Spitze der Huf- 
ten I und II gelb. Tarsen III hell, rötlich. — Geißel auf der Oberseite 
schwarzbraun, unten gelbrot. — Stigma hell mit dunklem Vorderrand. 


Länge 10 mm. 


Ichneumoniden der Steiermark A 


Heft 1-2 
4/1953 


Clypeus am Ende geradlinig niedergedrúckt, der verdúnnte, nieder- 
gedrückte Endrand in der Mitte ziemlich tief, fast zweilappig ausgerandet. 
Wangen verschmälert. Malarraum kaum halb so lang wie die Breite der 
Mandibelbasis. Schläfen rundlich, ziemlich stark nach hinten zu ver- 
schmälert. — Mesonotum ganz matt, von feiner, lederartiger Sculptur mit 
scharfen Notauli bis annähernd zur Mitte. — Propodeum mit scharfen 
Längsleisten, die eine langgestreckte, nach hinten etwas erweiterte Area 
superomedia einschließen. Auch die Area petiolaris scharf umgrenzt und 
die Seitenleisten des Propodeum deutlich. — Das erste Segment mit tiefen 
Glymnen und mit Basalgrube, aber ohne Längsleisten oder Längsfurche, 
knapp 21/2mal so lang wie hinten breit, an der Basis kaum halb so breit 
wie am Ende. Das 2te Tergit etwa quadratisch. — Mesopleuren von fein 
lederartiger Sculptur mit poliertem Speculum. — Tarsen III schlank und 
gestreckt, etwa so lang wie die Tibien. 


Mesoleius referendus spec. nov. Pd 


Typus: Y Steiermark, Kaiserau bei Admont, 1200 m, 15. 8. 50, in 
2. Coll. Heinrich. 


Allotypus: ö vom gleichen Fundort und Datum. 


Weiteres Material: 3 Y von der terra typica, 1100 m, August; 1 Y Um- 
gebung Graz, August; 1 Y Bodman am Bodensee, 7. Juli, 49; 4 Y Allgäu, 
Osterachtal, 1200 m, September; 4 4 vom gleichen Fundort; 3 ö von der 
terra typica. 

Die vorliegende Species zeigt in den oben angegebenen Serien ver- 
schiedener Provenienz eine aufallend hohe Färbungskonstanz, besonders 
in der Anordnung und Ausdehnung der gelben Zeichnung des $. — Man 
würde sie nach Schmiedeknecht nur als marginellus Grav. oder eher noch 
als linitis Holmgr. bestimmen können. Da ich beide Arten nicht mit 
authentischer Sicherheit und auch ihre Variationsbreite nicht kenne, hätte 
ich trotz vorhandener Abweichung von den Angaben der Beschreibung 
nicht gewagt, die vorliegende Species als solche von der letztgenannten 
abzutrennen. Ich folge, wenn ich es nunmehr dennoch tue, einer ent- 
sprechenden Feststellung von Herrn H.G.M. Teunissen, der in der 
Speciessystematik der Gattung Mesoleius besondere Erfahrung gesammeit 
hat, dem meine Exemplare zur Untersuchung vorlagen und der an ihrer 
artlichen Verschiedenheit von der Vergleichsart nicht zweifelt. 


Von marginellus Grav. Y schon an einem kleinen, aber offenbar art- 
charakteristischen Färbungsmerkmal zu unterscheiden: Scutellum nie an 
der Spitze gelb, sondern entweder (2) mit gelben Seitenstreifen, oder (zu- 
weilen beim 6) ganz schwarz. — Ferner sind die Schläfenkonturen nach 
hinten ziemlich stark verengt Gesicht stets ohne „herzförmigen“ dunklen 
Mittelfleck. — Beim 4 außer dem 3ten auch das 4te Tergit mit sehr aus- 


{ 
c = nee Bonn =e 
172 G. Heinrich zool. Beitr. 


gedehntem „sanduhrförmigem“ rötlichem Mittelfleck. — Gelbe Zeichnung 
des Mesosternum weniger ausgedehnt. 


Von linits Holmgr. Y besonders durch die scharfe Leistenbildung des 
Propodeum und das nicht rötliche 3te Segment abweichend. Im männ- 
lichem Geschlecht der Beschreibung nach jedoch nicht merklich verschie- 
den. Vielleicht also als südliche Vicariante des linitis zu betrachten. 

Besondere Kennzeichen der vorliegenden Species bilden: 


l. die Gestalt des lten Segments: es ist relativ gestreckt, etwa 21/2mal 
so lang wie hinten breit, mit tiefer Basalgrube und mit von dieser 
ausgehender, langer, bis zum Enddrittel durchlaufender Mittelfurche. 
Luftlöcher etwas vorspringend, die Seiten beiderseits der Mittelfurche 
etwas niedergedrückt. 


2. die scharfe Leistenbildung des Propodeum: beide Seitenleisten scharf, 
ebenso eine schmale, nach hinten verbreiterte Area superomedia und 
eine von der letzteren schwach getrennte, bis etwa zum Enddrittel 
hinaufreichende Area posteromedia. 


Y Schwarz mit sehr reicher gelber Zeichnung. — Gelb sind: Mandibeln 
(ohne die Endzähne), Clypeus, Gesicht (stets mit einem kurzen, schwar- 
zen Einschnitt von der Mitte des Oberrandes her), Stirnränder der Augen 
(nur kurz über die Fühlerbasis hinauf), Schaft unten, große Hakenflecke 
vorn beiderseits auf dem Mesonotum, Schulterbeulen, Tegulae, + aus- 
gedehnte Seitenstreifen des Scutellum, Wülste unter den Flügeln, End- 
hälfte des Prosternum, eine + ausgedehnte Zeichnung vorn auf dem 
Mesosternum (die zumeist den Mesosternalrand der Epicnemien einnimmt 
und von ihm aus streifenfórmig + weit und ausgedehnt sich auf das Meso- 
sternum fortsetzt), hintere Leiste der Mesopleuren oben, Hüften und Tro- 
chanteren I und II, mindestens Trochantellen, zuweilen auch Trochanteren 
III teilweise, Collarezeichnung, Zeichnung der Spitze des unteren Prono- 
tumrandes, alle Sternite, schmaler Seiten- und Endsaum aller Tergite, die 
Epipleuren und die breiten, nicht umgeschlagenen Seiten der hinteren 
Tergite. — Beine im übrigen hell gelbrot, die Tibien mehr gelblich getönt. 
— Tibien III an der äußersten Basis und im Enddrittel allmählich zu- 
nehmend verschwommen verdunkelt und hinter der Basis noch mit un- 
deutlicher punktförmiger Verdunklung. — Tarsen III und Endglieder der 
Tarsen II bräunlich bis braun. — Geißel rostrot, zur Basis hin oberseits 
schwarzbraun verdunkelt, unten heller. — Stigma gelblich, an den Rän- 
dern zumeist dunkler. 


Var.: Postscutellum und Spitze des Scutellum trub-rotlich: 

Länge 7—8,5 mm. 

ö Scutellum zumeist ganz schwarz, seltener mit gelben Seitenstreifen 
(die hinten zusammenstoßen können). — Tergit 3 und 4 mit großem „sand- 


Heft = Ichneumoniden der Steiermark 173 


4/1953 


uhrförmigem“, rötlichem Fleck, bzw. rötlich, beiderseits mit schwarzem 
Seitenfleck. Auch das 5te Tergit häufig größtenteils rötlich. — Geißel oben 
braun bis schwarzbraun. — Gelbe Zeichnung des Mesosternum zuweilen 
etwas ausgedehnter bzw. mit einem Streifen unten auf die Mesopleuren 
übergreifend. — Sonst, insbesondere in der Beinfärbung, wie das 9. 


93 Schläfenkontur ziemlich stark nach hinten zu verengt. — Meso- 
notum schwach glänzend, mit deutlichen, aber flachen Notauli. Meso- 
pleuren oben deutlich, unten schwach glänzend, mit poliertem Speculum, 
im unteren Teil auf sehr fein lederartigem Grunde zerstreut und fein 
punktiert. — Tarsen III nur wenig kürzer als die Tibien, das Klauenglied 
ein wenig länger als das 3te. — Flügel ohne Areola. Nervellus stark ante- 
furcal und tief unter der Mitte gebrochen. Nervulus variabel: interstitial 
oder hinter der Gabel. 


Mesoleius circumspectus Holmgr. Y, 5? 


Q Beide vorliegende Exemplare haben beiderseits auf dem Mesonotum einen gelben 
Hakenfleck, der von Schmiedeknecht nicht erwähnt wird. 


¿ Für möglicherweise zugehörig, weil in der Morphologie und im Färbungstyp 
(auch in der schwarzen Grundfarbe der Hüften III) entsprechend und gleichfalls hoch- 
alpin, halte ich folgendes 4: schwarz mit gelber Zeichnung, Abdomen mit rötlichen 
Einschnitten. Scutellum schwarz. — Gelb sind: Mandibeln, Gesicht, Clypeus, Wangen, 
beiderseits große Hakenflecke des Mesonotum, Collarezeichnung, untere Ecken des Pro- 
notum, Tegulae, Schulterbeulen, Wülste unter den Flügeln, hintere Leiste der Meso- 
pleuren, Pro- und Mesosternum, letzteres zusammen mit dem unteren Drittel der Meso- 
pleuren, Hüften und Trochanteren I und II, Unterseite der Hüften und Trochanteren III 


und das Ende beider auf der Oberseite. — Geißel oben schwarz, unten rötlich, Schaft 
unten gelb. — Beine im übrigen gelbrot, die Tibien mehr gelblich, schmale Basis und 
breites Ende der Tibien III zusammen mit den Tarsen III schwarzbraun verdunkelt, 
ebenso die letzten Glieder der Tarsen II. — Der abschüssige Raum am Ende des 
Mesosternum + ausgedehnt schwérziich. — Basis der mittleren Segmente zuweilen 
ausgedehnter rötlich. — Bauchfalte weißlich. 


Mesoleius vicinus Holmgr. Y 


Beide vorliegende Exemplare besitzen vorn beiderseits auf dem Mesonotum einen 
gelben Hakenfleck. 


Mesoleius zonifer spec. nov. Y 


invpus: 2 Steiermark, Kalbling, subalpin, leg. H. Franz, in 2. Coll. 
Heinrich. 


Weiteres Material: 1 ? Hahnheide, bei Trittau, Holstein, Sept. 1945. 

Eine kleinere Art, coloristisch besonders gekennzeichnet durch die 
breiten weißen Apicalbinden aller Tergite, die auf dem 3ten und 4ten sich 
zur Mitte hin noch allmählich verbreitern und hier fast die halbe Länge 
des Tergits einnehmen. 


Y Kopf und Thorax schwarz mit reicher gelber Zeichnung. Weiß sind: 
Mandibeln (ohne die Zähne), Clypeus, Wangen, Gesicht, Unterseite des 
Schaftes, große Hakenflecke beiderseits vorn auf dem Mesonotum, Tegulae, 
Schulterbeulen, Wülste unter den Flügeln, Collare, untere Ecken des 


174 | G. Heinrich Ei 


Pronotum, alle Trochanteren und Trochantellen, Hüften I und II, Grund- 
farbe der Tibien III, breite Apicalbinden aller Tergite, die schmalen Sei- 
tensäume der vorderen, die breiten Seiten von Tergit 4—7 und die Bauch- 
falte. — Bei dem holsteinischen Exemplar ist außerdem noch weißlich ein 
Streif der Epicnemien und des Mesosternum, welch letzterer sich oben 
bis auf die Mesopleuren fortsetzt. — Beine hell gelbrot, das Enddrittel der 
Tibien III mit den Tarsen III schwarz. — Geißel oben bräunlich, unten 
heller. — Stigma braun, an der Basis weißlich. | 
Länge 5,5 bis 6,5 mm, Geißel 8 mm. 


Var.: (Stück aus Holstein) Scutellum und Postscutellum rötlich, an den 
Seiten gelblich. 


Schläfen rundlich, nach hinten zu verschmälert, Malarraum sehr kurz, 
etwa */3 so lang wie die Breite der Mandibelbasis. — Notauli scharf ein- 
gedrückt. — Mesopleuren glänzend, fast glatt, nur unten mit äußerst feiner 
Sculptur. — Propodeum mit scharfen Leisten: beide Seitenleisten scharf. 
Die mittleren Längsleisten einander stark genähert, vorn fast zusammen- 
stoßend, hinten nur wenig divergierend. Area posteromedia bis zum hin- 
teren Drittel hinauf reichend. — Das lte Segment gestreckt, etwa 21/2mal 
so lang wie hinten breit, mit Basalgrube und von ihr ausgehender schma- 
ler Längsrinne bis zum Enddrittel, beiderseits‘ etwas niedergedrückt, das 
Enddrittel leicht convex. — Abdomen gedrungen. — Geißel erheblich 
länger als Kopf und Körper. — Tarsen III deutlich kürzer als die Tibien. 
— Vorderflügel ohne Areola. Nervellus stark antefurcal und tief unter der 
Mitte gebrochen. 


Mesoleius (Alexeter ?) mixticolor spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Kaiserau bei Admont, 1000 m, 7. 7. 50, in 2. Coll. 
Heinrich. | 

Wegen der vorhandenen Areola und der relativen Länge und Schlank- 
heit des lten Segments (die jedoch sectator Thunb. nicht ganz entspre- 
chen) könnte man diese Species ebensowohl zu Alexeter wie zu Mesoleius 
stellen. 

In der Färbung M. fuscipes Holmgr. sehr ähnlich. Coloristisch besonders 
auffallend abweichend durch das ganz schwarze Gesicht, die ganz schwar- 
zen Schenkel III und die ganz hellen Hüften III. Erheblich größer als die 
Vergleichsart und von ihr morphologisch wie folgt verschieden: erstes 
Tergit schlanker am Ende nur 2mal so breit wie an der Basis. Seiten- 
leisten der Area superomedia scharf. Areola vorhanden. Kopf relativ 
etwas breiter, Schläfenkontur etwas kürzer. 

Y Kopf und Thorax schwarz mit relativ geringer hellgelber Zeichnung. 
Hellgelb sind: Mandibeln, Clypeus, Schulterbeulen und Tegulae. — Scu- 
tellum an der Spitze undeutlich trüb rot schimmernd. — Abdomen trüb 


o Ichneumoniden der Steiermark 175 


gelbrot mit ausgedehnter schwarzer Zeichnung. Schwarz sind: Tergit 1 
ganz, 2 m. A. etwa des Enddrittels, grofe, unscharf begrenzte Seitenflecke 
in der Basalhálfte des 3ten und 4ten Tergit, die Basis des 5ten (an den 
Seiten ausgedehnter als in der Mitte). Auch das 6te Tergit teilweise etwas 
verdunkelt. — Alle Hüften und Trochanteren einfarbig gelblichweiß 
(Hüften III unten mit ganz schwachem, rótlichem Schimmer). — Beine 
im übrigen fahl rötlichgelb, nur die Schenkel III ganz und das breite Ende 
der Tibien III schwarz. — Geißel braun, unten rostrot. — Stigma gelblich. 

Länge 9 mm, Geißel 10 mm. 

Notauli im vorderen Drittel scharf. — Area posteromedia und schmale, 
langgestreckte Area superomedia scharf begrenzt. Auch Metapleuralleiste 
deutlich, Suprastigmalleiste dagegen verwischt. — ltes Tergit schlank und 
gestreckt, gut 3mal so lang wie am Ende breit und an der Basis etwa halb 
so breit wie am Ende, mit schwacher Andeutung von 2 Längskielen in der 
Mitte hinter den deutlich hervortretenden Luftlöchern. — 2tes Segment 
mit rötlichen Thyridien. — Clypeus der Quere nach deutlich erhöht, der 
Endrand gerade niedergedrückt. — Mesopleuren fein lederartig sculptiert 
mit glänzendem Speculum. — Areola vorhanden, klein, dreieckig, der 
Außennerv schwach. Nervulus interstitial. Nervellus weit unter der Mitte 


gebrochen. 


Alexeter niger Grav. 24 


formanov. alienus (= var. 2 Holmgr.) 


Das rote Allel des A. niger (mit größtenteils rotem Abdomen) war schon Holmgren 
bekannt, doch vergaß Schmiedeknecht es in seiner Bestimmungstabelle der Alexeter- 
Arten zu berücksichtigen, obwohl es etwa ebenso häufig auftritt, wie die schwarze 
Nominatform. Es wurde deshalb in der Folgezeit vielfach verkannt und ist in europä- 
ischen Sammlungen unter allen möglichen Namen zu finden, nur selten unter dem 
richtigen. 

Die Species ist — gleichviel in welcher Färbung — von sämtlichen übrigen der 
Gattung durch folgende Merkmale leicht zu unterscheiden: 

1. Mesonotum und Mesopleuren deutlich glänzend, mit sehr feiner, aber klarer Punk- 
tierung (bei den übrigen Arten lederartig, fast matt und ohne deutliche Punk- 
tierung). 


2. Mandibeln kurz und breit, um mehr als 1/3 kürzer als bei den übrigen Arten. 
3. Schläfen breiter. 


Alexeter gracilentus Holmgr. Y4 


Trotz der großen Ähnlichkeit mit nebulator Thunb. eine gute Art. 

In den Alpen überschneidet sich das verticale Verbreitungsgebiet beider nur wenig: 
in der hochalpinen Zone (höchstgelegene Grünerlen-Gebüsche) fand ich nur gracilentus 
Holmgr. (Allgäu und Steiermark), in der submontanen Stufe nur nebulator Thunb. 

Habituell von nebulator abweichend durch geringere Größe (8 mm) und besonders 
durch auffallend schlankes, langes, parallelseitiges Abdomen. — Schläfen rundlich, un- 
mittelbar vom Hinterrand der Augen an und deutlich stärker als bei nebulator nach 
hinten zu verengt. 

Coloristisch gegenüber nebulator gekennzeichnet durch deutlich verdunkelte Spitze 
der Schenkel III, hellgelbe Hakenflecke vorn beiderseits auf dem Mesonotum und + 
ausgedehnt unbestimmt bräunlich verdunkeltes Abdomen und Propodeum. Im extremen 
(seltenen) Fall Oberfläche des Propodeum und das ganze Abdomen einfarbig schwarz- 
braun (Y Kalbling, leg. H. Franz). — 


176 G. Heinrich E 


zool. Beitr. 


Alexeter obscuricolor spec. vel sspec. nov. Pd 


Typus: Y Bildhausen bei Kissingen, Mainfranken, 22. 8. 46, in 2. Coll. 
Heinrich. 

Allotypus: 4 vom gleichen Fundort und Datum. 

Weiteres Material: zahlreiche 2 und 6 von der terra typica; 2 ö Ail- 
eau, Osterachtal, 1100 m, 30. 8. 49; 2 Y Steiermark, Kaiserau bei Admont, 
1100 m, undGraz 17.8 und 23.8. 


Ich beobachte die hier benannte Form seit Jahren. Was mich eranläßt: 
sie zunächst nicht als einfache Mutante etwa von sectator Thunb. oder 
fallax aufzufassen ist die Tatsache, daß sie sporadisch und lokal auftritt 
und nicht immer mit der einen oder anderen der genannten Arten ge- 
meinsam. Die Dinge liegen hier also analog wie bei inconspicous Schmied., 
der auch zuweilen gemeinsam mit sectator gefunden wird, anderenorts 
aber, wie von Schmiedeknecht erwähnt, gesondert schwärmt. 


Coloristisch fällt bei der vorliegenden Form auf, daß der Hinterleib 
relativ stark verdunkelt, gekoppelt aber mit dieser Verdunklung stets die 
Grundfärbung des Gesichtes ganz gelb ist (letzteres mit charakteristischer 
schwarzer Strichzeichnung). — Diese Kombination des gelben Gesichtes 
mit stark verdunkeltem Abdomen unterscheidet die vorliegende Form von 
A. fallax, dem sie im übrigen durch die schwarze Färbung von Scutellum 
und Tarsen III am nächsten steht und ebensogut zugeordnet werden 
könnte wie sectator — denn einen greifbaren morphologischen Unterschied 
vermag ich zwischen allen diesen 3 Formen nicht festzustellen. 


Species, ökologische Subspecies (= „Wirtsrasse“) oder regellose Mu- 
tante, das ist in allen diesen Fällen die offene Frage. Sie kann nur durch 
das Experiment, nicht aber durch ein apodiktisches Urteil vom Schreib- 
tisch aus auf Grund rein morphologischer Untersuchung beantwortet wer- 
den. Die Feldbeobachtung macht jedenfalls zunächst die Erklärung als 
„regellose Mutante“ (= ,,var.“) in den vorliegenden Fällen nicht gerade 
wahrscheinlich. 

Y Kopf, Thorax und alle Hüften schwarz, nur Clypeus und Gesicht 
gelb, letzteres mit 3 schwarzen Einschnitten, die sich von oben her — je 
einer beiderseits am Augenrand, der dritte, zumeist längere, in der Mitte 
-— in die gelbe Gesichtsfärbung bis etwa zu deren Mitte erstrecken. — 
Tegulae und Schulterbeulen rötlich. — Abdomen schwarz, nur Ende des 
2ten, das 3te und die Basalhälfte des 4ten Tergit dunkel kastanien- 
braun. Beine gelbrot und schwarz. Schwarz sind: Schenkel und Tro- 
chanteren III ganz, Basis der Trochanteren II, breites Ende der Tibien III, 
Tarsen III ganz und die Klauenglieder I und II. — Geißel schwarz, unten 
braunrot. 


Länge 11—12 mm. 


Ichneumoniden der Steiermark 177 


Heft 1-2 
4/1953 


ö Genau wie das Y gefärbt, doch ist die Ausdehnung der kastanien- 
braunen Färbung der Abdominalmitte durchschnittlich noch geringer als 
bei ihm. Sie erstreckt sich zumeist nur auf das 3te Tergit und den schma- 
len Endsaum des 2ten. — Zuweilen ist das Abdomen fast ganz schwarz. 


Lagarotus erythrocerops Heinr. ° 4 


Alle in der Originalbeschreibung angegebenen Merkmale erweisen sich auch an 
steirischen Stücken als konstant. 


Die artliche Verschiedenheit von erythrocerus Grav. bestätigt sich endgültig. 


Beide Species sind vertical gestaffelt: erythrocerus submontan, erythrocerops hoch- 
alpin. Nur ausnahmsweise (Fund am Bösenstein) dringt erstere Species auch bis in das 
Verbreitungsgebiet der letzteren hinauf. 


Barytarbes flavoscutellatus Thoms. 4, Y (nov.) 


Die Species unterscheidet sich vom áhnlichen segmentarius Gr. nicht nur durch die 
größtenteils rote Färbung der Schenkel III, sondern auch — und besonders prägnant — 
durch die fein lederartig kaum glänzende Sculptur des Thorax (bei segmentarius glatt 
und sehr glänzend). 


Die hier behandelten Y flogen auf genau derselben, eng begrenzten grasigen Hang- 
fläche, auf der kurz zuvor die ¿ in großer Zahl schwärmten. Die Zusammengehörigkeit 
der Geschlechter kann als gewiß betrachtet werden. 


6 (Ergänzungsbeschreibung) Kopf und Thorax schwarz mit sehr reicher gelber Zeich- 
nung. Gelb sind: Gesicht, Clypeus, Wangen, Unterseite des Schaftes, Collare, Schulter- 
beulen, Tegulae, Wülste unter den Flügeln, Scutellum + ausgedehnt, Pro- und Meso- 
sternum, Hüften I und II ganz, Unterseite der Hüften III, alle Trochanteren und Tro- 
chanterellen. — Abdomen zweifarbig. Tergit 1-4 und Basis von 5 rot, das lte häufig + 
verdunkelt. — Beine im übrigen hell gelbrot, Schenkel III intensiv rot mit schwarzer 
Spitze. Tibien III weißlich, ihre äußerste Basis und das breite Ende mit den Tarsen III 
schwarz. 


Q Im Gegensatz zum ¢ nur Endhälfte des Clypeus, Tegulae und Schulterbeulen gelb 
— d. h. Gesicht, Hüften und Thorax schwarz (Scutellum nur zuweilen geringfügig gelb 
gezeichnet). — Tergit 1—4 ganz rot. — Sonst wie das 4. 

Var. ¿: Scutellum — wie beim 9 zumeist — schwarz. Diese Mutante tritt sehr viel 
seltener auf, als die Normalfärbung des ¿ mit gelbem Scutellum. Sie entspricht B. 
laeviusculus Thoms. 


Lamachus intermedius Ratzb. <4 


Die gelbe Zeichnung erweist sich bei 6 Exemplaren wie folgt mutabel. 


Gelb sind bei allen 6 Exemplaren Collarezeichnung, Clypeus + ausgedehnt, Flecke 
am unteren Ende des inneren Augenrandes, Flecke der Gesichtsmitte (unter der Fühler- 
basis), Flecke beiderseits in den vorderen Ecken des Scutellum und der Scutellumspitze. 
— Darüber hinaus sind gelb: 


Schulterbeulen bei 4 Exemplaren 
Zeichnung von Clypeus, Augenrandende und Gesichtsmitte verschmolzen bei 2 Exemplaren 
Kleine Flecke der Hüften I und II bei 2 Exemplaren 
Schulterfiecken vorn beiderseits auf dem Mesonotum bei 1 Exemplar 
Tegulae bei 1 Exemplar 
Schmale Endsäume der roten Tergite bei 1 Exemplar 


Lamachus lophyrorum Htg. 
altipeta sspec. nov. Y 


im hochalpinen Latschengúrtel der Steiermark flog eine melanistischs 
Form des lophyrorum Htg., die auffallend genug von der Nomiatform 
durch das Fehlen jeglicher heller Zeichnung des Abdomen abweicht. 


12 


zool. Beitr. 


178 G. Heinrich a 


Sie stimmt sonst im Färbungsmodus durchaus mit der letzteren über- 
ein, doch sind ganz allgemein die gelben Zeichnungselemente reduziert: 
die Schultermakeln sind sehr klein oder fehlen bisweilen ganz, der weiß- 
liche Ring der Tibien III ist nur schmal, die vorderen Hüften sind nicht 
gelb gefleckt, der Doppelfleck des Gesichtes zuweilen nur sehr geringfügig. 


Bauchfalte und Hüften schwarz wie bei der Nominatform. 


Lamachus frutetorum Htg. Y 


Gemeinsam mit L. lophyrorum altipeta sspec. nov. flog an den hochalpinen Latschen 
eine zweite Form, die sich von der ersteren im übrigen in nichts unterscheidet, jedoch 
im Gegensatz zu ihr einfarbig hellrote Hüften I bis III besitzt. Auch in der Gestalt 
des Abdomen und der Proportion der Tergite stimmt sie mit lophyrorum überein, weist 
also nicht den verschmälerten Hinterleib auf, den Schmiedeknecht für frutetorum an- 
nimmt. Die Übereinstimmung mit der maßgeblichen Beschreibung Thomsons der letz- 
teren Art ist also vollständig (nur ist das 2te Tergit nicht hell gerandet, sondern ganz 
schwarz wie alle anderen). — Wäre die Species frutetorum noch nicht benannt, so würde 
ich die vorliegenden Exemplare als ein rothüftiges Allel des lophyrorum altipeta be- 


handeln. 
Lamachus marginatus Brischke 
alpigena sspec. nov. 2d 
Die vorliegenden hochalpinen Exemplare sind an den häutigen, gelben 
Sterniten und ihrem Färbungsmodus, insbesondere der gelben Zeichnung 
des Mesosternum, eindeutig als Vertreter einer Vicariante dieser Species 
erkennbar, jedoch ebenso wie die alpine Subspecies des lophyrorum stark 
verdunkelt. : 


Helle Hinterrandzeichnung der Tergite auf nur ganz kurze und schmale 


(in der Mitte etwas verbreiterte) Apicalsäume reduziert. — Tibien III nur 
schmal weißlich gezeichnet. — Gesicht des Y größtenteils schwarz (4 ganz 
gelb). 


Exochus ? frontellus Holmgr. 6 


Das vorliegende Stück weicht wie folgt von der Beschreibung ab: 

1. Gesicht ohne schwarze Zeichnung (wie Wangen und Clypeus), ganz gelb. 

2. Hüften und Trochanteren I und II nicht dunkelbraun, sondern hellgelb (nur äußerste 
Basis schwarz). 


Diplazon varicoxa Thoms. 924 


Nach Schmiedeknechts Tabelle müßte man die steirischen Stücke als tetragonius 
Thunb. bestimmen, da die Hüften I und II in beiden Geschlechtern fast ganz weiß sind. 
— Die beim @ fast ganz, beim ¢ in der Basalhälfte schwarzen Hüften III scheinen mir 
jedoch diese Art auszuschließen. 


Syrphoctonus nigrolineatus Strobl & 


Das einzige vorliegende Stück besitzt eine gelbe (in der Mitte unterbrochene) Basal- 
binde des 3ten Tergit, und auch die äußerste Basis des 4ten Tergit ist beiderseits ganz 
schmal gelb gefärbt — Zeichnungen die in der Beschreibung nicht erwähnt werden. — 
Bei der sonstigen Übereinstimmung, insbesondere auch der sehr auffälligen Färbung 
der schwarz und citronengelb gestreiften Beine habe ich dennoch keinen Zweifel an 
der Artidentität. 


Ichneumoniden der Steiermark 179 


Heft 1-2 
4/1953 


Syrphoctonus punctiventris Thoms. 4 (nov.) 


Trotz der vom Y abweichenden sehr reichen gelben Zeichnung von Kopf und Thorax 
zweifle ich nicht an der Zugehörigkeit der hier behandelten, in sich sehr einheitlichen 
großen Serie von <4, da, die Übereinstimmung in Morphologie, Sculptur und Flügel- 
nervatur eine vollständige ist. 


Die Species ist besonders durch die Beschaffenheit des Propodeum und durch einige 
weitere, nachfolgend aufgezählte Merkmale gekennzeichnet: 


Propodeum nicht wie bei der Mehrzahl der Syrphoctonus-Arten abgerundet, sondern 
winklig scharf gebrochen, indem der horizontale Raum, der nur etwa 1/3 so lang ist, 
wie der fast senkrecht abfailende abschüssige, hinten durch scharfe Querleiste begrenzt 
ist. Kleine, 4eckige Mittelareae des horizontalen Raumes, und kleine, 3eckige Areae denti- 
parae klar umleistet. — Das ite Segment ohne Lángsleisten, an der Basis mit flacher 
muldenartiger Vertiefung, flach, ebenso wie das 2te Tergit dicht aber nicht sehr grob 
runzelig punktiert, von den vorspringenden Luftlöchern an fast parallelseitig.. Das 2te 


Tergit mit deutlichen, rundlichen Gastrocoelen. — Clypeus in der Mitte ausgerandet, 
über der Ausrandung mit seichter Längsvertiefung. — Areola fehlend. Nervellus schräg 
und postfurcal. 

4 Schwarz, reich gelb gezeichnet. — Gelb sind: Clypeus, Gesicht, breite Stirnránder 


der Augen (aufwärts bis zur Höhe des unteren Ocellus), große, dreieckige Schulter- 
flecke des Mesonotum, untere und obere Hinterecken des Pronotum + ausgedehnt (zu- 
weilen der ganze hintere Teil des Pronotum), Tegulae, Wülste unter den Flügeln, 
Epicnemien ringsherum (zuweilen diese gelbe Zeichnung auf den vorderen Teil des 
Mesosternum und den unteren der Mesopleuren übergreifend), hintere, verticale 
Begrenzungsleiste der Mesopleuren, Prosternum größtenteils, Hüften und Trochanteren 
I und II, alle Trochantellen, Spitze der Hüften und Trochanteren III, beiderseits ein 
größerer dreieckiger Seitenfleck an der Basis des 3ten Tergit. — Beine im übrigen wie 
beim 9 gefärbt, d. h. einfarbig gelbrot, Hüften und Trochanteren III von schwarzer 
Grundfarbe, Tibien und Tarsen III (erstere an der äußersten Basis und gegen das Ende 
oder größtenteils) + gebräunt. — Geißel schwarz, unten trüb gelblich, Schaft und 
Wendeglied unten gelb. — Stigma braun bis schwarz. — Scutellum wie beim Q stets 
ganz schwarz. 


Länge 6—7 mm. 
Var.: auch Tergit 4 und 5 in den Vorderecken schmal gelblich gefleckt. 


Hüften III unten ganz gelb. 


Flog in großer Zahl bei trübem Wetter um die unteren Zweigspitzen einer einzelnen 
Fichte über der oberen Baumgrenze bei 1900 m (Latschen- u. Grünerlengürtel). 


Labrorychus fahringeri spec. nov: 24 


Typus: Y Steiermark, Pürgschachenmoor bei Selztal, leg. H. Franz, 
in Coll. H. Franz. 


Allotypus: 4 vom gleichen Fundort. 
Weiteres Material: 2 Y, 2 3 vom gleichen Fundort. 


Die Art ist etwas größer und kräftiger als die Mehrzahl der anderen 
dieser Gattung, insbesondere auch als flexorium Thunb. (= tenuicornis 
Grav.), und besonders gekennzeichnet durch den starken, klar und scharf 
gebrochenen Nervellus im Hinterflügel, der einen kräftigen, bis nahe zum 
Flügelrand hin deutlichen Nervenast aussendet. — Ein auffälliges colo- 
ristisches Sondermerkmal bildet die allerdings nur dem weiblichen Ge- 
schlecht eigentümliche lebhaft rote Färbung fast des ganzen Thorax. 


Y Rostrot mit spärlicher schwarzer Zeichnung von Kopf, Thorax und 


Abdomen. — Gelb sind: Gesicht, Clypeus, Mandibeln, Wangenende am 
äußeren Augenrand, Unterseite des Schaftes. — Schwarz sind: Ocellen- 


= 


180 G. Heinrich | 2001. Beitr. 
raum und darunter die Stirnmitte bis zur Fühlerbasis hinab, unterer Pro- 
notumrand z. T., Pro- und Mesosternum ganz, zumeist ein Fleck am vor- 
deren Ende des Mesonotummittellappens, Suturen zwischen Scutellum und 
Postscutellum sowie zwischen Postscutellum und Propodeum, Spitze der 
Tibien III, Trochanteren III + ausgedehnt (nicht Trochantellen III), schma- 
ler, wenig deutlicher Rückenstreif von Tergit 2 und 3 sowie der Rücken 
von Tergit 5—7, Schaft oben, Anellus, Postanellus größtenteils. — GeiBel 
im übrigen dunkel rostbraun, zur Basis hin heller. 


Lange 15—16 mm. 


7 


6 Thorax von schwarzer Grundfarbe, auch der Kopf ausgedehnter 
schwarz als beim Y. — Rot sind nur: breiter Schläfenfleck, Tegulae, Schu!- 
terbeulen, Scutellum und ein + ausgedehnter, verschwommener Fleck auf 
der Mitte des Mesonotum. — Hüften und Trochanteren I und II gelb, 
erstere an der Basis schwarz. Hüften III ganz, Trochanteren III größten- 
teils schwarz. — Oberseite der Tibien I und II und die Tarsen I und II 
hellgelb. Tarsen III braunrot. — Tergit 6—7 schwarz, ebenso der Rücken 
des 2ten Tergit und weniger deutlich und ausgedehnt auch der des 3ten. 
— GeiBel oben schwarz, unten rostrot. — Gelbe Zeichnung des Kopfes wie 


beim 9. 


24 Ocellenraum deutlich aus der Ebene des Scheitels hervortretend 

— Wangenleiste bis zur Mandibelbasis hin hoch erhaben und etwas auf- 
wärts gebogen. — Scutellum convex, seitlich scharf gerandet. — Meta- 
tarsus III so lang wie die folgenden 4 Glieder zusammen. Tarsen III beim 
ö nur schwach verdickt. — Geißel etwa um 1/3 kürzer als Kopf und Kör- 
per zusammen. — Mesopleuren stark, aber nicht sehr dicht punktiert, 
Zwischenraum der Punkte etwas größer als die letzteren, glatt und glän- 
zend. 


Benannt zu Ehren des Herrn Hofrat Fahringer, der die Art bereits als 
neu erkannte. 


Barylypa carinata Br. 6 


Hierher ziehe ich 5 3, erbeutet von H. Heinrich am 19. 6. 50 auf dem Moor bei Selztal. 
Die Übereinstimmung mit der Beschreibung ist vollständig, insbesondere auch in der 
gerunzelten Stirn mit scharfem Mittelkiel. 


Die Frage ob carinata Br. mit insidiator Fórst. identisch ist, bleibt weiterhin offen. 


Jedenfalls hat keines der vorliegenden Stücke gelbe Schläfenmakel wie für die ¿ der 
letzteren Species angegeben. 


Bei einem Exemplar mündet der 2te rücklaufende Nerv deutlich hinter dem 
Cubitalquernerv. Dieses Stück ist also praktisch von Labrorychus nicht zu unterscheiden 
und macht die Abgrenzung beider Gattungen gegeneinander illusorisch. 


Sehr auffallend ist die habituelle Ähnlichkeit dieser Art mit dem am gleichen 
Fundort erbeutetem Labr. fahringeri sp. n. ¿. Nur der Lángskiel der Stirn, die gröbere 
Sculptur der Mesopleuren und des Propodeum und die normale Wangenleiste lassen 
die artliche Verschiedenheit erkennen. Auch sind die Tarsen III gar nicht, bei fahringeri 
ö immerhin etwas verdickt. 


a 
Risa te | Ichneumoniden der Steiermark 181 


4/1953 


=) 


Heteropelma parargis spec. nov. Ö 


Typus: 6 Steiermark, Gleinalpe (hochalp.) ex Pararge (wahrscheinlich 
maera, sonst hiera F.) leg. H. Franz in Coll. H. Franz. 


Paratypus: 6 Steiermark, Holzgraben bei Aschauer, ex Pararge (spec. 
so), in 2. Coll. Heinrich. 


- Die Art stimmt in den charakteristiscnen Kennzeichen der Gattung 
insbesondere der Flügelnervatur und den Proportionen der Tarsen III mit 
calcator Wesm. überein, ist jedoch, abgesehen von der beträchtlich ab- 
weichenden Färbung, als eigene Species eindeutig gekennzeichnet durch 
die sehr stark nach hinten zu verschmälerten Schläfen. 


ö Kopf und Thorax schwarz, ersterer mit gelber Zeichnung. — Ab- 
domen einfarbig hellrot, nur der Rücken des 2ten Tergit schwarz. — Beine 
I und II mit ihren Hüften ganz hellgelb. — Beine III mit Einschluß ihrer 
Hüften hellrot, die Hüften und Trochanteren auf der Unterseite sowie 
die Tarsen gelb, die Tibien gegen das Ende zunehmend verdunkelt. — 
Geißel hellgelbrot, Schaft und Anellus hellgelb, oben schwach dunkel ge- 
fleckt. — Hellgelb sind: Mund, Clypeus, Gesicht, Stirnränder der Augen 
(aufwärts nicht ganz bis zur Höhe des unteren Ocellus), schmaler Streif des 
äußeren Augenrandes, Scheitelflecke, Interantennalleiste — Tegulae und 
Schulterbeulen rostrot. 


Länge 19 mm. 


Augen auffallend groß, ihre Innenränder noch etwas stärker als bei 
calcator, nach unten zu convergierend. — Schläfen sehr schmal, stark 
nach hinten zu verschmälert und also sehr erheblich von calcator abwei- 
chend. Stirn unter den Ocellen stärker concav als bei der Vergleichsart. — 
Mesonotum äußerst grob punktiert, körnig-rauh, mit ziemlich tiefen 
Notauli. 


Typus und Paratypus stimmen bis ins kleinste miteinander überein. 


Ich verdanke die Bestimmung der Wirtspuppe Herrn G. Warnecke, 
Hamburg, nach dessen Mitteilung die Determination der Gattung (Pararge) 
gesichert ist, während bezüglich der Species Zweifel bestehen, ob es sich 
um maera oder hiera handelt. Die Größe der Wirtspuppe spricht jedoch 
mehr für erstere Art. 


Erigorgus alpigenus spec. nov. Y 
Typus: Y Berchtesgaden, Jennermassiv, 1200 m, 17. 5. 47, in 2. Coll. 
Heinrich. 


' Weiteres Material: 1 Y Steiermark, Kaiserau bei Admont, 1200 m. 
4. 6. 50. 


2 : Bonn. 
182 G. Heinrich E Beitr. 


Beide Exemplare von weit verschiedenen Fundorten stimmen bis ins 
kleinste auch in allen Färbungsmerkmalen überein, so daß eine erhebliche 
Konstanz zu vermuten ist. 


Coloristisch besonders gekennzeichnet durch die rote Zeichnung des 
Kopfes, insbesondere den ganz roten Clypeus. 


Der zweite rücklaufende Nerv trifft mit dem nervus areolaris zusam- 
men, die Species gehört also zu Erigorgus s. str. — Sie steht offenbar 
villosus Grav. und latro Schrank. am nächsten und kann möglicherweise 
eine subspecies des ersteren darstellen. Abweichend von latro durch: 


1. den interstitialen 2ten rücklaufenden Nerv, 
2. die rote (nicht gelbe) Zeichnung des Kopfes, 
3. den ganz roten Clypeus und den roten Streif des Schläfenrandes, 


4. die nur im basalen Drittel (zur Basis hin zunehmend) verdunkelten 
Schenkel III. 


Von vilosus Grav. verschieden durch: 


1. die ausgedehntere rote Zeichnung des Kopfes (die den ganzen Clypeus 
und einen Fleck der Gesichtsmitte einnimmt), 


td 


die rote Färbung aller Trochanteren (nur das lte Glied der Trochan- 
teren III schwarz). 


Y Kopf und Thorax schwarz mit roter Zeichnung. — Rot sind: regel- 
mäßige Gesichtsränder der Augen, rundlicher Fleck der Gesichtsmitte, 
der ganze Clypeus, bis zum Scheitel hinauf reichender Streif der Schlä- 
fenränder der Augen und Tegulae. — Abdomen zweifarbig. Schwarz sind 
nur: der Rücken des 2ten Tergit größtenteils und das 5te bis 7te ganz. — 
Alle Hüften, das erste Glied der Trochanteren III und breite Spitze der 
Tibien III schwarz. Auch die Schenkel III unterhalb der Mitte zur Basis 
hin zunehmend verdunkelt. Tarsen III verdickt, gelblichweiß, der Meta- 
tarsus schwach rötlich. — Geißel schwarz. 


Länge 19 mm. 


Kopf und Thorax lang, grau behaart. — Stirnmitte grob und unregel- 
mäßig gerunzelt, ohne Kielbildung. — Schläfenkontur lang, geradlinig, 
schwach, aber deutlich nach hinten zu verengt. — Scutellum stark convex, 
scharf gerandet. — Geißel kurz, mit 35 Gliedern, alle deutlich länger als 
breit, das 1te kaum 2mal so lang wie das 2te. — Tarsen III verdickt, das 
lte Glied so lang wie die 3 folgenden, das 2te so lang wie das 3te und 4te 
zusammen. 


en Ichneumoniden der Steiermark 183 


Erigorgus ? propognator Först. 4 


Das hierher gezogene Exemplar unterscheidet sich von cerinops Grav. 4 außer (wie 
bei Schmiedeknecht angegeben) durch die breiten roten Schläfenstreifen und die größ- 
tenteils roten Schenkel III noch durch fast ganz hellgelbe Färbung der Beine I und II 
und in der Endhälfte gelbe Hüften I und II. 


Agrypon ? opaculum Heinr. Y 


Bei dem einzigen Exemplar im Gegensatz zum Typus Hüften III schwarzbraun 
(statt rot) und der ganze Rücken der Tergite 2 bis 6 schwarz. 


Agrypon spec. ign. 6 

Aus der hochalpinen Zone der Niederen Tauern liegt ein einzelnes 34 
einer größeren Agrypon-Species vor mit durchaus kórnigmatten Mesono- 
tum und mit Langskiel der Hüften I. 

Dieses Exemplar kann nicht zu anxium Wesm. gehören, da die ersten 
Tergite, die Schenkel III und die Trochantellen III relativ erheblich kür- 
zer sind. 

Es kann auch nicht zu opaculum Heinr. gezogen werden, da die Größe 
nicht übereinstimmt und vor allem die Färbung zu stark abweicht: alle 
Hüften und Trochanteren hellgelb, diejenigen der Beine III nur auf der 
Unterseite, oben dagegen gelbrot. — Wie bei anxium Clypeus, Gesicht 
und große Scheitelflecke gelb. Schenkel III größtenteils rot. 


Wahrscheinlich repräsentiert das Stück eine noch unbenannte Species. 


Ophion summimontis spec. nov. 23 

Typus: Y Steiermark, Bösenstein (Nied. Tauern), 1900 m, 23. 7., in 2. 
Coll. Heinrich. | 

Allotypus: ö vom gleichen Fundort und Datum. 

Weiteres Material: 2 2 von der terra typica; 1 Q,1 ö Ortler, 21. 7. 27. 

Der gegenwärtige Stand der Species-Systematik der Gattung Ophion 
kann als chaotisch bezeichnet werden. Allein der „allbekannte“ O. luteus 
auct. enthält in Mitteleuropa mindestens 3 verschiedene Arten. Wenn ich 
es trotzdem wage, in dieser Gattung noch eine weitere Art zu beschreiben, 
noch dazu aus der „luteus-Gruppe“, so geschieht es, weil gerade die vor- 
liegende hochalpine Species durch 2 Merkmale besonders gut gekenn- 
zeichnet erscheint. 


1. durch die außergewöhnlich kurze Geißel, die erheblich hinter der 
Länge von Kopf + Körper zurückbleibt (Kopf + Körper 17—18 mm, 
Geißel 13—14 mm) und in beiden Geschlechtern nur 46 bis 48 Glieder 
zählt. 


2. durch die relativ langen Wangen. Der Malarraum ist beim Y etwa 1/2 
bis */4, beim 4 fast ebensolang wie die Breite der Mandibelbasis. 


184 G. Heinrich Eos 
? Färbung mit Einschluß des Stigma, der Beine und der Geißel ein- 
farbig gelbrot ohne gelbe oder dunkle Zeichnung. 


Lange 17—18 mr. 


$ Innere und äußere Augenränder + ausgedehnt verschwommen gelb- 
lich. — Sonst wie das ?. 


Schlafenkontur relativ breit, zugerundet, d. h. nicht sofort vom hin- 
teren Augenrand an verschmálert. — Malarraum relativ lánger als bei 
allen verwandten und ähnlichen Arten. — Raum der Nebenaugen hervor- 
quellend, die äußeren Nebenaugen fast um die Hälfte ihres eigenen Durch- 
messers vom Rande der Augen entfernt. — Notauli in der vorderen Hälfie 
scharf ausgepragt und tief. — Scutellum ungerandet. — Leistenbildung 
des Propodeum ziemlich mutabel. Stets die vordere Querleiste scharf, die 
hintere zumeist nur an den Seitenecken deutlich. Selten Seitenleisten 
einer Area superomedia vorhanden. — Ramellus lang. Nervulus zumeist 
in, seltener etwas unter der Mitte gebrochen. Nervulus zumeist ziemlich 
weit vor der Gabel. — Mesonotum glänzend, nur äußerst fein und un- 


deutlich punktiert. 


Cremastus gigas spec. nov. Y 


Typus: Y Steiermark, Kreuzkogel (Südhang) bei Admont, 1600 m, 
9. 6. 50., in 2. Coll. Heinrich. 


Die Art ist neben ihrer für eine Species dieser Gattung außergewöhn- 
lichen Größe gut gekennzeichnet durch das dicht langsrissige lte und 2te 
Tergit, die quergerunzelte Area posteromedia, die relativ langen, gerad- 
linig nach unten zu verengten Wangenkonturen, den abgesehen von den 
Scheitelmakeln ganz schwarzen Kopf und die charakteristische Bein- 
farbung. 


Y Schwarz. — Scheitelflecke und Tegulae gelblichweiß. Sternite häutig, 
gelblichweiß, das 3te bis 6te beiderseits mit schwarzer Chitinplatte. — 
Húften und Trochanteren schwarz (Trochantellen am Ende gelblich). — 
Beine im úbrigen hell gelbrot. — Spitze der Schenkel oben, und Oberseite 
aller Tibien gelblich, mit bräunlicher Verdunklung an der äußersten Basis 
und am Ende sowie mit dunklem Fleck hinter der Basis (letzterer nur an 
den Tibien III deutlich). Tarsen braun, zur Basis hin aufgehellt. — Stigma 
schwarz, am Vorderrand etwas aufgehellt. 


Länge 15 mm, Bohrer 7 mm. 


Malarraum etwas länger als die Breite der Mandibelbasis, Wangen- 
kontur geradlinig stark nach unten zu verengt. Clypeus durch Querein- 
druck vom Gesicht getrennt, convex, vorn im flachen Bogen zugerundei 
der schmale Endsaum niedergedrückt. — Notauli im vorderen Drittel als 


al Ichneumoniden der Steiermark 185 
seichte, muldenartige Vertiefungen angedeutet. — Scutellum ungerandet. 


— Propodeum sehr scharf, regelmäßig und vollständig gefeldert. Area 
superomedia erheblich länger als breit, auch hinten durch scharfe Leiste 
geschlossen, 6eckig bzw. fast 5eckig, mit den Costulae weit vor der Mitte, 
von ihrer Einlenkung nach vorn und hinten geradlinig und gleichmäßig 
verschmälert, die vorderen Seitenleisten vorn an der Area basalis fast 
zusammenstoßend. — Postpetiolus etwa 4mal so breit wie der Petiolus, 
letzterer oben mit Längsrinne, aber nur mit angedeuteter Seitenfurche, 
ersterer mit seichter Längsrinne bis fast zur Mitte, dicht längsrissig, zum 
Ende hin ein wenig verschmälert, seitlich ohne scharfe Kanten. Auch das 
2te Tergit dicht längsrissig. — Endabschnitt des Radius gerade. Rücklau- 
fender Nerv etwas hinter dem Cubitalquernerv. 


Mesochorus temporalis Thoms. 24 


Die hierher gezogenen Exemplare stimmen in den wesentlichen Merkmalen und 
auch in der Zeichnung des Kopfes mit temporalis Thoms. tiberein, weichen jedoch wie 
folgt (vor allem durch größere Ausdehnung der roten Thoraxfärbung) von der Be- 
schreibung ab: 

Q Das ganze Scutellum und zwei Längsbinden des Mesonotum oder dessen ganze 
Seitenlappen und außerdem eine verschwommene Zeichnung der Mesopleuren dunkel- 
rot. — Tibien III gelblichweiß mit dunkler Spitze. — Bei einem Exemplar das Ende des 
2ten und die Mitte des 3ten Tergit braunrot aufgehellt. 


6 Thorax fast ganz rot, nur das Propodeum größtenteils schwarz. — Mittlere Tergite 
z. T. bräunlich aufgehellt. 


Anschrift des Verfassers: GERD HEINRICH, Museum of Natural History, 
University of Kansas, Lawrence, Kansas, U.S.A. 


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Buchbesprechungen 


Whitlock, Ralph (1953): Rare and Extinct Birds of Britain. 22 S. und 85 Abb. London. 
Phoenix House Ltd., 38 William IV St. Charing Cross. 21/-S. 

Das Buch ist den seltenen Vógeln der Britischen Inseln gewidmet und gliedert diese 
Arten in 7 Kategorien: 1. einstige Brutvögel, 2. seltene und nur lokal nistende Arten, 
3. endemische Subspecies, 4. Kontinentalrassen, die gelegentlich die Britischen Insein 
besuchen, 5. seltene, aber mehr oder weniger regelmäßige Zugvögel und Wintergäste, 
6. Irrgäste und 7. Ausnahmeerscheinungen (weniger als ein Dutzend Male nachgewiesen). 
Der Autor hat das, was das „Handbook of British Birds“ in kurzen Sätzen zur Ver- 
breitung der britischen Vögel bringt, unter Heranziehung zahlreicher alter und neuerer 
(im „Handbook“ z. T. noch nicht berücksichtister) Quellen recht anschaulich zu schildern 
verstanden, so daß der Leser ebenso zuverlässig wie fesselnd über tiergeographisch 
besonders interessante Vögel unterrichtet wird. Aus dem reichen Material ergibt sich 
ein ähnliches Bild, wie wir es auch aus anderen ornithologisch gut durchforschten 
Ländern kennen: Die Schwankungen der Arealgrenzen, Vordringen in Neuland und — 
weit häufiger — Aufgeben alter langbenutzter Brutplätze und Brutgebiete können bei 
rel. vielen Arten beobachtet werden und es scheint, daß sich solche Vorgänge im 
allgemeinen viel rascher vollziehen als man ursprünglich meinte. Die wichtigsten 
Ursachen für Bestands- und Arealschwankungen sind einmal Klimaänderunsen und zum 
anderen das Verschwinden geeigneter (ursprünglicher) und das Entstehen neuer Biotope. 
Ein eindrucksvolles Beispiel, wie ein unter dem Einfluß des Menschen neu entstandener 
Biotop fehlende bzw. weit entfernt nistende Vögel zur Besiedelung oder Wiederbesiede- 
lung anregen kann — ähnlich wie es beim Ismaninger Speichersee geschah —, bietet 
die Trauerseeschwalbe, die seit 1858 als regelmäßiger (und seit 1885 auch als unregel- 
mäßiger) Brutvogel aus England verschwunden war (mit der Melioration der Sümpfe). 
Als 1940 100 Acker Land in Südengland aus Verteidigungsgriinden überflutet wurden, 
stellte sich die Trauerseeschwalbe sofort wieder ein und nistete in dem überfluteten, 
mit Inseln durchsetzten Bezirk bis 1943 (viele Nester und erfolgreiche Bruten). Mit der 
Drainage des Geländes im Jahr 1944 verschwand auch diese Seeschwalbe wieder als 
Brutvogel in England, 

Das Buch regt nicht nur den Tiergeographen in mannigfacher Weise an und vermittelt 
ihm reiches Tatsachenmaterial, es wendet sich auch an den Feldornithologen und vor 
allem an den Vogel- und Naturschützer, weil unter den auf die Verbreitung der Vögel 
einwirkenden Faktoren die Tätigkeit des Menschen und seine Einstellung zur Vogelwelt 
keineswegs belanglos sind. — Das Buch ist mit 85 ausgezeichneten Vogelbildern ver- 
schiedener Photographen ausgestattet. G.N. 


11. Internationaler Ornithologenkongreß 


Der 11. Internationale Ornithologenkongreß wird unter dem Präsidium von Sir Lands- 
borough Thomson vom 29. Mai bis 5. Juni 1954 in Basel (Schweiz) stattfinden. 

In der Kongreßwoche bleiben voraussichtlich fünf Tage für die Verhandlungen reserviert, 
und an zwei Tagen sind Exkursionen vorgesehen. Darüber hinaus ist den Teilnehmern 
Gelegenheit geboten, in der Zeit vom 25. bis 28. Mai und vom 7. bis 19. Juni 1954 auf 
geführten Exkursionen die Avifauna der Schweiz, vor allem der Alpen und Voralpen, 
kennenzulernen. Die Kongreßgebühr beträgt Schweizerfranken 30.--. 

Die Einladungen, welche das Anmeldeformular und alle näheren Angaben enthalten, 
werden im Laufe des Sommers verteilte. Anmeldungen für die Teilnahme und für 
wissenschaftliche Mitteilungen nimmt das schweizerische Kongreßbureau, das auch für 
jede weitere Auskunft zur Verfügung steht, bis zum 28. Februar 1954 entgegen. Adresse: 

11. INTERNATIONALER ORNITHOLOGENKONGRESS, 


ZOOLOGISCHER GARTEN, BASEL/SCHWEIZ 
Basel, Juni 1953. 


BONNER 
ZOOLOGISCHE 
BEITRÄGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


PROF. DR. ADOLF VON JORDANS 
UND 
DR. HEINRICH WOLF 


SCHRIFTLEITUNG: 


DR. HABIL. GUNTHER NIETHAMMER 


HEFT 3-4 / 4 JAHRGANG / 1953 


Ausgegeben am 15. Dez. 1953 


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BONN .1953 


SELBSTVERLAG 


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Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der 
Systematik, Tiergeographie, Ökologie und aller sie berührenden Gebiete der 
Zoologie gewidmet. Dabei werden in Rücksicht auf die Eigenart der Samm- 
lungen und die Ziele des Museums vorzüglich Arbeiten aus dem Gebiete der 
Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. 


Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise 
von 3,50 je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus, zusammen 
14,— DM, können 10 Prozent Rabatt in Abzug gebracht werden. Auslandspreis 
4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges 18,— DM, 10 Prozent Rabatt. 
— Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere 
Sonderdrucke können gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. 


Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 
25 Sonderdr. bis 10S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,20 DM 


50 Sonderdr. bis 10S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20S. 0,80 DM; bis 30S. 1,05 DM | 4 


75 Sonderdr. bis 10S. 0,40 DM je Exempl.; bis 20S. 0,70DM; bis 30S. 0,90 DM 


Manuskripte werden an die Schriftleitung, Bonn, "Koblenzer Straße 162, 
Museum Koenig, erbeten. Bestellungen nimmt das Museum A. Koenig, Bonn, 
Koblenzer Straße 150-164, entgegen. 


Inhalt von Jahrgang 4, Heft 3—4 


Seite 
Frank, F.: Zur Biologie, insbesondere o der Feldspitz- 
maus (Crocidura leucodon) 187 
Niethammer, G.: Zur Vogelwelt Boliviens ; 195 


Sick, H.: Zur Kenntnis der brasilianischen Lerchenkuckucke ze 
- und Dromococcyx > 305 


Pschorn-Walcher, H.: Zur Biologie und Systematik or 
Milben (II) 327 


Eichler, Wd.: Von Alexander Koenig gesammelte Federlinge. 
I. Von Singvögeln und Spechten : 333 


Mannheims, B.: Zur Synonymie der europäischen PPunL (Dipt.) III 344 3 


Hering, M.: Bohrfliegen von Fukien (Dipt.) II - : 345 


In Abwesenheit von Herrn Dr. Niethammer (bis Ende Juni 1954 auf Forschungsreise 
in Afrika) redigiert von Dr. B. Mannheims. 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE 


Heit 3-4 Jahrgang 4 1953 


Beitrag zur Biologie, insbesondere Paarungsbiologie 
der Feldspitzmaus, (Crocidura leucodon) 
Von FRITZ FRANK 
Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Institut 


für Grünlandfragen, Oldenburg 


Um die Rolle der Spitzmäuse als Feinde der kleinen, wirtschaftsschä- 
digenden Wühlmausarten zu untersuchen, halten wir seit längerer Zeit 
die wichtigsten Spitzmäuse, darunter auch die Feldspitzmaus, die im Stadt- 
gebiet von Oldenburg die vorherrschende Crocidura-Art ist. Da die Tiere 
in Glas-Terrarien unter ständiger Beobachtung leben, war es möglich, 
das gesamte Paarungsverhalten eingehend zu verfolgen. Es handelt sich 
um ein etwa 10—11 Monate altes Y und ein schon 1951 gefangenes, min- 
destens 22 Monate altes 4, das — dem verbreiteten Geruch nach zu ur- 
teilen — seit Februar brünstig war. Beide Tiere waren sich unbekannt. 

Das Y erregte am 8. April 1953 erstmals dadurch Aufmerksamkeit, daß 
es gegen Abend (18 Uhr) zu „singen“ begann (irgendwelche ähnlichen 


Beobachtungen waren bis dahin niemals gemacht worden). Es handelte 


sich um ein ununterbrochenes feines Piepen, welches sehr an die Stimme 
frischgeschlüpfter Singvogeljungen erinnerte und etwa wie „tji tji tji tji 
tji tji tji“ (i lang) klang, aus größerer Nähe mehr wie „zü zü zü zü zú zi 
zu“ (ü lang). Das Eigenartige an diesem Ruf war, daß er sich zunächst 
nicht lokalisieren ließ, sondern irgendwie im Raume stand und von der 
Zimmerdecke zu kommen schien. Erst das Abhören jedes einzelnen der 17 
im gleichen Raume befindlichen Terrarien brachte Gewißheit über den 
Urheber dieses ominösen Geräusches, das nur sicher zu lokalisieren war, 
wenn man das Ohr über das oben offene Terrarium hielt, und sofort un- 
bestimmbar wurde, wenn man von der Seite hörte und die Glasscheibe 
zwischen sich und dem Rufer hatte. Offenbar bestehen diese Töne aus 
Schwingungen, welche Glas schlecht durchdringen, aus dem nach oben 
offenen Terrarium wie aus einem Trichter ausstrahlen und dann von der 
Zimmerdecke zurückgeworfen werden. 

Wie sofort richtig vermutet, handelte es sich bei diesen eigenartigen 
Lauten um das „Brunstrufen“ des Y. Als darauf konsequenterweise das 


Bu dan sá: 


188 F. Frank Es Beitr. 
ö in das Terrarium des Y gesetzt wurde, gab es zunächst große Aufregung 
und gegenseitiges Androhen. Sobald sich die Tiere begegneten, rissen sie 
den Rachen weit auf und zeigten einander ihr furchterregendes Gebiß. 
Einigemale kam es auch zu regelrechter Beißerei, die aber harmlos und 
ohne jede Verwundung verlief. Wer der Angreifer und wer der Vertei- 
diger war, konnte nicht mit Sicherheit ausgemacht werden. Bei diesem 
Einleitungsstreit ertönten jene bekannten Laute, die der Mensch bei Be- 
gegnung mit der Feldspitzmaus meist zu hören bekommt: Ein schrilles 
durchdringendes „zitt“ (i kurz), das einzeln gerufen Warnung bzw. 
Alarm bedeutet (hier: komm mir nicht zu nah!) und — zu einer schnell 
gerufenen Reihe ausgedehnt — zum Drohlaut wird „zitt zitt zittittit“ 
(i kurz). | 


Diese anfänglich feindselige Haltung legten die Tiere aber schnell ab 
und trachteten nun danach, den andern einer Geruchskontrolle zu unter- 
ziehen, wobei sie es besonders auf die Analgegend abgesehen hatten. Im 
Verlaufe dieses Bemühens verringerte sich der Abstand zwischen beiden 
Tieren immer mehr, bis sie schließlich das gegenseitige Beschnüffeln 
widerstandslos erduldeten. Drohlaute waren nicht mehr hörbar. An ihre 
Stelle trat jetzt ein anderer Ruf, der offensichtlich freundschaft- 
liche Einstellung und Begrüßung bedeutet, aber auch hörbar 
ist, wenn ein einzeln gehaltenes Tier nach einer Ruhepause sein Lager 
oder Nest verläßt. Es handelt sich um ein feines schnelles Trillern oder 
lichen ist. Ohne mit dem gegenseitigen Beschnüffeln und Zwitschern auf- 
zuhören, legten sich beide Tiere schließlich zusammen. Sie wurden für 
die Nacht wieder getrennt, um den weiteren Ablauf des Geschehens unter 
Kontrolle zu behalten. 


Am nächsten Morgen fand ich das Y bereits wieder heftig mit Brunst- 
gesang beschäftigt. Als das 6 dazugesetzt wurde (gegen 9 Uhr), erkannten 
sich die Tiere gleich wieder und strebten ohne jede Bedrohung zueinander, 
um sich unter ständigem Gezwitscher zu beschnüffeln. Bald versuchte 
das & hinter das Y zu gelangen, welches nun eine sehr typische Ver- 
änderung seiner Bewegungsweise erkennen ließ. Während Spitzmäuse 
normalerweise mit dicht über dem Boden schleifenden Körper laufen, 
bewegte sich das $ nunmehr auf ziemlich gerade gehaltenen Hinterbeinen, 
so daß die ganze Analgegend vom Boden abgehoben und frei wurde. Die 
ganze Fortbewegung macht einen etwas steifen und stelzenden Eindruck 
und ist am treffendsten als „Brunstgang“ zu bezeichnen, da sie aus- 
schließlich während der Paarungszeit beobachtet wurde (Abb. 1a). 

Das d benutzte diese Bloßstellung der weiblichen Analgegend sofort, 
um intensiv daran zu schnüffeln. Es versuchte dann auch gleich, sich von 


a | Biologie der Feldspitzmaus 189 


4/1953 


hinten auf das Y hinaufzuschieben und dieses zártlich im Nackenfell zu 
beißen. Die Partner ließen dabei verschiedene Stimmlaute hören, das Y 
sein feines Brunstrufen, das 4 das freundschaftliche Zwitschern. Dieses 
Geschehen lief viele Male ab, wobei das 4 immer längere Zeit auf dem 
Y hocken blieb und jedesmal nach dem Abgleiten seinen Penis beleckte 
(eine der Erregungssteigerung dienende und auch bei den Nagetieren über- 
all verbreitete Handlung). 


App: +1 


a) „Brunstgang“ des Feldspitzmausweibchens 


b) Feldspitzmausweibchen, auf der Seite liegend, bietet dem 
Männchen die Genitalgegend zur Geruchskontrolle dar 


c) Neugeborenes Feldspitzmausjunges 
Um 9.45 Uhr, also 45 Minuten nach dem erneuten Zusammensetzen, 
erfolgte dann die endgültige Kopula. Das Ö blieb nach dem Aufreiten 
oben, preßte den hinabgebogenen Hinterleib gegen den emporgebogenen 


‘des 2 und biß sich in dessen Nackenhaaren fest. Das Y verharrte mit 


seitlich abgekrümmtem Körper, den Kopf zur Seite gebogen und den 
Blick nach rückwärts gewandt. Kopulationsbewegungen des 4 erfolgten 
nicht; dieses blieb bewegungslos an das Y gepreßt sitzen und zwar ver- 
hältnismäßig lange (etwa 90 Sekunden). Während der Kopula war wieder 
ein neuer Stimmlaut zu hören, den ich erst dem <6 zuschrieb, bis ich bei 
späterer Gelegenheit merkte, daß er vom Y stammt. Es handelt sich um 
ein hölzern klingendes Schnärpsen, das mit „trrrrrr trrrrrr usw.“ zu über- 
setzen ist und als Paarungsruf bezeichnet werden muß. 

Nach dem Heruntergleiten des 4 liefen beide Tiere sofort nach ver- 
schiedenen Seiten auseinander und putzten sich eine Weile, ohne vonein- 
ander Notiz zu nehmen. Die weiteren Fühlungsnahmen gingen durchweg 
vom $ aus, das sich dem Ö leise „singend“ näherte, von diesem aber meist 
abwehrend empfangen wurde. Sobald das Y herankam, ließ der Mann zu- 
nächst den Warnruf (,„zitt“) hören, der dann allerdings beim Kontakt mit 
dem Y in das freundschaftlichere Zwitschern überging. Schließlich ruhten 
die Tiere längere Zeit in verschiedenen Ecken. 

Um 10.10 Uhr begab sich das 4 in das Lager des Y und legte sich nach 
kurzem „zitt“-Ruf mit nachfolgendem Zwitschern zu ihm, worauf zärt- 


13* 


- 


190 F. Frank | Zool, Beitr. 


liches gegenseitiges Beschnüffeln und Belecken folgte. Das Y ließ dabei 
auch weiterhin stándig den Brunstgesang hóren, der nun leiser und 
etwas modulierter klang: „zi zi zi zi zü zi zi zi zi zü“ (i und ú lang) usw. 
Nach abermaliger Trennung schnupperte das Y um 10.55 Uhr dauernd 
singend in Richtung des 4, wich aber auf dessen Warnruf zurück. Gegen 
11.25 Uhr gab es bei einem erneuten Zusammentreffen wieder viel Be- 
schnuppern und intensiveres Gesinge von seiten des Y, welches plötzlich 
auch kurzes Schnärpsen, also den Paarungsruf, hören ließ, ohne daß jedoch 
eine Kopula erfolgte. Das Y begab sich wieder zur Ruhe, während das Y 
ständig weiter ziepte und bei jeder Bewegung des 4 unruhig zu werden 
schien. 


Um 11.40 Uhr versuchte sich das Y abermals „singend“ dem 4 zu 
nähern und stieß — in seine Nähe gekommen — den Paarungsruf aus, 
worauf der Mann aber wiederum nur mit dem Warnruf antwortete und 
sich von dem zudringlicher werdenden Y wegdrehte. Darauf beleckte das 
Y seine Analgegend und ‚wurde dann regelrecht agressiv, bekletterte das 
ö unter ständigem Singen und Beschnuppern und lief dann betont lang- 
sam im „Brunstgang“ und „singend“ weg, ohne jedoch die offenbar beab- 
sichtigte Verfolgung durch das 4 auslösen zu können. Nachdem das 2 
mittlerweile einen Regenwurm verzehrt hatte, unternahm es einen neuen 
Annäherungsversuch, begann wieder zu „singen“ und zwischendurch mehr- 
mals den Paarungslaut zu rufen („zrrrrrr sisisi Zzrrrrrr sisisi zrrrrr 
siesta wurden diese Bemühungen, das 6 zu einer neuen Kopula anzuregen, 
fortgesetzt, wobei außer Brunstrufen gelegentliches, an das 6 gerichtetes 
Schnärpsen erfolgte. Unter ständigem Singen beleckte das Y auch einmal 
die Analgegend des 4 und kratzte ein andermal dessen Kopf mit seiner 
Hinterfuß. 


Gegen Abend ließen mehrere Anzeichen erkennen, daß die Brünstigkeit 
des Y erheblich nachließ. Der Brunstgang wurde nicht mehr beobachtet, 
der Brunstgesang war bedeutend weniger häufig und intensiv zu hören 
und das Tier zeigte bei zweimaliger Annäherung des 6 ein ganz eigen- 
artiges, bisher nicht gesehenes Verhalten: Es legte sich auf die Seite, bot 
dem <6 die Bauchseite dar und ließ an seiner Genitalöffnung schnuppern 
(Abb. 1b). Für die Nacht wurden die Tiere wieder auseinandergesetzt. 

Am nächsten Morgen ließ das Y zunächst kein Brunstrufen mehr hören. 
sondern erst und nur leise nach dem erneuten Zusammensetzen (8.30 Uhr), 
bei dem nach kurzem Anwarnen sofort wieder Freundschaft herrschte. 
Abermals legte sich das Y auf die Seite und es folgte viel gegenseitiges 
Beschnuppern und Beknabbern. 


Biologie der Feldspitzmaus 191 


Heft 3-4 
4/1953 


Gegen 9.30 Uhr begannen sich die Tiere mehr abzusondern und weni- 
ger umeinander zu kümmern. Das Y zeigte keinen Brunstgang mehr und 
forderte das 4 nicht mehr zur Paarung auf. Dieses hatte seinerseits 
offenbar bei der Geruchskontrolle, zu der ihm das Y die Bauchseite ge- 
boten hatte, bemerkt, daß seine Partnerin nun nicht mehr brünstig war. 
Gegen Mittag fraßen beide ohne jeden Streit an demselben Mehlwurm, 
ein außergewöhnlicher Vorgang, der von größter Vertrautheit zeugte. Als 
das 6 einmal unter der Futterschale verschwunden war, begann das Y 
ganz offensichtlich, nach ihm zu suchen, indem es erregt schnüffelte und 
umherlief. Am Nachmittag ruhten beide Tiere im gleichen Lager beiein- 
ander. Da keine weiteren Paarungsvorgänge zu beobachten waren, wur- 
den die Tiere nunmehr endgültig getrennt. 


Am 27. April rief das nun schon eine Weile wieder alleine lebende 
Y bei einer Käfigkontrolle entgegen seiner sonstigen Gewohnheit nicht 
den Warnruf zitt, sondern tief und weich tuckernd „tück tück tückertück - 
tück tück tück tück“ (ü kurz). Erst beim Anfassen kam der normale Warn- 
ruf. Die Bedeutung des sonst nicht gehörten Tuckerns blieb unklar. 


Am 2. Mai (22 Tage nach der Paarung) wurden beide Tiere erneut zu- 
sammengesetzt (9.30 Uhr), da beim Y, welches allerdings kein Brunst- 
rufen hören ließ, keine Zunahme festzustellen war und deshalb angenom- 
men wurde, daß die Paarung erfolglos geblieben sei. Offensichtlich er- 
kannte sich das Paar sofort wieder, da keinerlei Drohlaute, sondern gleich 
Begrüßungsgezwitscher laut wurde. Das 6 wurde sofort erregt, beschnüf- 
felte das 2 unter vielem Zwitschern und versuchte immer wieder aufzu- 
reiten, wobei es den Kopf und den Hals eng an den Rücken des Y gepreßt 
nach vorne schob und nach jedem Abgleiten seinen Penis beleckte. Das 
Y legte sich abermals wiederholt auf den Rücken und ließ das Ö an seiner 
Genitalöffnung schnüffeln. Es wehrte zwar die Aufreitversuche des < 
nicht ab, zeigte aber keinen Brunstgang und keinerlei Paarungsbereitschaft. 
Schließlich suchte es sich aber in immer stärkerem Maße den nun schon 
eine halbe Stunde andauernden Bemühungen des Y zu entziehen, wobei 
es zum Schluß zu richtigen Abwehrbalgereien kam und vereinzelt Droh- 
rufe — diesmal von seiten des 2 — hörbar wurden. Die hartnáckige Ab- 
wehr des 2 veranlaßte das Y endlich, seine Paarungsversuche einzustellen. 
Beide Tiere ruhten gemeinsam und wurden am Nachmittag wieder ge- 
trennt, nachdem sie über Mittag unbeobachtet geblieben waren. Während 
dieser Zeit muß — wie aus den weiteren Ereignissen zu schließen ist — 
doch noch eine erfolgreiche Kopula stattgefunden haben. 


Nachdem das ? Ende Mai deutlich stärker geworden war und einen 
trächtigen Eindruck machte, baute es am 31. Mai (dem 29. Tag nach dem 


letzten Beisammensein mit dem d) erstmals seit seiner monatelangen Ge- 


zool.Beitr. 


192 F. Frank | en 


fangenschaft ein richtiges Nest (es pflegte sonst unter Heu zu ruhen), 
welches aus Heu bestand und einer abgeflachten Hohlkugel mit doppeltem 
Ausgang ähnelte. Am nächsten Tag fiel auf, daß das Tierchen auch tags- 
über dauernd zum Fressen hervorkam, während es sonst den ganzen Tag 
über zu ruhen pflegte (die Feldspitzmaus hat nach unsern Gefangenschafts- 
beobachtungen einen sehr ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus und ähnelt 
darin etwa der Waldmaus (Apodemus sylvaticus), im Gegensatz zur Wald- 
spitzmaus (Sorex araneus), die einen den Wühlmäusen ähnlichen Zwei- 
Stunden-Rhythmus zwischen Ruhe und Aktivität besitzt). 


Am 2. Juni, also dem 31. Tag nach der letzten Begegnung mit dem 6 
blieb das Y bei der Frühkontrolle entgegen seiner sonstigen auf Flucht 
eingestellten Gewohnheit fest im Nest sitzen und biß wütend in die Pin- 
zette. Das Nest selbst erwies sich dann aber als leer. In seiner unmittel- 
baren Umgebung lagen jedoch 3 tote neugeborene Junge, die nicht ange- 
bissen waren. Zwei von ihnen waren schon wachsbleich, während eines, 
offenbar das zuletzt gestorbene, noch rosige Hautfärbung zeigte. Alle 
drei waren in der Schnauzengegend wie blutunterlaufen (rotviolett) pig- 
mentiert und hatten an dieser Stelle mit bloßem Auge gut erkennbare 
Tasthaare, während die sehr vereinzelt stehende und viel kürzere Behaa- 
rung des übrigen Körpers nur mit der Lupe sichtbar war, so daß die 
Tierchen einen völlig nackten Eindruck machten. Die Neugeborenen wogen 
zusammen 2,35 g und einzeln gleichmäßig etwa 0,8 g. Augen und Ohren 
waren geschlossen (Abb. 1c). Im übrigen machten die Jungen durchaus 
nicht den Eindruck von unentwickelten Totgeburten, waren normal aus- 
gebildet, rochen in keiner Weise verwest etc. Ob sie bei der Geburt gelebt 
hatten, konnte aber nicht einwandfrei geklärt werden, ebenso nicht, ob 
die gut erkennbaren Zitzen der Mutter angesogen waren. 


Diese wurde sogleich mit dem Y zusammengesetzt und zeigte deutliche 
Kopulationsbereitschaft, welche beim ö diesmal aber gänzlich zu fehlen 
schien. Das Y gab sich auf jeden Fall redlich Mühe, den indifferenten 
Mann zur Kopula zu bewegen und erregte sich dabei mehr und mehr. 
Schließlich ritt es immer wieder beim 6 auf, vollführte Kopulationsbe- 
wegungen und streichelte dessen Seiten mit schnellen Bewegungen der 
Vorderbeine. Der Mann reagierte erst mit Duldung, dann aber immer 
abwehrender unter warnenden Zitt-Rufen. Als das Y dennoch nicht von 
seinem Bemühen abließ, warf das d sich bei jedem Aufreitversuch des 
Y auf den Rücken, worauf es zu ernsthaft aussehenden Balgereien kam. 
Um Verluste zu vermeiden, wurden die Tiere gegen 14.15 Uhr endgültig 
getrennt, da vom 6 keine Paarung mehr zu erhoffen war. 


Als die Tiere am 3. Juli wieder zusammengesetzt wurden, nachdem sie 
sich bis dahin nicht gesehen hatten, erfolgte wieder kein gegenseitiges 


Biologie der Feldspitzmaus 193 


Heft 3-4 
4/1953 


Bedrohen, sondern sofort freundschaftliche Begrüßung, woraus geschlos- 
sen werden muß, daß sie sich wiedererkannten. Es gab viel Gezwitscher 
und zärtliches Beknabbern. Innerhalb von Minuten wurde das 4 immer 
erregter und unternahm bald Aufreitversuche, denen sich aber das |, 
welches kein ausgesprochenes Brunstverhalten erkennen ließ (Brunstgang 
und Brunstgesang fehlten), durch Vorwärtslaufen zu entziehen versuchte. 
Schließlich erzwang das 4 die Kopula, die aber vom Y (welches auch 
keinen Paarungsruf hören ließ) offensichtlich vorzeitig durch Davonlaufen 
beendet wurde. Dadurch kippte das 4 auf den Rücken und blieb in dieser 
Haltung unbeweglich liegen, wobei der dünne, mindestens 15 mm lange 
Penis sichtbar wurde, welchen das zurückkehrende Y beschnüffelte. Darauf 
erhob sich das 4 und beide Tiere ruhten lange Zeit gemeinsam in einer 
Ecke. Auch bei einer späteren Kopula versuchte das Y, dem aufgerittenen 
ö zu entlaufen. Dies gelang ihm jedoch nicht, da der Penis des Y unlös- 
bar in der Vagina des Y festsaß und beide Tiere zusammenkettete. Erst 
nach über einer Minute vermochte das Y, das mehrfach mit der Schnauze 
nach der ihm offenbar unangenehmen Bindung stieß, sich loszureißen. Es 
ergibt sich daraus, daß der Penis der männlichen Spitzmäuse durch Schwel- 
lung in der Vagina des Y verankert wird, vermutlich in gleicher Weise, 
wie es bei Caniden bekannt ist. 


Zusammenfassung der Beobachtungsergebnisse 


1) Einzeln gehaltene Feldspitzmäuse erkannten sich offenbar auch 
nach längerer Trennung wieder (längste Versuchszeit 31 Tage), da sie 
bei der Begegnung nicht das bei Unbekannten typische Verhalten zeigten. 
das sich in Warn- und Drohrufen und gegenseitigem Rachenaufreißen und 
in Beißereien äußert. Ähnliches Wiedererkennen wurde von Zimmermann 
(Z. Tierpsychol. Bd. 9, 1—11, 1952) bei Microtus arvalis (Rodentia) 
beschrieben und konnte auch vom Verfasser bei der Feldmaus und an- 
deren Microtinen beobachtet werden. 


2) Das Stimm-Inventar der Feldspitzmaus besteht aus folgenden Rufen: 
1. Warn- bzw. Alarmruf (zitt); 2. Drohruf (zitt zitt zittittit = ,,Schrillen“); 
3. Begrüßungsruf (zititititititi = „Zwitschern“); 4. Brunstruf des Y (tji tii 
tji tji tji tji = ,,Singen“); 5. Paarungssruf des Y (trrrrrr = „Schnärpsen‘“); 
6. Ein in seiner Bedeuung noch unklarer Ruf des tráchtigen Y (tück tück 
tückertück = „Tuckern“). Vokale bei 1, 2 und 6 kurz, bei 3 und 4 lang. 


3) Das brünstige Y ließ einen ausgesprochenen „Brunstgesang“ hören 
und zeigte bei Begegnung mit dem 4 einen ebenso ausgeprägten „Brunst- 
gang“. Beim Vorspiel zur Paarung rief das Y seinen Brunstgesang, das 6 
den „Begrüßungsruf“. Bei der Kopula selbst, die in der bei Kleinsäuge- 
tieren üblichen Weise erfolgte, aber durch Festschwellen des Penis charak- 


zool. Beitr. 


194 F. Frank E 


terisiert war, ließ das Y einen besonderen Paarungsruf hören, den es auch 
später, als es das Y zu erneuter Kopula aufforderte, wiederholt benutzte. 
Die folgenden Paarungen verliefen wesentlich unkomplizierter und unter 
weitgehendem Ausfall des Zeremoniells der ersten Paarung zwischen den 
gerade miteinander bekannt gewordenen Tieren. Nicht paarungsbereite 
Feldspitzmäuse bieten dem paarungslustigen Partner die Genitalgegend 
zur Geruchskontrolle dar. Möglicherweise geben sie auf diese Weise man- 


— 


gelnde Paarungsbereitschaft zu erkennen. 


4) Die Tragzeit betrug in einem Falle wahrscheinlich 31 Tage (Wahl- 
strom errechnete nach Freilandbeobachtungen ca. 33 Tage). Das Y war 
nach der Geburt sofort wieder kopulationsbereit, wie es auch bei den 
Muriden der Fall ist. Es baute 2 Tage vor dem Wurf ein Nest, wahrend 
es sonst wie das 6 ein primitives Lager benutzte. 


5) Im übrigen konnten ähnliche Beobachtungen gemacht werden, wie 
sie Wahlström in seiner bekannten Arbeit schildert (Z. Säugetierkd. Bd. 4, 
157—185, 1929). Allerdings tranken meine Feldspitzmäuse im Gegensatz zu 
den Wahlström’schen häufig, besonders nach dem Fressen. Ausschließliche 
Fütterung mit Feldmausfleisch führte zu Haarwechselstörungen, die durch 
Zugabe von Insektennahrung sofort behoben werden konnten. Es gelang 
nicht, eine Feldspitzmaus zur Tötung einer lebenden Feldmaus zu be- 
wegen. Nackte Jungmäuse wurden offenbar weniger gerne gefressen als 
das Fleisch von Alttieren. Es hat den Anschein, als ob die Feldspitzmaus 
aktiv keine Mäuse jagt, sondern nur tote anfrißt, so daß sie — wenn 
überhaupt — nur eine sehr geringe Rolle als Mäusefeind spielen dürfte. 


6) Die von Wahlström geschilderte gegenüber der Waldspitzmaus 
(Sorex araneus) stärker ausgeprägte Trägheit und Scheu dieser Art er- 
klärt sich vielleicht durch einen andern Aktivitätsrhythmus (bei Crocidura 
ausgesprochener Tag-Nacht-Rhythmus, bei Sorex 2-Stunden-Rhythmus). 
Jedenfalls fraßen die Tiere im Gegensatz zu gleichzeitig gehaltenen 
Sorex araneus am Tage nur ganz selten, selbst wenn sie völlig ungestört 
waren. Nur hochtragende Y kommen auch bei Tage regelmäßig zum 
Fressen hervor, da sie in den letzten Tagen vor dem Wurf offenbar ein 
verstärktes Nahrungsbedürfnis haben. 


Anschrift des Verfassers: Dr. FRITZ FRANK, Biologische Bundes-Anstalt für Land- und 
Forstwirtschaft, Inst. für Grünlandfragen, Oldenburg i. O., Philosophenweg 16 


Heft 3-4 | 195 
4/1953 


Zur Vogelwelt Boliviens 
(Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft) 
Von 
GUNTHER NIETHAMMER, Bonn 
(Mit 43 Abbildungen) 


Vorwort 

Nur wenige Ornithologen haben Bolivien bereist und mit eigenen 
Augen gesehen, kaum einer hat in neuerer Zeit über Feldbeobachtungen 
aus diesem Land berichtet, obwohl es nicht allein mit seiner reichen Fauna 
zahllose neue Studienobjekte anbietet, sondern auch durch die außerge- 
wöhnlichen Gegensätze seiner Landschaften, die von den tropischen Ur- 
wäldern rasch bis zu den Zonen des ewigen Eises wechseln, die reiz- 
vollsten biologischen Probleme stellt. In den Museen der Welt (Paris, 
Stockholm, Frankfurt a. Main, Philadelphia, Chicago, New York) sind 
große Kollektionen bolivianischer Vögel untergebracht, die als Grundstock 
für die Kenntnis der Avifauna Boliviensis zunächst eine weitgehende 
Klärung rein systematischer Fragen ermöglichen. Die von den Brüdern 
Garlepp gesammelten Vögel wurden von Graf Berlepsch und Hellmayr 
ausgewertet, die riesigen Kollektionen von Carriker durch Bond & Meyer 
de Schauensee !) und die der Olallas durch Gyldenstolpe ?). Man vermißt 
aber in diesen rein systematischen Abhandlungen fast durchweg ein Wort 
über die Lebensweise bolivanischer Vögel. Damit einen Anfang zu 
machen 3), ist der Zweck dieser Arbeit. Sie erhebt nicht den Anspruch, 
alle bolivianischen Vogelarten erschöpfend zu behandeln, sondern sie will 
nur einige Feldbeobachtungen liefern und versuchen, aus diesen nach 
Möglichkeit tiergeographische und ökologische Folgerungen zu ziehen. 


Die Gelegenheit zu einer Reise nach Bolivien verdanke ich der freund- 
lichen Einladung des Herrn Jonny von Bergen, La Paz. Sie ermöglichte es mir, 
mit Hilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die für alle Kosten der Über- 
fahrt aufkam, und mit Genehmigung und Unterstützung des Direktors des 
Museums A. Koenig, Herrn Prof. Dr. A. von Jordans, am 12. Juni 1951 die 
Reise von Bonn aus anzutreten und meinen Aufenthalt in Bolivien bis Weih- 
nachten des gleichen Jahres auszudehnen. Um die Jahreswende verließ ich 
Bolivien über den Titicaca-See und hielt mich noch 3 Wochen in Peru auf, wo 
ich gemeinsam mit Herrn Dr. Hans Wilhelm Koepcke und seiner Frau Dr. 
Maria Koepcke, geb. v. Miculicz-Radecki, die Umgebung von Lima und den 
Urwald von Taulis in Nordperu besuchte Am 21. Januar 1952 trat ich von 
Callao aus die Heimreise an. 


l) The Birds of Bolivia. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. Vol. 94, 19:2, p. 307-391 
(Part I) und Vol. 95, 1943, p. 167-221 (Part II). 


2) A Contribution to the Ornitholozy of Northern Bolivia. — Kungl. Svenska Vet. Akad. 
Hanal., Bd. 23, 1945, p. 1-300. 

3) wenn wir von den planmäßigen Beobachtungen Eisentrauts im äußersten SO des 
Landes bei Villa Montes absehen (vgl. Biologische Studien im bolivianischen Chaco. 
VI. Beitrag zur Biologie der Vogelfauna; Mitt. Zool. Mus. Berlin 20, 1935, p. 367-443). 


: Bonn. = 
196 G. Niethammer ee Fe 


Von meiner Ankunft in La Paz bis zum Verlassen Boliviens war ich in der 
glücklichen Lage, die volle Unterstützung meiner Arbeiten und Reisepläne 
durch Herrn von Bergen und seine Mitarbeiter, die Herren Jensen und Wieh- 
tüchter, zu erfahren und jederzeit auf ihr Verständnis und Entgegenkommen 
zählen zu können. Es ist mir deshalb die angenehmste Pflicht, ihnen und ganz 
besonders dem Organisator meiner Reise, Herrn von Bergen, an dieser Stelle 
meinen und auch den Dank unseres Forschungsinstitutes zum Ausdruck zu 
bringen. Insbesondere gilt mein Dank Frau Grete von Bergen, die als Haus- 
frau die undankbare Aufgabe auf sich nahm, einen Zoologen mit allem Instru- 
mentar von den Giftgläsern bis zu mehr oder weniger frischem Tiermaterial 
in ihre häusliche Ordnung einbrechen zu lassen. Daß sie bei einer solchen 
Zumutung in stets gleicher Freundlichkeit und Anteilnahme für mein Wohl- 
befinden sorgte, wird mich die Reihe von Tagen, die ich zwischen den einzelnen 
Reisen in ihrem Heim in Miraflores verbrachte, immer in der angenehmsten 
Erinnerung bewahren lassen. i 

Die Abstecher in die Yungas und das Benigebiet unternahm ich großenteils 
gemeinsam mit Herrn Werner Künzel und Frau Ellen Künzel, die uns alle 
„häusliche“ Arbeit in freier Wildbahn abnahm. Ihnen beiden danke ich nicht 
nur für ihre ständige Hilfe bei meinen Arbeiten, sondern auch für die vielen 
mir kameradschaftlich gewidmeten schönen Reisetage, auf denen mir die reiche 
Landeserfahrung von Herrn Künzel bestens zustatten kam. Auch nach meiner 
Abreise hat sich Herr Künzel in seiner Heimat Irupana mit der Vogelwelt der 
Yungas befaßt und ist nun dabei, eine vollständige Vogelsammlung dieses Teil- 
gebietes Boliviens anzulegen, deren erste, sehr schön präparierte Bälge bereits 
in Bonn eingetroffen sind. 

Mehr noch als auf früheren Reisen genoß ich in Bolivien die Gastfreund- 
schaft vieler Menschen, die allein es dem Fremdling möglich macht, in so 
kurzer Zeit weite Reisen zu unternehmen und sich dabei ungehindert den 
eigenen Aufgaben widmen zu können. Sie alle zu nennen, die mir mit Rat und 
Tat behilflich waren, würde Seiten füllen. Ich darf aber hier, da ich auf eine 
Schilderung des äußeren Reiseablaufes verzichte, die Namen derer nicht un- 
genannt lassen, denen ich durch ihre tatkräftige Unterstützung zu größtem 
Dank verpflichtet bin: Herrn Georg Haensel in Rurrenabaque und Herrn Greil- 
berger in Bala, ohne die mein Abstecher nach Rurrenabaque bzw. zum Qui- 
quibey nicht geglückt wäre. Die Fahrt im Kanoe beni- und quiquibeyaufwärts, 
bei der ich mich ganz der langjährigen Erfahrung Herrn Greilbergers anver- 
trauen konnte, war ein für mich ebenso neuartiges wie einmaliges Erlebnis. In 
San Juan Mayu genoß ich die Gastfreundschaft der Herren Varga und Greco, 
in Irupana die von Dr. Apfelbacher, in Huatajata von Herrn Reckling, in Oruro 
und am Poopo-See von Herrn Rüde, in Karahuasi von Herrn Johansson, in 
Rurrenabaque überdies von Herrn Lutsch. Ihnen allen danke ich von Herzen 
ebenso wie den Landsleuten aus La Paz für mannigfache Hilfeleistungen, näm- 
lich den Herren Jakob, Golde, Lindner, Kaltofen, Blindhuber vom Colegio 
Marisacl Braun sowie den Herren Lindemann, Wocke und Fassl (Obrajes) und 
aus Cochabamba den Herren Hopp, Zischka und Franz Steinbach. Nicht zuletzt 
sei des großen Entgegenkommens aller bolivianischen amtlichen Stellen und 
Behörden gedacht, das eine rasche Erledigung der notwendigen Formalitäten 
zur Folge hatte. Wer erfahren hat, welche Schwierigkeiten es oft bei der Ein- 
reise in ein fremdes Land aus dem Wege zu räumen gilt, um endlich mit den 
eigentlichen zoologischen Untersuchungen beginnen zu können, wird den 
bolivianischen amtlichen Stellen Dank und Anerkennung nicht versagen 
können. a 

Bei der Bearbeitung meiner Ausbeute haben mich folgende Herren und 
Institute mit Vergleichsmaterial unterstützt: Graf Gyldenstolpe und U. Berg- 
ström (Riksmuseum Stockholm: Prof. Dr. Rendahl), Dr. J. Steinbacher (Sencken- 
berg-Museum), Dr. G. Diesselhorst (Zoolog. Staatssammlung München). Da mir 


Heft = Vogelwelt Boliviens 197 


4/1953 


in Bonn jedes Vergleichsmaterial fehlt, habe ich in München eine Anzahl von 
Vogelbälgen auf Art- und Rassenzugehörigkeit nachgeprüft und dabei die 
freundliche Hilfe von Dr. Diesselhorst erfahren, die mir auch später stets mit 
gleicher Bereitwilligkeit bei allen noch auftauchenden Fragen zuteil wurde. In 
einigen weiteren Fällen gaben mir Auskunft Prof. Dr. E. Stresemann (Berlin) 
und Dr. J. T. Zimmer (New York). Schließlich möchte ich nicht vergessen, 
dankbar der immerwährenden Hilfe meines Bruders Dr.-Ing. Horst Niet- 
hammer zu gedenken, der schon 1950 Bolivien bereiste und — obwohl selbst 
nicht Zoologe — dabei günstige Voraussetzungen für das mir geplante Vor- 
haben schuf. 


Die von mir gesammelten Mallophagen wurden freundlicherweise von Herrn 
Prof. Wd. Eichler (Leipzig) bearbeitet. Es ergab sich eine beträchtliche Zahl von 
Neubeschreibungen, von denen einige in E. Titschacks Sammelwerk „Beiträge 
zur Fauna Perus“ (Jena, im Druck) veröffentlicht werden. Die anderen finden 
sich in dieser Arbeit jeweils unter der betreffenden Wirtsvogelart (mit Wd. 
Eichler signiert). Allein von den Nonpasseres (die Passeres folgen später) 


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Abb. 1: Übersichtskarte von Bolivien mit den wichtigsten im Text erwähnten 
Ortschaften, Gewässern und Gebirgszügen (die Kordillerenketten in dicken Linien). 

= meine Sammel- und Beobachtungsplätze O = Orte, an denen ich selbst 
nicht gesammelt habe, die aber in anderem Zusammenhang erwähnt sind. 


Ya 
1% 
1 


198 


G. Niethammer 


Bonn. 
zool.Beitr. 


konnte Eichler auf Grund des von mir gesammelten Materials 17 Species und 
3 Subspecies neuer Federlinge erkennen. 

Die Bestimmung einiger bolivianischer Pflanzen (und Beschreibung einer 
neuen Gattung und Art) verdanke ich Herrn Dr. Merxmüller (Botanische 
Staatssammlung München). 


Itinerar. (Abb. 1) 


11.216.719 Ari cra Cb Le 


17.—26. 7. 
27. 7.—17. 8. 


19.—29. 8. 
29. 8.—4. 10. 


10. 10.—5. 11. 


6. 11.—12. 11. 


18. 11.—3. 12. 


7.—13. 12. 


20.—23. 12. 
24.—27. 12. 


La’Ppaz 


YungasvonPojo: 27.7. von La Paz nach Cochabamba. — 
28.—31. Cochabamba mit Abstecher zur Lagune Alalay. — 


1.8. im Auto von Cochabamba bis Pojo — 2.8. von Pojo nach 
Karahuasi (Yungas). — 3.—13.8. Karahuasi. — 14.8. zurück 
nach Pojo. — 15.8. zurück nach Cochabamba. — 18.8. zurück 


nach La Paz. 
La Paz: 26.8. La Cumbre 4600—4800 m. 


Rio Beni und Rio Quiquibey (250m): 29.8. Flug von 


Altiplano nach Rurrenabaque — 4.9. mit dem Kanoe von 
Rurrenabaque nach Bala. — 7.—10.9. Kanoefahrt beni- und 
quiquibeyaufwárts. — 11.—20.9. Standlager im Urwald des 
Quiquibey. — 21.— 22.9. Kanoefahrt stromab bis Bala, — 
28.9. Weiterfahrt bis Rurrenabaque. — 5.10. Rückflug nach 
La Paz. — 


Yungasvonlrupana: 10.10. Autofahrt von La Paz über 


La Cumbre, Unduavi, Chaco, Chulumani nach Irupana. —- 
12.—14.10. Irupana (1900 m). — 15.—26.10. San Juan Mayu 
(2000 m). — 26.10. Rückkehr nach Irupana. — 29. 10.—1.11. 
Puri (1500 m). — 3.—5. 11. Irupana. 

Nebelwald von Unduavi (3100 m): 12. 11. Rückfahrt 
über La Cumbre nach La Paz. 

Huatajata am Titicaca-See (3800 m): 3.12. Rückfahrt 
nach La Paz. 

Oruro, Poopo-See: 7.12. von La Paz nach Oruro. — 
8.12. im Auto nach Finca Santa Elena am Ostufer des Poopo- 
Sees. — 9.—11. 12. Umgebung von Santa Elena und 15 km auf 
der ausgetrockneten Pfanne des Poopo-Sees seeeinwärts. — 
12. 12. mit Eisenbahn von Pazña nach Machacamarca und bis 
Abend in neugebildete Lagune. — 13.12. Rückfahrt nach La Paz. 
Chacaltaya (5200)). 


La Paz 


28..12.51—21.1.52 Rückfahrt über Peru: 28. 12. von La Paz mit Eisen- 


bahn nach Guaqui, weiter mit Dampfer über Titicaca-See nach 
Puno/Peru; am 29.12. mit der Eisenbahn bis Arequipa. —- 
30. 12. Boraxsee Salinas (4000 m). — 31. 12. 51—1.1.52 im Auto- 
bus von Arequipa nach Lima. — 3.1. mit Boot der Guano- 
gesellschaft nach der Insel San Lorenzo bei Callao. — 5.—7. 1. 
im Auto auf der peruanischen Küstenstraße von Lima über 
Huamay-Trujillo-Casa Grande nach Tambo (500 m). — 9.—10.1. 
im Auto von Tambo zurück nach Casa Grande und weiter über 
Cayalti-Espinal-Florida in den Urwald von Taulis (1700 m). — 
14.—16. 1. Rückkehr über Casa Grande-Trujillo nach Lima. —- 
21.1. Abfahrt mit Dampter ,Marco Polo“ von Callao nach Lima. 


an = Vogelwelt Boliviens 199 


4/1953 


Zur ornithologischen Erforschung Boliviens 


Gyldenstolpe hat 1945 die Erforschungsgeschichte der bolivianiscnen 
Vógel geschildert: von den so erfolgreichen Sammelreisen d'Orbignys in 
den ersten Jahrzehnten des vorigen Jahrhunderts angefangen, bis zu den 
letzten Aufsammlungen der Expedition Olalla, die 1937—1939 mehr als 
9000 Bälge aus Bolivien für das Riksmuseum Stockholm mitbrachte. Gyl- 
denstolpes Zusammenstellung erweckt den Eindruck einer vollständigen 
Aufzählung aller ornithologischen Sammelreisen in Bolivien, weil selbst 
relativ bedeutungslose Unternehmen, die weder neue Beobachtungen noch 
eine größere Zahl von Vogelbälgen ergaben, gewissenhaft chronologisch 
aufgeführt werden. Dieser Eindruck täuscht insofern, als gerade die für 
den Fortschritt unserer systematisch-ornithologischen Kenntnisse bedeu- 
tendste Sammlung mit keinem Wort erwähnt wird, nämlich die der Brü- 
der Garlepp. Da über diese reiche Ausbeute, die Graf Berlepsch erhielt, 
niemals im Zusammenhang berichtet wurde und Reisewege wie Sammel- 
stationen der beiden Brüder nirgendwo veröffentlicht sind, halte ich es 
für angebracht, die erfolgreiche Tätigkeit von Gustav und Otto Garlepp 
dem Schoße der Vergangenheit zu entreißen und sie hier, so gut das heute 
noch möglich ist, zu skizzieren. 


Von der Bedeutung der Garleppschen Vogelsammlungen für die orni- 
thologische Systematik und insbesondere für die Erforschung der bolivia- 
nischen Ornis kann man sich leicht ein Bild machen, wenn man die Zahl 
der von den Brüdern gesammelten Vögel mit der Anzahl aller bis dahin 
(1900) überhaupt in Bolivien gesammelten Vögel vergleicht: Neben einer 
Reihe von kleineren Kollektionen sind vor allem 3 größere erwähnenswert, 
nämlich die von d’Orbigny mit 1200, Buckley mit 700 und Rusby mit 400 
Bälgen. Die Brüder Garlepp sammelten dagegen etwa 4000 bolivianische 
Vögel, „welche ungefähr 800 Arten repräsentieren. Wohl selten ist eine 
so vollständige und schöne Vogelsammlung in einem tropischen Faunen- 
gebiete angelegt worden. Alle Vogelbälge tragen wissenschaftliche Eti- 
quetten mit Angaben über Geschlecht, Fundort und Datum und sind in 
ganz hervorragender Weise präpariert“ (Berlepsch 1901). Graf Berlepsch 
hat aus dieser reichen Ausbeute nur die species novae, zum geringeren 
Teile auch subspecies novae beschrieben. Bis 1901 betrug ihre Zahl 30, 
unter ihnen die neue Gattung Compsospiza. Später (1907—1912) gab der 
Graf noch 10 weitere bekannt, so daß insgesamt von ihm selbst 40 neue 
Formen aus Bolivien auf Grund der Garleppschen Kollektion beschrieben 
wurden. 


Nach dem Tode von Graf Berlepsch (27. 2. 1915) gelangte die Ausbeute, 
durch Tausch des Grafen etwas zusammengeschmolzen, ins Senckenberg- 
Museum nach Frankfurt, wo sie oft von Hellmayr für den „Catalogue 


200 G. Niethammer | Er > 
of Birds of the Americas“ zu Rate gezogen wurde. Den 2. Weltkrieg hat 
sie hier mit geringer Einbuße überstanden. 

Den Löwenanteil an den bolivianischen Vogelbälgen hatte zweifellos 
Gustav Garlepp, der schon über 4 Jahre vor seinem Bruder Otto in Boli- 
vien war und in dieser Zeit bereits mindestens i600 Vögel an Graf Ber- 
lepsch gesandt hatte. Erst 1893 vereinigten sich die beiden Brüder und 
arbeiteten nun gemeinsam in Bolivien an der Vervollständigung der 
Vogelsammlung auf Grund von Richtlinien und Hinweisen des Grafen bis 
zum Jahre 1897. Oft reisten und jagten sie vereint, zeitweise aber auch 
getrennt. : 

Nur selten erwähnt Graf Berlepsch in seinen Neubeschreibungen Otto, 
nämlich offenbar nur dann, wenn Otto für sich allein tätig gewesen war. 
Wenn aber beide Brüder gemeinsam am gleichen Ort arbeiteten, lief ihre 
Ausbeute unter dem Namen Gustav Garlepp (auch auf den Etiketten). 

Es ist heute schwierig, den Pfaden der beiden Brüder in Bolivien zu 
folgen. Am leichtesten gelingt dies noch für Ottos Reiseweg, da mir hier 
ziemlich vollständige Listen der Vogelbälge mit Fundort und Datum vor- 
liegen, die eine chronologische Rekonstruktion seiner Fundorte erlauben !). 
Von Gustav Garlepp besitze ich nur ein paar Notizen und bin im übrigen 
auf die Daten einiger von ihm gesammelter Bälge angewiesen. Dank der 
freundlichen Auskunft eines seiner Söhne, des Herrn Werner Garlepp, der 
heute in Argentinien lebt, bin ich aber in der Lage, das Leben und die 
Forschungsreisen von Gustav Garlepp in großen Zügen wiederzugeben. 


Gustav Garlepp 


Der ältere Gustav wurde am 24. 7. 1862 in Cörmigk, Kreis Köthen in 
Anhalt, geboren. Nach Abschluß der Realschule von Köthen war Gustav 
eine Zeitlang als Lehrling in einer Oberförsterei, dann als Kassenbeamter 
in der Köthener Kreissparkasse tätig. Doch auch die Kreissparkasse hielt 
ihn nicht lange, denn schon mit 21 Jahren tat er, von Dr. Staudinger in 
Dresden ausgesandt, den Sprung über das große Wasser und betrat 1883 
in Para zum ersten Male amerikanischen Boden. Mit dem „Vizeo“ schiffte 
er sich Ende Januar 1884 in Parä ein und ging, den Amazonas aufwärts 
fahrend, erst in Fonteboa an Land. Hier suchte er den erfolgreichen 
Entomologen Dr. Hahnel auf, bei dem er 2 Monate blieb, um dann — 
nach der Abreise Dr. Hahnels nach Europa — die Schiffsreise bis Iquitos 
(Peru) fortzusetzen. Nun erst begann Gustavs eigentliche entomologische 
Sammeltätigkeit, auf die er sich vorher unter der Anleitung Dr. Hahnels 
vorbereitet hat (Hahnel hatte jahrelang im Stromgebiet des Amazonas 
Insekten gesammelt). 

1) Herrn Otto Garlepp bin ich für die Überlassung der noch vorhandenen Notizbücher 


sehr zu Dank verpflichtet sowie für manchen Hinweis, den er mir aus seiner 
Erinnerung mitgeteilt hat. 


Vogelwelt Boliviens 201 


Heft 3-4 
4/1953 


Neben Insekten stellte Gustav auch Vógeln und Vogeleiern nach, die 
er A. Nehrkorn in Riddagshausen sandte. Die Vogelbálge wurden aus- 
nahmslos von Graf Berlepsch untersucht und gelangten zum größten Teil 
in dessen Besitz. Graf Berlepsch berichtet über sie im J. Orn. 1889, p. 97 
und 289 und bringt hier auch; nähere Angaben über Reiseroute und 
Sammelstationen Gustavs bis zum Mai 1886. 


Etwa 4 Jahre hat sich Gustav im peruanischen Einzugsbereich des 
Amazonas aufgehalten und zwar an den Flüssen Marañon, Huallaga und 
Ucayali. Dabei ist er tief in die peruanische Kordillere eingedrungen. In 
Huänuco trennten ihn kaum mehr als 250 km von Lima. Einer Bemerkung 
aus den Notizbüchern ist zu entnehmen, daß er 1888 die Rückreise von 
Iquitos nach Manaos angetreten hat. Diese führte ihn heim nach Deutsch- 
land, wo er aber bereits am 15. 9. des gleichen Jahres den Dampfer 
„Rosario“ in Hamburg bestieg, mit dem er am 13. 10. 1888 in Buenos 
Aires landete. Von hier aus reiste er den Rio Parana und Rio Paraguay 
aufwärts bis Descalvado (Matto Grosso) und von da mit Reitochsen in 
20 Tagen nach Santa Cruz/Bolivien, wo er am 25. 4. 1889 eintraf und 
sogleich auch anfing, Vögel zu sammeln. Seine Kollektion war am 11. 6. 
auf 112 Bälge angewachsen, und bis Ende des Jahres, sogar bis April 1890, 
blieb er auch in der Umgebung von Santa Cruz (Brueyes 21. 4. 1890). 


Im Mai 1890 drang er — zunächst südwestlich — in die Cordillere ein 
und wandte sich dann westnordwestlich in Richtung auf Cochabamba. 
Einige Fundorte auf den Etiketten seiner Bälge sind: Valle Grande (Mai/ 
Anfang Juni), Sta.Ana (23. 6.), Trigal (2. 7.), Olgin (oder Holguin: 8. 6. und 
8. 7.), Samaipata (Juli) Vacas (Ende August, Anfang September) und 
Espiritu-Santo (6. 10.). 


1891 sammelte er vor allem (oder ausschließlich?) in den Yungas von 
San Mateo (etwa halbwegs zwischen Santa Cruz und Cochabamba). Von 
Anfang Juli bis Ende August liegen mir viele Bälge vor, aber sein Aui- 
enthalt wird hier früher begonnen oder später geendet haben. 


1892 gelangt Gustav, den Yungas westwärts folgend, bis Cocapata (Ort, 
Fluß und Cordillere gleichen Namens nordwestlich von Cochabamba) !). 
Seine Etiketten vom März tragen die Aufschrift Huaillarani (unweit “oca- 
pata), vom April Cocapata, vom Mai San Christobal und vom Juli Que- 
brada onda (d. h. tiefes Tal und wird in Bolivien ganz allgemein verwen- 
det, ohne daß ich einen Platz in Bolivien ausfindig machen xonnte, der 
speziell diesen Namen trägt). Seine Sammlung war schon am 13. 4. 92 auf 
1530 Vögel angewachsen. 

1) Am 17. März 1892 schrieb Gustav aus Cocapata einen Brief an Staudinger, in welchem 
er seine Erlebnisse der letzten 5 Wochen im Hochgebirge (Quellgebiet der Flüsse 


Cotacajes und Altomachi) sehr anschaulich schildert. Dieser, vor allem den Lepidopter- 
ologen interessierende Bericht ist abgedruckt in Iris V, 1892, p. 272-276. 


zool. Beitr. 


202 G. Niethammer Ben 


Noch im gleichen Jahre trat Gustav wiederum die Heimfahrt nach 
Deutschland über Tucuman (Argentinien) an. 

Am 2. 3. 1893 heiratete er in Dessau Emmy Wessels und schiffte sich 
mit ihr und seinem jüngeren Bruder Otto am 27. 5. 1893 in Hamburg auf 
der „Tanis“ nach Südamerika ein. Diese, seine 3. Amerikareise, führt über 
die Magellanstraße nach Mollendo (Peru) und weiter mit der Eisenbahn 
bis zum Titicaca-See. Der Fährdampfer „Yaravi“ bringt die Reisegesel!- 
schaft nach Chililaya auf bolivianisches Gebiet. Von nun an bleiben die 
Brüder in Bolivien meist vereint, und ich werde weiter unten auf ihren 
Reiseweg und die Sammelstationen der Jahre 1893—1897 zurückkommen. 

Manche der auf den Etiketten von Gustav Garlepp aufgeführten Orts- 
namen scheinen heute unauffindbar. Gewiß aber ist, daß er 1889—1892 
noch an manchen weiteren Plätzen gesammelt hat, die ich nicht erwähnt 
habe. Ich glaube indessen, daß seine bolivianische Reiseroute in großen 
Zügen aus dem Gesagten offenbar wird: Sie führte ihn von SO her ins 
Land nach Santa Cruz und in die Yungas von Cochabamba, später von 
Westen über den Titicaca-See auf den Altiplano und in die Yungas von 
La Paz (s. u.) Seinem weiteren Reiseweg in Bolivien werden wir von nun 
an gemeinsam mit Otto Garlepp folgen. 

Gustav langte am 27. 5. 1897 in Paris an und begab sich über Köthen 
zu Dr. Staudinger nach Dresden, bei dem er 1898 arbeitete. Am 28. 12. 
1900 schiffte er sich zum vierten Male nach Südamerika ein, diesmal mit 
seiner Frau und den drei Kindern, mit denen er am 10. 2. 1901 in Encar- 
nacion (Paraguay) anlangte. Er siedelte sich in der deutschen Koionie 
Hohenau an und fiel dort am 25. 2. 1907 einem Meuchelmörder in Gegen- 
wart seiner Frau und seiner 5 Kinder zum Opfer. 


Otto Garlepp 


Der jüngere Otto, am 20. 8. 1864 in Cörmigk, Kreis Köthen, geboren, 
war zunächst in seiner Heimat einige Jahre lang Volksschullehrer. 10 
Jahre nach der ersten Ausreise seines Bruders entschloß auch er sich, als 
Sammler nach Südamerika zu gehen. Zu diesem Zweck nahm er — durch 
Vermittlung seines Bruders? — Verbindung mit Graf Berlepsch auf, der 
ihn für das geplante Unternehmen trefflich vorbereitete: Anfang 1893 
diktierte der Graf dem jungen Otto und dem heimgekehrten Gustav eine 
Gefiederbeschreibung sämtlicher bis dahin bekannter Vogelarten Boliviens 
und der Nachbargebiete in die Feder. Ein Notizbuch mit den Kennzeichen 
von 1226 Arten nahmen Otto und Gustav aus Witzenhausen mit auf die 
Reise, das ihnen in Zukunft in vielen Fällen ermöglichen sollte, die boli- 
vianischen Vögel an Ort und Stelle zu bestimmen. 

Am 6. 7. 1893 beginnt Otto, der, wie oben erwähnt, mit seinem Bruder 
und seiner Schwägerin Ende Mai 1893 Deutschland verlassen hatte, an 


Heft da 


4/1953 Vogelwelt Boliviens 203 


der Küste von Chile unter 43% südlicher Breite seine Sammeltätigkeit, 
die ihn schon am 8. 8. 1893 nach Chililaya an den Titicaca-See führt, wo 
vorwiegend Wasservögel (unter ihnen das Riesenbläßhuhn und der Kurz- 
flügeltaucher in mehreren Stücken) erbeutet werden, insgesamt 86 Stück. 
Die beiden Brüder sammelten nun meist gemeinsam in Bolivien, wie aus 
den Eintragungen der Bälge in ihr Notizbuch hervorgeht. Die Etiketten 
lauten aber stets auf den Namen Gustavs, der offenbar als der Erfahrenere 
die Leitung übernahm. 

Am 26. 8. 1893 sammelten sie in Achacachi und vom 29. 8. bis 13. 9. 
1893 in Chicani, einem Landgut nordöstlich La Paz, 104 Vögel, darunter 
eine Merganetta. Über Hachacachi (18. 9.: 6 Bälge) erreichten sie am 
26. 9. La Paz, wo wiederum sogleich eine Vogelsammlung angelegt wurde, 
die in einem knappen Monat 146 Bälge einbrachte. 

Am 25.10.1893 wurden auf dem Wege nach den Yungas bei Überschrei- 
ten der Cumbre einige typische Cordillerenvögel erbeutet (Diuca, Musci- 
saxicola) und am 28. 10. wird das Standquartier in Chaco (an der Yunga- 
straße unterhalb Unduavi in 1952 m Höhe) aufgeschlagen. Bis zum 17. 7. 
1894 bliebt dieser am Unduavifluß gelegene, von dichten Yungaswäldern 
eingefaßte Platz ein ergiebiger Jagdgrund, der den Brüdern 386 Vogelbälge 
beschert, darunter nicht weniger als 31 der schönen Inka-Kolibris und 
einige Novitäten. 

Am 21. 7. geht es etwa 30 km weiter talwärts bis Omeja bei Puente de 
Chupe. Das Sammeln erstreckt sich von Omeja auch auf die Nachbar- 
plätze Pasana (= Chuchurapini, etwa 3000 m) und Tanampaya. Ende Ok- 
tober 1894 verläßt man dies Gebiet mit 185 Bälgen und kehrt nach La 
Paz zurück, wo vom 19. 11. bis 4. 1. 1895 55 weitere Vögel in Obrajes der 
Kollektion zugefügt werden. 

Nun trennen sich aber die Wege der Brüder für das ganze Jahr 1895. 
Während Gustav sein Lager in Iquico (3500 m) am Nordosthang des 
Illimani aufschlägt und vom 15. 1. bis 5. 4. 1895 hier 155 Bälge sammelt 
(darunter die ersten 5 Idiopsar brachyurus), wendet sich Otto, nachdem 
er Gustav zunächst nach Iquico begleitet hatte, nach} den Yungas von 
Coroico und weilt hier vom 15. 2. bis 3. 11. 1895 (Fundorte Suapi, Coroico, 
Fariñas, Songo 1000 m), vom 24, 12. 1895 bis 23. 1. 1896 in Cillutincara 
(3000 m), bis März 1896 in San Antonio und schließlich wieder bis Anfang 
Mai in Songo, wobei ihm die Entdeckung von ,Calliste sophiae Bpsch.“ 
glückte. 

Inzwischen hat Gustav Iquico verlassen und sich am 24. 5. 1895 in San 
Antonio de Chicalulu eingestellt, wo er bis Anfang 1896 bleibt. Die Aus- 
beute von Gustav beträgt jetzt 152 in San Antonio, die von Otto 142 Bälge 
(Suapi) zuzüglich sicher ebensovieler aus Songo. 

Von San Antonio aus haben offenbar beide Brüder gemeinsam die 


14 


204 G. Niethammer Ea 
Rückreise angetreten, die sie zunächst am 29. 5. 1896 nach Unduavi führt. 
Bis zum 12. 6. 1896 erlegten sie hier 48 Vógel, darunter 6 Iridosornis 
jelskii. ; 

Ein Abstecher nach Sandillani (2020 m), das etwa 20 km weiter nord- 
nordöstlich liegt, brachte ihnen vom 15. 6. bis 17. 8. 1896 177 Balge ein. 
In Unduavi sammelte man auf dem Ruckwege vom 3. bis 14. 9. nur 9 Vo- 
gel, darunter aber 6 Idiopsar brachyurus. 


Vom 3.10. 1896 an finden sich Balgeintragungen aus La Esperanza am 
Fuße des Sajama in über 4000 m. Hier arbeitete Gustav zunächst allein. 
Otto brach erst am 21. 4. 1897 von La Paz aus nach La Esperanza auf 
und erreichte diesen Ort über Coniri, Corocoro und Chillagua am 25. 4. 
1897. Er löste nun Gustav ab, der am 26. 4. 1897 die Heimfahrt über Lima 
und Panama nach Köthen antrat und damit seiner Frau folgte, die bereits 
am 16. 5. 1896 in Mollendo das Schiff bestiegen hatte. Herr Otto Garlepp 
teilte mir brieflich mit, daß er von seinem Bruder auf La Esperanza auf- 
merksam gemacht worden sei, und daß sich dessen Hinweis auf diesen 
Platz als einen ergiebigen Jagdgrund voll und ganz bestätigt hat. Er habe 
dort „viel gesammelt, sowohl an allerlei kleinen Vögeln als auch einige 
Strauße, die von den dortigen Indianern in die von ihnen aufgestellten 
Schlingen getrieben wurden. Auch Sarcorhamphus ist da zu ködern.“ Von 
Anfang Oktober 1896 an und dann besonders von Anfang Mai bis zum 
13. Juli 1897 wurden in Esperanza 171 Vogel gesammelt. 

Am 15. 7. 97 geht Otto zurück nach La Paz, am 28. 7. nach Unduavi, 
am 29. 7. nach San Antonio, am 30. 7. nach Sandillani und am 31. 7. wieder 
zurück nach Unduavi und am 1. 8. nach La Paz. Am 6. 8. verläßt er La Paz 
schon wieder, diesmal für lange Zeit, denn die Reise führt ihn über den 
Titicaca-See nach Puno (Peru), wo er am 9. 8. bereits die Zollgrenzen 
passiert und sich dann nach Cuzco wendet. Bis zum 7. 8. 1899 sammelte 
Otto in Peru 957 Bälge —, ohne seinen Bruder, der nur bei seiner ersten 
Amerikareise auf dem Amazonas bis Peru gelangte. 

Spätere Reisen Ottos nach Bolivien (1906—1908) verfolgten wohl aus- 
schließlich entomologische Ziele. Ich habe weder in seinen Aufzeichnungen 
noch in Museen Hinweise gefunden, daß er dann noch Vögel gesammelt 
hat. Er tat dies aber noch außerhalb Boliviens und ich entnehme seinen 
Notizen, daß er dabei 1907/08 auch in Chile und Argentinien, 1911/12 in 
Panama und Costarica gewesen ist. Außerdem tat er sich in Columbien 
mit dem vor allem entomologisch berühmt gewordenen Sammler Fassl 
zusammen. Otto sammelte in Columbien nur Schmetterlinge, Fassl hin- 
gegen hatte schon vorher eine beachtliche Anzahl sehr gut etikettierter 
Vögel gebalgt und an Staudinger geschickt, von dem sie O. Kleinschmidt 
kaufte und später dem Museum Koenig in Bonn überließ (s. Kleinschmidt, 
Katalog meiner ornith. Sammlung). Fassl wurde vom 1. Weltkrieg in 


DV 
a 
O1 


Vogelwelt Boliviens 


Heft 3-4 
4/1953 


seiner österreichischen Heimat überrascht, ging aber nach dem Kriege 
auf neue Sammelreisen aus, die für ihn sehr bald ein tragisches Ende 
nahmen. Er starb 1920 am Gelbfieber in Brasilien. Sein Bruder, der heute 
noch in Obrajes bei La Paz lebt, bewahrt eine Fotografie auf, die Otto 
Garlepp und Fassl in Kolumbien zeigen, aufgenommen von Augusto 
Schimmer in Bogota. 

Otto Garlepp erfreut sich noch heute im hohen Alter von 89 Jahren 
körperlicher und geistiger Rüstigkeit und lebt in seiner Heimat Köthen in 
Anhalt, Magdeburger Straße 42. 

Es würde zu weit führen, hier ein Verzeichnis aller durch die Garlepps 
entdeckten Species und Subspecies novae folgen zu lassen, denn ihrer 
ist eine große Zahl. Die meisten von ihnen gesammelten Vögel wurden 
durch Graf Berlepsch bearbeitet, der eine gute Reihe der neuen Formen 
den Garlepps gewidmet hat. Noch viel größer ist naturgemäß die Aus- 
beute an Novitäten bei den Schmetterlingen, die wohl hauptsächlich von 
Staudinger und Lord Rothschild beschrieben worden sind. Hier würden 
allein die „garleppi-“ und „gustavi-Formen“ eine lange Liste ausmachen. 


Es sei nur als ein Beispiel für den Sammeleifer der Brüder die erhalten gebliebene 
Aufstellung von Otto Garlepp über die Ausbeute seines ersten Sammeljahres, nämlich 
1894, gebracht, wobei die Ausbeute von Gustav nicht eingeschlossen ist. 


I 
= : o e 
= I En © u 
a See eu a= y n < De 
Januar — 3 1 3335 505 11 21 12 — 
Februar — — — 2850 517 18 31 9 = 
Marz 16 — — 3390 670 ile 91 12 _ 
April 55 it 1 2046 1710 155 127 4 _ 
Mai 67 — — 1713 122 8 29 6 -- 
Juni 116 =- = 347 99 10 20 3 = 
Juli 115 = — 1059 43 4 65 _ 1 
August 67 — — 2488 22 2 141 — —- 
September 38 2 2 1809 142 5 302 — 1 
Oktober 29 — == 951 1155 30 230 _ .— 
November Otto hat Malaria, Gustav arbeitet allein 
Dezember 54 1 1 116 31 6 47 = 1 
Insgesamt 542 7 6 20104 4956 266 110 46 


Über die zonale Gliederung des mittleren Bolivien 

Bolivien liegt im Knick der Anden, die etwa bei 18° südlicher Breite 
(zwischen Arica und Santa Cruz) ihre größte Breite erreichen, nämlich 
rund 800 km. Das liegt daran, daß hier die bolivianische Ostkordillere 
einen starken Ast (zwischen Cochabamba und Santa Cruz) nach OSO ent- 
sendet und gleichzeitig, parallel zur Westkordillere, weiter nach Süden 

streicht (Cordillera de los Frailes und C. de Lipez). 
1) Die von den Brüdern Garlepp gesammelten Eier gelangten zum größten Teil in den 
Besitz des Polizeirates Kuschel in Guhrau/Schlesien (gestorben 1909). Dessen erste 


Sammlung kam in das Museum Dresden, die zweite an Graf Seilern in Groß-Luckow. 
Im Nehrkorn-Katalog ist Garlepp nur bei 3 bolivianischen Arten als Sammler erwähnt. 


14* 


206 G. Niethammer z e. 


Im Gegensatz zu den nórdlichen Andenlándern Peru, Ecuador und 
Columbien treten in Bolivien West- und Ostkordillere in 2 deutlich ge- 
schiedenen Höhenketten weit auseinander und schließen zwischen sich eine 
abflußlose Hochebene, den rund 4000 m hohen und etwa 200 km breiten 
Altiplano ein (mit Titicaca- und Poopo-See). 

Tiergeographisch von höchster Bedeutung ist die Wirkung der Ost- 
kordillere als ausgesprochene Klimascheide (Abb. 2). Die Gebirgsmauer 


IN 
00 


ASS ==> 


00 80 


Abb. 2: Verteilung der Niederschläge (Jahresmittel). Nach Ogilvie 1922. 


fängt die von O heranziehenden Regenwolken auf und bewirkt ihren 
Niederschlag am Ostabhang, sie verhindert dadurch den Einzug feuchter 
Luftmassen in das innerbolivianische Gebirgsland. Während also der Ost- 
abfall dieses Kordillerenzuges in den Genuß überreicher Regen gelangt 
und sich in einem üppigen Vegetationsgürtel hüllt, wird das ganze Ge- 
birgsland westlich des Kammes der Ostkordillere (also der Altiplano) dem 
Einfluß der pazifischen Winde überlassen. Diese aber, über dem Hum- 
boldtstrom abgekühlt, erwärmen sich über Land und bringen daher keine 
bzw. in höheren Lagen nur geringe Niederschläge. — Das Gegenstück 
hierzu finden wir in Südwestafrika unter gleicher südlicher Breite, wo der 
kalte Benguella-Strom dieselbe Wirkung auf das Klima der Küste aus- 
übt: Hier wie da ist die Küste zur Wüste geworden. 

Lest man einen Querschnitt durch Bolivien etwa auf der Höhe von 
La Paz (Abb. 3), so scheidet sich sehr scharf die trockene vegetationsarme 
Westseite (Küstenwüste, Westkordillere, Altiplano) von der feuchten und 


| 3 Vogelwelt Boliviens 207 


„2000 en e a re e tas Ar ge HE 
6000 | Are ee ia A ap z | 
| Cr Su Z 
000 | FG | 
—t-— GAS === == 
j AY DKS 
2 er ano : Chi ZINER 
I | 4 La Paz XA YEEE 
00 { EN Sal iste eee 2 E Titicaca RL j Z EL A 
| f Arequipa | if N , ungas / Ga 
000 ! A I ut A sl = ied x N IT - — 
: (E Lomas A \ 4 eer > | RR Z Ay aea 
Wes etwa 16. Breitengrad Os? 


Abb. 3: Querschnitt durch die Anden vom Pazifik bis zum bolivianischen Tiefland,etwa 
auf dem 160 súdlicher Breite (nórdlich La Paz). Die von O anbrandenden Regenwolken 
prallen auf die Ostkordillere und entladen sich an den Steilhängen, wo die überaus 
.reichen Niederschläge die üppige Yungas-Vegetation ins Leben rufen. 


üppigen Ostseite (Ostabfall der Ostkordillere). Nur diese Ostseite ist ver- 
gleichbar in bezug auf die Einteilung in Lebenszonen bzw. Höhenstufen 
mit der von Chapman für ganz Columbien und Ecuador, nämlich Ost- 
und Westseite, ermittelten Gliederung. In Columbien und Ecuador ist das 
Gebirge auf allen Seiten von feuchten Wäldern eingerahmt, in Peru und 
Bolivien dagegen steht der feuchten Waldabdachung im Osten die Wüste 
im Westen gegenüber. 


- ES 2 a : = Br | 


Dore 


7: 


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3 E = 
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"tr + 5 Ez SS | 
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AOS eS 3 | 
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R Chapare 


N 


Abb. 4: Vegetationsgebiete des mittleren und nördlichen bolivianischen Gebirgslandes 
(nach Troll). — 1. Immergrüne Waldregion der Yungas, mit Kautschukwäldern in der 
Tiefe, Chinarindenbeständen, Koka- und Kaffeebau in mittleren und Nebelwald in den 
hohen Lagen. — 2. Sommergrüner Urwald (Monsunwald) Südostboliviens (kein Koka- 
und Kaffeebau, aber Hauptgebiet des Tabak- und Ajibaues). — 3. Feuchte Bergweiden 
und Grasfluren in den Hochlagen der östlichen Anden. — 4. Trockene Hochflächen des 
südostbolivianischen Berglandes (niederes Punaland) mit Zwergbuschvesetation. — 
3. Nordchilenische Wiiste. — 6. Titicaca-Hochland, dessen bebautes und dicht besiedeltes 
Land in der Umgebung des Sees mit Kreuzen gekennzeichnet ist. — 7. Südlicher Altiplano 
mit Tolaheide, Ichusteppe, Salzseen, Salaren und lokalen Bewässerungskulturen. 


zool. Beitr. 


208 G. Niethammer a 


Die Kette der Ostkordillere ist als so ausgesprochene Klimascheide 
naturgemäß auch eine Grenze für viele Vogelarten, -gattungen und sogar 
-familien. Sie ist keine historisch, sondern fast ausschließlich ökologisch 
bedingte Grenze, an der von Osten her alle typischen Waldbewohner, 
von Westen her viele Steppenbewohner haltmachen. 


Folgende Vogelfamilien, die zum Teil auf dem Osthang weit verbreitet 


und zum Teil am Fuße der Anden besonders vielfältig entwickelt sind, 
dringen nicht über die Ostkordillere nach Westen vor: 


Cracidae Capitonidae 
Phasianidae Ramphastidae 
Opisthocomidae Conopophagidae 
Aramidae Formicariidae 
Psophiidae Dendrocolaptidae 
Eurypygidae Pipridae 
Jacanidae Cotingidae 
Rynchopidae Corvidae 
Cuculidae Cinclidae 
Steatornitidae Sylviidae 
Nyctibiidae Vireonidae 
Caprimulgidae Vireolaniidae 
Trogonidae Cyclarhidae 
Alcedinidae Parulidae 
Momotidae Tersinidae 
Galbulidae Catamblyrhynchidae 
Bucconidae 


Überdies sind die beiden großen Familien der Tyrannen und Tangaren 
fast ausschließlich (mit sehr vielen Arten) auf der Ostseite der Anden, 
aber nur mit ganz wenigen Formen auf der Westseite vertreten. 


Mit Ausnahme der Thinocoriden sind dagegen alle Familien des 
bolivianischen Hochlandes westlich der Cordillera Real auch auf dem Ost- 
hang und am Fuße der Anden vertreten, abgesehen von Bewohnern großer 
Steppen (Rheidae) oder der Salzseen (Phoenicopteridae, Recurvirostridae). 
Am zahlreichsten sind auf der Westseite die Furnariidae und Fringillidae. 

Die Zusammenstellung soll die einschneidende Grenze, die durch die 
Mauer der Cordillera Real gezogen ist, veranschaulichen und zeigen, 
welche Typen- und Formenmannigfaltigkeit in den Yungas den vogel- 
armen Steppen westlich der Cordillera Real gegenüberstehen bzw. nahe 
benachbart sind — in der Luftlinie 40—200 km. 


Der feuchte, vegetationsreiche Andenhang im NO bis zur Gebirgsecke 
bei Santa Cruz wird als Yungasregion bezeichnet. Diese Region heißt 
auf der Höhe von La Paz „Yungas von La Paz“, sie verschmälert sich nach 
S bzw. SO zu den Yungas von Cochabamba und Pojo und grenzt bei Santa 
Cruz an die sich südlich anschließenden sommergrünen Monsunwälder 
(Abb. 4). 

Über den Yungas, d. h. über der Waldregion, vermittelt zu den unwirt- 
lichen Schneegebieten des Andenkammes eine Graszone, die in Bolivien 


Heft 3-4 | 


4/1953 Vogelwelt Boliviens 209 


nur schmal, aber dennoch nichts anderes als die südliche Fortsetzung der 
Paramozone Columbiens und Ecuadors ist. 


Die Yungas gliedern sich auf der Grundlage von Klima und Vegetation 
in 3 Höhenstufen, die den Chapmanschen tropical, subtropical und tempe- 
rate zone der nördlichen Andenländer entsprechen: 

Tropische Zone (Montaña) = das Tiefland vom Fuße der Anden bis 
etwa 1000 m Höhe. 

Subtropische Zone (Medio Yungas) = 1000—2500 m. 

Nebelwald (Ceja de Montaña) = 2500-3500 m. 

An diese Yungasregionen, deren gemeinsames Kennzeichen Wald ist, 
schließen sich die Grasfluren (Paramo Zone) in 3500—4500 m an. 


Bolivien Ecuador Coiumbien 


(nach Troll, Herzog u. a.) (nach Chapmann) (nach Chapmann u. 
M. de Schauensee) 


Tropische Zone 150-1000 m (1700 m) tropical 0-1500 m1) 0-1500 m 
zone 
Subtropische 1000-2500 m (2800 m) subtropical -2700 m 1500-2600 m 
Zone zone 
(Medio Yungas) 
Nebelwald 2500-3400 m (3500 m) temperate 2700-3600 m 2600-3400 m 
(Ceja) zone 
(humid division)?) 
Paramo Zone 3400-4500 m paramo zone 3400-4700 m 


3400 (3600)-4600 m 


Die 3 Yungas--Zonen lassen sich wie folgt charakterisieren: 


Tropische Zone: warm und feucht, niederschlagsreich. Stufe der Pal- 
men, des Kakaobaumes und der Kautschukbäume. Die Flüsse der tieferen 
Zone können mit Flößen befahren werden. Es herrschen hohe Bäume mit 
weitausladenden dichten Kronen, die ein Halbdunkel am Grunde und 
weniger dichten Unterwuchs verursachen. 


Subtropische Zone: feucht und warm, nur in den höheren Lagen treten 
im Winter Fröste auf. Wald sehr dicht, mit Baumfarnen und bananen- 
ähnlichen Cannaceen durchsetzt, liefert Chinarinde. Flüsse wild und 
unbefahrbar. Eine dichtbesiedelte, intensiv kultivierte Mittelzone, volks- 
tümlich als Yungas bezeichnet, fällt in eine trockenere Längszone des 
Gebirges. Sie ist das Hauptanbaugebiet von Koka und Kaffee, daneben 
auch von Zuckerrohr, Reis, Bananen und anderen tropischen Früchten. 


Nebelwald: kühl und schattig, da fast durchweg in Wolken und Nebel 
gehüllt, äußerst niederschlagsreich und feucht. Durch Ericaceen, Myrta- 
ceen, viele Epiphyten, besonders astsitzende Orchideen, Bromelien, Flech- 


1) Nur Ostseite der Anden, auf der Westseite reicht die „tropical zone“ in Ecuador nur 
bis 1200 m. 


2) Auch für die „arid division“ der temperate zone gibt Chapman 2700—3600 m an. 


210 G. Niethammer | 7 Be 


Zool. Beitr. 


ten, Moose und Farne ausgezeichnet. Sehr dicht. Gegen die Grasfluren 
nach oben schlieBt der Nebelwald oft wie eine Mauer ab. Die Bache er- 
gieBen sich in wildem Sturz talwarts. 

Diese Einteilung ist nur sehr schematisch. In Wirklichkeit sind die 
Zonen vielfach ineinander verzahnt, und trockene Zonen wechseln háufig 
mit extrem feuchten, so daß auch in der Pflanzendecke eine oft mosaik- 
artige Aufteilung bewirkt wird. 


Im groben unterscheiden sich die Yungas von La Paz und Cochabamba 
in zweierlei Hinsicht: die letzteren sind noch niederschlagsreicher, die 
Wälder noch dichter, fast undurchdringlich. 


Der Biotop meiner Sammel- und Beobachtungsgebiete!) 


Das Benigebiet (etwa 250 m): Das Dorf Rurrenabaque liegt 230 m über 
dem Meere gerade dort, wo der Beni den letzten Höhenzug am Fuße der 
Anden durchbricht und in die weite Ebene eintritt. (Abb. 5). Flußaufwärts 
gelangte ich, nachdem die Felsenenge des Durchbruches hinter mir lag, 
in eine weite, nur in der Ferne von Höhenzügen begrenzte Ebene. Etwa 
15 km weiter näherte sich einer dieser Gebirgsriegel, den der Fluß wieder- | 
um durchsägt hatte. Hier ist auf den Karten der Name Bala verzeichnet, 
und dieser Fleck ist erkenntlich nur durch Holzhaus und Plantage des 
Österreichers Greilberger, der von hier aus die weiter stromauf liegenden 
Urwälder auf Edelhölzer ausbeutet. Mein Weg führte mich auch durch 
den zweiten Gebirgsriegel (Abb. 6) weiter beniaufwärts bis zur Einmün- 
dung des Rio Quiquibey, in den hinein unser Kanoe gesteuert (Abk. 7) 
und nach 3tágiger Fahrt etwa 60 km von der Mündung entfernt am Ufer 
festgemacht wurde. Vom 10. bis 22. 9. hatte ich hier im Urwald mein 
Standlager (Abb. 8—10), dann wurde die Rückfahrt angetreten, die, in 
Bala einige Tage unterbrochen, am 28. 9. wieder nach Rurrenabaque 
führte. 

Das ganze Flußgebiet zwischen Rurrenabaaue und dem Standlager 
Quiquibey ist recht einheitlich, nämlich Urwald der Tiefebene, der nur 
durch die genannten Höhenzüge unterbrochen wird. Das Gebiet grenzt 
nach Lage, Klima, Vegetation und Fauna die Yungas gegen die Hylaea 
Amazoniens ab, es ist also ein Mischgebiet, dessen Schwerpunkt aber auf 
Elementen der Hylaea liegt, wogegen solche der eigentlichen Yungas- 
region bedeutend zurücktreten. 

In bezug auf die Vogelwelt sieht die Artenliste der Yungas ganz anders 
aus wie diejenige des mittleren Benitieflandes, und es gibt nur relativ 
wenige, beiden Zonen gemeinsame Formen. Zu diesen gehören z. B. 
Troglodytes musculus, Thraupis sayaca, Ramphocelus carbo, Piaya cayana, 
Corvus cyanomelas, Hydropsalis brasiliana furcifera u. a. 


1) Auf das Klima dieser Biotope gehe ich näher im Kapitel „Brutzeit“ ein. s. S. 34 ff. 


Heft 3-4 
4/1953 


Vogelwelt Boliviens 211 


Nur im Beni-Tiefland und nicht in den Yungas leben einige artenarme 
Familien (z. T. nur aus einer Gattung bestehend): Opisthocomus, Aramus, 
Psophia, Eurypyga, Jacana, Rynchops, Alcedinidae, Galbulidae. Andere 
sind hier viel arten- und individuenreicher als in den eigentlichen Yungas: 
z. B. Psittacidae, Caprimulgidae, Trogonidae, Momotidae, Bucconidae, 
Ramphastidae, Formicariidae, Cotingidae. 


Oft sind innerhalb der einzelnen Familien Arten oder Gattungen der 
Tieflandzone durch andere in der Yungaszone vertreten, wie etwa Capito 
niger durch C. versicolor. 

Nach N über das von mir bereiste Gebiet hinaus wird der Einfluß der 
amazonischen Hylaea noch stärker, wie man aus Gyldenstolpes Bearbei- 
tung der Ornis des unteren Beni entnehmen kann. Aber schon bei Rurren- 
abaque ist das Zurückweichen bzw. Fehlen der eigentlichen Yungasele- 
mente so offensichtlich, daß tiergeographisch gesehen das Gebiet des mitt- 
leren Beni und Quiquibey sich sehr scharf von den Yungas absetzt. Dafür 
sei hier als Beispiel der Flußlauf mit seiner Begleitornis angeführt: Die 
sauerstoffreichen wilden Gebirgsbäche und -flüsse sind im Quiquibey- 
und Benigebiet gebändigt und fließen (außerhalb der Regenzeit) so träge, 
daß sie gut mit Kanoes zu befahren sind. Das Wasser hat sich stark er- 
wärmt (Mitte September bei Tage 26—28° C). Die Repräsentanten der 
Yungagewässer (Merganetta, Cinclus, Serpophaga und auch Sayornis 
nigricans) fehlen unten völlig, dafür aber sind hier die folgenden, den 
Yungas fehlenden Arten eng an den Fluß gebunden: Die Reiher Leuco- 
phoyx thula, Pilherodias pileatus, Casmerodius albus, die Eisvögel Ceryle 
torquata, Chloroceryle americana und amazona, die Orinokogans und 
Moschusente, die Limicolen Hoploxypterus cayanus und Charadrius col- 
laris, die Seeschwalben Phaetusa simplex und Sterna superciliaris, die 
Flußnachtschwalbe Chordeiles rupestris, der Tyrann Ochthornis littoralis, 
der Fink Myospiza aurifrons und schließlich auch die Schwalben Stelgi- 
dopteryx ruficollis, Atticora fasciata und Iridoprocne albiventer. 

Yungas von Pojo, Karahuasi (2000 m): Das Dorf Pojo liegt in 2000 m 
Höhe im Trockenbusch des bolivianischen Gebirgslandes etwa halbwegs 
zwischen Cochabamba und Santa Cruz. Hart nördlich führt in Sichtweite 
auf dem etwa 3000 m hohen Kamm eines west-östlich streichenden Ge- 
birgszuges die Grenze, die dieses trockene Gebirgsland von den feuchten 
Yungaswäldern scheidet. Die Yungas-Wolken bleiben auf diesem Kamm 
hängen, der dicht mit den Nadelbäumen Podocarpus montanus bestanden 
ist. Das Dorf Pojo selbst liegt also schon im Regenschatten und erfreut 
sich gewöhnlich des herrlichsten Sonnenscheines, wenn sich bis in wenige 
Kilometer Entfernung die über den Yungas lagernde Wolkendecke heran- 
schiebt, aber den erwähnten Gebirgskamm nicht hinter sich läßt, sondern 
wie eine Mauer den ganzen Tag über hier stehenbleibt. Und genau so 


212 G. Niethammer boa 
weit wie diese Wolkenwand reicht, dehnen sich auch von N her die uner- 
meßlichen dichten Yungaswälder (Abb. 11), dann beginnt unter dein 
freien Himmel der Trockenbusch des bolivianischen Gebirgslandes, das 
von den zwei östlichen Kordillerenzügen begrenzt wird. 


Die scharf markierte Klimascheide bewirkt also eine ebenso deutliche 
Vegetationsgrenze, deren Folge auch eine ökologisch bedingte Faunen- 
grenze ist. Eine Wanderung über das „Grenzgebirge“ zeigt dies recht deut- 
lich: manche Vogelfamilien finden sich nur in der einen Zone, wie z. B. 
in den Wäldern Tukane, Trogons, Wasseramseln usw.; die meisten Fa- 
milien sind in beiden Zonen durch verschiedene Arten vertreten: Amoro- 
psittaca aymara geht als einer der häufigsten Vögel bei Pojo nicht in den 
Wald, Pionus sordidus corallinus als häufigster Waldpapagei läßt sich 
nicht im Trockenbusch blicken usw. 

Als ich, von Pojo kommend, den 3000 m hohen Paß erreichte und mich 
nun unmittelbar unter der Wolkendecke befand, bot sich mir zum ersten 
Male jene einzigartige Fernsicht auf die Yungas. Soweit das Auge reicht, 
dehnt sich das sattgrüne, von Nebelfetzen belebte Meer der Wälder, über 
dem luftige Wolken segeln, ein einziges geschlossenes Laubdach, das nur 
auf manchen Höhenrücken die scharfen Konturen der Felsen preisgibt. 
Hier hinab führt der Weg auf schmalem ausgehauenem Pfad, von Urwald- 
mauern flankiert, die kein Eindringen ohne Machete gestatten. Über mir 
schließt sich das Laubdach zu einem Tunnel, und ich wandere talwärts 
im Dämmerlicht des Urwaldes, auf weichem, gepolstertem Boden, von 
bunten und düstergefärbten Schmetterlingen umgaukelt. Tiefe Stille ist 
mein Begleiter geworden, der mich nur verläßt, wenn Pionus sordidus 
irgendwo aufkreischt, umherziehende Kleinvögelschwärme sich lockend 
durch Geäst und Kronen der Bäume tummeln oder eine Quelle im Ver- 
borgenen gluckert. 

Der Pfad mündet unversehens bei 1800 m auf eine Lichtung, die zur 
Errichtung eines Sägewerkes frisch gerodet ist (Abb. 12). Man hat es nur 
auf Walnußbäume abgesehen, die hier zahlreich und als wahre Riesen den 
Wald durchsetzen, mit hartschaligen Nüssen, die viel größer als unsere 
europäischen Walnüsse sind. | 

Auf der Lichtung selbst läßt sich kaum ein Vogel blicken. Doch in 
einem frisch angelegten Gemüsegärtchen stellt sich regelmäßig die Amsel 
Turdus serranus ein, deren „Verstädterung“ also hier dem Einzug der 
menschlichen Zivilisation auf dem Fuße folgt. 

3. bis 14. 8.: Das Wetter war in diesen Tagen auffallend sonnig und 
niederschlagsfrei, bei großen täglichen Temperaturschwankungen, wie es 
nur um diese Jahreszeit (Trockenzeit = Winter) sein kann. Am 4. 8. Mini- 
mum nachts 4,5% C, Maximum am Nachmittag 17% C. Am 9. 8. war am 
Morgen die ganze Lichtung bereift, um 7 Uhr maß ich am Bach +1% C (bei 


a Vogelwelt Boliviens 213 


einer Wassertemperatur von 8% C). Der Urwald war hier so dicht und das 
Unterholz so undurchdringlich, daf ich mir meinen Weg nur múhsam mit 
der Machete bahnen konnte. Viel besser ging es in den um diese Jahres- 
_ zeit wasserarmen Bächen vorwärts, die in großer Zahl den Wald zerfräst 
hatten. Aus jeder Gebirgsfalte strómte so ein Bächlein mit kristallklaren 
Wassern hervor und vereinigte sich mit einem Gebirgsflüßchen, dem Rio 
Sipacollo (Abb. 13). Die Ufer und oft auch kleine Inseln im Bachbett 
waren meist mit Erlen bestanden, unter denen sich ein dichter Unter- 
wuchsgürtel von Cannaceen, Holunder und anderem Strauchwerk entfaltet 
hatte, auf den sterilsten Geröllufern von hohen Cyperaceen abgelöst. Die 
grüne Urwaldmauer, die am Ufer der Bäche senkrecht emporstieg, hatte 
sich an ihrem Sockel vielfarbig geschmückt mit hohen gelb- und rotblü- 
henden Tibouchina-Stauden (Malacostomaceae), den großen roten Blüten 
von Beloperone nuda (Acanthaceae) und Abutilon molle (Malvaceae), 
Kompositen wie die gelbe Senecio castaneaefolius und Vernonina-Ar- 
ten und viele andere mehr. Ihre überhängenden Blütenstände spiegelten 
sich im glasklaren Gebirgswasser und lockten eine bunte Gesellschaft 
von Kolibris an, die wie Insekten im Schwirrflug über dem Wasser auf 
und niedertanzten. 

Auch zahlreiche andere Vögel wie Coerebiden, Tyrannen, Paruliden 
gingen hier auf Blütenbesuch und Insektenfang aus. Das Bachbett selbst 
aber hatte nur wenige Arten als seine treuen Begleiter; zwei von ihnen 
holen sich ihre ganze Nahrung aus dem Wasser: Merganetta armata und 
Cinclus. Fraßen diese die Larven von Wasserinsekten, so hielten sich die 
beiden Tyrannen Serpophaga cinerea und Sayornis nigricans an die Ima- 
gines, wobei der erste dicht über dem Wasser jagt und von Stein zu Stein 
fliegt, Sayornis dagegen auch höhere Luftsprünge unternimmt. Damit 
ist die Liste der streng an das Bachbett gebundenen Arten schon geschlos- 
sen. Im Bodengenist des Ufers huschten vor allem Lochmias nematura, 
Troglodytes solstitialis und Atlapetes rufinucha umher. Lochmias entfernt 
sich nicht vom Ufer, Troglodytes und Atlapetes dagegen kann man trotz 
deutlicher Bevorzugung der Bachufer auch weitab von allen Gewässern 
beobachten. 

Der Urwald selbst beherbergt eine bunte Fülle der Vögel aus den ver- 
schiedensten Familien. Im August waren sie aber keineswegs gleichmäßig 
über den Wald verteilt, da zumindest die meisten Kleinvögel schwarm- 
weise durch das Geäst streiften. Oft herrscht hier Totenstille, dann wieder 
sieht man sich unversehens von einer wispernden, zirpenden und pfeifen- 
den Vogelgesellschaft umgeben, die an Blatt und Blüte, Flechten, Rinde 
und im Fallaub stochert und hundert Ästchen in Bewegung setzt. Wald- 
sänger wie Basileuterus signatus und tristriatus, die Tangaren Hemis- 


pingus melanotis, Chlorospingus ophtalmicus, Calliste xanthocephala, 


214 G. Niethammer : ne 
Thraupis cyanocephala sind tonangebend, der Zuckervogel Conirostrum 
albifrons, der Baumsteiger Lepidocolaptes lacrymiger und Margarornis 
squamigera gesellen sich ihnen bei. Unmöglich, sie alle so rasch zu erken- 
nen, die da in kurzem Flatter- und Hupfflug von Ast zu Ast, von Baum- 
krone zu Baumkrone hasten und wenige Minuten später schon wieder 
aus dem beschränkten Gesichtsfeld des Beobachters entschwunden sind. 
Wieder herrscht Grabesstille, in der das Ohr nur das sanfte Anstreifen 
der hin und wieder fallenden Blätter am Gelaub und das zarte Aufsetzen 
auf dem Boden vernimmt. 

Yungas von Irupana, San Juan Mayu (2000 m), Puri (1500 m): Das 
große und alte Indianerdorf Irupana liegt wie Pojo knapp 2000 m hoch, 
aber mitten in den Yungas von La Paz oder den Süd-Yungas auf einer 
Terrasse, die eine Fernsicht bis Chulumani gestattet, hinweg über tief- 
grundige Täler, deren Sohle im dichten Wald und Gebüsch verborgen 
bleibt, und über kultivierte Hänge, buschbestandene Hügelketten bis zu 
den fernen dunklen Wäldern von Forestal. Nach S zu aber wird die Aus- 
sicht durch einen steilansteigenden Höhenzug gesperrt an dem — auf 
einem Absatz — das Dorf gebaut ist. Nach W dagegen schweift 
das Auge weit über tiefeingeschnittene Täler und waldbedeckte Berg- 
sattel und — wenn das Wetter sichtig ist — bis hinauf zu den weißen 
Gipfeln der Schneekordillere. Im O wird Irupana von einem dichtbewal- 
deten Höhenzug eingerahmt, in dem — 20 km entfernt — das vielgenannte 
Sägewerk San Juan Mayu liegt. So ist Irupana mit eigener beherrschender 
Höhenlage doch in einen riesigen Gebirgskessel eingebettet. Dieser ganze 
Kessel, über Chulumani nach N hinaus bis Coroico, ist das Hauptanbau- 
gebiet der Koka und daher seit langem dicht besiedelt und kultiviert, so- 
weit es die Neigung der steilen Berhänge noch zuläßt. 

Von Irupana als zentralgelegenem Standplatz machte ich, um der 
Kulturlandschaft zu entrinnen, vor allem zwei Abstecher: einmal vom 
15. bis 26. 10. nach dem erwähnten Sägewerk San Juan Mayu (Abb. 14) 
und dann nach W in entgegengesetzter Richtung und talwärts an den Rio 
Puri, einen in etwa 1500 m Höhe durch dichtesten Yungasurwald fließen- 
den, oft von senkrecht aufstrebenden Felswänden flankierten Gebirgsbach 
(295105 bistL IR). 

Das Sägewerk ist auf halber Höhe eines sich südwärts öffnenden Tales 
gerade dort errichtet, wo der Trockenbusch endet und der hohe geschlos- 
sene Wald beginnt (s. Abb. 14—16). Es liegt also auf der Grenze zweier 
Biotope, die in vielen Fällen auch durch das Haltmachen der einen und 
das Auftauchen einer anderen Vogelart kenntlich gemacht wird. So ist 
unter den Tyrannen Hirundinea bellicosa ganz typisch für die bebuschten 
und z. T. felsigen Steilhänge, Pyrrhomyias cinnamomea dagegen für den 
Hochwald, in dem sie überall zahlreich bis hart an die Waldgrenze, aber 


oe Vogelwelt Boliviens 215 
nirgendwo dartiber hinaus vorkommt. Unter den Kolibris vertreten sich in 
gleicher Weise Colibri serrirostris und C. thalassinus crissalis, bei den 
Tinamiden ist Crypturellus obsoletus crucis das WaldsteiBhuhn, das drau- 
Ben auf den Trockenhängen von einem rebhuhnfarbigen Steißhuhn 
(Nothoprocta ornata?) abgelöst wird und bei den Hokkohühnern bleibt 
die Charata Ortalis guttata hier außerhalb des geschlossenen Waldes und 
überläßt diesen Penelope m. sclateri. Oft hat die eine Vogelfamilie hier, 
die andere dort ihr Schwergewicht: An den offenen, mit Felsen durch- 
setzten Gebüschhängen, die schon zum Kulturland überleiten, findet man 
vor allem Fringilliden (Saltador, Sporophila caerulescens, Catamenia 
analis, Volatinia jacarina, Sicalis olivascens, Coryphospingus cucullatus, 
Arremon flavirostris u. a.), kaum einen Finken hingegen im Walde, wo die 
Tangaren und Waldsänger überwiegen und typische Waldvögel wie Tro- 
goniden, Ramphastiden, Contingiden, Dendrocolaptiden, Pipriden natür- 
lich ganz allein herrschen, wie umgekehrt die Schwalben sich nur im offe- 
nen felsigen Gelände angesiedelt haben (Pygochelidon cyanoleuca). Es gibt 
auch eine ganze Anzahl mehr euryöker Vögel, die eine Beschränkung auf 
einen der beiden Biotope vermissen lassen, wie z. B. Pyrrhura molinae 
und Corvus cyanomelas, und solche, de wohl der offenen Landschaft den 
Vorzug geben, aber auch bis zu einer gewissen Tiefe in den Urwald ein- 
dringen wie Pheucticus aurantiiventris. 


Die Brutzeit hatte während meines Aufenthaltes in San Juan Mayu 
schon begonnen, und daher war der Wald viel mehr von Vogelsang er- 
füllt als 3 Monate zuvor in den Yungas von Pojo. Dennoch zeigten sich 
auch hier umherziehende, aus mehreren Arten gemischte Vogelschwärme 
(z. B. Compsocoma flavinucha, Calliste argyrofenges und xanthocephala, 
Hemispingus melanotis, Basileuterus tristriatus, Myioborus miniatus und 
Xenicopsoides montanus), deren 4 auf diesem „Strich“ fleißig sangen 
und — wie ich durch Kontrollen feststellte — sehr stark entwickelte Go- 
naden hatten. Es ist für den Beobachter unverkennbar, daß sich beim 
Singen oft die ö verschiedener Arten anregen, so daß es auch zu einem 
wirklichen Wechselgesang kommen kann. Ich glaubte am 20. 10. die recht 
lange Strophe eines einzigen Vogels zu vernehmen und stellte dann ein- 
deutig fest, daß es die Komposition zweier ganz verschiedener Arten war, 
nämlich des Paruliden Basileuterus tristriatus und der Tangare Hemis- 
pingus melanotis. Das Lied von Basileuterus setzt mit einem einzigen 
Pfeifton leise und tief ein und wird um so lauter, je höher der Ton ge- 
zogen wird. Dieser eine hochgezogene und anschwellende Ton geht in ein 
leises, girlitzähnliches Zwitschern über. Aus größerer Entfernung ver- 
nimmt man nur den charakteristischen „hochgezogenen“ Flötenton. He- 
mispingus singt ganz rhythmisch ein eiliges, etwas fistelndes „didadida 
didadida ...“. Die 6 dieser beiden Arten saßen zuerst auf benachbarten 


216 G. Niethammer Ea 
Báumen, und stets, wenn Basileuterus seinen Pfeifton hochgezogen hatte, 
fiel Hemispingus in das Lied ein. Dabei sang Basileuterus in unregelmäßi- 
gen Abständen und schaltete gelegentlich eine Pause ein. Hemispingus 
paßte aber, und das wiederholte sich) ein paar Dutzend Male, stets den 
„richtigen Einsatz“ ab und verstummte schließlich, als ich Basileuterus 
möglichst unauffällig zum Schweigen gebracht hatte, ebenfalls. 

Der Puri, dessen Lauf ich einen Tagesmarsch stromauf folgte, zeigt 
ähnliche Verhältnisse wie die Bäche in den Yungas von Pojo. Ans Wasser 
sind Merganetta und Cinclus gebunden, aber von den beiden Tyrannen 
sah ich hier nur Sayornis nigricans, nicht aber Serpophaga cinerea. Cha- 
rakteristisch für die engen Felsklammen dieses Baches sind die hier 
nistenden Fettschwalme und Halsbandsegler. Auch hält sich verborgen in 
der dichten Ufervegetation mit Vorliebe Myadestes ralloides auf. Der 
tiefen Lage entsprechend lassen sich schon typische Vertreter der tro- 
pischen Zone, wie etwa Rupicola peruviana blicken. 

Unduavi (3100 m) (s. Abb. 17): An diesem klassischen Ort sammelten 
schon die Brüder Garlepp und später Carriker (Hichuloma, Eisenbahn- 
station über Unduavi in 3245 m). Unduavi, aus wenigen Indianerhäusern, 
Hotel und Zollstation bestehend, liegt an der einzigen Autostraße, die 
La Paz mit den Yungas verbindet, etwa 30 km unterhalb der 4600 m 
hohen Cumbre im Nebelwald. Hier gabelt sich die Straße: linker Hand 
und zunächst bergauf gelangt man nach Coroico, rechter Hand fällt die 
Yungasstraße weiter talwärts bis Chulumani, indem sie sich wie zuvor 
an den Unduavi-Bach (Abb. 18) hält. 

Hichuloma wurde von Carriker als „a cold, foggy, and rainy locality“ 
charakterisiert. Dies trifft bezüglich der Witterung während meines Auf- 
enthaltes vom 6. bis 12. 11. haargenau zu. Der Nebelwald entfaltet hier 
vor allem an den bachnahen Steilhängen unterhalb Unduavis eine solche 
Dichte, daß das Eindringen vierlerorts unmöglich ist. Wie in einem 
Morast versackt man hier in einem grundlos scheinenden Dschungel von 
Lianen, Gerank und Zweigen, und verheddert sich bei jedem Schritt so, 
daß man bald den Rückzug auf den alten schmalen Maultierpfad antritt, 
der den Unduavibach über Chaco begleitet. 

Höher hinauf gerät man in eine leichter passierbare, aber noch immer 
dichte Buschzone, die sich mehr und mehr auflockert. Unterhalb Unduavi 
mündet auf etwa 2800 m Höhe ein rechter Nebenbach, dem ich über die 
durch je ein Indianerhaus gekennzeichneten Flecken Acero-Marca und 
Vaquero bis 3400 m aufwärts folgte. Hier gelangt man bald auf saftig- 
grüne Almmatten, die den Bach begleiten (Abb. 19). Der Wald tritt zurück 
bis auf einzelne Bäume und Buschgruppen. Auf den Wiesen blühen gelbe 
löwenzahnähnliche Kompositen und leuchten die roten Walderdbeeren, 
von den Felskanten der rings himmelhoch) aufsteigenden Berge stürzen 


Heft 3-4 | Vogelwelt Boliviens 217 


4/1953 
sich überall Rinnsale und Bäche in den Talkessel und zeichnen lange weiße 
Zerstaubungsschleier vor dunkle Wände. Man glaubt sich an einen Alpen- 
bach der Hohen Tauern versetzt, an dem hier wie dort muntere Wasser- 
amseln von Stein zu Stein schwirren. Hier begegnet man den allerersten 
Vorboten der west- und hochandinen Vogelwelt: Cinclodes fuscus albi- 
ventris, Patagona gigas, Catamenia inornata, Phalcoboenus megalopterus 
und, noch weiter aufwärts bis 4000 m, Carduelis atratus, Muscisaxicola- 
Eten u. as 

In und um Unduavi sind Kolibris und Zuckervógel recht háufig, die 
letzteren durch die 4 Arten Diglossa lafresnayi mystacalis, D. brunneiven- 
tris, Conirostrum sitticolor cyaneum und C. ferrugineiventre vertreten. 
An der oberen Nebelwaldgrenze begegnet man auch einigen besonders 
farbenprächtigen Tangaren wie Iridosornis jelskii, Delothraupis castaneo- 
ventris, Anisognathus igniventris und Buthraupis montana, die mehr oder 
weniger typisch fúr den Nebelwald sind, wáhrend Thlypopsis ruficeps 
weiter talwárts und Thraupis bonariensis auch über die Cordillera Real 
hinweg bis auf den Altiplano verbreitet ist. 

Gegenüber der subtropischen Zone der Yungas ist naturgemäß eine 
Verarmung an Charaktervógeln des tropischen Urwaldes recht deutlich. 
Hier fehlen bereits vóllig die in den Medio Yungas noch vertretenen 
Familien der Trogoniden, Momotiden, Bucconiden, Ramphastiden und 
Pipriden, und die Cotingiden gehen nur mit Heliochera rubrocristata bis 
3400 m. (Pipreola frontalis und intermedia signata sowie Heliochera rufa- 
ailla kommen noch in 2500 m, aber offenbar nicht im Nebelwald vor). 

Chacaltaya (5200 m): In 5200 m neben dem Gletscher des Chacaltaya 
ist die Vegetation und Tierwelt fast gänzlich verschwunden. In den ein- 
tönigen Schiefergeröllhalden begegnet man so gut wie keinem Vogel. 
Erst unterhalb 5000 m stößt man auf die ersten Anzeichen des beginnen- 
den Pflanzenwuchses. Stengellose alpine Formen klammern sich in Ritzen 
und Nischen des Gesteins und entfalten gerade um die Weihnachtszeit 
ihre in dieser rauhen Einöde besonders auffällige Blüten: eine dunkel- 
violette Malve (Malvastrum flabellatum) und die blauen Enziane (Gen- 
tiana prostrata), Astern (Werneria nubigena) und Veilchen (Viola pyg- 
maea). Gleich sind auch Insekten, Eidechsen und Vögel zur Stelle, aber 
die letzteren sind sehr dünn gesät und rasch aufgezählt: Zonotrichia 
capensis, Diuca speculifera, Phrygilus unicolor und punensis, Asthenes 
humilis robusta, Cinclodes fuscus albiventris, Petrochelidon andecola, 
Patagona gigas und Phalcoboenus a.megalopterus; das ist die kurze Liste 
aller von mir am Chacaltaya in 4700 m zwischen 20. und 23. 12. beob- 
achteten Vögel. 

HuatajatalTiticaca-See (3800 m): Vom 18. 11. bis 3. 12. weilte ich am 
SO-Ufer des Titicaca-Sees. Die an den See gebundene Vogelwelt ist arten- 


: - = : Bonn. 
218 G. Niethammer | 7601 Betr. 


und individuenreich, in schroffem Gegensatz zu der reinen Land-Ornis. 
Zwar sind die den See säumenden Felder der Aymaras (vor allem Gerste, 
Mais, Weizen, Quinoa, Oka, Kartoffel) mit den hier und da angepflanzten 
Eucalyptus-Bäumen (Abb. 20) noch recht belebt von allerlei Kleinvögeln, 
die mehr oder weniger hier Kulturfolger sind wie Zonotrichia capensis, 
Carduelis atratus, Phrygilus punensis, Turdus chiguanco anthracinus, 
Sicalis uropygialis, Gymnopelia ceciliae u. a., aber abseits dieses intensiv 
bewirtschafteten Streifens nimmt man auf großen Wanderungen nur 
wenige Vögel wahr wie etwa Colaptes rupicola oder Thinocorus orbigny- 
anus. 


Die Wasservogelwelt ist in bezug auf Deckung und Nistplätze ganz 
auf den Vegetationsstreifen des Sees, die sogenannte Totora, angewiesen 
(Abb. 21). Diese ist ein einheitlicher Binsenbestand (Scirpus riparius), der 
bald 50, bald 100 m und noch breiter und in regelmäßigen Abständen 
von künstlichen Schneisen unterbrochen ist, die die Indianer in die 
Totora geschnitten haben, um mit Kähnen das freie Wasser zu erreichen. 
Ihnen ist die Simse unentbehrlich, denn sie dient als Futter für ihr 
Vieh und zur Herstellung der Flechtboote. 


Das Wasser des Titicaca-Sees hat eine das ganze Jahr über ziemlich 
gleichbleibende Temperatur von etwa 12° C. Sie schwankt dagegen an 
der Oberfläche in der Totora während des Tages erheblich, und zwar 


Bildunterschriften zu Tafel I und II 
ı Tafel I 


Abb. 5: Rurrenabaque am Rio Beni. Links das Dorf. Blick stromauf, im Hintergrund der 
letzte Gebirgsriegel, durch den der Rio Beni seinen Weg in die Ebene gebahnt hat. 
Abb. 6: Durchbruch des Beni durch den vorletzten Gebirgsriegel bei Bala. Am Steuer 
unseres Kanoe Herr Greilberger. 

Abb. 7: Den Rio Quiquibey aufwärts. Über Stromschnellen muß das Kanoe gezogen und 
geschoben werden. 

Abb. 8: Das Standlager im Urwald am Rio Quiquibey. 

Abb. 9: Unser Zelt im Urwald am Quiquibey mit Herrn und Frau Künzel. 

Abb. 10: Die Werkstatt im Urwald unter dem Moskitonetz. Herr Künzel beim Präparieren. 
Rio Quiquibey. 

Abb. 11: Blick nach N über die Yungaswälder von Karahuasi (und San Mateo). 

Abb. 12: Die Lichtung für das Sägewerk im Urwald von Karahuasi. 

Abb. 13: Der Rio Sipacollo in den Yungas von Karahuasi. Biotop von Merganetta und 
Serpophaga cinerea. 


Tafel II 


Abb. 14: Das Sagewerk San Juan Mayu (1900 m). Beachte die scharfe Grenze zwischen 
Wald und Trockenhang. 

Abb. 15: Der Wald von San Juan Mayu. Blick vom Trockenhang aus gegen den Gebirgs- 
wald. 

Abb. 16: Im Inneren des Urwaldes von San Juan Mayu. Blick vom Hang aus durch das 
„l. Stockwerk“ des Waldes. 

Abb. 17: Unduavi. Der im Talgrund gelegene Ort in der Nebelwaldregion (3100 m): Blick 
von der Straße nach Coroico talaufwárts. Links im Bilde die Yungasstraße nach 
Chulumani. 

Abb. 18: Der Wildbach unterhalb Unduavi, von dichtem Busch- und Gebirgswald einge- 
faßt. Biotop von Merganetta und Cinclus. 

Abb. 19: Ein Nebenbach des Rio Unduavi. In 3400 m lockert sich der Wald und macht 
saftigen Wiesen Platz. 

Abb. 20: Das mit Eucalypten bestandene Ufer des Titicaca-Sees bei Huatajata. Vorn ein 
Aymara-Indianer im Flechtboot. Vom See aus aufgenommen. 

Abb. 21: Der Vegetationsgürtel (Totorales) des Titicaca- Sees wird aus Simsen gebildet. 
Im Vordergrund ein Nachtreiher. 


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4/1953 Vogelwelt Boliviens 219 


Heft = 
steigt sie unter dem Einfluf der Sonne um so mehr, je dichter die 
Vegetation ist, die den Wärmeausgleich hindert. Am 26. 11. maß ich 
frúh 9 Uhr am Ufer auf der freien beschatteten Blánke 13% C. 12 Uhr 
zeigte das Thermometer innerhalb der Totora an der Oberfláche 17,5% C, 
und zwar dort, wo untergetauchter Pflanzenwuchs mit Ausnahme der 
Simsenhalme fehlte. Wo aber die untergetauchte Vegetation machtig ent- 
wickelt war, stieg die Temperatur an der Oberfláche bis auf 25% C. 


Tagsüber wurde es (im Südwinter) in der Sonne oft so warm, daß 
man gern ein schattiges Plätzchen aufsuchte. Sobald aber die Sonne ge- 
sunken war und sich überdies stärkerer Wind aufgemacht hatte, tat man 
gut daran, sich warm anzuziehen oder ins Haus zu gehen. Die Tages- 
schwankungen der Temperatur und Luftfeuchte verzeichnete ich am 
29. 11. in einem schattigen aber seitlich offenen Schuppen in möglichst 
regelmäßigen Abständen wie folgt: 


Uhrzeit Relative Temperatur 
Luftfeuchte in 0/0 in 9C 
08.00 20 11,4 
09.00 7 14,0 
10.30 17 14,8 
12.00 22 15,8 
14.00 17 18,0 
16.00 13 18,4 
18.00 25 15,0 
19.40 39 10,6 
Minimum 
während der Nacht = 6,9 


Bis 11.00 Uhr windstill, dann Wind aufkommend. 


Bezüglich der häufigsten und typischsten Vögel dieses Gebietes verweise ich auf 
meine Zusammenstellung in „Natur und Volk“ 1953: Vogelleben am Titicaca-See. 


Der Poopo-See ist im Gegensatz zum Titicaca-See, dessen größte 
Tiefe mit 272 m gemessen wurde, ein Flachsee, dessen Ausdehnung in 
jüngster Zeit stark zurückgegangen ist. Seit 1937 schrumpfte der See, 
wie mir Herr Rüde / Oruru erzählte, immer mehr zusammen, und heute 


Bildunterschriften zu Tafel III und IV 
Tafel III 


Abb. 22: Blick von den Randbergen des Poopo-Sees südlich Pazna auf die ausgetrocknete 
Pfanne, die noch vor 15 Jahren mit Wasser bedeckt war. 

Abb. 24: Centropelma micropterum ad. auf dem Titicaca-See. 

Abb. 25: Nest von Centropelma micropterum in der „Totora“. 

Abb. 26: Alter Nachtreiher in der „Totora“ des Titicaca-Sees. 

Abb. 27 Plegadis ridgwayi auf Nahrungssuche am Ufer des Titicaca-Sees. 

Abb. 28: Abfliegende Plegadis ridgwayi. - 

Abb. 30 Meganetta armata leucogenis Y auf Felsblock im Gebirgsbach von Taulis/Nord- 
peru (1700 m). Phot. Koepcke. 

Abb. 31: Die Andengans Chloephaga melanoptera ¿ ad. 


Tafel IV 

Abb. 33: Flugbild von Phalcoboenus albogularis megalopterus. Über der Cumbre in 
4600 m. 

Abb. 36: Die 3 frischgeschlüpften Jungen von Oreophilus ruficollis in der Nestmulde. 
Abb. 40: Patagona gigas peruviana. La Paz. : 

Abb. 41: Amazilia lactea bartletti 9 ad. am Nest bei der Fütterung der juv. Rurrenabaque. 


15 


220 G. Niethammer | Bonn. _ 
zool. Beitr. 


liegt der größte Teil des peripheren Gebietes trocken (Abb. 22). Ich bin 
vom ehemaligen Ufer bei der Finca Santa Elena (stidlich Pazfia) wohl 
15 km auf der Pfanne see-einwárts gewandert, ohne den Restsee zu 
erreichen, obwohl ich tiefer und tiefer in dem immer feuchter werdenden 
Seeboden einsank. Es scheint, daß der Desaguadero heute den Poopo-See 
nicht mehr erreicht weil er vor der alten Einmündung ein Delta und 
ausgedehnte Lagunen gebildet hat, an denen jetzt (bei Machacamarca und 
Oruro) ein reges Vogelleben herrscht. 


Die Brutzeit!) 


Die von mir bereisten Gebiete liegen zwischen 14030” und 17°30 in 
Bolivien. Sowohl Tageslänge wie Regenfälle sind jahreszeitlichen Schwan- 
kungen unterworfen, die auch eine mehr oder minder ausgesprochene, 
jahreszeitlich umgrenzte Brutzeit der Vögel dieses Gebietes zur Folge 
haben — ganz gleich in welcher Höhenlage die Vögel nisten. Ich habe 
mich um Anhaltspunkte über Beginn und Dauer des Brutgeschäftes 
bemüht, indem ich den Entwicklungszustand der Gonaden als Maßstab 
verwandte, wobei ich mir klar darüber bin, daß nur aus dem Befund 
der Ovarien, nicht aber aus dem der Hoden stets eindeutige Schlüsse 
zu dieser Frage gezogen werden können. Wo nicht Gelege gefunden 
wurden oder wo der Zustand der Gonaden Zweifeln Raum gab, zog ich 
daher auch Freibeobachtungen über Balz, Gesang, Nestbau usw. als 
ergänzende Kriterien zu Rate. Ich glaube, daß so das Material zu dieser 
Untersuchung zu einer brauchbaren Grundlage „veredelt“ worden ist. 
Freilich bin ich mir der Lücken meines Materials bewußt: Einmal habe 
ich nur einen Teil der ansässigen Arten studiert und kann daher keine 
prozentualen Zahlen (gemessen an der Zahl aller Vogelarten des je- 
weiligen Gebietes) geben. Zum anderen umfassen meine Beobachtungen 
nicht den ganzen Jahresablauf, sondern nur 6 Monate, die sich überdies 
auf verschiedenartige Biotope verteilen. Dennoch glaube ich mich an die 
Beantwortung der folgenden Fragen wagen zu dürfen: 


1. Wann beginnt die Brutzeit in den verschiedenen Landesteilen? 

2. Ist Beginn und Dauer des Brutgescháfts von der Höhe des Gebietes 
abhängig? 

3. Welche Arten bzw. Gattungen oder Familien brüten zu anderer Zeit 
als der, die man die Hauptbrutperiode nennen kann? 

4. Welche Gründe können für die Auslösung des Brutgeschäftes in Er- 


wägung gezogen werden? 


1) Unter „Brutzeit“ wird hier mit Stresemann & Wagner „derjenige Ausschnitt aus dem 
Fortpflanzungszyklus verstanden, der mit dem Nestbau seinen Anfang nimmt und 
dann endet, wenn die Jungen der letzten Brut dieses Zyklus das Nest verlassen“. 


Vogelwelt Boliviens 221 


Heft 3-4 
4/1953 


1. Beginn der Brutzeit 
Die Regenzeit fällt in Bolivien in die Monate Oktober (Dezember) 
bis April (Mai). Von N nach S wird sie verkürzt, drängt sich also auf 
um so weniger Monate zusammen, je weiter wir uns vom Äquator ent- 
fernen. Die Trockenzeit liegt im südlichen Winter in den Monaten (Mai) 
Juni bis September. 


1. bis 15. August: Pojo 2000 m (trockene Búsche, nur mit Stauden be- 
wachsene Berghange; Sonne, kein Regen): 3 Fringilliden- und 2 Tyran- 
nenarten mit gänzlich inaktiven Gonaden. 


Karahuasi 2000 m, Yungas von Cochabamba, nur 40 km von Pojo 
entfernt. 

Üppiger Tropenwald. Kein Regen, aber täglich wird die Sonne für mehrere 
Stunden durch dicke Wolkenmassen abgeschirmt. Maximum der Tagestempera- 
tur am 2. 8. 19° C, am 4. 8. 17° C. Nachts sinkt die Temperatur je nach der 
Bewölkung: nach der sternenklaren Nacht vom 8. 8. messe ich früh 7 Uhr 
+1° C (es ist alles bereift), dagegen fällt das Thermometer bei bewölktem 
Himmel in der Nacht vom 10. auf den 11. 8. nur auf 18° C. Die relative Luft- 
feuchte liegt nach solcher Nacht bei 80%. Das Wasser der Bäche hat an kühlen 
Morgen 8° C. Die Vegetation ist hier außerordentlich dicht. In der Regenzeit ist 
der Maultierpfad durch den Urwald unbegehbar, jetzt ist er fast ganz trocken. 


Ich fand hier mit einer einzigen Ausnahme keinen Nest- und frisch- 
flüggen Jungvogel. Die Kleinvögel zogen schwarmweise durch den Wald, 
gemischte Gesellschaften von Paruliden, Tangaren und Tyrannen, dem 
Furnariiden Margarornis und dem Dendrocolaptiden Lepidocolaptes 
lacrymiger. 30 Vogelarten untersucht, von denen die folgenden 22 ganz 
inaktive Gonaden hatten: 


Trogonidae Pharomachrus pavoninus 
Formicariidae Thamnophilus caerulescens 
Chamaeza mollissima 
Furnariidae Schizoeaca harterti 
Synallaxis frontalis 
Cranioleuca albiceps 
Margarornis squamigera 
Dendrocolaptidae Lepidocolaptes lacrymiger 
Tyrannidae Serpophaga cinerea 
Ochthoeca cinnamomeiventris 
Myiochanes fumigatus 
Xanthomyias sclateri 
Sayornis nigricans 
Cinclidae Cinclus leucocephalus 
Troglodytidae Troglodytes solstitialis 
Turdidae Turdus serranus 
Parulidae Basileuterus tristriatus 
Basileuterus signatus 
Thraupidae Chlorospingus ophthalmicus 
Delothraupis castaneiventris 
Hemispingus melanotis 
Fringillidae Atlapetes rufinucha 


Von den verbliebenen 8 Arten ist bei dreien der Gonadenzustand 
nicht eindeutig: Buteo magnirostris, Pionus sordidus und Lochmias nema- 


15* 


222 


G. Niethammer 


Bonn. ; 
zool. Beitr. 


tura haben geschwollene, aber wohl nicht maximal entwickelte Hoden. 


5 Arten waren in Brutstimmung: 


Anatidae Merganetta armata 
Trochilidae Adelomyia inornata 
Coerebidae Conirostrum albifrons 
Tyrannidae Tyranniscus bolivianus (juv.) 
Thraupidae Thraupis cyanocephala 


15. bis 31. Oktober. Zum Vergleich mit Karahuasi ein ganz áhnliches 
Yungas-Gebiet in gleicher Höhenlage 2 Monate später. 


Irupana/Yungas von La Paz 2000 m (meist San Juan Mayu): Nicht 
ganz so dichter Urwald wie in Karahuasi. 


Noch keine zusammenhängende Regenzeit, aber schon einige Schauern, so am 
16. 10. (3 Stunden), in der Nacht vom 24. auf den 25. 10. und am 26. 10. ein 
kurzes Gewitter. Die Nächte sind kühl (morgens nach Sonnenaufgang meist 
15—16° C), tagsüber steigt das Thermometer bis auf 21° C, also etwas mehr 
als in Karahuasi, sinkt aber nachts nicht (mehr?) annähernd so weit wie da. 
Relative Luftfeuchte am 25. 10. gegen 20 Uhr 73% bei 19,4% C. 


Gegenüber Karahuasi (August) fällt sofort auf, daß die Brutperiode 
beginnt. Zwar trifft man noch immer umherstreifende Vogelgesellschaf- 
ten, aber sie sind seltener zu beobachten als 2 Monate vorher, und der 
Gesang hat bedeutend Zugenommen. Die überwiegende Mehrzahl der von 
mir untersuchten (und sicher aller hier ansässigen) Vögel steht unmittel- 
bar vor Nestbau und Eiablage, nämlich von 53 Arten 46! Unter den 46 
Arten sind 39 einwandfrei in Brutstimmung (Gelege, Ovarienbefunde, 
Nester usw.), 6 wohl noch im Anfangsstadium (noch nicht maximal ent- 
wickelte Gonaden). Nur 7 lassen also noch keine Brutstimmung erken- 


nen, wie aus der folgenden Zusammenstellung hervorgeht: 


Gonaden inaktiv 


Trogonidae Trogon personatus 
Dendrocolaptidae Xiphorhynchus ocellatus 
Tyrannidae Platyrinchus muystaceus 
Coerebidae Conirostrum albifrons 
Fringillidae Spinus xanthogaster 
Sporophila coerulescens 
Catamenia analis 
Gonaden aktiv, doch noch nicht voll entwickelt 
Picidae Piculus rubiginosus 
Veniliornis f. fumigatus 
Furnariidae Xenicopsoides montanus 
Tyrannidae Todirostrum plumbeiceps 
Cotingidae Pipreola frontalis 
Thraupidae Hemispingus melanotis 
Gonaden voll entwickelt 
Tinamidae Crypturellus obsoletus 
Cracidae Penelope montagnii 
Columbidae Leptotila verreauxi 
Columba plumbea 
Psittacidae Pionus sordidus 


Trochilidae 


Colibri serrirostris 


Heft 3-4 
4/1953 


Vogelwelt Boliviens 


Gonaden voll enwickelt 


223 


Trogonidae Pharomachrus antisianus 
Steatornitidae Steatornis caripensis 
Apodidae Streptoprocne zonaris 
Formicariidae Chamaeza brevicauda 
Thamnophilus coerulescens 
Bucconidae Malacoptila fulvogularis 
Dendrocolaptidae Xiphocolaptes promeropirhynchus 
Dendrocolaptes picumnus 
Sittasomus griseicapillus 
Tyrannidae Pyrrhomyias cinnamomea 
Myiarchus cephalotes 
Leptopogon superciliaris 
Myiophobus inornatus 
Hirundinea bellicosa 
Euscarthmornis margaritaceiventer 
Myiodynastes chrysocephalus 
Pipridae Chiroxiphia pareola 
Cinclidae Cinclus leucocephalus 
Turdidae Turdus albicollis 
Myiadestes ralloides 
Hirundinidae Pygochelidon cyanoleuca 
Coerebidae Coereba flaveola 
Parulidae Compsothlypis pitiayumi 


Myioborus miniatus 
Basileuterus tristriatus 
Thraupidae Chlorophonea cyanea 
Calliste xanthocephala 
Calliste argyrofenges 
Compsocoma flavinucha 
Schistochlamys melanopis 


Icteridae Xanthornus atrovirens 
Xanthornus decumanus 
Fringillidae Coryphospingus cucullatus 


September: Rurrenabaque/Beni 230 m (sowie in der Umgebung Bala 
und Quiquibey): Dichter Urwald als Ausläufer der amazonischen Hylaea 
und Flußufer. 


Von insgesamt 38 Tagen (29. August—5. Oktober) sind 31 regenfrei, an 3 
Tagen (6., 24. und 27. 9.) ein kurzes Gewitter; an 4 Tagen (11., 12., 14. und 15. 9.) 
regnet es nach einleitendem Gewitter einige Stunden. An regenfreien Tagen ist 
es bei Tage sehr heiß: vom 29. 9.—1. 10. Tagesmaximum 35% C, am 2. 10. hat 
es früh bis auf 21% C abgekühlt, aber 12 Uhr messe ich bereits 32° C und 
15 Uhr 34° C. Bei einem Gewitter geht das Thermometer rasch zurück, so am 
6. 9. innerhalb weniger Stunden von 26° C auf 13°C. Bedeckter Himmel und 
Gewitterstimmung läßt selbst nachts die Temperatur nicht wesentlich sinken. 
Am 26. 9. messe ich 21 Uhr noch 30° C. In den Regentagen vom 11.—15. 9. ist 
es dagegen bei Tage wie Nacht wesentlich kühler geworden: Minimum 15% € 
(meist 18—19° C). Die Morgenstunden sind durchweg die kühlsten, weil dann 
ganz regelmäßig ein kühler Südwind weht (etwa 17° C). Der eigentliche kalte 
„Sur“, der hier in den Wintermonaten nicht selten weht und wegen seiner 
Kälte gefürchtet ist, pflegt im September schon nicht mehr aufzutreten. Rela- 
tive Luftfeuchte an regenfreien Tagen 63—85%. Wassertemperatur des Quiqui- 
bey am 9. 9., 20 Uhr: 28° C. 


Anfang September traf ich mit einer Ausnahme (Atticora fasciata) 
hier noch keinen fliggen Jungvogel. Die ersten Gelege wurden in 
der 1. Septemberhälfte gefunden und gegen Mitte des Monats die ersten 


224 


zool. Beitr. 


G. Niethammer Eee 


frischgeschlüpften juv. Die überwiegende Mehrzahl der Vogel war mit 
Vorbereitungen zur Brut beschaftigt. Brutverdachtig, zum groBten Teil 
erwiesen durch Gelegefunde, Ovarienzustand usw., waren die folgenden 


Arten: 


Tinamidae 


Falcones 
Cracidae 
Jacanidae 
Columbidae 


Psittacidae 
Cuculidae 


Strigidae 
Caprimulgidae 


Trochilidae 


Opithocomidae 
Trogonidae 
Alcedinidae 
Momotidae 
Galbulidae 
Bucconidae 


Capitonidae 
Ramphastidae 


Picidae 
Formicariidae 


Furnariidae 


Dendrocolaptidae 


Tyrannidae 


Pipridae 


Tinamus major 
Crypturellus soui 
Crypturellus undulatus 
Leucopternis schistacea 
Pipile cumanensis 
Jacana spinosa 

Columba speciosa 
Columbigallina talpacoti 
Ara ararauna 

Ara chloroptera 

Ara severa 

Piaya cayana 

Otus choliba 

Cordeiles rupestris 
Nyctidromus albicollis 
Nyctiphrynus ocellatus 
Hydropsalis climacocerca 
Campylopterus largipennis 
Florisuga mellivora 
Hylocharis cyana 
Amazilia bartletti 
Opisthocomus hoazin 
Trogon collaris 
Chloroceryle americana 
Momotus momotas 
Galbula ruficauda 
Chelidoptera tenebrosa 
Bucco macrodactylus 
Monasa nigrifrons 
Capito niger 
Ramphastos tucanus 
Pteroglossus mariae 
Phloeceastes rubricollis 
Formicarius analis 
Thamnophilus schistaceus 
Myrmotherula axillaris 
Myrmotherula menetriesi 
Thamnomanes caesius 
Myrmoborus leucophrys 
Hypocnemis flavescens 
Phlegopsis nigro-maculata 
Myrmoborus myotherinus 
Taraba major 

Sunailaxis gujanensis 
Cranioleuca gutturata 
Automolus ochrolaemus 
Xiphorhynchus guttatus 
Dendrocolaptes picumnus 
Dendrocincla atrirostris 
Megarhynchus pitangua 
Myiodynasts maculatus 
Ochthornis littoralis 
Myiarchus ferox 

Pipra fassciicauda 

Pipra chloromeros 
Neopelma sulphureiventer 


Heft 3-4 
4/1953 


Cotingidae 
Corvidae 


Troglodytidae 


Turdidae 
Hirundinidae 


Tersinidae 
Thraupidae 


Icteridae 


Fringillidae 


Vogelwelt Boliviens 225 


Attila bolivianus 
Lipaugus cinerascens 
Cyanocorax cyanomelas 
Thryothorus genibarbis 
Heliodytes unicolor 
Troglodytes musculus 
Turdus fumigatus 
Iridoprocne albiventer 
Stelgidopteryx ruficollis 
Atticora fasciata 
Tersina viridis 
Ramphocelus carbo 
Habia rubica 
Xanthornus angustirostris 
Icterus cayanensis 
Psomocolax oryzivorus 
Cacicus cela 

Saltator coerulescens 
Myospiza aurifrons 


Gonaden aktiv, aber offenbar noch nicht voll entwickelt 


Laridae 
Charadriidae 
Falcones 
Cracidae 
Psittacidae 
Trogonidae 
Cuculidae 
Picidae 


Formicariidae 


Dendrocolaptidae 
Tyrannidae ~ 


Turdidae 
Thraupidae 


Charadriidae 


Psittacidae 
Formicariidae 
Tyrannidae 


Mimidae 
Vireonidae 
Thraupidae 


Phaetusa simplex 
Charadrius collaris 
Ictinea plumbea 
Penelope jacquacu 
Brotogeris cyanoptera 
Trogon melanurus 
Crotophaga ani 
Melanerpes cruentatus 
Dryocopus lineatus 
Thamnophilus doliatus 
Myrmeciza atrothorax 
Myrmeciza hemimelaena 
Myrmotherula atrogularis 
Dendrocolaptes certhia 
Myiarchus swainsoni 
Myiarchus tuberculifer 
Turdus ignobilis 
Tanagra chlorotica 


Gonaden inaktiv 


Steganopus tricolor 
Hoploxypterus cayanus 
Aratinga leucophthalmus 
Myrmotherula brachyura 
Pyrocephalus rubinus 
Myiopagis viridicata 
Elaenia spectabilis 
Pipromorpha oleaginea 
Donacobius atricapillus 
Vireo alivaceus 

Thraupis palmarum 
Thraupis sayaca 1) 


Von 105 untersuchten Arten sind also nur 12 in keinerlei Fortpflan- 
zungsbereitschaft, 75 Arten haben dagegen die „Brutzeit“ begonnen (was 
natürlich keineswegs bedeutet, daß die meisten Bruten dieser Arten in 


1) Aber ¿$ aus Irupana vom 3. 9. (leg. Künzel) mit voll aktiven Gonaden 


226 G. Niethammer 


Bonn. 
zool. Beitr. 


den September fallen), bei 18 Arten, deren Gonaden schon aktiv sind, 
ist der Brutbeginn noch fraglich. 

Man darf aus diesen Zahlen ohne weiteres schließen, daß die Brut- 
zeit am Beni im September im allgemeinen begennen hat bzw. daß die 
überwiegende Zahl der Arten im Laufe dieses Monats in Brutstimmung 
gerät, wogegen der August noch zur Ruhezeit rechnet. Ein gewisser 
Prozentsatz der Arten hat auch im September noch keine Nistplätze be- 
zogen, wie ich an umherstreifenden Gesellschaften feststellte: Die Gona- 
den solcher aus zigeunernden Vergesellschaftungen erlegter Vögelerwiesen 
sich stets als inaktiv. 


Die Entwicklung der Gonaden zur Brutreife im Laufe des September 
erhellt aus folgenden Beispielen: 


Melanerpes cruentatus 15-59: Hoden 5,5X4 mm 

19729: Hoden 8X6 mm 
Ramphocelus carbo ee nd: Ovar unentwickelt 

28 9. Hoden 9X6 mm 

30229. Nestfund mit 1. Ei 
Pyrocephalus rubinus DIO: Hoden stecknadelkopfgroß 


2. 10. Hoden 3X3 mm 

Natürlich schwankt der Brutbeginn auch innerhalb einer Art mitunter 
wohl beträchtlich: Ein 4 von Thraupis sayaca hatte am 27. 9. noch ganz 
unentwickelte Hoden. Am 2. 10. beobachtete ich dagegen ein Pärchen 
dieser Art beim Nestbau, wobei das Y ständig vom Ö begleitet wurde. — 
Am 2. 9. erlegte ich bereits ein Y von Synallaxis gujanensis mit einem 
legereifen Ei im Eileiter. Später beobachtete ich mehrfach umherstreifende 
Paare dieser Art, die keineswegs Junge hatten, und am 2. 10. schoß ich 
ein 6, dessen Hoden nur 3 X 3mm maßen. 


Wir haben nun den Beginn der Brutzeit in den Yungas in 2000.m 
und am Fuße der Yungas in 230 m Höhe kennengelernt. Wie verhalten 
sich die Vögel in dieser Beziehung in größeren Höhen? 


In der Nebelzone der Yungas weilte ich Anfang November bei Unduavi 
in 3100 m. Die Regenzeit begann hier schon, es regnete vom 6. bis 12. 11. 
fast jeden Tag mit kurzen Unterbrechungen. Dennoch wurden flügge juv. 
noch nicht festgestellt, ebensowenig wie Nestjunge. Die Brutzeit hatte 
hier also erst Anfang November begonnen. 


Unduavi 3100m, Nebelwald 
Gonaden aktiv 


Trochilidae Metallura smaragdinicollis 
Metallura aeneocauda 

Furnariidae Cranioleuca albiceps 
Schizoeaca harterti 

Tyrannidae Ochthoeca albidiadema 


Ochthoeca rufipectoralis 
Spizitornis parulus 
Cotingidae Heliochera rubro-cristata 


Heft 3-4 | 


‚an | Vogelwelt Boliviens 227 
Troglodytidae Cinnycerthia fulva 
Turdidae Turdus fuscater 
Hirundinidae Orochelidon murina 
Coerebidae Diglossa brunneiventris 
Diglossa lafresnayi 
Conirostrum ferrugineiventre 
Parulidae Basileuterus nigro-cristatus 
Thraupidae Anisognathus igniventris 
x Buthraupis montana 
Fringillidae Atlapetes rufinucha 
Gonaden inaktiv 
Trochilidae Aglaeactis pamela 
Furnariidae Margarornis squamigera 
Coerebidae Conirostrum sitticolor 
Parulidae Myioborus melanocephalus (Hoden 2 mm) 
Thraupidae Thraupis bonariensis 
Fringillidae Catamenia inornata 


Catamenia analis 


Von 25 Arten erwiesen sich hier also 18 als brutverdächtig. 


In La Paz (3600 m), auf dem Altiplano (4000 m), im Titicaca-See 
(3800 m) und Poopo-See (3700 m) sowie auf dem Chacaltaya (5200 m), 
setzt sich die Ornis nach Arten und Familien meist aus anderen Elementen 
zusammen als in den Yungas, so daß ein Vergleich leicht zu falschen 
Schlüssen führen kann. Denn es halten sich, wie wir noch sehen werden, 
eine Reihe von Fringilliden, Coerebiden und Trochiliden nicht an den 
gebräuchlichen Brutbeginn der meisten anderen Vögel, und Vertreter 


dieser 3 Familien finden sich gerade westlich der Cordillere relativ 
zahlreich. 


Am Titicaca-See bilden die Wasservögel schließlich eine weitere 
Gruppe, die eine besondere Beachtung und Erwähnung verdient. Unter 
diesen Vorbehalten läßt sich über die Brutzeit im Hochland westlich der 
Cordillera Real folgendes sagen: 


Im letzten Drittel des November waren am Titicaca-See sämtliche 
von mir gesammelten ansässigen Wasservögel oder ans Wasser gebun- 
dene Arten mit der Brut beschäftigt (Gelege, z. T. juv.): 


Titicaca-See, 3800m, letztes Drittel November. Wasser- 
und Ufervögel, mit Brut beschäftigt. 


Podicipedes Podiceps rolland 
Centropelma micropterum 
Anatidae Nettion flavirostre 
Oxyura ferruginea 
Plegadidae Plegadis ridgwayi 
Rallidae Fulica americana 
Gallinula chloropus 
Charadriidae Charadrius alticola 
] € Capella g. andina 
Laridae = Larus serranus 
Furnariidae Phleocryptes melanops 
Tyrannidae Tachuris rubrigastra 
Icteridae Ageiaius thilius 


228 


dazu folgende Landvogel 
Charadriidae 


G. Niethammer 


Oreophilus ruficollis 


_ Ptiloscelys resplendens 


Thinocoridae Thinocorus d’orbignyanus 
Picidae Colaptes rupicola 
Furnarlidae Cinclodes fuscus 
Geositta cunicularia 
Turdidae Turdus chiguanco 
Hirundinidae Petrochelidon andecola 
Fringillidae Phrygilus punensis 


nicht brutend 


Spinus atratus 


Falcones Circus cyaneus 
Columbidae Metriopelia melanoptera 
Gymnopelia ceciliae 
Hirundinidae Phaeoprogne tapera 
Fringillidae Sicalis uropygialis 


E 


zool.Beitr. 


Fast genau dasselbe Bild erhielt ich am Poopo-See Anfang Dezember. 
Zu beachten war hier, daß die 4 erbeuteten Fringilliden 


Phrygilus fruticeti 

Phrygilus plebejus 

Catamenia inornata 

Sicalis uropygialis 
noch keine Gelege und keine voll entwickelten Gonaden hatten und sich 
offenbar erst ganz zu Beginn der Brutzeit befanden. Nur Phrygilus atri- 
ceps war mit Nestbau bescháftigt. Auf dem Chacaltaya in 5300 m hatte 
Phrygilus unicolor noch am 20. 12. vóllig inaktive Gonaden. Dagegen 
maßen hier am gleichen Tage die Hoden von Diuca speculifera schon 
6 X 4 mm (am 26. 8. in 4600 m erst knapp 3 mm). 


Auch im Hochland kann der Brutbeginn individuell beträchtlich 
schwanken, wie ein Beispie] zeigen möge: Cinclodes fuscus ad. mit völlig 
inaktiven Gonaden am 21. und 24. 8. sowie noch am 12. 11. auf der . 
Cumbre von La Paz in 4600 m. Dagegen fand ich schon Ende November 
am Titicaca-See (3800 m) einen noch nicht ganz flüggen Jungvogel und 
am 30. 12. wieder erst ein Nest mit frischgeschlüpftem pull. in 4000 m. 


Etwas schematisierend darf man wohl abschließend zu diesem Kapitel 
sagen, daß die Brutzeit für die überwiegende Mehrzahl der Vögel im 
September, Oktober und November beginnt, oder anders ausgedrückt. 
im allgemeinen vor Beginn der Regenzeit. 


2. Abhängigkeit des Beginns der Brutzeit von der Höhenlage 


Obwohl meine Untersuchungen niemals zur gleichen Jahreszeit in 
verschiedenen Höhenlagen unternommen werden konnten, offenbaren sie 
doch, daß Tieflandvögel im allgemeinen früher im Jahre zur Brut schrei- 
ten als dies die Mehrzahl der in größeren Höhen beheimateten tut. Bei 


Vogelwelt Boliviens 229 


Heft 3-4 
4/1953 


einer gewissen wohl nicht sehr großen Anzahl von Arten schlüpfen am 
Beni in 230 m die juv. schon im September, nachgewiesen für 
Nyctidromus albicollis 
Amazilia bartletti 
Synallaxis gujanensis 
Myiodynastes maculatus 
Heliodytes unicolor 


Atticora fasciata (schon früher) 
Xanthornus angustirostris 


Dazu kommen folgende Arten, bei denen nach Bond & Meyer de 
Schauensee Ende August bis Mitte September im gleichen Gebiet bereits 
juv. oder Eier gefunden wurden, so daß mit dem Schlüpfen der letzteren 
im September gerechnet werden kann: 


Crypturellus undulatus !) 

Piaya cayana 

Colaptes campestris 

Elaenia gigas 

Tersina viridis 

Habia rubica 

Dagegen fand ich in San Juan Mayu in 2000 m in der 2. Oktober- 

halfte noch keine Nestjungen und in Unduavi (3100 m) Anfang November 
ebensowenig. Beim Vergleich dieser 3 Stationen konnte ich daher in der 
Entwicklung der Bruttátigkeit gar keine Fortschritte bemerken, obwohl 
sich meine Studien über 2'/2 Monate hinzogen. Es war etwa so, als wenn 
ich mich in diesem Zeitraum um eine gewisse größere Strecke vom 
Äquator entfernt hätte. Man darf also wohl sagen, daß die Brutzeit 
genau so wie mit der Entfernung vom Äquator mit steigender Höhe 
immer später einsetzt, woraus wohl gefolgert werden kann, daß sie im 
Gebirge sicher auch auf kürzere Zeit als im Tieflande zusammengedrängt 
wird (was Skutch, 1950, bereits für Mittelamerika feststellte). 


Auch wenn man einmal die Angehörigen einer Familie in ver- 
schiedenen Höhenlagen vergleicht, wird ersichtlich, daß die Brut mit 
zunehmender Höhe später beginnt: Von den Schwalben nisteten am 
Beni Atticora fasciata schon im August, Stelgidopteryx ruficollis, Irido- 
procne albiventer und I. leucorrhoa (letztere nach Bond & M. de Schauen- 
see) im September. Weitere Schwalbenarten wurden hier nicht beobachtet. 
In 2000 m fand sich Pygochelidon cyanoleuca mit aktiven Gonaden erst 
Mitte Oktober am Brutplatz ein und begann mit dem Nestbau; in 3500 m 
zeitigte Orochelidon murina die Gelege Anfang November, und Petro- 
chelidon andecola war in 3800-4000 m Ende November in Brutkondition 
und — nach Mitteilung von Bond & M. de Schauensee — in 4600 m im 
Januar. 


1) Ein Gelege von Tinamus major fand ich am Beni am 17. 9. 


230 G. Niethammer pa 


Die Nachtschwalben Nyctiphrynus ocellatus, Chordeiles rupestris, 
Nyctidromus albicollis, Hydropsalis climacocerca und Caprimulgus par- 
vulus nisteten am Beni in 230 m im September, Hydropsalis brasiliana 
wurde dagegen bei Irupana Ende Oktober und von Carriker in 1500 m 
Höhe am 11. November brütend gefunden. 

Noch klarer würde dies wohl zum Ausdruck kommen, wenn solche 
Vergleiche bei ein und derselben Art mit großer Vertikalverbreitung 
angestellt würden. Leider fehlen dazu bisher Beobachtungen. Es sei hier 
nur eine bei Bond & M. de Schauensee zitierte Angabe erwähnt: 
Rhynchotis rufescens rufescens wurde am 28. September am Beni brütend 
gefunden, bei der Gebirgsrasse dieses Tinamiden, R. rufescens maculi- 
collis waren die Y erst vom 11. Dezember bis 12. Januar in Legestimmung. 

Schließlich darf hier auch auf Zonotrichia capensis verwiesen wer- 
den, die Mitte Juli am Meer bei Arica sang und zu Neste trug, in La Paz 
(3600 m) sich dagegen zur gleichen Zeit und im August und September 
vollig inaktiv verhielt. 


3. Welche Arten brüten außerhalb der normalen Brutzeit? 

Nicht alle Vögel halten sich an die Hauptbrutzeit, die vor der Regen- 
zeit beginnt. Es gibt offensichtlich auch Winterbrüter in einem weit grö- 
Beren Prozentsatz als beispielsweise in Europa. Wie hoch sich dieser 
Prozentsatz beläuft, ist allerdings noch längst nicht annähernd genau 
anzugeben. 

Zu den Winterbrütern gehören anscheinend einige Kolibris und 
Zuckervögel, wie Conirostrum albifrons (Anfang August in 2000 m in 
Brutstimmung, nicht aber Ende Oktober), Diglossa carbonaria (6 vom 
25. 7. in 3600 m Hoden 5 X 4 mm, 6 vom 15. 8. Hoden schon auf etwas 
über 3X 3 mm rückgebildet) und Coereba flaveola dispar (flügges juv. 
am 12. Oktober). 


Nördlich des Äquator stellte Skutch (Ibis 1950, p. 197—205) ganz 
dasselbe fest. Er nennt Kolibris und die Zuckervogelgattungen Diglossa 
und Coereba (sogar die gleiche Art C. flaveola) Winterbrüter und erklärt 
dies abweichende Verhalten damit, daß diese Nektarvögel auf Blumen 
angewiesen seien, die am üppigsten gerade in der Trockenzeit blühen. 

Bemerkenswert ist, daß in Bolivien Conirostrum albifrons in 2000 m 
und Diglossa carbonaria gar in 3600 m in der kalten Jahreszeit brüten. 
Offenbar werden diese Winterbrüter im Gegensatz zu der großen Masse 
der „Normalbrüter“ nicht von der Höhe beeinflußt. 


Eine andere Gruppe von Winter- oder Trockenzeitbrütern stellen 
wohl die Raubvögel. Oroaétus isidori horstet im August in den Yungas 
von La Paz in etwa 2000 m. Die Gonaden von Buteo magnirostris waren 
zur gleichen Zeit aktiv (nach Bond & M. de Schauensee wurden schlüp- 


Vogelwelt Boliviens 231 


Heft 3-4 
4/1953 


fende juv. schon am 28. 9. beobachtet), und ein am 5. 9. in 250 m erlegtes 
Leucopternis-schistacea-? hatte einen Brutfleck. Dagegen waren die Go- 
naden von den einzigen 3 im Oktober und November erlegten Raubvögeln 
inaktiv: Falco sparverius 13. 10., Falco fusco-caerulescens 12. 11. und 
Circus cyanus cinereus 25. 11. 

Eine 3. Gruppe, die hinsichtlich‘ des Brutbeginnes aus der Reihe tanzt, 
stellen die Fringilliden. Eine ganze Anzahl von Arten dieser Familie 
verharrt noch im Ruhestadium, wenn die normale Brutperiode schon 
längst eingesetzt hat: 

Gonaden inaktiv 


Arremon flavirostris 12. Oktober 

Volatinia jacarina 14. Oktober 

Spinus xanthogaster 16. Oktober 

Sporophila coerulescens 26. Oktober 

Catamenia analis 26. Oktober; 1.—10. November 

Catamenia inornata 9. November; 8. Dezember 
(jetzt Hoden ein wenig vergrößert) 

Saltator aurantiirostris 16. November 

Phrygilus plebejus 8. Dezember 

Phrygilus fruticeti 8. Dezember 

Phrygilus unicolor 20. Dezember 


Bei diesen handelt es sich sicherlich nicht um Winterbrüter (Finken 
und Zeisige von Anfang August hatten gleichfalls inaktive Gonaden), 
sondern um Spätbrüter, wie auch aus den von Bond & M. de Schauensee 
veröffentlichten Gelegefunden der Fringilliden aus Bolivien hervorgeht: 
Poospiza erythrophrys 31. 12., Phrygilus atriceps 30. 1. und Phrygilus 
dorsalis spät im Februar. Dies leuchtet noch mehr ein, wenn man die ent- 
sprechenden Ergebnisse von Skutch in Mittelamerika vergleicht. Skutch 
berichtet nämlich von den Gattungen Sporophila, Spinus und Volatinia 
(sogar von derselben Art V. jacarina), daß sie als Samenfresser erst Junge 
haben, wenn ihnen zur Zeit der Samenreife genügend Nahrung zur Ver- 
fügung steht, das ist am Ende der Regenzeit. Wir finden also in Bolivien 
bezüglich des Brutbeginnes dieselben Ausnahmen wie in Mittelamerika: 
Kolibris, Zuckervögel und einige Fringilliden; nur fallen die Brutzeiten 
entsprechend der Lage auf der Südhalbkugel in andere Monate. 

Schließlich hebt sich noch eine besonders vielseitige Gruppe von Vögeln 
von der großen Masse ab, das sind Sonderfälle aus den verschiedensten 
Familien; Arten, deren spezielle Anpassungen an den Nahrungserwerb 
und deren spezifische Nahrung es wohl erforderlich machen, daß die Jun- 
gen zu ganz bestimmter Zeit großgezogen werden müssen. Dazu gehört 
wahrscheinlich Merganetta armata garleppi, die ich Anfang August brú- 
tend fand. Wenn in der Regenzeit die Gebirgsbäche mächtig anschwellen, 
dürfte den Jungen Nahrungserwerb und Aufenthalt auf diesen Gewässern 
erheblich schwerer fallen als in der Trockenzeit, und dies dürfte m. E. 


232 G. Niethammer Bi 
der Grund für das Winterbrüten dieser Ente sein. Für den Eisvogel 
Chloroceryle americana stellte Wagner in Mexico dasselbe fest: „Diese 
Art nistet daher, so lange das Wasser noch klar ist und die Flüsse noch 
nicht geschwollen sind“ (Zool. Jahrb. Abt. Syst. 1950, p. 301). 

Eine Überraschung war für mich, Anfang August ein halbwegs flüg- 
ges juv. von Tyranniscus bolivianus zu finden, der einzige im Südwinter 
brütende Tyrann meiner Sammlung, für dessen besonderes Verhalten ich 
keine Gründe angeben kann. 

Offensichtlich handelt es sich bei so manchen Arten, die im Winter 
brütend gefunden werden, durchaus nicht um einseitige Winterbrüter, 
sondern um solche Vögel, deren Brutzeit jahreszeitlich nicht scharf be- 
grenzt ist, und die auch, aber nicht nur, in den Wintermonaten nisten, 
von denen sich Gelegefunde bei größerem Beobachtungsmaterial viel- 
leicht über das ganze Jahr oder über einen großen Teil des Jahres ver- 
teilen würden. Dazu gehört möglicherweise der Waldsänger Compsothlypis 
pitiayumi, der von mir und Carriker im Juli, August, Oktober und No- 
vember in Brutkondition gefunden wurde, und es verhalten sich vielleicht 
ähnlich der Papagei Pyrrhura picta und der Vireonide Hylophilus flavi- 
ventris, von denen Carriker im August und Juli „breeding condition“ 
notierte. 

In diesem Zusammenhang sei noch auf die Wasservögel des Altiplano 
verwiesen, die mir auch in die Gruppe jener Vögel zu gehören scheinen, 
deren Brutzeit sich über viele verschiedene Monate des Jahres hinziehen 
kann. Ich fand sie alle (s. S. 41) Ende November am Titicaca-See beim 
Brutgeschäft. Carriker aber berichtet von Dunenjungen der Ente Oxyura 
ferruginea vom 7. Juni (ich fand solche am 26. November). Im Juni sam- 
melte er auch Gelege von Fulica americana und Gallinula chloropus gar- 
mani; beide Arten brüteten eifrig auch im November. Im November hatten 
woh] die meisten fluglosen Taucher (Centropelma micropterum) am Titi- 
caca-See Gelege; Carriker fand sie Anfang März oder Anfang Juni. Nach 
ihm war Dafila spinicauda sowohl am 30. Juni als auch am 26. Februar 
„in breeding condition“. Die Nahrung steht all diesen Vögeln wohl das 
ganze Jahr über annähernd gleich reichhaltig zur Verfügung, so daß sie 
es sich leisten können, auf eine mehr oder weniger begrenzte Brutzeit 
zu verzichten. Dennoch ist eine auf ganz verschiedene Jahreszeiten ver- 
teilte Brutzeit der Vögel in einem so rauhen Klima (4000 m!) ganz außer- 
gewöhnlich. Sie ist wohl nur möglich, weil die jahreszeitlichen Tem- 
peraturschwankungen gering sind. Die Jahresamplitude der Temperatur 
beträgt in Oruro (auf dem Altiplano in 3700 m) nur 6,68° C, in Leh 
(Oberes Industal in 3506 m) dagegen 24,6% C. Allerdings hat Oruro die 
groBten auf der Erde überhaupt bekannten Tagesschwankungen 
und zwar ein periodisches Mittel von 13,08% C. Dies aber spielt für die 


Vogelwelt Boliviens 233 


Heft 3-4 
4/1953 


Fixierung der Brutzeit keine Rolle. Das Beispiel der Wasservógel des 
Altiplano lehrt auf jeden Fall, daß nicht das Klima — mag es von noch 
so weitreichendem indirekten Einfluß sein — den Fortpflanzungszyklus 
der Vögel unmittelbar bestimmt. Der Faktor, auf den der Fortpflanzungs- 
zyklus sich einspielen muß, wenn die Art erhalten bleiben soll, ist die 
Nahrungsquelle für die Aufzucht der Jungen. 


4. Was löst den Beginn der Brutzeit aus? 

Zwei verschiedene Faktoren sind für die Steuerung des Brutzyklus 
der Vögel verantwortlich: A) Milieu-Faktoren, die in einer bestimmten 
Jahreszeit einen Überlebensvorteil (für die juv.) garantieren („ultimate 
factors“) und B) solche, die zuvor den Altvogel zur Brut stimulieren, 
die also den Beginn der Brutzeit rechtzeitig auslösen („proximate fac- 
tors“). 

Aus einer ausführlichen Diskussion des Problems im April-Heft des 
Ibis 1950 erhellt, daß der ausschlagende „ultimate factor“ der Nahrungs- 
faktor ist: Die Jungen müssen zur Zeit des größten Nahrungsangebotes 
zur Welt kommen. 


Unter der 2. Kategorie („proximate factors“) ist hingegen kein ein- 
zelner Faktor von ähnlich überragender Bedeutung. Tageslänge, Tem- 
peratur, Niederschläge und eine Reihe weiterer Faktoren können zu- 
sammenwirken oder auch mehr oder weniger jeder für sich ausschlag- 
gebend sein. Das dürfte sich weitgehend nach den Ansprüchen und wohl 
auch nach der physiologischen und psychologischen Konstitution der 
einzelnen Arten richten. 

Viele Vögel Südwestafrikas, eines Landes mit ausgesprochener Trok- 
ken- und Regenzeit, beginne mit dem ersten Regen zu brüten, ja, sie 
sind soweit abhängig von Niederschlägen und deren Folgen für die 
Entfaltung der Vegetation, daß sie Nestbau und Eiablage einstellen, wenn 
es vorzeitig zu regnen aufhört. Sicherlich ist hier der Regen als Stimu- 
lans für die Reifung der Gonaden und damit letzten Endes auch für die 
Auslösung der für das Brüten erforderlichen Verhaltensweisen allein 
maßgeblich. 


In äquatornahen Gebieten, wie in Bolivien, löst die wachsende Tages- 
länge wohl kaum allein eine Reifung der Gonaden aus, wie dies aus 
äquatorfernen Gebieten nachgewiesen ist. Übereinstimmung der Brutzeit 
mit der Regenzeit (wenigstens bei der großen Masse der Vögel) deutet 
dagegen darauf hin, daß Regen als unmittelbarer Auslöser bzw. Anreger 
des Brutgeschehens in erster Linie in Frage kommt. 

In Bolivien liegen die Verhältnisse insofern anders als in Südwest- 
afrika, als die große Zahl der Vögel sich schon zum Brüten anschickt, 
wenn die Regenzeit noch gar nicht begonnen hat. Trotzdem scheint mir 


Bonn. 
zool. Beitr. 


234 G. Niethammer 


der Regen die Bruttätigkeit auszulösen und zwar tun dies m. E. die ver- 
einzelten Schauer- und Gewitterregen, die der eigentlichen Regenzeit 
vorausgehen. Jeder Feldbeobachter weiß, wie anregend insbesondere 
auf das Singen und Balzen der Vögel gerade ein kurzer Regenguß 
wirkt. Im Oktober hörte ich in der südwestafrikanischen Steppe den 
europäischen Winterbesucher Phylloscopus trochilus nach einem Gewitter- 
regen überall singen, so daß ich mich in den europäischen Frühling ver- 
setzt glaubte. Der Fitis sang hier stets nur nach einem Regen, dann aber 
nachhaltig wie am Brutplatz. Genau so tönte der bolivianische Urwald 
vom Gesang der Vögel wider, wenn ein kurzer Regen herniedergerauscht 
war. Nach solchen Regenschauern im September am Beni und im Oktober 
in San Juan Mayu vernahm ich regelmäßig für mich ganz neue Vogel- 
stimmen, die vorher geschwiegen hatten. Ich halte es daher für das 
wahrscheinlichste, daß die der eigentlichen Regenzeit weit vorausgehenden | 
ersten Schauern als ein psychisches Stimulans ersten Ranges (auf dem Weg 
über die Hypophyse) zur Aktivierung der Gonaden beitragen oder sie 
sogar auslösen. 


Wagner & Stresemann (Zool. Jahrb. Abt. Syst. 1950, p. 295 ff) betonen 
ebenfalls die Bedeutung der periodischen Regen als Auslöser des Fort- 
pflanzungszyklus der Vögel Mexicos und weisen auch auf die hemmende 
Wirkung anhaltender Niederschläge hin. Wenn sie aber von Tyrannus 
melancholicus sagen: „Bei ihnen rufen schon einzelne schwache Regen- 
fälle, die die nahende Regenzeit ankündigen, lebhafte Erregung und 
lautes Rufen hervor“, so rückt dies die Bedeutung der Kurzregen nicht 
ins rechte Licht, denn es müßte heißen: Gerade einzelne kurze Regen 
lösen die Brutaktivität aus! Man darf vielleicht die Wirkung der Nieder- 
schläge auf die Brutstimmung vieler Vögel mit einer Droge vergleichen, 
die in kleinen Dosen heilsam und anregend, in großen dagegen giftig 
ist. Im übrigen liefert Wagner sehr viel mehr Material als ich sammeln 
konnte zu der Frage, welche brutauslösenden Faktoren außer Nieder- 
schlägen noch wirksam sind. Auch in Bolivien werden noch viele weitere 
. solcher Faktoren am Werke sein, die oftmals von Art zu Art eine ganz 
verschiedene Wirkung haben, die zu erkennen aber noch sehr gründlicher 
Feldstudien bedarf. 


Zur Siedlungsdichte des Urwaldes 
Die Siedlungsdichte der Vögel ist eine Funktion des Nahrungsange- 
botes, sie ist aber nicht allein von der Nahrung abhängig, sondern auch 
von den Möglichkeiten, die ein bestimmter Platz dem Vogel bietet, sich 
selbst und seine Jungen gegenüber schädlichen Außeneinflüssen (Klima, 
Feinde) zu bewahren, sein Nest geschützt anzulegen, und seine Jungen 
ohne artgefährdende Einbußen großzuziehen. Anpassung an die gegebenen 


— Vogelwelt Boliviens 235 
Verhaltnisse vermag solche umweltbedingte Bedrohungen zu einem guten 
Teile zu kompensieren, sie vermag auch mangelhaft vorhandene und so- 
gar schwer zugängliche Nahrung dem Vogel weitgehend nutzbar zu 
machen; dennoch sind gewisse Grenzen gesetzt. Bei oberflächlicher Be- 
obachtung scheint die Faustregel allgemeine Gültigkeit zu haben: Je 
üppiger die Vegetation, desto größer auch die Siedlungsdichte der Vogel- 
welt. Dies trifft natürlich nicht für Küstenbiotope zu. Da hier nicht 
das Land sondern das Meer der Nahrungsspender ist, ist eine annähernd 
gleichmäßige Verteilung der Vögel über das bewohnte Gelände unnötig 
und es kommt zu ausgesprochener Schwerpunktsiedlung durch Gründung 
von Brutkolonien, die durch Niemandsräume oft weit voneinander ge- 
trennt sind, wie das bei den Guanovógeln der peruanischen Küstenwüste 
der Fall ist. Das Nahrungsrevier der Guanovögel ist das Meer, in dem die 
Nahrung (die Fische) täglich ihren Standort wechseln, denn die ungeheu- 
ren Fischschwärme von Engraulis, denen die Jagd der Vögel gilt, 
streifen weit umher. Es können hier also gar nicht Nahrungsreviere ein- 
geteilt werden, und das kolonieweise Beisammensein der Steganopoden 
hat mindestens den Vorteil, daß der einzelne nicht so lange nach der be- 
weglichen Nahrungsquelle zu suchen braucht, denn 1000 Augen sehen 
mehr als zwei. 


Weiter landeinwärts, auf den Steppen des Altiplano, deren Be- 
wohner keine Verbindung mit dem Meer haben, sind die Vögel ebenso 
dunn gesät wie die Pflanzen. Nur einzelne Tola-Stráucher und Büschel 
von Ichugräsern unterbrechen den sterilen Sand-, Kies- und Felsgrund, 
und man kann hier oft kilometerweit laufen, ohne eines einzigen Vogels 
ansichtig zu werden. Die Besiedlung ist extrem dünn, es mag, alles in 
allem, auf den Quadratkilometer kaum ein Vogelpaar kommen. Wie die 
Pflanzenwelt sich im Schutze von Blockfluren und Talrinnen stárker ent- 
faltet, so steigt auch die Siedlungsdichte der Vógel sofort an solchen 
günstiger gelegenen Plätzen, und der See, der sich mit grünem Ufer- 
streifen säumt und zur Oase dieses Hochlandes wird, ist auch eine Oase 
für die Vogelwelt, deren Zahl hier um ein Vielfaches größer ist als auf 
den kahlen, vogelarmen Steppen. 


Die Paramozone Boliviens, die Grasfluren der Cordillera Real, 
erinnern in ihrem Habitus an afrikanische Grassteppen (denen jeder 
Baum und Busch fehlt). Hier ist die Lebensstätte der Höhenläufer, deren 
man erst ansichtig wird, wenn sie mit pfeilgeschwindem Flug unmittelbar 
vor den Füßen aufstehen, des Kiebitzes Ptiloscelys resplendens, der am 
Boden ebenso unauffällig wirkt und erst im Fluge sein kontrastreiches 
schwarz-weißes Gefieder zeigt. Hier wäre ein ideales Gelände für Lerchen 
und Schmätzer, die in gewisser Weise ersetzt werden durch die Furnarii- 
den Cinclodes und Geositta sowie durch die Schmätzertyranneı Muscisa- 


236 G. Niethammer Be 
xicola, welch letztere in mehreren Arten diese Steppen der Anden be- 
wohnen und hier ganz zu Bodenvögeln geworden sind, die eine verblüf- 
fende Ähnlichkeit mit unseren Steinschmätzern haben. Diese Ähnlichkeit, 
die der Gattung auch den Namen gegeben hat, bezieht sich nicht nur auf 
die Gestalt, sondern auch auf die Bewegungsweise. Die Schmätzertyrannen 
nähren sich von kleinen Tieren, insbesondere Kerbtieren. Sie sind für den 
Feldbeobachter ein eindringliches Beispiel dafür, wie die gleichen Umwelt- 
bedingungen gleiche Vogeltypen (Schmätzertyrannen und Steinschmätzer) 
schaffen. Dennoch hat man den Eindruck, daß auf diesen unermeßlichen 
Steppen Raum und Nahrungsquellen nur mangelhaft ausgenutzt sind, 
insbesondere von den Kleinvögeln. In den paläarktischen und afrika- 
nischen Steppen bieten die Grassamen und sonstigen Sämereien einem 
Heer von Bodenvögeln, vor allem den Lerchen, gute Lebensbedingungen. 
Hier dagegen wird diese Nahrungsquelle nur von den Höhenläufern aus- 
genutzt. Das mag ein Grund sein für die relative Vogelarmut dieser 
Gebiete, zum mindesten für die geringe Siedlungsdichte. Die Anpassung 
der Schmätzertyrannen ans Bodenleben ist, in Hinsicht auf den Typ 
der Tyrannenfamilie, weit fortgeschritten, so daß man sich fragen wird, 
warum nicht auch eine Anpassung an gemischte Kost oder gar ausschließ- 
lich an Sämereien zur besseren Ausnutzung der vorhandenen Nahrung 
erfolgt ist. Eine solche Umstellung wäre doch für die Entwicklung dieser 
Vogelgruppe von ungeheurem Vorteil. Die Tyrannen fressen zwar vor- 
zugsweise Kerbtiere, aber es gibt auch einige Arten, die wenigstens zu 
Zeiten nur Früchte und keine Insekten nehmen, wie ich an Magenunter- 
suchungen feststellte. Die Angehörigen der Gattung Muscisaxicola fressen 
dagegen nur Kerbtiere, die natürlich auf diesen Höhensteppen wesentlich 
spärlicher sind als die Sämereien. Die Siedlungsdichte der Schmätzer- 
tyrannen ist daher sehr gering im Verhältnis zu derjenigen der Lerchen 
in vergleichbaren Lebensstätten. 


Der kargen Hochgebirgszone gegenüber ist der Urwald erfüllt von 
Leben, wenn auch zweifellos das Angebot an Pflanzennahrung noch 
keineswegs voll von den Konsumenten ausgenutzt wird. Der dichte 
Tropenurwald gilt oft als lebensfeindlich in bezug auf die in keinem 
Verhältnis zur Uppigkeit der Pflanzendecke stehende Zahl der hier 
heimischen Vögel. Als ich ihn unvoreingenommen durchstreifte, machte 
ich immer wieder die Beobachtung, daß der Eindruck von der Vogelzahl, 
die der Wanderer bemerkt, ganz verschieden ist: Oft läßt sich kein Vogel 
blicken und kaum einer hören, mitunter aber ist der Wald erfüllt vorn 
Vogelkonzert, und da und dort bemerkt man von Baum zu Baum flie- 
gende, an den Zweigen hängende und im Geäst umherturnende Vögel. 
Die Gründe für diese Schwankungen sind wohl hauptsächlich, daß der 
Gesang von der Jahres- und Tageszeit und von der Witterung abhängt, 


Heft 3-4 | 


3/1953 | Vogelwelt Boliviens 281 


daß umherstreifende Vogelgesellschaften mal hier mal dort einen Schwer- 
punkt emsigen Vogellebens bilden und daß ein schweigender Vogel, wenn 
er sich nicht oder wenig in den Baumkronen bewegt, ganz unbemerkt 
bleibt. 


Obwohl ich mir bewußt bin, daß durch die Unzugänglichkeit des Ur- 
waldes und durch das Umherstreifen gemischter Vogelscharen eine genaue 
Bestandsaufnahme eines bestimmten Areales sehr erschwert und fast 
unmöglich ist, habe ich dennoch am Rio Quiquibey den Versuch gemacht, 
die Siedlungsdichte der Urwaldvögel zu ermitteln in dem Glauben, daß 
ein sich auf solche Untersuchung stützender Anhalt besser ist als willkür- 
liche Schätzungen oder das (nicht aus einem Versuch resultierende) Ein- 
geständnis der Undurchführbarkeit einer Zählung. 


Ich grenzte eine mir geeignet erscheinende Fläche von 50 X 50 m (also 
l/s ha oder 1 Morgen) ab. Diese Fläche ist natürlich zu klein zur Gewin- 
nung exakter Zahlen, aber die Schwierigkeit genauer Beobachtung im 
Urwald läßt, soweit man nicht über sehr viel Zeit verfügt, die Durchfor- 
schung einer größeren Fläche nicht ratsam erscheinen. Diese Zwergfläche 
war ein normaler Ausschnitt des Urwaldes am Fuße der Anden, wenn 
man davon absieht, daß die hohen Bäume an einer Stelle sehr licht stan- 
den (kein Kronenschluß) und an einer anderen das Unterholz zurücktrat. 
Solche etwas unterschiedlichen Verhältnisse fanden sich aber im Urwald 
nicht selten, wenn auch nicht gerade häufig auf kleinem Raum beiein- 
ander. Durch tägliche eingehende Beobachtung, schließlich durch Abschuß 
und Fang mit dem Spiegelnetz, versuchte ich 1. aller dort anwesender 
Vögel habhaft zu werden und 2. Anhaltspunkte für ihre Seßhaftigkeit 
bzw. Brut auf der Kontrollfläche zu gewinnen. 


Ergebnis: Wahrscheinliche Brutvögel auf dieser Versuchsfläche 
(beurteilt bei Dauerbeobachtung nach Sangestätigkeit, Bindung an be- 
stimmten Aufenthalt. Gonadenbefund) 


. Galbula ruficauda heterogyna 

. Thamnophilus sch. schistaceus (2 Paare) 
Thamnomanes caesius schistogynus 
Myrmotherula axillaris lafresnayana 
Myrmotherula m. menetriesi 

. Myrmotherula atrogularis 

. Myrmoodorus l. leucophrys 

. Hypocnemis flavescens subflava (2 Paare) 
. Myrmeciza atrothorax melanura 

. Formicarius a. analis 

. Phlegopsis n. nigromaculata 

. Cranioleuca gutturata 

. Xipnorhynchus guttatus d orbignyanus 
. Attila b. bolivianus 

. Ramphocelus carbo 


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16* 


238 G. Niethammer bee s 
zool. Beitr. 


Auf der Probefläche, aber wahrscheinlich nicht ansässig: 


Phloeoceastes rubricollis alollae 
Pteroglossus mariae 

Trogon curucui bolivianus 
Crypturellus u. undulatus 
Myrmeciza h. hemimelaena 


Nur umherstreifend halten sich auf der Probefläche auf: 


Myrmotnerula brachyura 
Myiopagis v. viridicata 
Pipromorpha oleagina chloronota 
Vireo olivaceus chivi 

Cissopis |. leveriana 


Außerdem Tauben, Papageien und zahlreiche durch die hohen Baumkronen 
streifende Kleinvögel, deren Artzugehörigkeit nicht ermittelt wurde. 


15 Arten (17 Paare) sind wahrscheinlich Brutvögel auf einer Kontroll- 
fläche von 50 X 50 m im Urwald. Von diesen 15 Arten gehören allein 11 
den Formicariiden an. Die Zahl der diese Kontrollfläche durchstreifenden 
Vogelarten ist sehr groß und durch die namentlich aufgeführten Vögel 
nur zum kleinsten Teil genannt. 


Vertikale Wanderungen 

Regelmäßige vertikale Wanderungen sind von vielen Gebirgsvögeln 
bekannt. Sie führen zwar nicht über große Strecken, sondern sind — 
geographisch betrachtet — fast nur Bewegungen auf der Stelle, aber 
sie leiten den Vogel ebenso in klimatisch zuträgliche und nahrungsreiche 
Winterquartiere wie die normalen Horizontalwanderungen, und zwar 
auf einem viel kürzeren Wege. Wie schon Humboldt feststellte, nimmt 
die Temperatur vom Äquator nach den Polen zu im Durchschnitt auf 
1000 m um den gleichen Betrag ab wie in der Vertikalen auf 1 m, d.h. 
der normale waagerechte Zug der Vögel muß 1000mal weiter führen als 
der Flug in der Senkrechten, um dieselbe Temperaturdifferenz mit dem 
Ausgangspunkt zu erzielen. Ein Voge] der tropischen Hochgebirge braucht 
also nur 5 km zu Tale zu fliegen, um das gleiche zu erreichen wie bei- 
spielsweise ein Vogel Nordeuropas, der 5000 km bis zu den Tropen 
fliegen muß — und umgekehrt. 

Daß der Vogelflug in tropischen Hochgebirgen prozentual nicht ent- 
fernt so stark ist wie in entsprechenden Breiten der Nordhemisphäre, 
liegt an den geringen jahreszeitlichen Schwankungen, die wir in tro- 
pischen Hochgebirgen in bezug auf Tageslänge und Temperatur finden. 
Der bolivianische Altiplano hat die geringsten jährlichen Temperatur- 
schwankungen, die wir überhaupt in der gleichen Höhenlage auf Erden 
gemessen haben, nämlich bei fast 4000 m Höhe eine Jahresamplitude 
von unter 7° C. Infolgedessen ist ein Wegzug für viele an dieses rauhe 
Hochgebirgsklima angepaßten Vogelarten in keiner Weise nötig, ja, ein 


Vogelwelt Boliviens 239 


Heft 3-4 
4/1953 


Taucher (Centropelma) konnte es sich hier sogar leisten, gánzlich flus- 
unfähig zu werden. 


Von einem jahreszeitlichen vertikalen Vogelzug habe ich in Bolivien 
nichts bemerkt. Das hat allerdings nicht viel zu sagen, weil solche Wan- 
derungen wohl nur aus einer langen Beobachtungsdauer am gleichen 
Ort zu schließen sind oder an beringten Vögeln nachgewiesen werden 
müssen. Auch Schlechtwetter scheint viele Vögel nicht zu Talwanderungen 
zu veranlassen. In der Nacht vom 20. auf den 21. 8. 1951 schneite es in 
La Paz, und am Morgen maß ich im Garten eine Schneedecke von 9 cm 
Höhe. Sie taute bis zum Abend stark zusammen, wurde aber in der 
folgenden Nacht und am Morgen des 22. 8. wieder zur alten Höhe ergänzt. 
Dieser Schneefallbedeutete für La Paz ein Ereignis, dessen man sich viele 
Dieser Schneefall bedeutete für La Paz ein Ereignis, dessen man sich viele 
(aus der weiteren Umgebung der Stadt?) zusammen, noch mehr in Obrajes. 
Dieser Vorort von La Paz liegt einige 100 m tiefer und war vom Schnee 
nur gerade noch berührt worden. Auffallend war aber, daß Kolibris und 
Zuckervögel nicht mit einem kurzen Talflug aus der Schneezone wichen, 
sondern in La Paz blieben. Patagona gigas tauchte im Garten auf und 
versuchte wiederholt, auf den molligen Schneekappen der Zweige sitzend, 
aus den unter dem Schnee versteckten Kantuta-Blüten zu saugen. Im 
übrigen macht dieser Kolibri dadurch auf sich aufmerksam, daß er flügel- 
schlagend auf einem Telefondraht sitzt, dann einen kurzen Rundflus 
einschaltet und sich wieder auf den alten Platz zurückbegibt. Einmal 
sah ich den Vogel 20 Minuten lang schwirrend auf dem Draht sitzen 

und dabei seinen Schnabel ständig am Draht reiben. Diglossa suchte wie 
gewohnt die Kantuta-Blüten ab, soweit sie noch unter dem Schnee her- 
vorlugten. Poospiza hypochondriaca und Zonotrichia capensis haben in- 
sofern unter dem Schnee zu leiden, als besonders ihre Schwänze naß 
werden und sich z. T. Eisklumpen bilden, die ihnen das Fliegen schwer 
machen. Phytotoma holt sich ihre Blätter- und Grasnahrung unter dem 
Schnee hervor, wird aber dabei naß und kann kaum mehr fliegen. Man 
hat den Eindruck, daß ein großer Teil der Vögel auf diesen ungewöhn- 
lichen Schneefall nicht zweckmäßig reagiert, wie etwa durch ein gering- 
fugiges Ausweichen zu Tale. 

Ausgesprochene Vertikalbewegungen beobachtete ich in Bolivien nur 
bei Diuca speculifera, einem Finken der Hochkordillere. Hier aber han- 
delte es sich um tägliche Flüge zwischen Übernachtungsstätte und Nah- 
rungsrevier am Chacaltaya. Tagsüber hielten sich die Vogel in rund 
4700 m Höhe und tiefer auf. Oberhalb dieser Grenze sah ich sie nicht. 
Am Abend flogen sie einzeln und zu zweien hangaufwärts bis zur Spitze 
des Chacaltaya in 5300 m, wo sie bei einbrechender Dunkelheit in einer 


240 G. Niethammer [Zool Beitr. 
Gletscherspalte zum Nächtigen unterschlüpften. Am Morgen zogen sie 
wieder 600 m talwärts. 

Am Abend des 22. 12. 1951 ging der Hauptmasse ein Vortrupp von 
6 Diuca voraus, der erst bei anbrechender Dämmerung (18.50 Uhr) vor 
der Gletscherspalte eintraf. Ich stand knapp unterhalb auf cem Kamm 
und notierte: „Trotz eisigen Windes (—2% C), bei dem meine Hände am 
Fernglas fast erstarrten, fliegen die Vögel nicht gleich in Deckung, son- 
dern jagen sich, besichtigen die Gletscherspalte, lassen sich auf dem 
Rande nieder und dann ab und zu vom Winde hochtragen. Erst nach 
einer Viertelstunde gehen sie in die Spalte, fliegen geschickt zwischen 
Eiszapfen hindurch und verschwinden im Inneren (19 Uhr). Schon sehr 
dämmerig. Auch ein Phrygilus unicolor fliegt in die Spalte ein. Kälte 
und Einbruch der Dunkelheit veranlassen mich zum Abstieg. Da aber 
sehe ich, daß die bisher beobachteten Vögel nur die Vorhut waren, 
denn jetzt fliegen viele an mir vorüber auf die Gletscherspalte zu, ein- 
zeln und zu zweien, ganz dicht über dem Boden und immer auf dem 
Nordhang (bei Südwind!) Manche rasten unterwegs im Geröll oder auch 
auf dem blanken Gletscher und legen die Strecke bis zum Nachtquartier 
in Etappen zurück. So begibt sich eine große Zahl von Diuca zur Über- 
nachtung, heute später als gestern. Die Vögel dürften aus einem größeren 
Einzugsgebiet stammen, denn ich schätze die nun Versammelten auf 
etwa 100.“ 

Das auffallende Nachtquartier von Diuca war auch einigen Skiläufern 
bekannt. Sie erzählten mir, daß die Vögel in früheren Jahren in einer 
anderen Gletscherspalte weiter unterhalb nächtigten, bis diese verschüttet 
wurde. Das oft paarweise Auftreten von Diuca und die aktiven Hoden 
eines von mir erlegten 6 ‘(sie maßen 6 X 4 mm) bezeugen, daß die Vögel 
selbst in Brutstimmung noch das gemeinschaftliche Nachtquartier auf- 
suchten. 

Das Gewicht 


Monat Geschlecht Gewicht g 


Tinamidae 

Cryptureilus u. undulatus IT Q 750 (2 4 nach Kühl- 
horn nur 466 u. 550) 

Crypturellus soui inconspicuus TOS: ae 192 

Crypturellus obsoletus IX. Q 350 

Nothoprocta o. ornata IT. Q 540 

Podicipedes 

Podiceps rolland chilensis RT Q 207 

Centropelma micropterum RT. á 807 

Centropelma micropterum E Q 593, 636, 767%) 

Ardeidae 

Nycticorax nycticorax hoactli STE Q 879 


1) Mit legereifem Ei im Ovidukt. Gewicht eines frischen 4er Geleges: 128,2 8. 


Heft 3-4 


4/1953 | Vogelwelt Boliviens 


Monat 
Plegadidae 
Plegadis ridgwayi TE 
Anatidae 
Nettion flavirosire oxypterum XI. 
Lophonetta specularoides alticola XII. 
Oxyura ferruginea XI. 
Oxyura ferruginea XI. 
Merganetta armata garleppi ADH I. | 
Falcones 
Ictinea plumbea BE 
Accipiter b. bicolor 15€ 
Buteo magnirostris saturatus WAUD ES 
Leucopternis schistacea EXE 
Circus cyaneus cinereus DT: 
Falco fusco-caerulescens pichinchae XI. 
Falco sparverius cinnamomimus x 
Cracidae 
Penelope jacquacu speciosa IX. 
Ortalis guttata subaffinis E 
Aramidae 
Aramus guarauna carau IX. 
Rallidae 
Fulica americana peruviana E 
Jacanidae 
Jacana spinosa jacana 1% 
Charadriidae 
Hoploxypterus cayanus 1258 
Ptiloscelys resplendens DR 
Charadrius alticola E 
Charadrius collaris IX. 
Oreophilus ruficollis O QUE 
Scolopacidae 
Tringa flavipes DIE: 
Steganopus tricolor 1D.¢ 
Capella gallinago andina XI. 
Capella gallinago andina XI. 
Erolia bairdi O DE 
Recurvirostridae 
Recurvirostra andina TE 
Thinecoridae 
Attagis gayi VIII. 
Thinocorus orbignyanus ingae NEISSE 
Thinocorus orbignyanus ingae DRUTE 


2) Gewicht der Hoden 11,5 g (38X17 mm). 

3) Flügel- und Schwanzmauser. 

a Führte Dunenjunge; Kleingefiedermauser, 
9) 2 pulli wogen 14 und 15 8. 

6) Sehr fett, Ovar stark entwickelt. 


Geschlecht 


Os 


INO 
Os Os 


OS, : 
OS 10 O5 10 OS Os 


+O 


+O 


+O 


Os 


241 


Gewicht g 


808 


435, 415 2) 
1074 
848, 817°) 
614 4) 
440, 315, 340 


326 
330 
307, 370 
knapp 1006 
280 
320 
102 


1000 
453 


1000 


1141 


87 


79 
215, 227 
45, 49, 49 
26 
137, 1295) 


82 
33 
78 
90, 90, 105%) 
33537 


374 


298 
100, 101 
103, 118 


242 G. Niethammer 
Monat 

Laridae 
Larus serranus DG O. € E 
Phaetusa simplex VIII. 
Columbidae 
Columba fasciata albilinea DI: 
Columba speciosa IX. 
Columba plumbea subsp. X. 
Gymnopelia ceciliae gymnops IT. 
Columbigallina t. talpacoti TX: 
Columbina picui Xx. 
Metriopelia m. melanoptera XI. 
Leptotila verreauxi decipiens xe 
Psittacidae 
Ara chloroptera IX. 
Ara severa castaneifrons IX. 
Aratinga l. leucophthalmus I 
Pyrrhura m. molinae IS 
Amoropsittaca aymara VIII. 
Psilopsiagon aurifrons orbignesius XD 
Brotogeris cyanoptera TEX 
Pionus sordidus corallinus VEMOS 
Pionus sordidus corallinus DT. 
Cuculidae 
Piaya cayana obscura IX. 
Crotophaga ani IX. 
Strigidae 
Otus choliba crucigerus xe 
Speotyto cunicularia juninensis VIII. 
Steatornithidae 
Steatornis caripensis xe 
Caprimulgidae 
Chordeiles r. rupestris 1038 
Nyetidromus albicollis DER DIS 
Nyctiphrynus ocellatus bergeni TX. 
Hydro»salis brasiliana furcifera dG 
Hydropsalis climacocerca I. 
Micropodidae 
Streptoprocne zonaris künzeli Re 
Streptoprocne zonaris künzeli SH: 
Trochitidae 
Campylopterus largipennis 

aequatorialis E 
Fiorisuga m. mellivora Be 
Patagona gigas peruviana REIT: 
Leucippus chionogaster hypoleucus x 
Amazilia lactea bartletti xe 


7) Ovar stark entwickelt. 
5) Mit legereifem Ei im Eileiter. 


9) Mit 2 etwa 1 Tag alten juv.; 1 pull. wiegt 17 8. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Geschlecht Gewicht g 
28 472, 503 
3 199 
2 321 
ö 370 
Q 214 
Q -62 

3 51 
AO) 39-44 
Q 88 

Q 183 
Q 1250 
3 449 
Q OPA 
3 90, 80 
Q 34 

á 41 

Q 81 
24 281, 241 
Q 212 
3g 100, 1027) 
3 106 
a 122 
3 199 
Q 459 8) 
Q 56 

6 2 66, 64?) 
3 240 
¿O 47, 54 
Q 51 
32 103° 112 
29 104, 110 
¿90 9,6 - 7,8 
a 6,75 
Q 19,5 
d 5,6 

Q 5 10) 


10) Hatte etwa 6 Tage alte juv., deren eines (Augen noch nicht offen) 2,1 8 wog. 


Heft 3-4 
4/1953 


Hylocharis cyanus rostrata 


Chlorostilbon prasinus phaeopygus 


Colibri thalassinus crissalis 
Colibri c. coruscans 

Colibri c. coruscans 

Colibri serrirostris 

Oreotrochilus estella 

Aglaeactis pamela 

Adelomyia melanogenys inornata 
Metallura aeneocauda 

Metallura s. smaragdinicollis 
Sappho s. sparganura 

Trogonidae 

Pharomachrus pavoninus auriceps 
Pharomachrus mocino antisianus 
Trogon m. melanurus 

Trogon c. collaris 


Trogon personatus submontanus 
Trogon curucui bolivianus 


Alcedinidae 
Chloroceryle americana cabanisi 


Momotidae 


Momotus momota nattereri 


Galbulidae 
Galbula ruficauda heterogyna 


Bucconidae 

Bucco macrodactylus 
Malacoptila f. fulvogularis 
Monasa morphoeus 

Monasa nigrifrons canescens 
Chelidoptera t. tenebrosa 


Capitonidae 
Capito niger insperatus 


Ramphastidae 

Ramphastos tucanus cuvieri 
Pteroglossus mariae 
Aulacorhynchus caeruleocinctus 
Picidae 

Colaptes rupicola 

Melanerpes cruentatus extensus 
Piculus rubiginosus canipileus 
Dryocopus |. lineatus 
Phloeoceastes rubricollis olallae 
Veniliornis n. nigriceps 
Veniliornis f. fumigatus 
Picumnus a. albosquamatus 


Vogelwelt Boliviens 


Monat 
IX. 
Xx. 

De 
158 
DET SOSE 
DE 
AE 
IT. 
VIII. 
DIE 
DAN 
NATIVA DL, 


VIE, xe 
DE GL: 
1 
IDA 
xe 
I 


IX. 
IX. 


iS 


XL/XL. 

IDS 

X. 
IX. 
TAE 
xa 
x1. 
DR 


11) Ovar stark entwickelt, max. Follikel 17 mm. 


12) Ovar stark entwickelt. 


243 
Geschlecht Gewicht g 
d 4,12 
Q 2,7 
3 5,4 
35 2 10,4 - 7,9 
32 IES 
xe, WS 5,9 - 6,3 - 4,4 
13g, 22 OS) =i Denes 
Q 5,65 
E 3,8 
3 5,8 
3 2 Ana 316 
MÍ 6A 
Gre 174, 160 
29 159, 151 
ö 113 
Gy 55 
as 54 
3 65 
3 29 
38, 190722109 12121721722) 
26 26.223 
Q 29 
Q 44 
Q 74 
J 21 
dö 45 
5 2 68 = 63 
3 733 
Q 160 
(6) 218 
52 164 = 176) 
DAILY 59 - 61 - 56 
13,29 99 — 85 = 86 
3 226 
Q 265 
O 35 
3 43 
Q 125] 


244 G. Niethammer 
Monat 

Formicariidae 
Taraba m. major IX. 
Thamnophilus doliatus signatus XI. 
Thamnophilus sch. schistaceus IDG 
Thamnophilus caerulsecens 

aspersiventer DG 
Thamnophilus caerulsecens 

aspersiventer AVE Xe: 
Thamnophilus caerulsecens 

aspersiventer Ve 
Thamnomanes caesius schistogynus IX. 
Myrmotherula b. brachyura 18€ 
Myrmotherula axillaris lafresnayana IX. 
Myrmotherula m. menetriesi IX. 
Myrmotherula atrogularis IX. 
Melanopareia m. maximiliani Xx. 
Myrmoborus 1. leucophrys ID 
Myrmoborus m. myotherinus 1% 
Hypocnemis flavescens subflava IX. 
Myrmeciza atrothorax melanura IX. 
Myrmeciza h. hemimelaena IDG 
Formicarius a. analis 15€ 
Chamaeza brevicauda boliviana xe 
Chamaeza mollissima yungae VIII. 
Phlegopsis n. nigromaculata 17 
Furnariidae 
Geositta cunicularia titicacae XI./XIT. 
Cinclodes fuscus albiventris VITI. 
Cinclodes fuscus albiventris x 
Phleocryptes melanops 

schoenobaenus IT 
Leptasthenura aegithaloides 

berlepschi QUE 
Schizoeaca harterti VITI. 
Schizoeaca harterti XT: 
Synallaxis a. azarae XI. 
Synallaxis frontalis fuscipennis VIE 
Synallaxis gujanensis certhiola IX. 
Cranioleuca a. albiceps RE 
Cranioleuca a. discolor VIII. 
Cranioleuca gutturata IDS 
Asthenes humilis robusta <a 
Asthenes dorbignyi arequipae XTI: 
Asthenes d’orbignyi consobrina AE 
Margarornis s. squamigera VIII./XI. 
Xenicopsoides montanus yungae I 
Automolus o. ochrolaemus IX. 
Lochmias nematura obscurata VIREN 


13) Ovar stark entwickelt, beim Legen. 


14) Ovar stark entwickelt. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Geschlecht Gewicht g 
24,22 62 - 63 - 60 - 62 
Du 24 - 25 
aS 23720 
32 2192 
3 9 20 - 21 
a 23,5 
A 16,5 
3 7,4 
44 9,8-9,4- .8,6-7,2 
14 ad 9,4 - 8,8 
14 juv 
1 10,2 
Q 18,5 
DA 19. 718:6.- 2002 2358 2) 
3 22,5 
39 14,1 - 13,8 
49 17,5-18-18,5-18,8 
go 19 - 16,5 
38,12 56 - 59 - 61 - 59 
3 89 
Q 61 
Q 51 
ia WO 29 - 27 - 29 
oo 25,3 - 34 
Q 28.5 
OO 17 - 17,5 - 16,5 
Q 11,5 
a 11,2 
32 1502155 
3 15,2 
3 130 
32 19,6 - 21,5 
39 1a 17.2 
Q 16 
3 15,3 
3 22,2 
Q juv. 18 
Q juv. 16,8 
2° 15,5 - 17,7 
E 24,5 - 26,2 
Q Sips) 
248 39 DB 


Heft 3-4 
4/1953 


Dendrocolaptidae 

Dendrocolaptes certhia polyzonus 

Dendrocolaptes picumnus validus 

Dendrocolaptes picumnus olivaceus 

Xiphocolaptes promeropirhynchus 
lineatocephalus 

Xiphorhynchus guttatus 
d’orbignyanus 

Xiphorhynchus ocellatus brevirostris 

Lepidocolaptes lacrymiger bolivianus 

Sittasomus griseicapillus viridis 

Dendrocincla atrirostris 


Tyrannidae 
Muscisaxicola rufivertex occipitalis 
Muscisaxicola alpina grisea 
Muscisaxicola maculirostris 
maculirostris 
Lessonia rufa oreas 
Muyiotheretes striaticollis pallidus 
Ochthoeca oe. oenanthoides 
Ochthoeca oe. oenanthoides 
Ochthoeca r. rufipectoralis 
Ochthoeca cinnamomeiventris 
thoracica 
Ochthoeca albidiadema spodionota 
Sayornis nigricans latirostris 
Knipolegus aterrimus anthracinus 
Pyrocephalus rubinus rubinus 
Ochthornis littoralis 
Tyrannus m. melancholicus 
Tyrannus m. melancholicus 
Myiodynastes maculatus solitarius 
Myiodynastes chr. chrysocephalus 
Megarhynchus p. pitangua 
Megarhynchus p. pitangua 
Myiarchus swainsoni ferocior 
Myiarchus ferox australis 
Myiarchus cephalotes gularis 
Myiarchus t. tuberculifer 
Muyiochanes f. fumigatus 
Pyrrhomyias c. cinnamomea 
Myiophobus fasciatus auriceps 
Myiophobus inornatus 
Hirundinea bellicosa pallidior 
Platyrinchus mystaceus subsp. 
Todirostrum plumbeiceps viridiceps 
Euscarthmornis m. margarita- 
ceiventer 
Phylloscartes ventralis 
angustirostris 


14) Ovar stark entwickelt. 
15) Zu gering, da schon 1 Tag gelegen. 


Monat 


XI. 
VITT./X. 
xe 
IDG 
IX 
e 


AS 


16) Brütete auf 2 Eiern, Ovar stark entwickelt. 
17) Ovar stark entwickelt, max. Follikel 7 mm. 


Vogelwelt Boliviens 


Geschlecht 


2 flügge juv. 


10, 22 


D N 
O 1, 9499 HO 


N 
Cs 
eo 
+O +O N 
+0 


INS) 
3 Hg FO Os +O Os 


we) 
Os 
> Os tOc 
—_ 
tO 


HO 


Gewicht g 


76 
76 
75 


116 


Gis -.6025)7 76225) 


24 15) 
30 - 33 
16,4 - 15 

30 


VEO 97 HS 


12 
12,5 
20,3 - 19,8 
20 
13,8 - 14,5 
16,4 
45 - 541%) - 46 
44 
50 - 50 - 60 
44 - 45 
70 - 67 
53 
28 
32 
27 
20 
26 
106 > 158 
11,6 
10, 3 
22,5 


9,9 


246 


Tachuris rubrigastra alticola 

Spizitornis parulus aeguatorialis 

Spizitornis fl. flavirostris 

Serpophaga cinerea cinerea 

Serpophaga munda 

Elaenia s. spectabilis 

Elaenia o. obscura 

Elaenia a. albiceps 

Myiopagis v. viridicata 

Phaeomyias murina wagae 

Camptostoma obsoletum bolivianum 

Xanthomyias s. sclateri 

Tyranniscus b. bolivianus 

Leptopogon superciliaris 
albidiventer 

Pipromorpha oleaginea chloronota 


Pipridae 
Pipra f, fasciicauda 
Pipra chloromeros 


Chiroxiphia pareola boliviana 


Neopelma sulphureiventer 


Cotingidae 

Heliochera rubro-cristata 
Euchlornis f. frontalis 
Attila b. bolivianus 
Casiornis rufa 

Lipaugus c. cinerascens 


Phytotomidae 
Phytotoma rutila angustirostris 


Corvidae 
Cyanocorax cyanomelas 
Cyanolyca v. viridicyana 


Cinclidae 
Cinclus 1. leucocephalus 
Cinclus 1. leucocephalus 


Troglodytidae 

Cinnycerthia fulva 

Heliodytes unicolor 

Thryothorus genibarbis bolivianas 
Thryothorus genibarbis bolivianus 
Troglodytes musculus rex 
Troglodytes musculus puna 


Mimidae 
Mimus dorsalis 
Donacobius atricapillus albovittatus 


G. Niethammer 


Monat 


DIT. 
XI. 
VIII. 
WALTER 
NADIE»: de 
IX. 
2, IT. 
x 
15€ 
XI. 


VIT VIL 


DM: 
Vile 


Geschlecht 


Os 40034, 


bo 
Og, 400303 


Hs 
Os DM 
A Os Os 
+O 


Os 
+O 


D 
Oy BO ¿90 


i) 


29 


- 


Bonn 
zoo]. Beitr. 


Gewicht g 


8.8 00 293 
7,4 
5,2 
8,3 

6 
23 
36.897 
18,5 
11,8 
10,2 
9,1 
13,2 
10,5 


19 
10,5 


16,7 - 16,3 
15,4 - 15,8 
16:5 121,3 
19,5 - 18,3 
18 - 15,2 


76 
40,4 - 44,3 
40 
25. 

80 - 83 


43 - 45 


255 - 241 - 233 
74 


44 - 47 
44 - 38 - 38 


17,5 

37 
21,8 - 23,9 

18,2 
123-122 
13,5 - 11,5 


58 - 59 
42 


Heft 3-4 
4/1953 


Turdidae 

Turdus albicollis contemptus 
Turdus fumigatus hauxwelli 
Turdus ignobilis debilis 
Turdus amaurochalinus 
Turdus s. serranus 

Turdus f. fuscater 

Turdus chiguanco anthracinus 
Myadestes r. ralloides 


Hirundinidae 

Phaeoprogne tapera jusca 
Petrochelidon a. andecola 
Stelgidopteryx r. ruficollis 
Pygochelidon cyanoleuca cyanoleuca 
Atticora fasciata 

Orochelidon murina cyanodorsalis 
Iridoprocne albiventer 


Vireonidae 
Vireo olivaceus chivi 


Cyclarhidae 
Cyclarhis gujanensis 


Coerebidae 

Diglossa baritula sittoides 
Diglossa lafresnayi mystacalis 
Diglossa brunneiventris 
Diglossa c. carbonaria 

Coereba flaveola dispar 
Conirostrum sittioclor cyaneum 
Conirostrum ferrugineiventre 
Conirostrum c. cinereum 
Conirostrum albifrons lugens 


Parulidae 

Compsothlypis pitiayumi 
melanogenys 

Myioborus miniatus verticalis 

Myioborus melanocephalus 
bolivianus 

Basileuterus nigrocristatus euophrys 

Basileuterus signatus flavovirens 

Basileuterus tristriatus punctipectus 


Tersinidae 
Tersina v. viridis 


Thraupidae 

Chlorophonea cyanea longipennis 
Tanagra chlorotica serrirostris 
Tanagra musica aureata 

Calliste xanthocephala lamprotis 
Calliste a. argyrofenges 


18) Ovar stark entwickelt, am Nest erlegt. 


Vogelwelt Boliviens 


Monat 


VIII. 
X. 
XI. 
XI. 
XII. 
VIIL/X. 


ri x 


E 


19) Ovar stark entwickelt, max. Follikel 5 mm, 


Geschlecht 


Oy NW 
¿90 


Os Os HO» 


a, 7? 
HO 7 Os O3 Os Os 


+O 


24 


247 


Gewicht g 


68 
61 
58 - 65 


12,7 
(2a = 18538) 
19,5 


13,5 


30 - 32 


10,5 
18 
14 - 147 15 
135. 1318 
972,105 11 
1 
1283 
9,2 
10 = 10 


Tee 
9,9 


11,1 - 11,5 - 12,5 


16 
11,1 - 12, 1 
10,7 


29,5 - 30 


13220133 
10,2 


17,5 - 18 - 19,819) 


248 G. Niethammer 
Monat 

Delothraupis castaneiventris VIII. 
Anisognathus i. igniventris XI. 
Buthraupis m. montana XE 
Compsocoma f. flavinucha e 
Thraupis sayaca obscura IX. 
Thraupis palmarum melanoptera XIV TIL: 
Thraupis c. cyanocephala DE 
Thraupis bonariensis darwini IX XTE 
Thraupis bonariensis darwini 7 
Thraupis bonariensis darwini VII 
Ramphocelus carbo atrosericeus IDS 
Habia rubica amabilis XI. 
Chlorospingus ophthalmicus 

bolivianus Xx. 
Chlorospingus ophthalmicus 

fulvigularis WAQUE 
Hemispingus melanotis 

castaneicollis XV TIL 
Schistochlamys melanopis DE 
Icteridae 
Xanthornus decumanus maculosus XI. 
Xanthornus atrovirens X. 
Xanthornus angustirostris alfredi VEIT. 
Cacicus cela cela 18€ 
Psomocolax o. oryzivorus IX. 
Icterus c. cayanensis IX. 
Agelaius thilius alticola DIE 
Dolichonyx oryzivorus XI. 
Catamblyrhynchidae 
Catamblyrhynchus diadema 

citrinifrons VIE 
Fringillidae 
Saltator coerulescens azarae I 
Saltator aurantiirostris hellmayri XI. 
Pheucticus au. aureoventris IX. 
Pheucticus au. aureoventris AR 
Sporophila caerulescens yungae x. 
Catamenia a. analis VIII. 
Catamenia a. analis x 
Catamenia a. analis XI. 
Catamenia i. inornata Sl DLL: 
Volatinia j. jacarina Xx. 
Spinus magellanicus bolivianus Te 
Spinus magellanicus santaecrucis Viiv ie 
Spinus xanthogaster stejnegeri xe 
Spinus atratus XI. 
Sicalis u. uropygialis RT. 
Sicalis o. olivascens VIII. 
Sialis flaveola pelzelni RE 


20) Mit legereifem Ei im Eileiter. 


Geschlecht 


Es 
13, 29 


Bonn. 
zool.Beitr. 


Gewicht g 


32 
38 031 40 
87 
39 - 452 
33.2 390,39 
40 - 43 
43 
3304] 
33 
39 - 34 


26,4 = 26,6 = 28:9 


38 
18,6 


16,5 


157 - 172 
154 
227 
117 
230 

44 - 36 
40 
28 


13,1 


61 
49 - 56 
57 
45 - 53 - 58 
3:9 
12,5 
10,9 
10,4 - 13,1 
16,3 - 16 
95 - 10,1 
13,3 
13 - 11,9 
177 
14,7 - 187) 


20:35 22,5, 24 


22,5 
12,3 


21) Mit legereifem Ei im Eileiter, Brutpartner des vorher erwähnten ¿. 


et Vogelwelt Boliviens 249 
Monat Geschlecht Gewicht g 
Diuca s. speculifera VIII. Diop 20 739,5. AS 35 2741 
SSR d 48 
Phrygilus punensis XI. 26 33 - 35 
Phrygilus atriceps OO on, 28 
Phrygilus f. fruticeti UE de 38 - 39 
Phrygilus unicolor inca XII. Q 22,5 
Phrygilus p. plebejus XII. 26 1522155 
Coryphospingus cucullatus fargoi PASA Si le el Ones DG Te 
Atlapetes rufinucha rufinucha xE BAY, (RS YD veg OPN = ORY 
Atlapetes rufinucha carrikeri VIII. 26 22 - 24,2 
Arremon flavirostris d'orbignyi x Q 22 
Myiospiza au. aurifrons Ia 28, 19 E 79 
Zonotrichia capensis pulacayensis VII. 30 25,5 - 26 - 28,3 
Zonotrichia capensis carabayae X./XI 24,12 PART) APRA ES PAG? 
Emberizoides h. herbicola V. Q 31 
Poospiza h. hypochondria VIII. re) 24 
Poospiza torquata subsp. VIE. 2 et 
Poospiza nigrorufa whitii XI. Q 14,6 


Die Vógel wurden meist unmittelbar nach dem Tode und niemals 
spáter als 10 Stunden nach der Erlegung gewogen. Je nach Tagesstunde 
und Monat, also je nach dem Ernáhrungszustand, ist das Gewicht der 
Vogel Schwankungen unterworfen, die in der vorliegenden Tabelle nicht 
berücksichtigt sind, da bei keiner Art eine größere Zahl aus verschie- 
dener Zeit gewogen werden konnte. Solche Schwankungen, die schon im 
Laufe des Tages infolge der Nahrungsaufnahme das Gewicht beeinflussen, 
machen genauere Messungen als bis auf 1 g bei größeren Vögeln wertlos. 
Bei Kleinvögeln unter 20 g habe ich das Gewicht jedoch stets bis auf 
1/10 g bestimmt und in manchen Fällen auch bei Vögeln zwischen 20 
und 40 g. Um eine Vergleichsgrundlage zu erhalten, wurden — wo nicht 
anders vermerkt — nur erwachsene (ausgefärbte) Vögel gewogen und 
ferner besondere, das Körpergewicht beeinflussende Faktoren jeweils 
in Anmerkungen erwähnt (z. B. Y, deren Gewicht beim Legen stets über 
dem Durchschnitt liegt). 


Es ist in letzter Zeit wiederholt auf die Notwendigkeit hingewiesen 
worden, auch in außereuropäischen Ländern Gewichtsangaben zu sam- 
meln. In Südamerika hat Haverschmidt mit einer Liste von 216 Arten 
aus Surinam (Holl. Guinea) den Anfang gemacht (Wilson Bull. 1948, p. 
230). Ich wog in Bolivien 312 Formen, die in der obigen Liste aufgeführt 
sind. Es ist zugleich eine fast vollständige Liste der von mir in Bolivien 
gesammelten Vögel (nur etwa 20 Arten konnten nicht gewogen werden). 

Die Zahl der beiden Listen gemeinsamen Arten und die Zahl der 
einzelnen Gewichte ist noch zu klein, um weitreichende Folgerungen 
aus einem Vergleich zu ziehen. Immerhin scheint mir ein solcher Ver- 
gleich der Vögel von Surinam und Bolivien auf der Grundlage ihres 


[ Bonn. 


250 G. Niethammer | Zoot Bee 


Gewichtes nicht verfrüht, läßt er doch erkennen, daß offenbar genereli 
die bolivianischen Vögel sciwerer sind ais die guianischen. Von insgesamt 
35 gemeinsamen und vergleichbaren Alten beider Listen sind bei 3 Ar- 
ten keine Unterschiede erkennbar, bei 28 Arten wiegen die Bolivianer 
mehr, nur bei 4 Arten haben die Guianer das Ubergewicht. Der Einwand, 
daß dies jahreszeitlich bedingt sei, mag damit entkraftet werden, daß 
sich die Gewichte in beiden Listen auf fast alle Monate des Jahres ver- 
teilen und Fehler dieser Art sicn menr oder minder ausgieichen. Das 
starke „Überwiegen“ der Bolivianer scheint mir die Regel zu sein und 
eine Gesetzmäßigkeit anzudeuten, nach deren Ursachen zu fragen aule:- 
dings wohl erst unausbleiblich ist, wenn das Material erweitert und ver- 
vollständigt wird. 


Vergleich der Vogeigewichie aus Bolivien und Guiana 


A. Die bolivianische Population wiegt mehr als die in Guiana bei: 


Bolivien Guiana 
1. Ictinia plumbea 326 : Si 264.264 
2. Buteo magnirostris saturatus : magnirostris 
6 307 : ¿ 206—260 
Y 370 : Y 257—270 
3. Charadrius collaris 6.26 27a 
4. Coiumba speciosa dá 370 : 6 296, 315 
5. Columba plumbea bogotensis? : pallescens 
© 214: ¿ 110 
6. Columbigallina t. talpacoti 6 b1: 6 41 
7. Leptotila verreauxi decipiens : brasiliensis 
2 183.27 9599771002124 
8. Ara severa castaneifrons severa 
5 42 : Q 364 
9. Aratinga l. leucophthalmus Q 2217797165 
10. Piaya cayana obscura : cayana 
¿ 100 (Y 102) : & 84, 93, 93, 94, 101 
11. Crotophaga ani 6 106: 4 78, 95, 99, 108 
12. Nyctidromus a. albicollis 5S 66 (2 64) : € 49, 53, 54 
13. Trogon m. melanurus 5 113°: ¿1W710"88) 
14. Chloroceryle americana 5.2926 2342235) 
15. Chelidoptera t. tenebrosa 6 492,6 29732 
16. Ramphastos tucanus cuvieri : tucanus 
733 : 420, 540, 690 
17. Xiphorhynchus guttatus d'orbignyanus : polystictus 
5.619258 35 
Q 60, 62 : Y 49 
18. Iridorpocne albiventer E 9576.14 
19. Taraba major major : semifasciatus 
G 62; 63 > 61539593 
© 6062 Osa 
1) Dagegen 24 aus U.S.A. vom Dezember 41 und 42,8 g (Wilson Bull. 1952, p. 131). 


o Vogelwelt Boliviens 251 
Bolivien Guiana 
20. Myrmoborus leucophrys leucophrys : angustirostris 
Hr e ed, 
O38 Y 16 
21. Tyrannus melancholicus melancholicus : despotes 


NES 350.29 
(Q 46, 54 : 37) 


22. Myiodynastes maculatus solitarius : maculatus 
O DURADO COR. 573940 

23. Megarhynchus p. pitangua SAA e OL 
OTAN 

24. Donacobius atricapillus albovittatus : atricapillus 
RPE SB 35 

25. Psomoolax o. oryzivorus & 238075120 

26. Thraupis palmarum melanoptera G6 40,43 : 4 26, 37 

(doch ein Stück ohne Geschlechtsangabe aus Surinam 45) 
27. Ramphocelus carbo atrosericeus : carbo 


8264227826 
0226.6:.28:55.27.:.0:23 
28. Saltator coerulescens azarae : olivascens 
6 61: & 47, 48, 50 


B. Die guianische Population - wiegt mehr alsdie bolivianische bei: 


Guiana Bolivien 
1. Jacana spinosa jacana 9. 1122118295872) 
2. Capella gallinago paraguaiae : andina 
3 88, 130 : ¿78 (2 90, 90, 105) 
3. Phaetusa simplex Ee PB Ine 726043199 
4. Turdus fumigatus fumigatus : hauxwelli 
= 15-24 61 


Aus Haverschmidts Liste geht nicht hervor, in welcher Höhe die Vögel 
gesammelt wurden. Doch ist eine beträchtliche Höhe ohnehin ausgeschlos- 
sen, da der höchste Berg Surinams nur 1160 m mißt. Es wäre möglich, 
daß der Gewichtsunterschied der Vöge] beider Gebiete mit dem Leben 
in verschiedenen Höhenstufen erklärt werden kann?). Rand (Am. Mus. 
Nov. No. 890, 1936, p. 1) und Traylor (Condor 1950, p. 123) wiesen für 
Neu-Guinea und Bolivien nach, daß bei Arten mit größerer vertikaler 
Amplitude die Flügellänge mit der Höhe wächst, d. h. daß die im Gebirge 
lebenden Subspecies in der Regel langflügeliger sind als die im Tief- 
lande, ja, daß eine solche Tendenz schon bei Angehörigen ein und der- 
selben Rasse wahrzunehmen ist. Vermutlich drückt die Flügellänge in 
diesem Falle Größenunterschiede aus, die viel auffallender am Gewicht 
abgelesen werden können. 


2) Nach Kühlhorn (briefl.) wiegt ein aus Süd-Mattogrosso 155 8. 


3) Bei ‚Durchsicht obiger Vergleichstabellen muß ich allerdings feststellen, daß auch in 
Bolivien die meisten hier erwähnten Vögel im Tieflande (200-300 m) gesammelt 
wurden. Nur 4 Arten stammen aus Höhen von 2000 m. 


17 


: Bonn. 
252 G. Niethammer ES Beitr. 


Leider reicht mein Material in keiner Weise, um diese Angaben nun 
bezüglich der Gewichte nachzuprüfen. Nur bei den folgenden 4 Arten 
habe ich mehr als eine Wägung je Geschlecht und Höhenlage. 


Cinclus leucocephalus leucocephalus 


Höhe SG Q 
2100 m 44, 47 — 
1200 m 44 38, 38 
Troglodytes musculus 
Hóhe 3 Se 
puna 3600 m = 11,5 
rex 2000 m sa) — 
200 m 12 ue 4122 _ 
Thraupis sayaca obscura | 
Höhe a O 
1900 m 39 39 
200 m 33 — 
Zonotrichia capensis 
Höhe ö Q 
pulacayensis 3600 m 29,97 26° 20:3 = 
carabayae 3100 m — 29,2: 
2000 m 22,5u. 24,2 =- 


Man sieht immerhin, daß bei allen 4 Arten das Gewicht mit der 
Höhenlage wächst, wie man es nach der Bergmannschen Regel erwarten 
darf, doch ist das Material in jeder Beziehung viel zu gering, um Beweis- 
kraft zu haben. 


Spezieller Teil 


(Zur Systematik, Ökologie und Biologie der einzelnen Arten) !) 


Tinamrd are 


Tinamus major peruvianus: Das große WaldsteiBhuhn war in den 
Wäldern des Rio Beni und Quiquibey viel seltener als Crypturellus 
undulatus. Am 19. 9. schoß ich ein Y, das sich wohl bald ans Legen be- 
geben hätte (max. Foll. 24 mm). In dem sackförmigen, der Furcula auf- 
liegenden Kropf befanden sich allerlei Kerne von Früchten. Schon am 
17. 9. hatte ich ein Gelege in der Bodennische eines am Fuße zerklüfteten 
Baumstammes gefunden, auf dem ein Altvogel in der Abenddammerung 
so fest saß, daß er mich beim Auffliegen mit den Schwingen streifte — 
vermutlich das noch mit dem Legen beschäftigte Y, denn die 5 Eier waren 
ganz frisch (und schmeckten ausgezeichnet). Wie die Eier aller Tinamus- 
Arten sind sie türkisblau, glänzend, kugelig und hell gelbgrün durch- 


1) Die Eier wurden von Herrn M. Schönwetter untersucht und vermessen, wofür ich 
ihm herzlich danke. 


4/1953 Edd Eu 
Heft Vogelwelt Boliviens 253 


scheinend; Korn glatt. D4 = 54,5 X45,6 = 4,35 g (51,8—56,8 «44,7—47,1 
= 4,07—4,94 g); eines zerbrochen. 

Crypturellus u. undulatus: Dies SteiBhuhn ist bei weitem das háufigste 
in den Waldern des Beni und Quiquibey. Im September scheint die Fort- 
pflanzungsperiode in vollem Gange zu sein, denn man hort allenthalben 
den charakteristischen Balzruf, und Carriker sammelte Mitte September 
ein Gelege am Beni. Auch 2 von mir im September erlegte Y hatten stark 
entwickelte Ovarien (max. Foll. 10 mm). 


Der Balzruf dieses Steißhuhnes ist ein melodischer, etwas schwermütig 
klingender Pfiff, der in der Regel aus 3 Silben besteht, deren erste betont 
ist: djü-djü-djü. Am Quiquibey hörte ich oft auch einen 4-silbigen Ruf 
„djü-djü-djü-djü“. Ich hielt die Rufer zunächst für verschiedene Arten, 
erlegte aber sowohl den Vogel mit der 3- wie den mit der 4-silbigen 
Stimme mitten im Rufen, so daß eine Verwechslung ausgeschlossen ist. 
Beide erwiesen sich als C. undulatus. Niemals hörte ich, daß ein und 
derselbe Vogel von der einen auf die andere Strophe überging, obwohl 
ich mehrfach einen rufenden Vogel über eine Stunde verhörte. Anderer- 
seits ertönte an dem einen Tage der ganze Wald von der 3-silbigen 
Strophe, am nächsten Tage an der gleichen Stelle von der 4-silbigen 
Strophe, so daß es den Anschein hatte, als werde an einem Abend nur 
3-silbig, am nächsten nur 4-silbig gepfiffen. Der eine von mir erlegte, 3- 
silbig rufende Vogel war ein Ö, bei dem 4-silbig rufenden wurde leider 
versäumt, das Geschlecht zu ermitteln. 


Die Siedlungsdichte im Urwald des Quiquibey war erstaunlich hoch, 
stets hörte man, besonders in den Abendstunden, gleichzeitig mehrere 
Steißhühner im nächsten Umkreis rufen, und sehr oft flogen sie unver- 
mittelt vor den Füßen auf, wenn sie überrascht wurde und sich ganz still 
nach Fasanenart gedrückt hatten. — Der Kropf von C. undulatus ist ganz 
so gestaltet wie der von Tinamus major, nur etwas kleiner. Die Kon- 
vergenz zwischen Phasianiden und Tinamiden erstreckt sich sogar bis auf 
die Kropfbildung: In Gestalt und Lage ist der Kropf der Steißhühner 
nicht von dem der Hühner zu unterscheiden. 


Crypturellus soui inconspicuus Carriker: Offenbar erheblich seltener als 
die beiden vorerwähnten Steißhühner. Am 27. 9. erlegte ich ein Ö, das 
vor mir im Urwald von Bala aufflog. Obwohl es seinen weit entwickelten 
Keimdrüsen nach (Hoden 17 X10 mm) in voller Brutstimmung sein mußte, 
mauserte dieser Vogel sehr stark sowohl Kleingefieder (Rücken, Hals, 
Bauch, Flanken) als auch die Schwingen. Schon Eisentraut (1935) findet 
es bei Nothoprocta cinerascens „erstaunlich, daß das in der Fortpflanzung 
stehende 4 noch stark mauserte“. Die Schwingenmauser weicht vom 
gewöhnlichen Modus in der Weise ab, daß bei den Handschwingen von der 
innersten und gleichzeitig von der äußersten angefangen wird, so daß 


17? 


254 G. Niethammer FR a 


ZOO1. Beitr. 


sich das folgende Bild ergibt: innerste 4 Handschwingen frisch erneuert, 
die náchste im Blutkiel, die folgenden 3 alt, die 2. von auBen im Blutkiei 
und die erste schon erneuert. Am Arm steckt die 4. Schwinge im Blutkiel. 
Dies an beiden Flügeln symmetrisch. (Dies 6 ist ein Teilalbino: eine 
groBe obere Flugeldecke ist ganz weiß). 


Fur die Yungasurwálder scheint Crypturellus obsoletus punensis 
typisch‘ (C. o. crucis Bond & M. de Schauensee wird von Hellmayr & 
Conover nicht anerkannt). Dies Steißhuhn lebt sehr versteckt im Walde 
(1 Y in 2000 m erlegt). Seine düstere Färbung kennzeichnet es als Wald- 
bewohner, während die im Busch und offenen Gelände lebenden Steiß- 
hühner stets mehr oder weniger rebhuhnartig gezeichnet sind. 


Federlinge: 


Megapeostus heptarthrogastriformis nov. spec. Wd. Eichl. liegt in Material WEC 3980/81 
von Crypturellus obsoletus punensis vor. Während sich die in dem gleichen Fundmaterial 
enthaltenen sonstigen Arten jeweils mit anderen vom selben Wirt — oder einer anderen 
Form des Crypturellus obsoletus — identifizieren ließen, gelingt dies bei vorliegender 
Form nicht, so daß sie als neu angesehen werden muß. Auch ihre generische Stellung 
erscheint problematisch, so daß die Einreihung in die Gattung Megapeostus zunächst 
nur als provisorisch angesehen werden kann. 

Die neue Form unterscheidet sich durch die Struktur des Vorderkopfrandsaumes — 
insbesondere das kastenförmige Gebilde vorn am Clypeus median — deutlich vor allen 
anderen bisher bekannten Megapeostus-Arten. Eine Totalabbildung der Art wird Eichler 
an anderer Stelle veröffentlichen. Im übrigen sei zur Kennzeichnung auf die in Abbil- 
dung 23a dargestellten männlichen Genitalien verwiesen, sowie auf die in Abb. 235 
gegebene Darstellung des weiblichen Hinterleibsendes. Holotype WEC 3980 ay (Männchen), 
Allotypoid 3980 y (Weibchen). Wa. Eichler 


Abb. 23b 


Abb. 23a Männliche und Abb. 23b weibliche Genital- 
organe von Megapeostus heptarthorgastriformis n. sp. 
Wd. Eichl. Zeichn. S. Siebert. 


hr 


A = Vogelwelt Boliviens 255 


4/1953 


Am gleichen Vogel wurde ferner Hypocrypturellus coniceps obsoletus Car. fest- 
gestellt und ferner die Larven von Strongylocotes spec. und Heptapsogaster spec. (Arten 
nicht bestimmbar) gesammelt. 


Auf dem Altiplano fand ich nicht selten in den Bergen am Poopo-See 
Nothoprocta o. ornata (1 Y in 4000 m erlegt). 


P0:da- ea! pu di/drare 

Der Vegetationsgtrtel des Titicaca-Sees wird von 2 Tauchern bewohnt: 
Podiceps rolland chilensis und Centropelma micropterum. Der erste be- 
vorzugt das flache Uferwasser, der zweite, größere hält sich weiter 
draußen im tiefen Wasser auf. So haben sich die beiden Arten die Ufer- 
zone aufgeteilt, und man sieht sie daher nur selten beisammen, wobei die 
groBe häufiger im Flachwasser der kleinen erscheint als etwa die kleine 
weiter draußen bei der großen. 


Podiceps rolland liebt besonders das mit sehr dichter untergetauchter 
Vegetation bewachsene etwa knietiefe Flachwasser. Mit kaum vorstell- 
barer Gewandtheit taucht er hier und bewegt sich in diesem „Brei“ unter 
Wasser rasch und weit. 

Centropelma vermag ihm darin schon infolge ihrer Größe gewiß nicht 
zu folgen. Dafür ist Centropelma zum beherrschenden Taucher des see- 
wärtigen Totora-Streifens (über Mannstiefe) geworden. Von hier aus 
unternimmt dieser fluglose Taucher weite Ausflüge auf den freien See, 
bei denen ihn nicht einmal der Mensch gefährdet. Ich habe mich immer 
wieder gewundert, wie die Vögel hier sogar einem Motorboot entwischen, 
wie sie es verstehen, sich durch Tauch- und Unterwassermanöver all- 
mählich vom Verfolger abzusetzen, bis dieser ermüdet oder der Taucher 
außer Sicht ist. Dabei hilft ihm die stets bewegte Wasserfläche, wo der 
tief im Wasser liegende Vogel auch aufgetaucht im Wellental völlig ver- 
schwindet. Unter Wasser kann er wenigstens 100 m zurücklegen. So mag 
es kommen, daß man selbst mit einem schnellen Boot draußen auf offener 
Seefläche oft ganz plötzlich die Fühlung mit dem getauchten Vogel ver- 
liert, den der See verschluckt zu haben scheint. 


Er taucht sicherlich ziemlich tief: Ich beobachtete einmal unmittelbar 
vor mir einen Kurzflügeltaucher, der sich mit kräftigem Krätschstoß der 
Füße nach unten schnellte, bis er der Sicht entschwand. Das war in dem 
klaren Wasser sicherlich in 4—5 m Tiefe. Die Flügel bleiben stets in den 
Federtaschen, auch wenn die Vögel mit höchster Fahrt vor einem Ver- 
folger davonschwimmen oder sich gegenseitig jagen, wobei sie bläßhuhn- 
artig übers Wasser laufen. Nur beim Einfetten des Gefieders, das nach 
Taucherart auch auf der Seite liegend vorgenommen wird, erfolgt zu- 
weilen ein kurzes Flügelschlagen, um das Gefieder neu zu ordnen. 


Von Centropelma hört man oft ein tiefes „rorr“. Untereinander locken 
die Vögel mit „äng“ oder „äong“. Oft sind sie zu mehreren beisammen, 


256 G. Niethammer Bi 
in der Totora-Kante tummeln sich ganze Trupps von 10—30 Tieren. In 
diesen Versammlungen bleiben die Partner eines Paares stets dicht bei- 
einander. Bei der Balz liegen 6 und Y sich auf etwa 10 m mit gesenktem 
Kopf gegenüber und rufen beide nasal und klagend ,jáa jäa“. Diese Rufe 
(auch wie ,,jah“) folgen sich immer rascher und klingen schließlich in ein 


[73 


pausenloses „jähääääää... “ aus. 


Die Nester baut der Kurzflügeltaucher als Schwimmnester sehr kom- 
pakt mitten in die Simsen (Abb. 25). Der starke Unterbau verhindert ein 
Naßwerden der Eier, das sie bei den in dieser Höhenlage oft plötzlichen 
Temperaturschwankungen und bei der geringen relativen Luftfeuchte 
wohl zu weit unterkühlen und damit in der Entwicklung gefährden 
würde. Häufig findet man die Nester in geringen Abständen voneinander. 
Ich ermittelte einmal 5 Nester in einem Umkreis von 30 m, 2 mit Eiern 
besetzte standen nur 10 m auseinander. Zum und vom Nest bewegt sich 
der Vogel unter Wasser. Ich sammelte je 2 frische Eier, 1 frisches 2er- 
Gelege und 1 frisches 4er-Gelege. Wie bei allen Lappentauchern ist die 
hellblaue Schale von einer rahmfarbenen Kalkschicht überdeckt, die bei 
zweien von 7 Eiern nicht ganz vollständig entwickelt ist und daher weiß 
erscheint. Leuchtend grasgrün durchscheinend, Gestalt schlank elliptisch, 
an beiden Enden kräftig verjüngt, fast zweispitzig. Maße: D7 = 51,6X 
33,6 = 3,03 g (48,4—54,3 X 32,4—34,6 = 2,55—3,34 g). Frischvollgewicht 
von 6 Eiern: 29,4—34,8 g, im Durchschnitt 32 g. 

Die Kurzschnabeltaucher besitzen eine sehr dicke Fettschicht. Bei 
legenden bzw. brütenden Y ist ein deutlicher Brutfleck entwickelt. Eigen- 
artigerweise findet man auch mausernde Altvógel. Ein 4 (27. 11.) mit 
ziemlich geschwollenen Hoden (10 X7,5 mm) mauserte die Flügel: sämt- 
liche Schwingen in Blutkielen, Armschwingen noch sehr kurz, knopfartig, 
Handschwingen schon bedeutend länger. Mausernde Y fand ich nicht, 
wahrscheinlich liegen die Mauserzeiten von 6 und Y verschieden. Da sich 
das Brutgeschäft bei dieser Art über das ganze Jahr verteilen kann, ist 
vielleicht auch die Mauser nicht streng an Jahreszeiten gebunden. 


Die Kurzflügeltaucher ernähren sich nach meinen Beobachtungen von 
kleinen, etwa 10 cm langen Fischen. Auch im Magen fand ich nur Gräten 
und Schuppen solcher Fische, außer dem bei den Tauchern üblichen 
Federknäuel. Die Taucher sind am Titicaca-See an den Menschen gewöhnt 
und daher recht vertraut. Sie tauchen aber setts blitzartig auf den Warn- 
ruf „schräih“ der Andenmöwe Larus serranus. 

Der kleine Podiceps rolland war bei Huatajata wesentlich seltener als 
Centropelma. Seine Stimme ist ein durchdringendes, weithin hörbares 
Pfeifen „tü-tu“ oder „qui-gju“ (1. Silbe betont). Zum Fliegen kann man 
ihn nicht veranlassen, er zieht sich stets in die dichte Vegetation zurück. 
Man mag überhaupt bezweifeln, ob seine schwachen Flügel zum Fliegen 


Vogelwelt Boliviens | 257 


Heft 3-4 
4/1953 


taugen, aber ich beobachtete ihn doch einmal im Fluge, der ihn allerdings 
nicht völlig vom Wasser löste, das noch von seinen Füßen berührt wurde. 
Podiceps rolland sah ich zahlreich auch auf der Lagune Alalay bei Cocha- 
bamba. 


Steganopodes 


Phalacrocorax brasilianus beobachtete ich in wenigen Stücken auf 
einer Lagune mitten im Urwald des Quiquibey am Fuße der Anden sowie 
auf dem Flusse selbst und ebenso auf dem Alalay bei Cochabamba und 
auf dem Altiplano nicht selten am Titicaca-See, zu vielen Hunderten am 
Poopo-See. Auch an der Küste bei Lima kommt dieser Kormoran vor, 
brütet aber hier nicht, da ihm Nistbäume fehlen. 


Anhinga a. anhinga: Der Schlangenhalsvogel, von Bond & M. de 
Schauensee nicht erwähnt, wird von Hellmayr (1948) für den unteren 
Beni angegeben. Ich beobachtete ihn auch im Bereich des oberen Beni, 
nämlich auf eine Urwaldlagune am Quiquibey am 18. 9. Hier saß der 
Vogel über dem Wasser auf einem Baumstamm und hielt die Flügel in der 
den Komoranen eigenen Weise zum Trocknen ausgebreitet. 


Ardeidae 


Leucophoyx thula thula: Sehr häufig am Beni und Quiquibey. Oft in 
größeren Trupps, so über 20 bei Bala am 4. 9. Aber auch bei Cocha- 
bamba an der Lagune Alalay 24 Stück am 29. 7. 


Casmerodius albus egretta beobachtete ich dagegen nur in Einzel- 
stücken bei Cochabamba und am Beni. 


Pilherodius pileatus: am Beni nicht selten bei Bala, doch nicht in grö- 
Beren Trupps sondern einzeln und zu zweien. Dieser Reiher ist recht 
scheu, und dennoch gelingt es einem Chama-Indianer am 27. 9., einen mit 
der Schleuder zu erlegen. 

Ardea cocoi: Dieser große Reiher ist in Bolivien weit verbreitet, tritt 
aber offenbar überall nur einzeln auf und ist überaus scheu. Ich be- 
obachtete je einen an der Lagune Alalay (29. 7.), am Beni (4. und 7. 9.) 
und am Quiquibey (21. 9.). Von Bond & M. de Schauensee nur nach Lünn- 
berg aus dem bolivianischen Chaco erwähnt, doch nach Hellmayr finden 
sich Bälge im Field Museum von Buenavista und vom Rio Surutu. 


Auf dem Altiplano fand ich nur den Nachtreiher Nycticorax nycticorax 
hoactli, der im Vegetationsgürtel des Titicaca-Sees allerorten häufig war 
(Abb. 26). Das Gewicht eines Y im Jugendkleid liegt mit 879 g ziemlich 
erheblich über dem Durchschnittsgewicht der Nominatform (750 g). Der 
Ruf ist wie der unserer Nachtreiher, ein „quack“, beim Abfliegen oft ein 
„ak-ak-Uark“! 


258 G. Niethammer Be 
Ciconiidae 

Mycteria americana: ein Stück am Quiquibey beobachtet. Von den 
Olallas östlich und nordöstlich Rurrenabaque gesammelt. Die von Bond & 
M. d. Schauensee unter Mycteria americana gebrachte Angabe Lönnbergs 
(Tarija) bezieht sich auf Jabiru mycteria. Dieser, der Jabiru, wurde von 
den Olallas im Dept. Beni erbeutet, doch ist dies nicht der erste Nachweis 
der Art für bolivianisches Gebiet, wie Gyldenstolpe meint, denn abgesehen 
von Lónnberg (s. 0.) hat Eisentraut (1935) den Jabiru bei Villa Montes 
brütend festgestellt und ihn am Nest photographiert. 


Treskiornithidae 

Plegadis ridgwayi ist ein sehr häufiger Vogel des Titicaca-Sees 
(Abb. 27). Auch an der Lagune Alalay bei Cochabamba ist er nicht selten 
und gelegentlich findet man ihn sogar in Küstennähe in Peru. Beim Ab- 
fliegen (Abb. 28) ruft er stets „guä guä“. Am Strand der Seen stochert er 
eifrig nach Nahrung, in der mancherlei Schnecken wohl einen beträcht- 
lichen Anteil haben (wie ich bei Magenuntersuchungen fand). Wie andere 
Wasservögel dieser rauhen Hochgebirgsseen ist auch Plegadis ridgwayi 
ungemein fett, selbst in der Brutzeit, die wohl im November im Gange 
ist (Hoden eines am 21. 11. erlegten ¿ 22X20 mm, grau gefärbt). 


Federlinge: 

Ardeicola rhaphidius ovisignatus subsp. nov. Wd. Eichl. Das Männchen dieser von 
Plegadis ridgwayi vorliegenden neuen Unterart (Holotype Präparat WEC Nr. 3903 d, 
Allotypoid 3903 a, ähnelt dem Ardeicola rhaphidius rhaphidius vom  Braunen 
Sichler (Plegadis falcinellus), jedoch ist der Ausschnitt der Clypealsignatur meist weniger 
flaschen- als mehr eifórmig. Der Clypeus ist mehr gestaucht, weniger schlank. Dia 
Hinterflügel der Clypealsignatur sind stark verschmälert. Die Guiarplatte ist vorn mehr 
verbreitert, im ganzen dadurch mehr beutel-, weniger sackförmig. Auch die männlichen 
Genitalien weichen in ihrem Bau etwas von den Verhältnissen bei der Kennart ab 
(Abb. 29). Das Weibchen zeigt ähnliche Unterschiede; sein Endsegment ist etwas stumpfer 
(was für das Männchen ebenso gilt). Wd. Eichler 


Abb. 29: Männliche Genitalorgane von 
Ardeicola r. raphidius (links) und Ardei- 
cola raphidius ovisignatus n. subsp. Wd. 
Eichler (rechts); Zeichn. Siebert. 


Yo 


Vogelwelt Boliviens 259 


Heft 3-4 
4/1953 


E:Mo.enTcop ter 

Am Poopo-See kommen 2 Flamingo-Arten vor, die schon von Carriker 
hier (in Callipampa) gesammelt wurden (Phoenicopterus ruber und Phoe- 
nicoparrus james). In den letzten 10 Jahren ist der Poopo-See sehr stark 
zusammengeschrumpft, so daß man von seinem einstigen Ufer auf der 
Ostseite über 10 km zur Seemitte wandern kann, ohne auf Wasser zu 
stoßen. Dafür haben sich vor der Einmündung des Desaguadero in den 
See zahlreiche ausgedehnte Lagunen gebildet, die heute der Tummelplatz 
vieler Wasservögel sind. Einen solchen See bei Machacamarca besuchte 
ich am 12. 12. und fand hier auch die beiden erwähnten Flamingo-Arten, 
Phoenicopterus ruber allerdings sehr viel häufiger !). 


In der heute trockenen Pfanne des Poopo-Sees fand ich ein Flamingo- 
Ei, das hier schon längere Zeit im Wasser gelegen zu haben schien. Es 
war recht beschädigt, aber Herr Schönwetter bestimmte durch Rechnung 
die folgenden Maße dieses Eies von Phoenicoparrus jamesi: 90,8 X 52,0 = 
14,3 g. „Im ganzen nichts besonderes zeigend gegenüber anderen 
Flamingo-Eiern.“ Das Ei zeugte mit zahlreichen ehemaligen stark ein- 
geebneten Bruthügeln und versandeten Flamingofedern von einer alten 
Nistkolonie, die hier auf einer inselartigen Erhöhung etwa 10 km vom 
Ufer entfernt einst angelegt wurde, als das Wasser sich noch nicht zurück- 


gezogen hatte. 


Anatidae 

Die Yungas bieten den Entenvógeln keine geeigneten Lebensstátten. 
So wasserreich diese Zone auch ist, so ist doch das Gefälle der unzähligen 
Bache und Flüsse viel zu groß, als daß sich hier Enten halten könnten — 
mit einer einzigen Ausnahme: Merganetta armata. Uber die Anpassungen 
dieser der Gattung Anas nahestehenden Sturzbachente an die sauerstoff- 
reichen, wildschäumenden Gebirgsbäche berichtete ich bereits im J. Orn. 
1952, P..35% 


In den Yungas Boliviens lebt M. a. garleppi, die auf der Westseite der 
Anden in Südperu von M. a. turneri vertreten wird, einer sehr dunklen 
Form, von der mir Herr v. Wedemeyer in Arequipa freundlicherweise 
1 8 sammelte. In Nordperu kommt M. a. leucogenis vor, deren Ö im 
Gegensatz zu turneri sehr hell ist. Ich sammelte 1 Paar im Urwald von 
Taulis auf dem Westhang der Anden, aber nur das 4 gelang es aus dem 
wild brausenden Urwaldbach zu bergen. In Südbolivien schließt sich an 
garleppi die turneri nahestehende Rasse berlepschi, die ich nicht gesam- 
melt und nicht gesehen habe. 

DP Ro spere besuchte im August 1952 den 3100 m hoch gelegenen Flachsee Parina- 


cochas in der súdperuanischen Westkordillere und stief dort auf ein paar Tausend 
Flamingos der beiden Arten Phoenicopterus ruber und Phoenicoparrus andinus. 


260 G. Niethammer : Ba 


M. a garleppi bewohnt in Bolivien alle nicht zu kleinen Wildbäche der 
Yungasstufe zwischen 1200 m und 3600 m (nach meinen Erfahrungen). Sie 
ist sicherlich zahlreicher als man zunächst glauben möchte, weil sie es 
meisterhaft versteht, sich durch Tauchen und Drücken an unzugänglichen 
Stellen der Sicht zu entziehen. In Unduavi (3200 m) fanden weder Garlepp 
noch Carriker, die dort länger gesammelt haben, diese Ente, und ich stellte 
sie hier erst nach tagelangem Suchen fest. Bezeichnend ist auch, daß sie 
nur manchen Einheimischen bekannt ist und diese haltend und @ in der 
Regel für 2 Arten. Wie unsere Schwimmenten streichen die Sturzbach- 
enten in der Dämmerung anderen Nahrungsgründen zu, aber selbst da 
wird man ihrer selten ansichtig. Verfolgt man sie, so vertrauen sie sich 
talwärts der Strömung an, die sie rasch, über sichtige Stellen getaucht, 
entführt. Bergwärts fliegen sie auf und in knäkentenartigem, raschen Flug 
davon. Mitunter aber tauchen sie auch, wenn der Verfolger stromauf geht, 
und schwimmen dann unter Wasser an ihm vorüber. Bei vorsichtigem 
Drücken kann man sie stromauf treiben. Sie weichen dann schwimmend, 
tauchend, über Stämme und Steine laufend und kurze Strecken flatternd 
bachaufwärts (Abb. 30). Meist trifft man sie paarweise, und als ich in 
Peru das 4 schoß, suchte das Y ständig flatternd und schwimmend seinen 
Partner dort, wo es ihn aus den Augen verloren hatte. 


An den Nebenbächen des Unduavi-Flusses beobachtete ich Anfang No- 
vember nur Y. Vielleicht hatten sich die Erpel zur Mauser zurückgezogen. 
Mehr als 2 Enten sah ich nie beieinander. Die Paarung bzw. Verlobung 
erfolgt schon frühzeitig, denn ein von mir erlegtes Y, das ich mit einem 
Erpel Anfang August in den Yungas von Pojo antraf, war ein junges Tier 
mit erst knopfartig entwickelten Sporen am Flügelbug und inaktivem 
Ovar. Zur gleichen Zeit erlegte ich ein Pärchen, dessen Gonaden nicht 
mehr im Ruhestadium waren (Hoden 15X5 mm, max. Follikel 5 mm). 
Ich glaube daher, daß Merganetta schon vor der Regenzeit brütet, wenn 
die Flüsse noch klar sind und wenig Wasser führen. Bestärkt werde ich 
in dieser Annahme durch folgende Beobachtung: in der heißesten Mittags- 
zeit Anfang August ruhte ich einmal im Schatten eines Baumes, der das 
Ufer säumte, als sich plötzlich aus etwa 8 m Höhe von einer senkrechten 
Felswand ein Merganetta-? aufs Wasser fallen ließ. Diese Felswand war 
leider unersteigbar und im oberen Bereich von undurchdringlichem Ge- 
büsch und Gerank überwuchert, so daß ich nicht ergründen konnte, ob 
dort das Nest der Ente oder nur ein Versteck war. Der Vogel bemerkte 
mich im Augenblick, als er aufs Wasser aufsetzte, schwamm eilends mit 
tief eingetauchtem Körper um einen Felsblock und verschwand dort, ohne 
daß ich ihn je wiedersah. 


Ich weiß nicht, ob Merganetta noch unterhalb der 1200 m-Grenze vor- 
kommt, bestimmt aber fehlt sie in den trägen Flüssen am Fuße der Anden 


Vogelwelt Boliviens 261 


Heft 3-4 
4/1953 


wie etwa am Beni und Quiquibey. Hier wird sie dafür von anderen weit 
im Tiefland verbreiteten Enten ersetzt, von denen ich auf diesen Flüssen 
häufig nur die Orinokogans Neochen jubatus, den „Roncador“, beobachtete. 
Meist hatten sich auf dem Geröllstrand ganze Trupps von 5—20 Stück 
versammelt, mitunter stieß ich auf eine Familie mit gut befiederten 
Jungen (September). Am Quiquibey wurde sonst nur die Moschusente 
Cairina moschata beobachtet und erlegt. 


Ungleich artenreicher waren die Anatiden auf den Seen des Altiplano 
vertreten. An kleinen Gletscherseen noch in knapp 5000 m Höhe hielten 
sich einzelne Paare der Andengans (Chloéphaga melanoptera), teils 
schwimmend, teils am Ufer laufend. Auf den weiten tundrenartigen, von 
geschlossenen Pflanzenpolstern überzogenen Flächen am Ufer des Borax- 
sees Salinas (4000 m) östlich Arequipa waren Andengänse sehr zahlreich. 
Die einzelnen Paare verteilten sich über den kilometerlangen Uferbereich 
und hielten sich fast stets voneinander getrennt (Abb. 31). Die Y waren 
oft außer durch geringere Größe an dunklen Federn der Unterseite zu 
erkennen, erschienen also noch nicht voll ausgefárbt. Die ö waren da- 
gegen immer rein weiß. Die Hoden eines erlegten ö erwiesen sich Ende 
Dezember als stark entwickelt. 


Titicaca- und Poopo-See sagen der Andengans nicht zu, dafür sind 
hier die Schwimmenten zahlreich vertreten, am Titicaca-See (Huatajata) 
vor allem die folgenden 3 Arten, in der Reihenfolge ihrer Häufigkeit: 
Nettion flavirostre oxypterum’), Dafila spinicauda und Punanetta puna. 
Feldornithologisch sind diese Arten leicht zu unterscheiden: Die Punaente 
ist kenntlich an ihrem blauen Schnabel und dem kontrastreichen Kopf- 
gefieder (oben dunkel, unten weiß). Die Braune Spießente trifft man oft 
vergesellschaftet mit der Peruanischen Krickente Nettion flavirostre, aber 
der lange Hals von Dafila und der gleichmäßig dunklere Gesamteindruck 
im Gegensatz zu den braun-weißen Gefiederzeichnungen von Nettion 
kennzeichnen die Spießente hinreichend und obendrein ist das dunkle 
Körperende (Schwanzgegend) gegenüber dem hellen von Nettion ein auch 
im Fluge sicheres Kriterium. Stimmlich gibt sich Dafila durch ein zartes 
Pfeifen zu erkennen. 


Neben diesen 3 Arten trifft man die Schopfente Lophonetta specula- 
roides alticola Ende Dezember stets in Paaren (Keimdrüsen erlegter 
Vögel weit entwickelt). Daß diese und andere Enten für die Besiedelung 
der zahlreichen Hochgebirgsseen mit Wassertieren eine große Rolle spie- 
len, erwies sich durch eine aus der Luft über Land erlegte Schopfente, 
in deren Gefieder zahlreiche erwachsene Amphipoden der weitverbreiteten 
1) Ich sammelte bei einem 64 von Nettion f. oxypterum am Titicaca-See Mallophagen, 


die Herr Prof. Eichler als Trinoton querquedulae künzeli nov. subsp. beschrieb (In: 
E. Titschack, Beiträge zur Fauna Perus, 1953). 


Bonn: 


262 G. Niethammer | zo of Beitr 


Gattung Hyalella versteckt waren, die die Luftreise bis dahin gut tiber- 
standen hatten. 


Nur eine Tauchente fand ich am Titicaca-See, die Andenruderente 
Oxyura (jamaicensis) ferruginea’). Auch an der Lagune Alalay bei Cocha- 
bamba war diese Ente háufig. Niemals habe ich sie fliegen sehen und 
beim Betrachten des schwachen Fliigels erlegter gewichtiger Erpel zwei- 
felte ich stets sehr stark an ihrem Flugvermögen. Es ist sicher kein Zu- 
fall, daß gerade auf dem Titicaca-See der einzige flugunfähige Lappen- 
taucher lebt, weil námlich hier 3 Bedingungen herrschen, die auf den 
Verlust des Flugvermógens hinarbeiten: 


1. die gewaltigen täglichen Temperaturschwankungen machen einen 
starken Fettpanzer für den Vogel notwendig, der sein Gewicht erhöht.—- 
2. Die Luft ist in 4000 m relativ dünner und erfordert daher entweder 
eine größere Tragfläche oder eine stärkere Flugmuskulatur. — 3. Die 
sehr geringen jahreszeitlichen Schwankungen des Klimas (vor 
allem der Temperatur) und der das ganze Jahr über gedeckte Tisch zwin- 
gen nicht zum Wegzug, sondern laden geradezu zur Seßhaftigkeit ein. Es 
ist also nicht erstaunlich, daß Wasservögel, die zum Nahrungserwerb der 
Flügel nicht bedürfen, mehr und mehr aufs Fliegen verzichten. Centro- 
pelma ist bereits flugunfähig, die Ruderente scheint mir auf dem Wege 
zur Flugunfähigkeit zu sein. Vielleicht tritt sie zuerst bei den Erpeln 
ein, deren Gewicht bedeutend höher ist als bei der Ente (4 817 und 848 
gegenüber 614 g). 

Die Brutzeit scheint sich bei dieser Ente über alle Jahreszeiten zu 
verteilen. Carriker sammelte ein Dunenjunges am 7. Juni, ich selbst be- 
obachtete solche am 26. November. Dementsprechend ist wohl auch die 
Mauser bei dieser Art nicht streng an bestimmte Zeiten gebunden. 26 
waren am 18. und 28. 11 in der Vollmauser (Hoden dennoch aktiv: 25X 
10 mm). Andere Erpel zeigten zur gleicher Zeit keine Spur von Mauser 
(deren Hoden 3716 mm). Das 2, das am 26. 11. ein einziges Dunenjunges 
führte (max. Foll. 6 mm), mauserte das Kleingefieder. Zur gleichen Zeit 
sieht man nicht selten balzende Paare, wobei der Erpel in der für Ruder- 
enten typischen Weise den langen Schwanz spreizt und senkrecht nach 
oben stellt: Bei einem Pärchen beobachtete ich, wie 4 und Y ständig den 
Schnabel ins Wasser tauchten und dann mit der Schnabeloberseite ruck- 
artig Wasser und Wasserpflanzen in die Luft warfen. Was diese Enten 
fraßen, konnte ich nicht ermitteln, denn Schlund und Magen waren bei 
dreien ohne jede Nahrungsbestandteile, aber stets überraschte mich die 
große Zahl von Steinchen, deren Hunderte im Oesophagus und Magen 
versammelt waren. 


1) Von Oxyura ferruginea-2 (Titicaca-See, 21. 11. 51) sammelte ich Mallophagen, die von 
Eichler als Anaticola spec. bestimmt wurden. 


Pe = Vogelwelt Boliviens 263 


4/1953 


@aichramztardrare 


Raben- und Truthahngeier sind in den Yungas bis zum Fuße der An- 
den sehr häufig, besonders zahlreich natürlich in und an den Ortschaften. 
Aber selbst mitten im Urwald des Quiquibey beobachtete ich einzelne 
Truthahngeier, nicht aber auf dem Altiplano, dafür häufig an der Meeres- 
küste von Peru. Hier sah ich auch mehr Kondore als in den Hochanden. 
Nur einmal war mir der Anblick eines über der Kordillere segelnden Kon- 
dors vergönnt (15. 8. bei Cochabamba in etwa 4000 m). Am gleichen Tage 
beobachtete ich an dieser Stelle auch einen Königsgeier. 


Meerpritridae 
Elanoides forficatus yetapa: Weder Hellmayr & Conover (1949) noch 
Bond & M. de Schauensee führen Belegexemplare aus Bolivien an. Daher 
seien die folgenden Beobachtungen der Schwalbenweihe genannt: 19. 9. 
ein Stück am Quiquibey (200 m), 4. 10. bei Rurrenabaque, 15. und 18. 10. 
drei bei San Juan Mayu (2000 m) hoch über den Bergwäldern jagend. 


Accipiter b. bicolor: Von Bond & M. de Schauensee nicht aufgeführt, 
doch von Hellmayr (1949) 1 Stück aus Santa Cruz erwähnt. 15 am 27.9. 
am Rio Puri bei Irupana gesammelt. Im Kropf und Magen die Reste eines 
Vogels. 

Leucopternis schistacea: Erstmals von Carriker in Bolivien nachge- 
wiesen. Hellmayr (1949) erwähnt einen Beleg von Santa Cruz, Gylden- 
stolpe weitere vom nördlichen Dept. Beni. Ich schoß 12 mit Brutfleck am 
9. 9. bei Bala am Rio Beni, in dessen Kropf und Magen sich nur Teile von 
Schlangen fanden 

Oroaétus isidori: Bisher nur in einem Stück aus Bolivien bekannt 
(Charuplaya, Dept. L. Paz: Ibis 1919, p. 284; Hellmayr 1949). Am 10. 8. 
51 wurde von Herrn Glumberg ein 6 dieses Adlers am Horst bei Chulu- 
mani erlegt (Balg im Mus. Koenig). Der Horst mit Jungen befand sich 
auf einem hohen Urwaldbaum in etwa 1500 m. 

Buteo magnirostris saturatus: Der häufigste Raubvogel der Yungas 
vom Fuße der Anden bis mindestens 2000 m. Dieser Bussard hält sich vor 
allem an den Bächen und Flüssen der Yungas auf, dringt aber auch in den 
dichten Urwald ein und ist z. B. in Rurrenabaque sogar Dorfbewohner. 
Seine Nahrung bilden nach Kropf- und Magenuntersuchungen vor allem 
Kerbtiere (Käfer')., Orthopteren usw. , daneben Eidechsen und Frösche. 
Größere Wirbeltiere wird er wohl nur nehmen, wenn sie bereits tot sind. 
Am 5. 8. hatte ich ein Tellereisen mit Raubvogelfleisch beködert unter 
die ausgewaschene Uferbank eines Yungas-Baches gestellt. Das Eisen war 
1) Auch bei einem & aus Taulis (Nordwestperu), am 27. 1. 52 im Urwald des Westhanges 

der Anden bei 1700 m erlegt, fanden sich im Magen Reste von 6 großen Kafern. Dieser 


Vogel gehört der sehr deutlich unterschiedenen, viel Kleineren Rasse occiduus Banss 
an, die nach Hellmayr im östlichen Peru vorkommt. 


264 G. Niethammer Bes 
durch einen dichten Vorhang überhängenden Pflanzengerankes völlig 
der Sicht entzogen. Dennoch fing sich hier ein Buteo magnirostris, der 
mich beobachtet haben muß, denn es ist ganz unwahrscheinlich, daß er 
zufällig durch die dichte Ufervegetation unter die Uferbóschung kroch. 
Sicherlich halten sich die Bussarde so gern auf Randbäumen der Bachufer 
auf, weil ihnen hier das freie Flußbett die Möglichkeit gibt, einen relativ 
weiten Ausblick auf Freßbares zu halten. Kleinvögel scheuen diesen Raub- 
vogel nicht. Am 11. 8. beobachtete ich einen Kolibri, der minutenlang vor 
einem auf hohem Urwaldbaum aufgeblockten Buteo magnirostris im 
Schwirrflug auf nur 1 m Entfernung auf und ab tanzte. 


Als Ruf des B. magnirostris notierte ich ein bussardähnliches Miauen 
und ein „kick kick kick kick... .. .“ in rascher Folge. 


In Taulis (NW-Peru) erlegte ich am 13. 1. 52 einen Buteo leucorrhous (9), 
in dessen Kropf und Magen sich nur die Abdomina sehr großer Käfer (wahrer 
Riesenformen) vorfanden. Die Extremitäten und Köpfe der Käfer fehlten und 
waren offenbar von dem Vogel vor dem Verzehren entfernt worden. 


An weiteren Accipitriden sah ich nur Circus cyaneus cinereus!) am Ufer 
des Titicaca-Sees (im Kropf eines dort erlegten / Reste eines Schwarzzeisigs. 
Carduelis atratus) und Ictinea plumbea am Quiquibey (im Magen Teile von 
Käfern). Andere beobachtete Arten konnten nicht sicher identifiziert werden. 


Herr Dr. Koepcke sammelte in Taulis/Nordperu 22 von Chondrohierax u. 
uncinatus (23. 1. 52) und auf diesen Vögeln eine Anzahl Federlinge, unter 
denen sich 2 neue Arten befanden, deren Beschreibung (durch Wd. Eichler) 
hier folgt: 


Abb. 32b: Kopf von Laemobothrion 
chondrohieracis n. sp. Wd. Eichler. 


Abb. 32a: Microphoto des Y 
von Kurodaia koepckei n. sp. 
Wd. Eichler. 


1) Das Gewicht liegt mit ¿ 280 g weit unter dem der Nominatform <4 336—388 8. 


Vogelwelt Boliviens 265 


Heft 3-4 
4/1953 


Kurodaia koepckei nov. spec. Wd. Eichl. . Von dieser neuen Art liegen 
einige Y vor (Holotype Präparat WEC-Nr. 3064 c). Die Form entspricht etwa der 
Gestalt des Kurodaia taguató-1, aber die Vorderkopfseiten sind vor dem 
Schlitz noch stárker ausladend. Das Abdomen ist recht gestreckt. An den 
Unterseiten der Hinterfemora folgen auf 1—2 einzelne Stacheln drei colpo- 
cephalide Stachelkämme mit 6—8, 8—9 und 9—11 Stacheln. Das Sternit iii 
trágt zwei Stachelkamme mit 9—11 und 14—17 Stacheln. Die entsprechenden 
Borsten des Sternits iv erinnern nicht etwa an diese Stachelkämme, wie das 
bei K. taguató-1 noch angedeutet ist. Abb. 32a bringt ein Mikrofoto der neuen 
Art. 


Mit Kurodaia koepckei n. sp. erhöht sich die Zahl der bekannten Kurodaia- 
Arten auf 6. Sie leben ausschließlich auf Raubvögeln und gelten im allgemeinen 
als recht selten. Infolge ihrer spärlichen Verbreitung ist über die Gattung 
erst wenig bekannt, so daß sich an den vorstehenden Fund keine besonderen 
Deutungsmöglichkeiten anschließen lassen. Die Gattung ist erst in jüngster 
Zeit von Wd. EICHLER monographisch behandelt worden (1952 E in Zool. 
Anz. 149 : 254258). 


Laemobothrion chondrohieracis nov. spec. Wd. Eichl. . Diese neue Art von 
Chondrohierax uncinatus ist eine vielleicht etwas primitivere Form 
der titan- Gruppe, da die Schläfenregion noch etwas plastischen (larvalen) 
Charakter zeigt. Wenn dieser auch nicht bei allen Stücken so „extrem“ ist, wie 
in Abb. 32b gezeigt, so dürfte die neue Form doch wohl als gute eigne Art 
anzusprechen sein. Als Kennzeichen seien im übrigen noch die Form des Clypeus 


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Abb. 32c: Mánnliche Geschlechtsorgane von Laemobothrion 
chondrohieracis n. sp. Wd. Eichler. 


sowie die Clypealbehaarung genannt; schlieBlich auch die Form der mánnlichen 
Geschlechtsorgane, die Abb. 32c zeigt. Holotype @ Präparat WEC 3075a, 
Allotypoid Y 3075 b. 

Wd. Eichler 


Falconidae 


Phalcoboenus albogularis megalopterus: Auf dem Altiplano und in der 
Schneekordillere ist dieser Geierfalke ein weitverbreiteter Vogel. Er geht 
noch úber 5000 m hoch und man sieht ihn dort úber Schnee und Eis um 
Gletscher und nackten Fels segeln (Abb. 33). Am Ufer des Titicaca-Sees 
schreitet er zu Fuß auf der Nahrungssuche über Gersten- und Kartoffei- 
felder und fliegt gelegentlich über dem Vegetationsgürtel des Sees. Aut 
der Cumbre von La Paz paßt er die von den Yungas nach der Hauptstadt 
fahrenden Autos ab, denen er wie die Möwen auf See den Schiffen folgt, 
um ihm zugeworfene Nahrungsbrocken in der Luft zu erhaschen (dies 
Verhalten berichtet Eisentraut schon vom Karakara Polyborus plancus 
aus dem bolivianischen Chaco). 


266 G. Niethammer ES 

Unter den Falken ist der kleine Falco sparverius úberall verbreitet, 
vom peruanischen Meeresstrand (in der Rasse peruvianus) úber den Alti- 
plano (Rasse cinnamomimus:') noch bei 4500 m beobachtet bis in die Yun- 
gas von Irupana (2000 m). Ein hier erlegtes 4 gehört mit einer Flügel- 
länge von 193 mm zu cinnamomimus. In seinem Magen fanden sich nur 
Insekten, hauptsächlich Heuschrecken. Im peruvianischen Wüstengebiet 
fängt der Buntfalke dagegen vor allem Eidechsen. 

Nur auf dem Altiplano (4000-4600 m) begegnete mir Falco een: 
lescens. Diese Hochlandsform (Rasse pichinchae Chapman) ist größer als 
die Nominatform. Dies geht auch aus dem mir vorliegenden bolivianischen 
Material hervor: Ein Y von der Cumbre (4600 m) ist deutlich größer ais 
1 Y aus Santa Cruz: Flügel 290 und 260 mm. Letzteres gehört zur Nomi- 
natform, die oberseits auch heller ist als pichinchae. Nach Helllmayr & 
Conover ist pichinchae ferner „more deeply ochraceous-tawny on the ab- 
domen“ als fuscocaerulescens. Dies ist bei meinen beiden Vögeln vom 
Altiplano und Santa Cruz gerade umgekehrt. — Im Magen des erwähnten 
2° von der Cumbre befanden sich die Reste (Abdomen, Fühler) eines 
mächtigen Spinners (Bomycidae/Lepid.)?). 


eracrdae 

Das am weitesten verbreitete Hokkohuhn mit der größten ökologischen 
Amplitude ist die Charata Ortalis guttata subaffinis. Sie ist ebenso häufig 
in den Urwäldern des Beni (wo sie vor allem im Ufergestrüpp lebt) wie 
auch in den Yungas von La Paz. Bei Irupana zieht sie den dichten Busch 
gegenüber hohem geschlossenem Wald vor. Die Stimme gleicht nach der 
Beschreibung von Eisentraut ganz der von Ortalis canicollis von Villa 
Montes. In den Abend- und Morgenstunden hört man oft ein minuten- 
langes betäubendes Konzert mehrerer Charatas, wie Eisentraut es be- 
schrieben hat. Der Name Charata gibt diesen Ruf gut wieder, dessen letzte 
Silbe betont ist. Sobald ein Vogel anfängt zu rufen, fallen andere in den 
Chor ein und steigern sich gegenseitig zu einem kreischend-blechernen 
Spektakel. Die geschickt im Baum- und Buschgeäst umherschlüpfenden 
Vögel locken sich mit weichem „dülüp“ und „syb syb“. — Bei Irupana 
geht die Charata bis in das Randgebiet der Ortschaft. Wo nur immer 
zwischen den Kokafeldern dichtes Buschwerk steht, fehlt auch die Charata 
nicht. 

Penelope montagnii sclateri nähert sich dagegennicht so weit mensch- 
lichen Siedlungen und dem Kulturland. Sie wohnt in den hohen Wäldern, 
1) Auf einem el Irupana erlegten ¢ dieses Falken fand sich der Federling Neocolpoce- 


phalum spec. (ein einzelnes 4), eine Gattung, die sonst nicht bei Falco-Arten vor- 
kommt, so daß der Verdacht besteht, daß es sich um einen Überläufer handelt. 


2) Auf dem 9 von der Cumbre fanden sich 2 Mallophagen-Arten, deren eine von Eichler 
als die neue Rasse Kélerinirmus rufus boliviensis subsp. nov. beschrieben wurde (in: 
Titschack 1953). Bei der anderen handelt es sich nach Eichler um Larven einer ver- 
mutlich neuen Art der Gattung Nosopon. 


Vogelwelt Boliviens 267 


Heft 3-4 
4/1953 


ist hier aber ebenfalls sehr häufig, so daß man leicht mehrere im kleinen 
Umkreis erlegen kann. Am Puri-Fluß flogen Ende Oktober in den Abend- 
stunden regelmäßig etwa ein Dutzend dieser Hokkohühner über den Fluß 
und offenbar ihren Schlafbäumen zu. Nur selten hörte ich ihr Rufen und 
zwar nur aus der Nähe ein leises Locken „duck duck“ und ein murksendes 
Gezwitscher (vom Y), das den Lauten von Penelope jacquacu speciosa (4) 
sehr áhnelt. Diese Art war am Rio Beni háufig, fehlt aber in hóheren 
Lagen der Yungas. Ihre Nahrung bestand wie auch die von P. m. sclateri 
aus Früchten, deren voluminöse, haselnußgroße Kerne den Darmtrakt 
passieren (solche Kerne rutschten bei erlegten Vögeln aus der Afteröff- 
nung). Ein am späten Abend erlegtes 6 hatte den ganzen Kropf und 
Schlund voller walnußgroßer Palmfrüchte, die dem geschossenen Vogel 
aus dem Schnabel quollen. 

Gleichfalls nicht in den Yungas von La Paz, aber zahlreich am Qui- 
quibey beobachtete ich Pipile cumanensis nattereri, die sich ebenso wie 
die anderen Arten gern von Palmfrüchten (sog. „Asay“) ernährt. Das 
Rattern der Campanillas, das offensichtlich mit den zu Schallerzeugern 
gewordenen Handschwingen hervorgebracht wird, war früh und abends 
weit zu hören, aber ich konnte die Vögel dabei nie beobachten, obwohl 
man sie häufig hoch über den Kronen der Bäume im Gleitflug (Balz?) 
sieht. — Vom Mitu, Mitu mitu, wurde nur einmal ein Stück am Quiqui- 
bey festgestellt. 


¡Aa mid are 


Aramus guarauna carau: Hellmayr & Conover (1942) erkennen carau 
nicht an, weil die GróBenzunahme von N nach S zu unbedeutend sei. Nach 
den von ihnen gegebenen Flügel- und Schnabelmaßen ist dies verständlich. 
Gyldenstolpe (1945) hat aber 25 und 22 aus dem Benital gemessen, die 
erheblich über diesen Maßen liegen: Flügel nach Hellmayr & Conover 
maximal 4 340, Y 325 mm, nach Gyldenstolpe ö 356, 2 350 mm. Ein von 
mir am Quiquibey gesammeltes Y hat eine Flügellänge von 333 mm 
(Schwingen stark abgenutzt) und gliedert sich damit der offenbar doch 


_ erheblich größeren Südrasse carau ein. — Die von mir gesammelten 
Federlinge erwiesen sich als Eulaemobothrion cubense Klg. & Frs. 
Ralltdare 


Aramides c. cajanea: nicht selten in der Umgebung von Rurrenabaque, 
vor allem in feuchtem oder sumpfigem Urwaldgebiet, ohne an Wasser ge- 
bunden zu sein. 

Laterallus viridis: An der Urwaldlagune des Quiquibey beobachtete 
ich diese kleine Ralle mit dem Fernglas aus 10 m Entfernung, wie sie 
am Ufer ohne alle Scheu vor mir in den Vegetationsgürtel lief und dabei 


eifrig „kijick“ rief. Bisher noch nicht für Bolivien nachgewiesen. 


18 


5 Bonn. 
268 G. Niethammer Er Ber. 


Porphyrula martinica: 1 Pärchen hielt sich an der Urwaldlagune des 
Quiquibey auf. Es war gar nicht scheu und ließ sich am 18. und 19. 9. auf 
geringe Entfernung beobachten. Aufgescheucht flatterten die Vögel über 
den Wasserspiegel in das Wasserpflanzendickicht des gegenüberliegenden 
Ufers. Bisher für Bolivien nur von Santa Cruz erwähnt (Bond & M. de 
Schauensee; Hellmayr). 


Das Teichhuhn Gallinula chloropus garmani beobachtete ich nicht am 
Titicaca-See bei Huatajata, in dessen Nachbarschaft es sicher nicht vor- 
kommt. Es brütet aber an anderen Stellen dieses Sees und von Indianern 
erhielt ich Ende November ein frisches Ei, das wie bei G.chl.chloropus auf 
warm rahmfarbenem Grunde mit nicht sehr dichten kleinen dunkel 
siennabraunen Flecken besetzt ist, keine Unterflecken und geringen Glanz 
zeigt und hell grasgrün durchscheint. Es ist aber größer als das Ei der 
Nominatform, nämlich 48,0 X33,0=2,24 g. 


Das Blässhuhn Fulica americana peruviana war am Titicaca-See sehr 
häufig. Ich sammelte ein Y ad. mit weit entwickeltem Ovar am 20. 11., 
dessen Beine grünlich, Stirnplatte dunkelmahagonibraun (21 mm groß) 
und Schnabel gelblich grün waren. Sein Flügel ist mit 222 mm relativ 
kurz (Stücke vom Poopo-See haben 229 und 242, von Cochabamba 237, 
245 und 250 mm). Doch führt Hellmayr vom Titicaca-See (peruanische 
Seite) 1 Stück mit 210 mm an. Es zeigt sich also auch innerhalb Boliviens 
die Tendenz der Größenzunahme dieses Blässhuhnes von N nach S. — 
Eine junge von mir erlegte F.americana ist wie ad.gefärbt, nur am Baucn 
lichter. An Kehle, Hals und Kropfgegend haben die grauen Federn weiße 
Ränder. Der Schnabel dieses jungen Tieres ist grau, an der Spitze blei- 
grau, an der Basis des Oberschnabels mit grünem Anflug. Die Stirnblässe 
ist dunkel rötlich fleischfarben und noch recht klein. Flügel 212 mm. 


Wie bei anderen Wasservögeln des Altiplano erstreckt sich auch beim 
Blässhuhn die Brutzeit offenbar über Sommer und Winter, denn Carriker 
sammelte am 7. Juni bei Callipampa (Poopo-See) Gelege, am Titicaca- 
See wurden dagegen Ende November vielfach Eier von den Indianern zum 
Kauf angeboten. Oft sah man zu dieser Zeit auch balzende Blässhühner, 
und Junge in allen Altersstadien bezeugten, daß die Fortpflanzung nicht 
an eng umgrenzte Jahreszeiten gebunden ist. Von 2 von mir mitgebrachten 
Eiern (Titicaca-See) schreibt mir Herr Schönwetter: „Ganz vom Typ der 
F.atra, also auf blaß graubräunlich steinfarbenem Grund überall mit locker 
stehenden rundlichen schwarzen Fleckchen (0,5-2,5 mm) besetzt, zwischen 
denen noch zahllose fast mikroskopisch kleine Punkte stehen, meist in 
Grübchen oder Poren. Das eine Ei von gewöhnlicher, mäßig verjüngter 
Gestalt mißt 56,7 xX40,4=4,77 g, das andere lang zugespitzte 61,2 X 39,6 
=4,95 g.“ 


a Vogelwelt Boliviens 269 


Öfters fielen mir Blässhühner mit weißen Schnäbeln und großen 
hellen Stirnblässen auf. Ich wunderte mich über die auffallende Fär- 
bungs-Variation dieser Horngebilde, versäumte aber, die Weissschnäbel zu 
sammeln und kann daher nicht mehr sicher entscheiden, ob es sich bei 
ihnen um F.ardesiaca gehandelt hat. 

Das Riesenblässhuhn F.gigantea beobachtete ich nicht trotz eingehender 
Suche, und obwohl die Einheimischen von ihm erzählten. Herr Harjes 
schrieb mir unter dem 8. 1.53 aus La Paz, daß er mehrere am Titicaca- 
See erbeutet und das Gewicht des frischtoten Vogels mit 2500 g festge- 
stellt habe (gegenüber 1140 g von F.a.peruviana). Sehr zahlreich wurde 
das Riesenblässhuhn von Dr. H. W. und Dr. M. Koepcke auf dem 3100 m 
hoch gelegenen See Parinacochas an der südperuanischen Westkordillere 
gefunden. 


Jacanıdae 


Jacana spinosa jacana: 15 von Bala am Rio Beni oberhalb Rurrena- 
baque hat die geringe Flügellänge von 120 mm (also nicht mehr als J.sp. 
| intermedia), wogegen Gyldenstolpe für Vögel aus dem Dept. Beni 46 124- 
137, Y 142-146 mm angibt. Oberseits ist es aber wie jacana gefärbt (maha- 
gony red). Im Magen hatte es viele kleine hartschalige Samen. — Zu den 
bisher bekannten Fundorten aus Santa Cruz, Villa Montes und dem nörd- 
lichen und mittleren Benigebiet sei noch der Quiquibey hinzugefügt, wo 
ich Jacana zahlreich an Waldlagunen beobachtete. 


Era Radinrrdare 


An der Einmündung des Quiquibey in den Rio Beni beobachtete ich 
zum ersten Male Hoploxypterus cayanus, der überall am Quiquibey sehr 
häufig war, aber am Beni selbst zwischen Reyes und Bala weder von 
Carriker und den Ollalas noch von mir gefunden wurde. Dieser Kiebitz 
hielt sich paarweise oder zu mehreren auf der Geröllplaya auf und flog 
stets mit lauten und klangvollen „tü-tü-tü-tü-...“ Rufreihen auf. Oft rief 
er auch verhalten „du-du“ (beide Silben in rascher Folge). — 

Auf dem Altiplano gehört Ptiloscelys resplendens zu den wenigen, fast 
allgegenwärtigen Brutvögeln die bis zum Fuße der Schneekordillere in 
4800 m hinauf gehen. Seinem Ruf „gji-gi“ verdankt er den Aymara- 
namen „Lekeleke“; beim Auffliegen läßt er rasch aufeinanderfolgende 
„gji-gji-gji-gji ...“ ohne Betonung der ersten Silbe hören. Dieser Kiebitz 
ist keineswegs an Wasser gebunden. Ich traf ihn auf kahlen Halden im 
Weideland der Lamas ebenso wie in den Feldern am Ufer des Titicaca- 
Sees. Ein am 24. 11. erlegtes Paar hatte nicht besonders entwickelte 
Gonaden (Hoden 8X4 mm, max. Foll. 3 mm). Im Magen ein Brei von 
Raupen. Im Leben sind Füße und Schnabel rot, Schnabelspitze schwarz; 
um die braune Iris legt sich ein korallenroter Ring. 


18* 


B Bonn. 
270 G. Niethammer | zool. Beitr. 


Federlinge: 


Lunaceps parabolicus nov. spec. Wd. Eichl. . Diese neue Art liegt von 
Ptiloscelys resplendens in einigen Stucken vor (Holotype Praparat 
WEC 3896 b, Allotypoid 3896 c). Die Gattung Lunaceps bedarf dringend einer 
revisionistischen Bearbeitung, ohne welche eine sichere Bewertung der spezi- 
fischen Merkmale nicht möglich ist. 


Die Gattung Lunaceps kommt nur bei einigen wenigen Gattungen der Limi- 
kolen vor. Clay & Meinertzhagen 1939 hatten von Ptiloscelys noch keine 
Lunaceps-Art verzeichnet. Die neue Art ist durch den vorgezogenen Clypeus 
von L. actophilus deutlich unterschieden. Im übrigen verweise ich auf die Abk. 
34a des Kopfes und Abb. 34b der männlichen Genitalien. 

Wd. Eichler 


Ferner wurden vom gleichen Vogel Federlinge der Gattung Actornitophilus 
gesammelt, deren Artbeschreibung durch Eichler später erfolgt. 


Abb. 34a: Kopf von Lunaceps parabolicus Abb. 34b: Männliche Genitalien von 
n. spec. Wd. Eichler. Lunaceps parabolicus n. spec. 


Der kleine Halsbandregenpfeifer Charadrius collaris lebt überall auf 
dem Geröll- und Sandstrand des Beni. Hier sammelte ich am 1. 9. das 6 
eines Paares, dessen Hoden aber kaum entwickelt waren (3 mm). 


Auf dem Altiplano kommen vor allem 2 Regenpfeifer vor, Charadrius 
alticola am Wasser und Oreophilus ruficollis sowohl am Wasser wie auch 
auf den Bergen, die kilometerweit vom Wasser entfernt sind. 


Im Gegensatz zu alexandrinus ist Ch. alticola nicht an salziges bzw. 
brackiges Wasser gebunden. Ich traf ihn recht häufig am Ufer des Titicaca- 
Sees, aber auch in der Pfanne des Poopo-Sees an. Drei Ende November 
erlegte Altvögel hatten eine Flügellänge von 4 118, 120, 2 120 mm. Die 
Gonaden waren aktiv und das Y hatte offenbar kleine juv., da es mich 
ständig vom Ufer weg aufs Feld zu verleiten suchte. Ein schon gut befie- 
dertes juv. (mit Dunen auf den Spitzen der Steuerfedern) war mit sehr 
vielen Federlingen infiziert, wogegen sich seltsamerweise bei seiner Mut- 


Heft o Vogelwelt Boliviens 271 


4/1953 


ter keine Federlinge fanden. Einen anderen Altvogel sah ich 2 halbbefie- 
derte juv. führen und hörte, wie er sie mit leisen „xit“ lockte. Die Nah- 
rung dieser Regenpfeifer besteht nach Magenuntersuchungen aus Kafern, 
weichhautigen langen Wasserinsektenlarven, Kaulquappen und kleinen 
Planorbis-Schnecken. 


Federlinge: 


Saemundssonia scolopacis-phoeopodis optimalis subsp. nov. W. Eichl. liegt in mehre- 
ren Weibchen WEC 3904 vor (Holotype Práparat 3904 g). Der Hinterleib ist breiter — bei 
sonst gleicher Größe — als bei der ssp. platygaster von Charadrius hiaticula; vergleiche 


Abb. 35: Microphoto des Q von 
Saemundssonia scolopacis-phoeopodis 
optimalis n. subsp. Wd. Eichler. 
Phot. Siebert 


im úbrigen die Abbildung 35, welche eine Totalmikrofotografie der Holotype bringt. — 
Die Beschreibung ist nur unvollkommen möglich, da Männchen ebenso fehlen wie gute 
Vergleichsmöglichkeiten von Nachbararten. Wd. Eichler 

Oreophilus ruficollis: 1 4 ad. Berge bei Huatajata/Titicaca-See, 1 Y 
ad. Poopo-See. Flügel ö 173, 2 165 mm. 


Vom bolivianischen Altiplano beschrieb Chubb die Rasse simonsi, die 
von Bond & M. d. Schauensee bestätigt, von Peters und Hellmayr aber 
nicht anerkannt wurde. Ich habe kein Vergleichsmaterial, um die auf 
Färbungsunterschieden beruhende Diagnose von simonsi nachzuprüfen. 
Von den von Carriker für seine peruanische O. r. pallidus angegebenen 
Flügelmaßen (145—151 mm) weichen meine Vögel erheblich ab, ihre 
Flügel entsprechen den von Hellmayr & Conover angeführten Maßen 
aus allen Teilen des Verbreitungsgebietes. 


Das Y wurde am 9. 12. auf der Nestmulde mit 3 pulli angetroffen, auf 
der trockenen Pfanne des Poopo-Sees etwa 5 km vom ehemaligen Ufer 
entfernt. Es flog bei meiner Annäherung vom Neste und setzte sich 50 m 
weiter flügelschlagend in Verleitestellung zu Boden. Das Nest war nur 


272 G. Niethammer ee. 
eine seichte Mulde in der Schlamm- und Salzkruste der Pfanne (Abb. 36). 
Die pulli sind oben auf weißem und rahmfarbenem Grunde mit kleinen 
schwarzen Punkten besät. Das Gewicht eines Tierchens betrug 14 g. Ovar 
und Ovidukt des Altvogels waren noch stark entwickelt (max. Foll. 7 mm). 
Vom 6 war weit und breit nichts zu sehen. — Im Magen der beiden 
gesammelten Altvögel fanden sich kleine Chitinteile bzw. Insekten (vor 
allem Käfer), kleine Samenkörner, grüne Pflanzenteilchen und Steinchen. 


Scolopacidae 


Die meisten in Bolivien festgestellten Tringinae und Eroliinae sind 
nordamerikanische Wintergäste. Weit verbreitet ist Tringa flavipes 1), den 
ich schon Anfang September am Beni und Quiquibey in kleinen Trupps 
und dann Ende November am Titicaca-See zahlreich beobachtete. Ein am 
23. 11. bei Huatajata erlegtes Y mauserte an Kopf und Hals. Es war nicht 
sehr fett und hatte sich den Magen mit vielen kleinen Planorbis-Schnecken 
gefúllt. Mir liegen 2 weitere Stúcke vom 6. 2. und 12. 4. von Guaqui am 
Titicaca-See (leg. Steinbach) vor. 

Erolia bairdi?) fehlte im Beni-Gebiet; am Titicaca-See sah ich nur 
ein einzelnes Stück am 24. 11. Es war ein 4, das Kopf- und Großgefieder 
mauserte. In sehr großer Zahl überwinterte E. bairdi dagegen am Poopo- 
See. Hier hielten sich am 12. 12. bei Machacamarca große, nach Tausenden 
zählende Schwärme auf. 

Steganopus tricolor wird von Bond & M. d. Schauensee nicht erwähni, 
von Hellmayr & Conover aber für Guaqui, La Paz und Cochabamba auf- 
geführt. Auch mir liegt von Guaqui ein am 5. 4. 1922 von Steinbach 
gesammeltes. d¿ dieser Ar vor. Ich selbst sah Wilsons Wassertreter aber 
schon zahlreich, wenn auch meist in Einzelstücken, Anfang und Mitte 
September am Beni und Quiquibey. Ein 4 im Ruhekleid wurde am 7. 9. 
hier erlegt. Diese Art zieht also auch ins bolivianische Tiefland. 


Als Brutvogel erwies sich nur Capella gallinago andina. Ihr Aufenthalt 
sind versumpfte Wiesen am Titicaca-See. Bei Huatajata war ein solcher, 
1 km vom Seeufer entfernter Zwergsumpf von etwa 1 ha Fläche min- 
destens durch 5 Paare der Bekassine besiedelt. Ich hörte am 27. 11. zu- 
fällig das „ticke ticke ... “ der Vögel, sonst wäre ich wohl an dem in einer 
Senke liegenden, hinter Mauern versteckten Sumpf vorübergelaufen. Ich 
erlegte 1 6 und 3 Y, deren Gonaden aktiv waren (1 2 mit mächtig ent- 
wickelten Ovar hat offenbar schon Gelege). Flügel 3 116, Y 116, 116, 
117 mm, Lauf 6 29,5; € 27, 28, 31 mm; Schnabel 46 53, Y 57, 60, 61 mm. 
Diese Maße fügen sich ganz den von Hellmayr & Conover für andina 
1) Zwei von Tringa flavipes gesammelte Mallophagen-Arten erwiesen sich als neu. Die 


beiden Arten gehören den Gattungen Actornitophilus und Austromenopon an. Ihre 
Beschreibung erfolgt später durch Eichler an anderer Stelle. 


-2) Ich sammelte einige Mallophagen von Erolia bairdi’, die sich als nov. spec. der 
Gattung Actornitophilus erwiesen. Die Artbeschreibung durch Eichler erfolgt später. 


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angeführten Zahlen ein bis auf den abnorm großen Lauf des einen 9 
(31 mm). C. g. paraguaiae ist erheblich größer (vgl. Meinertzhagen, Ibis 
1926, p. 507). Von zwei verschiedenen Färbungstypen (einem roten und 
einem fahlen), wie sie Meinertzhagen für paraguaiae angibt, habe ich 
bei meiner kleinen Serie nichts bemerkt. Hellmayr & Conover (1948) 
halten es für wahrscheinlich, daß C. paraguaiae conspecifisch mit C. galli- 
nago ist. Wie diese ruft auch andina beim Auffliegen „rätsch“ oder „räk 
räk“. Das „tüke-tüke“ haben sie ebenfalls und nur das Meckern hörte 
ich von ihnen nicht, doch schreibt Meinertzhagen (1. c. p. 480), daß es bei 
paraguaiae in Uruguay vernommen wurde. Die äußeren Steuerfedern von 
andina bzw. paraguaiae sind viel schmaler als die von gallinago (und der 
Schwanz ist mehr gestuft). Sonst aber ist die Ähnlichkeit in Färbung und 
Struktur zwischen jenen und gallinago ebenso groß wie in bezug auf die 
Stimme. Bei Einfügung der nordamerikanischen delicata in den Rassen- 
kreis gallinago (wie es Hellmayr & Conover tun) muß auch paraguaiae 
(samt magellanica, andina und innotata) konsequenterweise zu gallinago 
gestellt werden. 


Keeurvirostridae 


Am 12. 12. schoß ich am Poopo-See bei Machacamarca 1 4 von 
Recurvirostra andina, die hier sehr häufig war. Trotz geschwollener 
Hoden (108 mm) war der Vogel noch sehr fett und mauserte die Brust- 
federn. Der dunige Teil der weißen Federn ist dunkelgrau; Iris koraller- 
rot, Beine graublau. 


Federlinge: Ich sammelte 3 verschiedene Arten in beträchtlicher Anzahl, 
von denen Eichler die eine als Quadraceps mutschekiepchen spec. nov., die 
andere als Rhombiceps mysigma spec. nov. {in Titschack 1953) beschrieb; die 
dritte erwies sich als Recurvirostriceps andina Car. 


Thinocoridae 


Auf dem Altiplano ist Thinocorus orbignyanus ingae weit verbreitet 
und häufig. Von 4 erbeuteten Vögeln fehlt einem 4 ad. die schwarze 
Begrenzung zwischen Kropf und Brust. Statt dessen haben die Federn 
hier eine hellbraun-weißliche Schuppung. Auch hat dieser Vogel eine ein- 
farbig graue Stirn, die bei einem anderen Y mit braunen Federn durch- 
setzt ist. Diese Abweichungen scheinen auf individueller Variation zu 
beruhen, sind jedenfalls nicht durch sexuelle und jahreszeitliche Unter- 
schiede oder verschiedene Altersstufen bedingt. Flügel 4 233, 244 mm, 
also gut zu der kleineren ingae passend. 

Der Kropf der Thinocoriden (Attagis und Thinocorus) liegt als geräu- 
mige Tasche an der Ventralseite des Oesophagus, äußerlich dem Kropf 
der Hühner und Steißhühner ähnelnd, aber nicht so weit an der Mündurg 
in den Schlund abgeschnürt. Im Gegensatz zu den Tauben haben wir es 
also nur mit einer einseitigen Ausstülpung des Oesophagus zu tun. Der 


a Bonn. 
274 G. Niethammer Le Beitr. 


Magen fállt bei Thinocorus durch seine máchtige Entwicklung der Muscu- 
laris auf. Im Lumen finden sich viele winzige Steinchen (keine größeren) 
und ein Pflanzenbrei, in dem sich Reste von Blättchen, Blüten und Trie- 
ben erkennen lassen. Die Gonaden der 4 entwickeln sich vor allem in die 
Länge, sind relativ sehr schmal, nämlich beispielsweise 7X12 mm und 
fx 3 mm. 


Die Höhenläufer fliegen unvermittelt vor den Füßen und sehr rasch 
mit leise zwitschernden „glü glu glu...“ auf, fallen aber meist bald 
wieder ein und laufen dann eilig am Boden weg. Ihr Flugbild ist oft 
regenpfeiferartig. Nicht nur in der Tolaheide, auf den mit kurzen Gräsern 
bestandenen Hängen der Hochkordillere und auf steinigen, fast pflanzen- 
los scheinenden Bergsátteln trifft man sie an, sondern gelegentlich auch 
in den Feldern (z. B. in Kartoffelfeldern am Titicaca-See). 


Nur einmal beobachtete ich Attagis gayi bei 5000 m über der Cumbre 
von La Paz. Der Vogel, ein €, flog unter klangvollen „glü glii gli... “- 
Rufen über verschneite Halden, stürzte sich in rasantem Gleitflug in die 
Tiefe und lief dann im Schnee hangaufwärts. Kropf und Magen wie bei 
Thinocorus, im Magen scharfkantige Kiesel und ein Brei von Pflanzen- 
stengelresten. Das Ovar dieses Vogels war ziemlich entwickelt (max. Foll. 
4 mm). Sehr viele rote Milben hafteten dem Vogel an und es berührt 
geradezu wunderbar, daß diese Parasiten sich bei dem doch so sporadisch 
in den Schneewüsteneien der höchsten Gebirge lebenden Vögeln behaup- 
ten können. 


Laridae 


Larus serranus: Auf dem Titicaca-See und Poopo-See und auf der 
Lagune Alalay bei Cochabamba ein häufiger Brutvogel. 25 ad. vom 
Titicaca-See und Poopo-See haben eine Flügellänge von 362 und 365 mm 
(nach Dwight 348—370 mm). Beide mausern noch an der Brust (20. 11. 
und 12. 12.; Hoden 16X9 bzw. 14X10 mm). Bei dem d vom Poopo-See 
(12. 12.) fiel mir schon bei der Erlegung ein sehr intensiver lachsfarbener 
Anflug der weißen Unterseite auf, der sich im Balg 11/2 Jahre später noch 
weitgehend erhalten hat, und den das 4 vom Titicaca-See nicht besitzt. 
Beide ¢ unterscheiden sich noch in folgenden Merkmalen 


Poopo Titicaca 
Füße (Balg) dunkelrot dunkelbraun 
Schnabel auffallend größer - kleiner 


Länge 40 mm, Höhe 12mm Länge 36 mm, Höhe 10,5 mm 
(am Vorderrand d. Nasenloches) 


Kopfgefieder | dunkelbraun, schwarz, 
am Schnabelgrund hellbraun am Schnabelgrund schwarzbraun 


Vogelwelt Boliviens 275 


Heft 3-4 
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Es fällt schwer, alle diese Unterschiede zweier alter 4 im gleichen 
Gefiederzustand allein der individuellen Variation zuzuschreiben; zur 
Klärung dieser Frage bedarf es jedoch weiteren Materiales von beiden 
Fundorten. 


Die Andenmówe beobachtete ich einmal beim Stoßtauchen (wie dies 
auch unsere Lachmöwe hin und wieder tut). Der Vogel stürzte aus etwa 
20 m senkrecht ab und verschwand einen Augenblick unter Wasser. Im 
Magen fanden sich nur Schuppen und Gräten von Fischen. 


Eier der Andenmöwe wurden im November von den Indianern des 
Titicaca-Sees gesammelt. Ein von mir mitgebrachtes Ei hat die Größe 
eines Raubseeschwalbeneies: 63,2 xX42,9 = 3,28 g. Es ist auf hellem oliv- 
grauem Grunde leicht grünlich überhaucht und mäßig dicht überall mit 
oben mittelgroßen, unten kleinen sepiabraunen Flecken von abgerundeter 
Form, die gleichmäßig verteilt sind, gezeichnet; da und dort ein unauf- 
fälliger lilagrauer Unterfleck. 


Federlinge: Koeniginirmus spec. 


Phaetusa simplex: ist am Beni und Quiquibey eine regelmäßige Er- 
scheinung. Am 7. 9. beobachtete ich ein sehr auffälliges Fluggebaren 
zweier Vögel (offenbar Flugbalz): Beide Seeschwalben schlagen sehr rasch 
mit den Flügeln und rufen dabei „wäh wäh wäh“ und „diwi diwi“; dies 
klingt synchronisiert, als Einheit. Dann gleiten die Vögel gemeinsam und 
stumm eine Strecke, um schließlich aufs neue zu flattern und zu rufen. — 


Federlinge: 

Saemundssonia niethammeri nov. spec. Wd. Eichl. Diese neue Art von 
Phaetusa simplex erinnert habituell etwas an die Formen von Seeschwalben 
oder Schnepfen. Sie ist jedoch durch ihren recht mächtigen Vorderkopf mit 


Abb. 37: Microphoto des ö von 
Saemundssonia niethammeri n. sp. 
Wd. Eichler 


5 E a : Bonn. 
276 G. Niethammer : be Beitr. 


breitem Clypeus als gute eigene Art gekennzeichnet. Darúber hinaus sei auch 
auf die Zeichnung der Clypealsignatur verwiesen, sowie insbesondere auf die 
recht großen und langgestreckten Genitalien des @. Diese Merkmale sind in 
der Abb. 37 klar ersichtlich. Holotype &, Präparat WEC 3915 a, Allotypoid Q 
3915 b. Wd. Eichler 


Im Magen eines am 30. 8. erlegten 6 fand sich ein Fischchen von 10 cm 
Lánge und ein Wasserinsekt. 


Sterna superciliaris: Diese der Zwergseeschwalbe sehr áhnliche Art 
beobachtete ich zuerst am 4. 9. 51 auf dem Rio Beni oberhalb Rurren- 
abaque. 4 Exemplare zogen über den Fluß, eifrig stoßtauchend, ihre 
Kreise. Der bis zur Spitze gelbe Schnabel war deutlich zu sehen. Am 21. 9. 
zeigte sich eine weitere St. superciliaris mit Phaetusa simplex auf dem 
Quiquibey. — Zum ersten Male von Gyldenstolpe für Bolivien (Puerto 
Salinas unterhalb Rurrenabaque) erwähnt. 


Der Scherenschnabel Rynchops nigra cinerascens wurde am Beni ober- 
halb Rurrenabaque und am Quiquibey fast so häufig beobachtet wie 
Phaetusa. Einmal sah ich alle 3 Lariden-Arten (Phaetusa, St. superciliaris 
und Rynchops) vereint auf einer Sandbank des Quiquibey. 


Columbidae 


Columba fasciata albilinea: Dieser Taube mit dem weißen Nackenring 
begegnete ich nur am 4. 11. auf dem Wege von Irupana nach Lambate. Ein 
Trupp von etwa 20 Tauben saß auf den Bäumen einer von Trocken- 
büschen eingefaßten Bachschlucht und pflegte hier offenbar der Ruhe nach 
dem Frühstück. Ein aus diesem Trupp heraus erlegtes Y hatte den Kropf 
prall mit Brombeeren gefüllt. Überdies aber zeigten die beiden Kropf- 
säcke distal eine mächtige Entwicklung der Schleimhaut, die deutlich 
„Kropfmilch“ absonderte. Dieser Zustand des Kropfes läßt mit Sicherheit 
darauf schließen, daß die Taube entweder ein hochbebrütetes Gelege oder 
frischgeschlüpfte juv. betreute. 


Columba speciosa: Am Quiquibey und Beni bei Bala sehr häufig; in 
Rurrenabaque wurde mir eine gegen einen Draht geflogene Taube dieser 
Art gebracht. Ein am 18. 9. am Quiquibey erbeutetes d hatte 13mm lange 
Hoden und rief eifrig von der Spitze eines hohen Baumes. Es hatte aber 
die Mauser noch nicht abgeschlossen. Im Kropf hatte es Früchte und 
Samen. Der Ruf dieser Taube ist sehr charakteristisch, er wird stets von 
einem nicht weit hörbaren, röchelndem Vorschlag eingeleitet, der wie 
ganz fernes Brüllaffen-Rohren klingt; ihm folgt der 3-teilige Haupt- 
schlag aus je 2 Silben, deren zweite betont ist, also etwa „grrrrr du-diu 
du-djuh du-djuh“. 

Columba plumbea subsp.: Am 29. 10. 51 ein Y am Puri bei Irupana er- 
beutet, dessen Ovar stark entwickelt war (max. Foll. 5 mm) und vom 
Brutvorkommen zeugt, obwohl Kropfmilchabsonderung noch nicht statt- 


4/1953 Vogelwelt Boliviens 277 


Heft = 
fand. Der Kropf war mit Kernen angefüllt. Gyldenstolpe rechnet Beni- 
vögel zu pallescens, solche aus den Yungas von Cochabamba zu bogotensis. 
Zu, welcher der beiden Formen die Tauben der Yungas von La Paz gehc- 
ren, ist ungeklärt, und mir fehlt das Vergleichsmaterial, um dies zu ent- 
scheiden. 

Gymnopelia ceciliae gymnops: Auf dem Altiplano, in der Stadt La Paz 
und in Cochabamba ist dies Täubchen mit seinem metallischem Flug- 
geräusch eine vertraute Erscheinung. Es scheint auch im südlichen Winter 
zu brüten, denn in La Paz sah ich es im Juli fast stets paarweise und 
oft genug sich schnäbelnde Paare auf Dachfirsten und im Anschluß daran 
einen Partner flügelzitternd vor dem anderen kauern. Ende November 
hielten sich die Täubchen dagegen in Trupps auf den Feldern des Titicaca- 
Sees, und ein aus einem solchen Trupp heraus erlegtes Y hatte ein ganz 
unentwickeltes Ovar. Ein von Dr. Koepcke am 12. 12. in Llaguen/Peru 


Abb. 38 Gymnopelia ceciliae gymnops, über der Bruthöhle sitzend. 


gesammeltes Y der Nominatform mausert Klein- und Großgefieder. Da- 
gegen brütete ein Pärchen am Poopo-See Anfang Dezember (im Loche 
einer Hauswand, s. Abb. 38). Das Brüten ist also offenbar an keine Jahres- 
zeit gebunden und erstreckt sich bei dieser Art auf Sommer und Winter. 


Federlinge: 


Columbicola gymnopeliae nov. spec. Wd. Eichl. Diese gute neue Art von 
Gymnopelia ceciliae ist nicht besonders spezialisiert, sondern entspricht etwa 


278 G. Niethammer Eo 


zool. Beitr. 


dem columbae-Typ. Leider stehen nur Y zur Verfügung (Holotype Präparat 
WEC 3067 d), während von ¿-Individuen charakteristischere Merkmale zu 
erwarten waren. Zum Vergleich scheint C. mjobergi geeignet, gegenuber wel- 
cher Form die neue Art: 1. erheblich ktirzere clypeale Blatthaare aufweist; 
2. einen weniger vorgezogenen, sondern mehr verrundeten Clypeus trägt; 
3. einen schmaleren, gleichzeitig aber stärker gewellten Vorderkopfrandsaum 
(limbus zygomaticus) an den Voderkopfseiten zeigt; 4. kleinere (aber ebenfalls 
spitze) Clavi hat. Überdies ist dann 5. die Gestalt des weiblichen Hinterendes 
offenbar recht charakteristisch geformt. Die Abb. 39a läßt diese wichtigsten 
Merkmale erkennen. 


Coloceras pugioclavatus nov. spec. Wd. Eichl. Diese neue Art steht leider 
nur in einigen Exemplaren zur Verfügung. Diese erinnern an den C. sofioticus 


Abb. 39b: Kopf des Q von Coloceras 
pugioclavatus n. sp. Wd. Eichler. 


Abb. 39a: Microphoto des 9 
von Columbicola gymnope- 
liae n. sp. Wd. Eichler. 


von der Türkentaube, sind aber durch eine Reihe deutlicher Merkmale spezi- 
fisch gekennzeichnet. So gestalten sich die Innenfortsätze der Pleuritewirbel 
schon beim ersten Abdominalsegment „griffartig“ umgebogen. Der Zapfen ist 
recht lang und mächtig, „dolchförmig“ etwa wie ein menacanthoider Kopfhaken. 
Recht auffällig ist die Ausbildung von „Noduli“ (vgl. Abb. 39 b). 

Wa. Eichler 


Columbigallina talpacoti: Sehr häufig am Beni und Quiquibey. Der 
Ruf, den man im September überall hört, ist ein in langsamer Folge vor- 
getragenes „du-du-du-du-du .. .“. Ein am 25. 9. erlestes d¿ hatte ver- 
srößerte Hoden (85 mm) und zeichnete sich durch eine besondere Fett- 
schicht aus. Kropf voller Früchte. 


Wie Gymnopelia ceciliae sah ich auch Columbina picui im südlichen 
Winter in Brutstimmung. Im Dorfe Pojo beobachtete ich zahlreiche sich 
schnäbelnde Paare Anfang August. Am 14. 10. schoß ich in Irupana ein 
°, dessen Ovar fast unentwickelt war, und das ebenso wie eine zweite 


Vogelwelt Boliviens 279 


Heft 3-4 
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Taube in voller Mauser stand. Eisentraut fand ihr Nest Mitte Dezember. 

Am Titicaca-See war neben Gymnopelia ceciliae die etwas größere 
Metriopelia m. melanoptera häufig, die wie die erste in Trupps zu 10—20 
am Morgen ans Seeufer zum Trinken flog und dann gemeinsam mit 
Gymnopelia auf Feldern zur Nahrungssuche einfiel. Der Kropf eines am 
26. 11. erlegten Y war voller kleiner Sámereien; Ovar unentwickelt. 


Im Yungas-Hochwald bei Irupana beobachtete ich besonders Leptotila 
verreauxi decipiens, deren Stimme schon Eisentraut beschrieben hat. Zum 
Trinken stellten sich diese Tauben an einer Wasserstelle inmitten des 
Sägewerkes San Juan Mayu ein. Ich erbeutete ein Y im dichten Wald am 
Nest (25. 10.), dessen Ovar zwar sehr entwickelt war (max. Foll. 10 mm), 
das aber noch keine Kropfmilch absonderte. Es stand offenbar vor der 
Eiablage. Eisentraut fand bei Villa Montes 2 Nester Ende November. 


Zenaidura auriculata virgata bevölkerte die parkartige Plaza in Cocha- 
bamba. Die Tauben bauten Ende Juli an ihren Nestern, manche fütterten 
flúgge juv. Ob sich die Brutzeit über das ganze Jahr erstreckt oder ob 
nur innerhalb der Stadt auch im südlichen Winter gebrütet wird, ver- 
mag ich nicht zu sagen. 


Psittacidae 


Die Papageien sind in Bolivien vom östlichen Tiefland über die 
Yungas und über die Kordillere hinweg bis auf den Altiplano (über 
4000 m) verbreitet. Ihre Artenzahl nimmt auf diesem Wege stándig ab. 
In den Urwäldern am Fuße der Anden ist die Gattung Ara beherrschend, 
deren auffallendste und häufigste Vertreter im Benigebiet A. araraunu, 
chloroptera und severa castaneifrons sind. In den Yungas fehlen die Aras 
in höheren Lagen ganz. Hier sind nach meinen Beobachtungen 2 Arten bei 
weitem vorherrschend (Yungas bei Pojo und bei Irupana jeweils in etwa 
2000 m Höhe): Pionus sordidus corallinus und Pyrrhura m. molinae. Im 
Nebelwald beobachtete ich überhaupt keine Papageien mehr, dafür aber 
traten sie wieder im offenen Gelände auf dem Altiplano und im Hoch- 
land von Cochabamba auf, hier vor allem vertreten durch Amoropsittaca 
aymara und Psilopsiagon aurifrons orbygnesius (von mir noch in 4300 m 
Höhe im Bergland des Titicaca-Sees beobachtet). Die größten Formen 
der Psittaciden findet man also im feuchtheißen Urwald der Tiefebene, 
mittelgroße in den feuchten Yungaswäldern und nur kleine im rauhen 
Hochgebirgsklima. Diese Größen- und Artenabnahme innerhalb einer 
Vogelfamilie bringt die Entfernung vom Mannigfaltigkeitszentrum und 
von den optimalen Biotopen zum Ausdruck. 

Ich habe von den erwähnten sowie einer Reihe weiterer Arten nur je 
ein Belegstück gesammelt, so daß sich über diese Formen keine systema- 


matischen Aussagen machen lassen. Nur von Pionus sordidus corallinus 
erbeutete ich 2 d und 1 Y in den Yungas von Pojo und Irupana. Das € 


> Bonn. 
280 G. Niethammer | | zool. Beitr. 


= 


ist an Kopf und Vorderbrust weniger blau, Ober- und Unterseite mehr 
grasgrün (weniger olivgrün), die Unterschwanzdecken sind heller rot und 
tragen vor allem am Ende hell gelbgrüne Keilflecken, die die 4 nicht 
haben. Das 4 von den Yungas von Pojo ist insgesamt etwas kräftiger 
getönt und hat 198 mm Flügellänge gegenüber 190 mm beim 6 von San 
Juan Mayu. Flügel 2 189 mm. Am 23. 10. fand ich in den Wäldern von 
San Juan Mayu (2000 m) eine Bruthöhle, die etwa 6 m hoch in einem 
morschen, in der Mitte abgebrochenen Baumstamm lag und einen großen 
ausgerotteten Einschlupf hatte. Auf mein Klopfen an diesem und den 
folgenden Tagen flog der offenbar brütende Altvogel stets ab, kehrte 
aber nach kurzer Zeit zurück und saß 2 Stunden später stets wieder in 
der Höhle. 


eureuErdiare 


Piaya cayana obscura: 1 6 vom Quiquibey und 1 2 von Rurrenabaque 
(Flúgel 137 und 141 mm) gehóren nach der Beschreibung von boliviana 
und obscura zur letzteren Rasse, die auch von Gyldenstolpe für das Beni- 
gebiet aufgeführt wird. Dieser Fuchskuckuck ist sowohl am Beni wie in 
den Yungas von Irupana (Rasse boliviana) sehr häufig und — im Gegen- 
satz zu den meisten anderen Urwaldvögeln und im Gegensatz zu den 
Beobachtungen Eisentrauts — gar nicht scheu. Man kann ihn daher leicht 
beobachten, wenn er auf der Nahrungssuche durch dichtes Geäst schlüpft, 
sich an einen Ast hängt, um so Insekten von der Unterseite der Blätter 
abzulesen. Hin und wieder verfolgt er dann im Sturzflug ein herab- 
fallendes Insekt und man muß die Gewandtheit des Vogels bewundern, 
dessen langer Schwanz die geschickten Bewegungen im dichten Gezweig 
nicht im mindesten zu beeinträchtigen scheint. In Irupana sucht der 
Kuckuck nicht nur den Rand der Ortschaft sondern auch die Gärten in- 
mitten der Häuser auf. — Im Magen findet man Chitinreste von Insekten, 
unter denen sich Käfer identifizieren ließen. 

Ähnlich wie der Fuchskuckuck ist Crotophaga ani verbreitet. Auch ihn 
fand ich sowohl im Urwald (wenn auch hier mehr auf Lichtungen, an 
Lagunen usw.) als auch innerhalb Irupanas in Gärten. Ein am 19. 9. 
erbeutetes ¢ hatte nicht besonders entwickelte Hoden (6X4 mm) und 
mauserte auch noch das Kleingefieder, so daß Eisentrauts Hinweis auf die 
späte Brutzeit des Ani bei Villa Montes wohl auch für das Benigebiet 
zutreffen dürfte. 


Tytonidae 
Die Schleiereule ist in Bolivien selten, denn selbst gute einheimische 
Kenner der bolivianischen Vögel leugneten ihr Vorkommen dortzulande. 
Dennoch fand ich sowohl in der Sammlung Franz Steinbachs in Cocha- 
bamba wie auch in derjenigen der Redemptoristen in La Paz und bei 
Frau Lindemann in Obrajes Schleiereulen bolivianischer Herkunft. So 


Heft = Vogelwelt Boliviens 281 


4/1953 
sah ich insgesamt 6 Tyto alba, von denen 2 aus den Yungas von La Paz, 
1 aus Cochabamba, 1 aus Colomi (Dept. Cochabamba) und 2 aus Buena- 
vista (Dept. Santa Cruz) stammten. Bond éz M. d. Schauensee fúhren ein 
6 aus Tiraque unter dem Namen tuidara auf, Gyldenstolpe 1 Y aus dem 
Dept. Beni und 2 weitere Stúcke aus dem Dept. Cochabamba gleichfallls 
als tuidara. Eisentraut beobachtete sie in Villa Montes. 


Die von mir untersuchten 6 bolivianischen Schleiereulen sind ebenso- 
wenig einheitlich gefärbt wie unsere europäischen Populationen. Die 
Extreme sind a) unterseits schneeweiß mit einigen wenigen zierlichen 
dunklen Fleckchen, oberseits grau und rahmfarben maroriert (ununter- 
scheidbar von der entsprechenden europäischen bzw. nordafrikanischen 
Phase) und b) unterseits mehr oder weniger rahmfarben mit reichlicher 
und grober dunkler Fleckung (gleichfalls äußerst ähnlich der entsprechen- 
den Phase von Tyto alba guttata), oberseits mit dunkelbraunen, grau 
gespritzten Flächen und rahmfarbenweißer Zeichnung, dunkler als bei 
T. a. guttata. Zwischen diesen Extremen gibt es vermittelnde Stücke. Von 
europäisch-nordafrikanischen Schleiereulen unterscheiden sich die bolivi- 
anischen nur durch größeres Flügelmaß: 4 317, Y 325 mm (erstere nach 
Voous 6 259-309, Y 263-305 mm), sowie in der Färbung nur in der dunk- 
len Phase durch dunklere und braunere Oberseite, darin einer brasili- 
anischen Schleiereule aus Santa Catharina gleichend. Hier lebt T.a.tuidaru, 
die aus SO-Brasilien beschrieben wurde. 3 mir vorliegende Vögel] aus 
Santa Catharina und Rio Grande do Sul haben Flügel von 290, 302 und 
310 mm. Nördlich des Amazonas wohnt die noch größere J.a.hellmayri, für 
die Gyldenstolpe 333 und 338 mm angibt (Typus von hellmayri nach 
Griscom & Greenway 335 mm). Auf der Westseite Südamerikas soli 
sich nach Peters T.a.contempta von Venezuela über Columbien, Ecuador 
bis Peru verbreiten. Hartert gibt in seiner Beschreibung von contempi«a 
(Nov. Zool. 1898, p. 500) besonders dunkle, ja schwarze Oberseite an, nach 
Chapman (1926) sind die Flügel ecuadorianischer Schleiereulen in der 
gemäßigten Zone (also im Gebirge) länger als bei den Vögeln der tropi- 
schen Zone: 265-298 gegenüber 312-320 mm. 


Die Bolivianer scheinen mir in der Größe mit ecuadorianischen Ge- 
birgsvögeln übereinzustimmen, der Beschreibung nach aber nicht entfernt 
so dunkel auf der Oberseite zu sein. Die Bolivianer sind auch wohl etwas 
größer als Südostbrasilianer (also tuidara, für die Griscom & Greenway, 
1937, & 292-310, Y 270-315 mm angeben), und diese Größenzunahme hält 
offenbar in Chile an: 14 aus Chile 332 mm. Dies 4 und ein zweites Stück 
wurden von Kleinschmidt von tuidara getrennt (Falco 1940, p. 60): „Beide 
sind heller als die weiße Spielart der brasilianischen tuidara und erschei- 


nen wegen ihrer Größe viel langbeiniger als sie“. Die Benennung der 


282 G. Niethammer ee 
Chilenen erfolgt ,wegen ihrer grofen Knochen als Tyto alba (bzw. Strix 
flammea) hauchecornei.“ 


Das helle 4 aus Bolivien gleicht in der Färbung den Chilenen völlig, 
aber der Chilene ist langflügeliger (332 gegenüber 317 mm) und vor 
allem langbeiniger. Unterschenkel und Lauf sind tatsächlich bei direktem 
Vergleich in die Augen fallend größer bei hauchecornei. Tarsus (am her- 
auspräparierten Knochen gemessen) bei dem bolivianischen 4 70, beim 
2 68, beim chilenischen ¢ 74 mm. Bolivianische Schleiereulen wird man 
also nicht mit chilenischen hauchecornei vereinigen können, sie stehen 
wohl tuidara sehr nahe, von der offenbar nur die Extreme zu unter- 
scheiden sind. Nach Chapmans Erfahrungen in Ecuador mag tuidara auch 
bis in das ostbolivianische Tiefland reichen, im Gebirge aber eine gegen- 
über tuidara wieder größere Form auftreten. Dies Vorkommen zweier 
verschieden großen Rassen mag vielleicht auch für Chile zutreffen, denn 
dem oben erwähnten recht großen Typus von hauchecornei (332 mm) 
stehen chilenische Maßangaben von Griscom & Greenway gegenüber, die 
noch unter denen von tuidara liegen, nämlich für 6 253-290, für Y 271- 
293 mm betragen. Eine Variationsbreite von 253-332 für die 6 betrifft 
aber keinesfalls eine einheitliche Form. 


Speotyto cunicularia: Bond & M. d. Schauensee haben Kaninchen- 
eulen vom bolivianischen Hochland auf Grund ihrer großen Flügelmaße 
(55 203-205 mm) zur peruanischen Sp.c.juninensis gestellt. Ein von mir 
auf der Cumbre von La Paz in 4600 m gesammeltes 4 mißt 202 mm und 
gleicht also auch dieser aus Peru beschriebenen Gebirgsrasse Nun hat 
Kelso bolivianische Kanincheneulen 1939 Sp.c.boliviana genannt, von der 
ich, da mir diese Arbeit nicht zugänglich ist, weder Diagnose noch terra 
typica kenne. 


Auf der Cumbre von La Paz war Ende August die Kanincheneule, 
die auch sonst auf dem Altiplano weit verbreitet ist, sehr häufig. Die 
Tiere saßen am hellen Tage meist vor einem Viscacha-Bau auf dem Boden. 
Hoden des erlegten ö nur 4X3 mm, Magen und Kropf leer. 
Federlinge: An dem von mir gesammelten 4 fanden sich Federlinge, 


die von Eichler als neue Art Eustrigiphilus speotyto beschrieben wurden 
(in Titschack 1953). 


In Rurrenabaque am Beni rief am Spätabend des 30. 9. ein Otus-cho!:- 
ba-d, beginnend mit einem dumpfen Triller „brrrr“ oder auch „gugugu. .“ 
(rasch gesprochen) und in einem stark betonten „du“ endend. Diese Stro- 
phe wurde ständig wiederholt. Der Vogel saß auf einem Baum inmitten 
der Häuser des Dorfes und wurde schließlich erlegt. Im Magen hatte er 
große Zikaden und andere Insekten. Seinen Maßen nach (Flügel 166 mm, 
Schwanz 93 mm) paßt er gut zu der von Gyldenstolpe unter dem Namen 
O.ch.crucigerus abgehandelten Eule des Benigebietes. 


us 


Heft 3 Vogelwelt Boliviens 28: 


4/1953 


Steatorni th mdiae 


Steatornis caripensis: Y Puri (1200 m) 30. 10. 51; Flügel 320 mm, Ge- 
wicht 459 g. Schwanz 220 mm. 


Erstnachweis ftir Bolivien. 


Cory (1918) fúhrt von Peru eine etwas kleinere Rasse auf. Diese von 
Taczanowski peruviana benannte Form erkennt Peters nicht an. Mein 
bolivianischer Vogel übertrifft mit einer Flügellänge von 320 mm (= 12,6 
Zoll) noch das von Hartert im Cat. Birds Brit. Mus. angegebene Höchst- 
maß von 12,5 Zoll (11,5-12,5), auch das Schwanzmaß liegt im maximalen 
Bereich der von Hartert angeftihrten MaBe. Die bolivianische Population 
ist also keineswegs kleiner, eher größer als die Fettschwalme des nörd- 
lichen Areales. 

Im Puri-Tal nisten die Schwalme in Hohlen der senkrecht aus dem 
Wasser aufsteigenden Felswánde. 3 Vögel flogen bei Tage aus diesen 
Höhlen, einen erlegte ich. Es war ein $ mit einem legereifen Ei im Ovi- 
dukt, das zerbrochen war und etwa 60 mm maß. Max. Foll. 22 mm. Magen 
leer. 


Caprimulgidae 

Chordeiles r. rupestris: von Carriker nicht gesammelt und auch von 
Gyldenstolpe nicht fur Bolivien erwáhnt. Am Beni beobachtete ich diese 
überaus helle Nachtschwalbe niemals, aber am Quiquibey war sie häufig 
und vor allem nicht nur paarweise sondern auch in großen für Nacht- 
schwalben ungewohnlichen Trupps von 20 und mehr Stticken, deren Ruhe- 
platz im Fluß gestrandete Baumstämme waren. Durch unser Kanoe auf- 
gescheucht flogen sie wie ein Bienenschwarm úber ihrem Tageseinstand 
hin und her und auch ein gutes Stück fluBauf und flußab, als ob sie bei 
Tage zu fliegen gewohnt seien. Schließlich fielen sie am alten Tagesein- 
stand auf der Playa des Flusses wieder ein. Ihr hell bräunlichgrauweißes 
Gefieder lieB sie auf dem Geróll- und Sandstrand der Sicht rasch ent- 
schwinden. Jagte man eine einzelne vom Geróll- oder Kiesstrand hoch, 
so erinnerte der fliegende Vogel durch seine Färbung (weißer Bauch, 
viel Weiß in Schwanz und Flügel) an eine Limicole. Von einem Strich 
dieser Flußnachtschwalbe noch vor oder bei Sonnenuntergang, wie Sick 
(Vogelwarte 1950, p. 156) ihn aus Brasilien schildert, habe ich nichts 
bemerkt. 


Die Färbung von Chordeiles rupestris und Nyctiphrynus ocellatus, die 
beide eng benachbart aber an ganz verschieden belichteten Plätzen den 
Tag verbringen (die eine auf dem gleißend hellen Geröll- oder Sand- 
strand des FluBbettes, die andere im tief schattigen Grunde des Urwaldes) 
ist ein ganz besonders schönes Beispiel dafür, wie der Helligkeitswert 


19 


Bonn. 


234 G. Niethammer ce Beitr. 


des Gefieders dieser Nachtvögel demjenigen ihres Tagesversteckes ent- 
spricht. 


Ein am 9. 9. erlegtes 2 ist in Brutstimmung (max. Foll. über 5 mm) 
und hat im Magen außer kleinen Insekten auch mehrere ziemlich große 
Steinchen. Flügel 171, Schwanz 98 mm. 


Nyctidromus albicollis: 14 Rurrenabaque 3. 10., 12 Quiquibey 15. 9. 
Flügel ö 163, 2 160 mm. 


Ridgway gibt für albicollis etwas kleinere Maße (4 unter 162, Y unter 
160 mm), für derbyanus größere als sie meine Benivögel haben (nach 
Cory mißt derbyanus 4 165-180 mm). Benivögel vermitteln also zwischen 
albicollis und derbyanus, was auch die von Gyldenstolpe angeführten 
Maße von Benivögeln bezeugen: 4 155-169, Y 154-157 mm. Bond & M. d. 
Schauensee stellten einen Voge] aus Santa Ana am Rio Coroico (das sind 
nur reichlich 100 km vom Quiquibey entfernt) zu albicollis. Man wird 
Nyctidromus albicollis dieser Zone wohl am besten mit dem Symbol 
albicollis = derbyanus kennzeichnen. Ein mir vorliegendes ö aus Buena- 
vista (Santa Cruz) hat 164 mm Flügellänge. Dies 4 gehört der braunen 
Phase an (wogegen das Beni-4 zur grauen zählt), es hat nicht einmal 
ein weißes sondern ein rahmfarbenes Band über die Handschwingen und 
viel weniger Weiß im Schwanz als das andere 4; die Spitzen der Hand- 
schwingen sind hell sandfarben verwaschen. 


Diese Nachtschwalbe war sowohl am Quiquibey wie am Beni bel 
Rurrenabaque häufig. Gleich nach Einbruch der Dunkelheit beginnt sie 
zu rufen (vgl. das Schema des Sangesbeginnes der Caprimulgiden in Zen- 
tral-Brasilien von Sick, 1950) und zwar sehr laut „püju“ oder ,,tschriiid“, 
die erste Silbe betont und die zweite etwas abfallend. 34 riefen so am 
3. 10. anhaltend, eines von ihnen saß dabei auf dem Holzstubben eines 
Weges und hielt mit Rufen nicht einmal inne, als es der Schein meiner 
Taschenlampe streifte und seine Augen aufleuchten ließ. Seine Hoden 
waren sehr groß für einen Vogel von 60 g, nämlich 17 X 8,5 mm. Im Magen 
hatte es 3 Zikaden, das Y einen kleinen Käfer. Bei diesem Y fiel mir 
beim Präparieren die sehr dicke Oesophaguswand auf und überdies eine 
kropfartige, spindelförmige Erweiterung des Schlundes. 


Am 17. 9. fand ich am Quiquibey das frische Gelege mit 2 dunkel- 
rahmfarbenen Eiern, die ohne Nestmulde unmittelbar auf die Laubschicht 
des Urwaldbodens abgelegt waren (ein einziges grünes Blatt liegt wie 
zur Deckung vor den Eiern). Das eine Ei zeigt einen lockeren Kranz aus 
hell siennabraunen und zurücktretenden violettgrauen, verwischt erschei- 
nenden Flecken im oberen Eiviertel, sonst bloß Spuren solcher Zeichnun- 
gen. Gestalt fast elliptisch. Das andere ist schlank elliptisch, auf der 
ganzen Oberfläche hellgelbbraun gewölkt ohne Unterflecke. Schale glatt. 


Pet a Vogelwelt Boliviens 285 


4/1953 


leicht glänzend. 2 ziemlich verschiedene Eier. 29,1X21,4 = 0,375 g und 
30,0 X20,7 = 0,455 g. Hell orange durchscheinend. 


Am Morgen des 14. 9. fand ich mitten im Waldesdunkel 2 frisch 
geschlüpfte Junge, neben denen noch eine Viertel-Eischale liegt. Das alte 
Y saß auf den Jungen und flog erst im letzten Augenblick ab, um nach 
wenigen Metern wieder auf dem Boden einzufallen und, sich flügellahm 
stellend und leise schnarrend, mich eine Strecke zu verleiten, bis es end- 
gültig abstrich und mich noch einmal mit hoch über dem Rücken erho- 
benen Flügeln umgaukelte. Wie die Eier so liegen auch die juv. auf dem 
blanken Laubboden, allerdings in einer Andeutung von Nestmulde. Ihre 
Dunen gleichen dem Bodenlaub, sie sind hell röstlichbraun, die Kopf- 
platte ist weißlich. In meiner Hand ließen die pulli ein zartes, trillerndes 
„dryd“ hören. Am nächsten Morgen saß die Mutter wieder auf ihren Jun- 
gen, aber diese waren über Nacht um einen guten Meter verlagert wor- 
den, und die Hilflosigkeit der etwa 2-tágigen pulli läßt wohl nur die An- 
nahme zu, daß das alte Y die Jungen nach der Störung verschleppt hat. 
Ich besuchte den Nistort am 15. 9. noch zweimal und fand stets das Y ad. 
auf den Jungen, das sich jedesmal wieder flügellahm stellte (ein juv. wog 
am Abend des 15. 9. 17 g). 


Nyctiphrynus ocellatus bergeni subspec. nov. 


4G ad. Quiquibey, 13. 9. 51. — Typus im Mus. Koenig, Bonn, Nr. 52.229. — 
Flügel 129 mm, Schwanz 109 mm, Gewicht 40 g. 


Auf den ersten Blick durch dunkles, fast schwarzbraunes Gefieder von 
ocellatus zu unterscheiden. Bei diesem sind das Kleingefieder und die 
mittleren Steuerfedern fuchsig rotbraun mit ganz schmalen dunkelbraunen 
Kritzeln und Wellenlinien, bei bergeni ist es umgekehrt: die schwarzbrau- 
nen Federn tragen feinste rahmfarbene (nicht fuchsig rotbraune) Pünkt- 
chen und Kritzel. Der Gesamteindruck ist daher bei den beiden Formen 
völlig verschieden, so daß es zweifelhaft erscheinen möchte, bergent in 
den Rassenkreis von ocellatus zu stellen. Jedoch ist der Zeichnungs- 
charakter (schwarze Flecke der Skapularen, weiße Abdominalflecke, einige 
rahmfarbene Flecke im Nacken) ganz der gleiche. Verglichen mit 2 Vögeln 
aus Brasilien (Mus. München und Senckenberg) und 2 aus Victoria/Nord- 
bolivien (Mus. Stockholm) zeichnet sich bergeni ferner durch einen breite- 
ren weißen Halsfleck, durch ein schmales, fast schwarzes Brustband und 
durch schmale, scharf begrenzte rahmfarbene Bänder im Basalteil 
der äußeren schwarzbraunen Steuerfedern aus. 

Griscom & Greeway (Bull. Mus. Comp. Zool. 81, 2, p. 421, 1937) haben 
eine viel braunere und düster gefärbte Rasse aus Bahia/SO-Brasilien 
N. o. brunnescens genannt. Der Beschreibung nach (ich habe diese Vögel 
nicht gesehen) erinnert diese Form viel mehr an bergeni als an ocellatus 


19* 


286 G. Niethammer | E 
und es könnte sein, daß der Rassenkreis sowohl im SO (brunnescens) wie 
im SW (bergeni) durch je eine dunkle Rasse begrenzt wird. Bergeni 
scheint noch erheblich dunkler als brunnescens zu sein und — bei gleicher 
Flügellänge — ein geringeres Schwanzmaß zu haben (109:125 mm). 


Gyldenstolpe (1945) gab den ersten Nachweis von Nyctiphrynus in 
Bolivien bekannt. Seine beiden Exemplare, 400 km nördlich meines Fund- 
ortes, sind typische ocellatus und liegen mir vor. 


Das von mir erlegte 6 flog mitten im Urwald vom Boden auf, wo es 
unter einem gefallenen Baumstamm gesessen hatte. Ihm folgte das €. Ein 
Gelege fand ich nicht, obwohl das 6 in Brutstimmung war (Brutfleck, 
Hoden 10X6 mm). Im Magen hatte es viele Chitinteile. Nur 100 m von 
diesem Platz entfernt brütete Nyctidromus albicollis. 


Ich benenne diese markante Rasse der seltenen Nachtschwalbe zu 
Ehren von Herrn Jonny von Bergen, La Paz. 


Hydropsalis climacocerca subsp.: Anfang September jagte ich wieder- 
holt bei Tage am Ufer des Quiquibey ein Pärchen dieser Nachtschwalbe 
hoch, von der am 7. 9. ein Y erlegt wurde. Auch am Abend dieses Tages 
umgaukelten mich in der Dämmerung wieder ö und Y von H. climaco- 
cerca, dabei „duck duck“ rufend. Aus Zeitmangel nahm ich nur Flügel 
und Schwanz des erlegten Y mit, das zweifellos zu climacocerca gehört, nur 
ist der Schwanz bedeutend länger als von climacocerca bekannt. (Ge- 
schlechtsbestimmung jedoch einwandfrei, Ovar recht entwickelt, max. Foll. 
über 5 mm). Er mißt 147 mm gegenüber 120—124 mm nach Gyldenstolpe 
(1945). Flügel 159 mm (gegenüber 151—154 mm nach Gyldenstolpe). Die 
Rassenzugehörigkeit muß bei dieser Sachlage sehr fraglich bleiben. Auch 
am 21. 9. bei der Heimfahrt stieß ich auf dem locker mit Büschen und 
Gras bestandenen Strand des Quiquibey wieder auf mehrere Pärchen 
dieses Ziegenmelkers. 


Hydropsalis brasiliana furcifera: Mir liegt ein am 27. und 28. 10. am 
Waldrand bei Irupana gesammeltes Pärchen vor, dessen Gonaden mächtig 
entwickelt waren und von dem das © einen deutlichen Brutfleck hatte. 
Flügel ö 186, Y 177, Schwanz (äußerste Steuerfedern) ö 300, 2 172 mm 
(die beiden mittleren Steuerfedern des $ in Blutkielen). Auch bei dieser 
Art hat das mir vorliegende Y einen erheblich längeren Schwanz ais 
Gyldenstolpe angibt (142 und 148 mm). 


Micropodidae 


Streptoprocne zonaris künzeli subspec. nov. 


14, 19 Puri (1200 m), Yungas von La Paz, 30. 10. 51. — 2 9 vom gleichen Ort, 
18. 11. 52, leg. Künzel. — 
Flügel 4 209, Y 198, 199, 204 mm. Schwanz sehr stark abgerieben. Gewicht 
G=103; 2104, 110, 112.5. 


a Vogelwelt Boliviens 287 

Typus: ö Nr. 52.231 im Mus. Koenig, Bonn. 

Erster Brutnachweis dieses Seglers für Bolivien. 

Die bolivianischen Brutvögel gleichen in der Größe mexicana (nach 
Ridgways Maßangaben) und stehen also zwischen zonaris und albicincia 
(deren Flügel nach Ridgway 4 188—205, im Durchschnitt 196,5 mm mißt). 
In der Färbung neigen sie mehr zu albicincta, doch ist das weiße Hals- 
band ventral und vor allem dorsal noch schmaler als bei albicincta 
(und viel schmaler als bei zonaris). Schnabel größer als bei albicincta, fast 
so wie bei zonaris. Die Flügelmaße überschneiden sich mit denen von 
albicincta (aber nicht mit denen von zonaris, von der die Bolivianer ohne- 
hin durch das viel schmalere Halsband deutlich geschieden sind). — Zu 
Ehren von Herrn Künzel/Irupana benannt, der 2 Y am Brutplatz sammelte. 


Die subspezifische Gliederung dieses Seglers ist insofern eigenartig, als 
(von N nach S) auf eine größere Rasse (mexicana) eine kleine (albicincta) 
folgt, auf diese wiederum eine größere (altissima in Ecuador), die in Peru 
und Bolivien wieder von kleineren albicincta bzw. künzeli abgelöst wird, 
an die sich im Süden die große zonaris schließt. 


Der Halsbandsegler wurde bei Irupana im Oktober fast täglich in 
großer Zahl beobachtet. Die Vögel jagen über den Bergwäldern mit durch- 
dringenden, mauerseglerartigen Rufen und wurden von mir vor allem 
in der Zone zwischen 1100 und 2300 m beobachtet. 


Das Puri-Flüßchen hat sich an einigen Stellen tief eingeschnittene, 
aber nicht sehr lange Tunnel in den Fels genagt, die sich nach beiden 
Seiten als enge Klammen fortsetzen. Hier im Halbdunkel brütete an zwei, 
einige Kilometer voneinander entfernten Stellen am 30. 10. 51 je ein 
Paar dieses Seglers. Das Nest stand in einer Felsnische etwa 3 m über 
dem Wasser und war hauptsächlich aus Moos und Flechten gebaut. Viele 
übereinander geschichtete Lagen zeugten von jahrelanger Benutzung. Ein 
Nest enthielt 2 stark bebrütete Eier, deren eines 35 X23 mm maß. Merk- 
würdigerweise saß das 46 auf dem Nest, dessen Hoden nur 5,5X4 mm 
groß waren. Aufgescheucht suchte dies 4 immer wieder das Nest auf. 


Im Magen fanden sich im Oktober viele Hunderte schwarzer Hymen- 
opteren ein und derselben Art, die größeren Ameisen ähnelt. Im Novem- 
ber dagegen zur Zeit der Jungenpflege war die Hauptnahrung geflügelte 
Termiten. 


Herr Künzel begab sich am 18. 11. 52 auf meinen Wunsch nochmals 
an den gleichen Brutplatz im Purital. Er sammelte dort 2° an den Nestern, 
deren Ovarien schon stark rückgebildet waren und die ihm durch bedeu- 
tenden Fettansatz auffielen. Das Nest stand wieder an der Felswand und 


war aus dünnen Reisern gebaut. Die beiden Nestjungen wogen 64 und 


288 G. Niethammer : E 


97 g. Der Aymara-Name des Halsbandseglers ist Halluhamachi und bedeu- 
tet Regenmacher. 


Trochilidae 


Campylopterus largipennis aequatorialis: Wie Bond & M. d. Schauen- 
see zu Recht feststellen, ist aequatorialis von obscurus vor allem durch 
weniger goldgrüne Oberseite und heller graue, aber nicht weiße Spitzen 
der äußeren Steuerfedern zu unterscheiden. Der Helligkeitsgrad dieser 
Federspitzen variiert allerdings erheblich: Bei einem der mir vorliegen- 
den bolivianischen Vögel sind sie grauweiß und sehr hell, bei 2 anderen 
dagegen rauchgrau und viel dunkler. 

Ich sammelte 1 Y in Rurrenabaque und 1 Y in Bala am Beni und 
überdies liegt mir 1 6 aus Buenavista (Santa Cruz) vor, das hier erwähnt 
sei, weil weder Bond éz M. d. Schauensee noch Peters (1945) diese Form 
für Ostbolivien anführen. 

Am Rande einer Lichtung im Urwalde bei Rurrenabaque wurde ich 
durch das sehr starke Brummen auf diesen Kolibri aufmerksam, der in 
mehreren Exemplaren hier eilig hin und her schwirrte und sich dabei 
meist im Randholz der Lichtung, aber nicht auf der Lichtung selbst auf- 
hielt. Ein auf einem Aste längere Zeit stillsitzendes 4, das ich erlegte, 
hatte geschwollene Hoden und die ganze Brust von Federn entblößt (Brut- 
fleck?). Ich sah diesen Kolibri hier an roten Blüten eines Baumes saugen 
und ebenfalls in Bala nur die roten Blüten eines im Walde als Unterholz 
wachsenden Strauches besuchen. Die Vögel waren hier zahlreich, hielten 
sich aber stets an diesen Strauch, den ich nach meiner Rückkehr dem 
Botanischen Institut München zur Bestimmung vorlegte. Herr Dr. Merx- 
müller beschrieb ihn als Süessenguthia trochilophila nov. gen. nov. spec 
Einem erlegten Vogel tropfte der Nektar aus dem Schnabel, im Kropf 
hatte er aber zusätzlich ein halbes Dutzend Insekten. 

Nur das 4 mit den verbreiterten Schäften seiner Handschwingen er- 
zeugt im Flug ein besonderes Brummen, das beim @ nicht zu hören ist. 
Dem verhältnismäßig geräuschlosen Fluge nach waren die an den Süessen- 
guthia-Sträuchern versammelten 4—6 Campylopterus nur ?, die hier am 
23., 24. und 25. 9. stundenlang auf einer Fläche von einigen Aren umher- 
schwirren, abwechselnd die roten Blüten anfliegen, sich gegenseitig eine 
kurze Strecke jagen, sich auf ein Ästchen setzen und dann mit dem 
Schwanz wippen oder den Schwanz spreizen. Dabei wird oft „tsi“ gerufen 
und dieser Ruf bei der erregten Verfolgung gereiht und fast trillernd 
ausgestoßen. | 

Patagona gigas peruviana: Die Größe des Schwalbenkolibris variiert 
nach Bälgen des Mus. Koenig geographisch in folgender Weise: 


es | | Vogelwelt Boliviens 289 
P. g. gigas Flügel Schnabel 
Chile 448 126—132 mm 32—35 mm 
4 Q 121—129 mm 33—36 mm 
P. g. peruviana 
Bolivien: 
Cochabamba 326 137—139 mm 40—42 mm 
1 Q 129mm — 
Poopo-See 19 129 mm 42 mm 
La Paz 135 mm 40 mm 
Peru: 
Nordperu 2 136—138 mm 37—38 mm 
Ecuador 3 131—133 mm 35—37 mm 


Nach dieser Tabelle finden sich die kleinsten Maße in Chile (nach 
Goodall haben 10 Exemplare Flügel 118—129, Schnabel 33—35 mm), die 
größten in Bolivien; nach N zu nimmt Flügel- und Schwanzlänge wieder 
etwas ab. 


Der Andenkolibri (Abk. 40) gehört zu den Vögeln, die mit am höchsten 
im Gebirge aufwärts steigen. Noch in 4800 m Höhe beobachtete ich ihn am 
Chacaltaya. Schneefälle übersteht dieser an das rauhe Gebirgsklima an- 
gepaßte Vogel sehr gut. Auf dem Osthang der Cordillera Real geht er 
talwárts bis mindestens 3400 m (bei Unduavi), in tieferen Lagen sah ich 
ihn nicht. 


Leucippus chionogaster hypoleucus: Zwischen den Populationen von 
Bolivien (Santa Cruz, Dept. Cochabamba und La Paz) und denen von Peru 
sind die Unterschiede äußerst gering. Die Oberseite ist bald mehr gold- 
grün, bald reiner grün, die Flügel sind praktisch gleich lang und nur das 
Schnabelmaß ist bei chinogaster von Peru etwas geringer als bei hypoleu- 
cus von Bolivien; auch dies ist sehr variabel, worauf schon Bond & M. d. 
Schauensee hinwiesen. 17 mir vorliegende Vögel aus Bolivien und Peru 
messen: 


Bolivien: (Buenavista und Cochabamba) Flügel 8 Y 56—59 mm, 2 Y 55— 
57 mm, Schnabel 8 ¿ 22—25 mm, 2 Y 23—25 mm. (Irupana) 1 ö Flügel 
57 mm, Schnabel 22 mm. 

Peru: Flügel 2 3 59—60 mm, 4 Y 56—60 mm, Schnabel 21—22 mm. 


Dieser Kolibri hat einen höchst eintönigen „Gesang“, der nur aus dem 
stundenlang wiederholten einsilbigen Ruf „djieb“ besteht. Das Ö sitzt 
dabei beharrlich auf einem dürren Zweige einer Baum- oder Buschspitze, 
aber nicht auf hohen Bäumen, sondern meist mannshoch und etwas dar- 
über. Ich beobachtete diese Art überhaupt nur in der Gestrüppzone von 
Irupana und am Puri, aber nicht im Walde. Die Hoden eines am 1. 11. 
erlegten 4 waren aktiv und maßen 3,5<X3 mm. 


Wie Leucippus so ließen auch 2 Colibri-Arten bei Irupana ständig 
eintönige Laute hören, nämlich Colibri serrirostris und C. thalassinus 


290 G. Niethammer eae 


zool. Beitr. 


>= 


crissalis (= C. c. cyanotus). Der erste bewohnt wie Leucippus die Ge- 
strüppzone, der letzte dagegen den Yungas-Urwald. Ihr ständiges Rufen 
ermöglichten eine genaue Feststellung ihres Aufenthaltes und dabei zeigte 
sich, daß beide Formen so klar ökologisch geschieden sind, daß sie nie- 
mals im gleichen Biotop vorkommen, aber doch infolge der Verzahnung 
der Biotope oft in nächster Nachbarschaft, nämlich dort, wo offenes Ge- 
lände oder auch dichter Busch an den Hochwald grenzen. 


C. serrirostris ruft (manchmal zum Verwechseln ähnlich) wie unser 
Zilpzalp, nur wecheln zilp und zalp nicht regelmäßig miteinander, son- 
dern im allgemeinen kommt auf zwei „zilp“ ein „zalp“, also „zilp zilp 
zalp- zip zup zalp e. “, doch weichen die Vögel gelegentlich auch von 
diesem Schema ab. Meist findet man mehrere Vögel dicht beisammen, die 
sich offenbar gegenseitig stimulieren. Sie sitzen stets niedrig (unter 
mannshoch) auf Büschen und Bäumchen, meist auf einem dürren Ästchen, 
oft im dichten Gestrüpp, und wechseln nur selten ihren Platz. Beim 
Rufen sträuben sie den Kragen. Die Hoden zweier Ende Oktober erlegten 
ö maBen 3X3 und 4 X4 mm und das Ovar eines zur gleichen Zeit geschos- 
senen Y war weit entwickelt (Vogel mit Brutfleck). Das Y hörte ich nicht 
rufen. 

Die Stimme von C. thalassinus crissalis ist ein kurzes scharfes , titi”, 
mitunter auch 3-silbig „tititi“, selten dazwischen ein einsilbiges „ti“. 
Mitunter klingt es mehr nach ,,zizi*. Die Vögel sitzen meist auf hohen 
Bäumen, gern auf dürren Ästen und wechseln bei stundenlangem Rufen 
manchmal den Baum, bleiben aber, soweit ich es beobachtete, immer in 
der gleichen Umgebung. Am 13. 10. schoß ich einen solchen unermüd- 
lichen Rufer, der sich als ein ö mit geschwollenen Hoden (3X3 mm) ent- 
puppte. Sein Platz wurde gleich darauf von einem anderen Artgenossen 
(2?) eingenommen, der nun seinerseits an dieser Stelle fortgesetzt „titi“ 
rief (noch über 3 Stunden verhört). 

Die beiden Colibri-Arten sind wohl gut an der Stimme und ihrem 
Aufenthalt, aber im Freien nicht sicher an Färbung und Größe zu unter- 
scheiden (Gewicht so gut wie gleich). 

Auf einer Fahrt von Irupana nach La Paz hörte ich bis oberhalb Chaco 
im Gestrüpp der Berghänge allerorten die Stimme von C. serrirostris, der 
im Wald von Unduavi wieder von C. thalassinus crissalis abgelöst wurde. 
Bei La Paz vernahm ich dann wieder den Ruf von €. serrirostris, aller- 
dings hier stets die gleichen Silben „zilp zilp zilp... “ und nicht „zilp 
zilp zalp... “. Den Rufer bekam ich zwar zu Gesicht, konnte ihn aber 
nicht erbeuten. 

Colibri corruscans unterscheidet sich nicht nur durch die Größe sondern 
auch stimmlich mit einer geradezu melodischen Strophe erheblich von 
seinen beiden eintönig rufenden Gattungsgenossen. Er war ebenso häufig 


Vogelwelt Boliviens 291 


Heft 3-4 | 
4/1953 | 


im offenen Gelände bei Irupana wie auf der Westseite der Cordillera Real 
bei La Paz. Ich hörte von ihm auch ein einsilbiges „sib“. Ein d vom 1. 11. 
von Irupana mausert, hat aber schon 3 mm große Hoden, ein Y vom 24. 12. 
bei La Paz hat stark entwickeltes Ovar. Beiden Vögeln lief der Nektar aus 
dem Schnabel, aber im Kropf hatten sie außerdem Insekten. 


Zur Systematik von Colibri: Bond & M. d. Schauensee erkennen crissalis 
nicht an, weil die Färbung der Unterschwanzdecken individuell variiert und 
columbianische Stücke deshalb nach diesem Kriterium nicht von bolivianischen 
crissalis zu unterscheiden seien. Dies muß ich bestätigen, aber die mir vor- 
liegenden Bälge aus Bolivien (Dept. Cochabamba und La Paz) zeigen auf der 
Oberseite (nicht so deutlich auch unterseits) einen goldigen Schiller, wie er 
columbianischen Stücken meist fehlt, und die Stirn ist bei den Bolivianern 
nicht so: grün wie bei den Columbianern. Diese Unterschiede sind durchweg 
an zwei Serien aus Bolivien (4 Stück) und Columbien (7 Stück) zu sehen, so 
daß ich crissalis gut unterscheiden kann. 

C. serrirostris vertritt thalassinus geographisch, aber die Unterschiede in 
Färbung, Struktur (Schnabelkrümmung!) und Stimme sind doch zu bedeutend, 
als daß man serrirostris dem Rassenkreis thalassinus einordnen Könnte. Beide 
repräsentieren eher einen Artenkreis. 

C. corruscans ist in dem weiten Raum von Bolivien bis Venezuela recht ein- 
heitlich gefärbt. Auch die Maße lassen keine rassischen Unterschiede erkennen. 
54 aus Merida/Venezuela (brevipennis Cory) haben Flügel von 82-84 mm; dem- 
gegenüber Yungas von Irupana und La Paz: 24 83, 84, 22 75 mm.- 134 aus 
dem Dept. Cochabamba 81-89, im Durchschnitt 84,5 mm (2“ 4“ mit 77 und 78 mm 
sind sicherlich 9). 


Amazilia lactea bartletti: Dieser Kolibri wurde zuerst von Carriker in 
Bolivien nachgewiesen und dann von Gyldenstolpe wieder für das Dept. 
Beni erwähnt. Ich sammelte bei Rurrenabaque ein Y ad., das peruanischen 
2 völlig gleicht. A. l. lactea von Brasilien ist ja sehr deutlich durch die 
Färbung (vor allem weiße Bauchmitte und weiße Unterschwanzdecken), 
aber auch durch geringere Maße von bartletti getrennt. Maße: 


A.l.lactea Flügel Schnabel 


Brasilien 24 52-53 mm 17,5-18 mm 

A. l. bartletti 

Peru 84 54-58 mm 19-21 mm 
29 55-56 mm 20,5-21 mm 

Bolivien 19 54 mm 21 mm 

(nach Gylden Stolpe) 94 55-57 mm 19-22 mm 
29 52-55 mm 20-21 mm 


Am 29. 9. fand ich in Rurrenabaque ein Nest, das auf einem Papaya- 
Bäumchen etwa 2 m hoch einem Blattstiel aufsaß. Es war aus feinster 
Pflanzenwolle gebaut, mit Spinnweben auf dem Stengel verankert und 
außen mit Flechtenstückchen verbrämt. Durchmesser 2,5 cm, Tiefe der 
Mulde 2 cm. Gegen Sonne und Regen war die Nestmulde durch das groß- 
flächige Papaya-Blatt ausgezeichnet geschützt. 2 offenbar ganz frisch ge- 
schlüpfte juv. sperren, als ich den Blattstiel berühre, und auf dem Grunde 
der Nestmulde liegen noch die zerbrochenen Eierschalen. Die juv. haben 


292 G. Niethammer | aoe eae 


spárliche graue Dunen und gelbe Flecken auf den Fltigelstummeln. Ihre 
Augen sind geschlossen, sie öffnen sich erst (bei einem der juv.) am 4. 10., 
also im Alter von wenigstens 6 Tagen. Stets wurden sie in den nächsten 
Tagen vom Y allein gefüttert, das immer zunächst auf einer benachbarten 
Palme ein Weilchen Ausschau hielt und dann im Schwirrflug von unten 
das Nest anflog, einen Augenblick unter Neste „stand“ und sich dann am 
Nestrand festhakte, wobei es den Schwanz auf den Blattstiel stützte. Dann 
wurde der Schnabel in den Sperr-Rachen der beiden juv. versenkt, 34 
mal vom einen zum anderen wechselnd (Abb. 41). Die Abstände der ein- 
zelnen Fütterungen waren ziemlich lang, sie betrugen meist 40 Minuten 
(selten weniger, oft mehr). In der gleichen Zeit fütterte ein Troglodytes 
musculus in meinem Gesichtsfeld mindestens 4—5mal seine Nestjungen. 
Das fütternde Kolibri-? war überdies sehr scheu und warnte, wenn es 
mich sah, mit leisem „tr tr tr“. Die Futterbeschaffung dauerte nicht so 
lange wie die Ruhepause auf der Palme vor jeder Fütterung. Die Kröpfe 
der juv. waren immer ganz prall gefüllt und nicht nur mit Nektar, wie 
man fühlen konnte. Zwischen beiden juv. war ein Größenunterschied 
deutlich festzustellen. Das kleinere wog im Alter von etwa 6 Tagen 2,1 g. 
Des Nachts wurden die Jungen (wenigstens in den ersten Tagen) stets 
vom ad. (sicher Y) gedeckt (mehrere Kontrollen bei Dunkelheit). Sehr 
frühzeitig am Tage fand ich aber die juv. schon allein, und sie fühlten 
sich; dann sehr kühl an. Schon in den ersten Tagen krallen sich die noch 
blinden juv. so am Nestboden fest, daß man sie nur mit Gewalt heraus- 
lösen kann. Sie hakten sich an meinen Fingern fest und hingen so kopf- 
unter minutenlang ohne loszulassen, sogar nur mit einem Fuße. Selbst 
heftiger Wind wird sie also kaum aus ihrem schaukelnden Nest werfen 
können. 


Hylocharis cyanus rostrata: Das 6 beobachtete ich am 5. 9. im Urwald 
von Bala am Beni. Es saß in einer Baumkrone unter dem Blätterdach 
und rief ständig ein melodisches „di-liop di-liop . .. “, das weithin hörbar 
war und wie das Flöten eines Singvogels klang. Die Hoden dieses reichlich 
4 g wiegenden Vogels waren 33mm, also wohl schon aktiv. H. c. rostrata 
wird von Bond & M..d. Schauensee sowie von Gyldenstolpe nicht für das 
Benigebiet erwähnt. Das oben genannte Ö ist von einer Serie aus Buena- 
vista (Santa Cruz, leg. Steinbach) nicht zu unterscheiden. 


Mitten im Urwald des Quiquibey- und Beni-Tales begegnete ich öfters 
Phaetornis superciliosus, der mich manchmal auf nächste Nähe um- 
schwirrte. Am 12. 9. beobachtete ich einen balzenden Phaetornis, der nicht 
hoch über dem Boden mit gespreiztem Schwanz und angehobenen Flúgeln 
auf einem Zweig saß und lebhaft zwitscherte. Wie ein Schemen war er 
plötzlich im Urwalddämmer verschwunden. Wohl kein anderer Vogel 
fliegt so gewandt im Urwald wie ein Kolibri. Von der Reaktionsgeschwin- 


Heft = 


4/1953 Vogelwelt Boliviens 293 


digkeit dieser Vogel erhielt ich einen Begriff, als ich eines Tages mein 
Spiegelnetz im Walde aufstellte und ein Kolibri in voller Fahrt an das 
Netz brummte, aber im gleichen Augenblick, als er das Garn berúhrte, 
auch schon auf Rückwärtsflug „umgeschaltet“ hatte und dann schwirrend 
am Netz hoch- und übers Netz davonflog. Kaum ein anderer Vogel hätte 
aus solcher Fluggeschwindigkeit so rasch bremsen und sich vom Netz 
lösen können. 


Oreotrochilus estella: Auf den Randbergen des Titicaca-Sees und bei 
La Paz beobachtet und gesammelt. Am 24. 12. sah ich ein Pärchen bei La 
Paz, das so dicht beieinander auf dem Ast eines Busches saß, daß beide 
Vögel mit einem Schuß getroffen wurden. Die Gonaden sowohl vom 3 
wie vom Y waren ganz unentwickelt, dennoch machten die beiden den 
Eindruck, daß sie fest verpaart waren und auch außerhalb der Brutzeit 
zusammenhielten. Carriker sammelte das Gelege auf dem Altiplano am 
26. 1., und es ist merkwürdig, daß die Keimdrüsen des von mir erbeuteten 
Paares einen Monat vor diesem Zeitpunkt noch ganz inaktiv waren. 


. Aglaeactis pamela: Sehr häufig bei Unduavi in etwas über 3000 m. 
Hier hielt sich dieser Kolibri vor allem über der dichten Ufervegetation 
des Baches, insbesondere über den mit dunkelroten Blüten geschmückten 
Sträuchern von Brachyotum microdon (Melastomataceae) auf. Besuchte 
auch die herrlich roten Blüten der Lobelie Siphocampylus. An einer steil 
abfallenden Halde, die durch einen Erdrutsch baum- und strauchfrei ge- 
worden war, und auf der sich nun in lockerem Bestande die Lobelie Cen- 
tropogon mandonis A. Zahlbr. angesiedelt hatte, beobachtete ich täglich 
2 dieser schönen Kolibris (offenbar 4 und Y), die ihren Ruheplatz auf dem 
dürren Ast eines Bäumchens am Rande der Halde hatten. Von hier aus 


Abb. 42: Aglaeactis pamela beim Besuch der Blüten von Centropogon. 


Zeichnung: F. Borchmann 


fliegen sie alle paar Minuten die großen rötlichen Blüten von Centropogon 
an und zwar stets wieder dieselben in regelmäßigem Turnus. Oft bleiben 
sie an einer Blüte nur 2—3 Sekunden, manchmal auch erheblich länger. 
Bei diesem Absuchen der Blüten bedienen sie sich folgender Technik: Im 


‘ : : ä Bonn. ; 
294 G. Niethammer | en Beitr. 


Schwirrflug fassen sie mit den Fúfen den weit aus der Bliite schauenden 
Griffel, den sie mitsamt der Blüte abwärts drücken, obwohl sie keinen 
Augenblick aus dem Schwirrflug zum Sitzen übergehen. Der Schnabei 
wird dann über dem Griffel in die Blüte getaucht (Abb. 42). Daß die 
Nahrung viel mehr aus Insekten als aus Nektar besteht, darf man wohl 
daraus folgern, daß die Vögel einmal dieselben Blüten immer wieder in 
kurzen Abständen aufsuchen (die Bildung frischen Nektars dürfte nicht 
in so kurzer Zeit erfolgen) und daß die Kropfuntersuchung in einem 
Falle nur Insekten (ziemlich große weichhäutige, hauptsächlich Fliegen) 
ergab. 

Gelegentlich werden die Blüten von Centropogon auch von Metallura 
aeneocauda angeflogen, die sie in derselben Weise wie Aglaeactis ab- 
suchen. Hin und wieder erscheint hier auch ein großer Inca-Kolibri, der 
jedesmal von Aglaeactis verjagt wird, sich dennoch aber täglich immer 
wieder einstellt. Das Aglaeactis-Paar hat hier offenbar ein festes Jagd- 
revier, das es gegen andere Kolibris nachdrücklich verteidigt. Wenn die 
beiden Gatten nicht gerade auf Nahrungssuche sind, sitzen sie sich auf 
ihrem Standplatz mit den weißen Brustabzeichen gegenüber oder — noch 
häufiger — jagen sich pfeilgeschwind und einander dichtauf folgend hin 
und her, wobei bald der eine, bald der andere zum Verfolger wird. Die 
Balz scheint sich also in eine Sitz- und Flugbalz zu gliedern, wobei im 
ersten Falle die weißen Brustfedern, im zweiten das schillernde Rücken- 
gefieder zur Geltung kommen. 


Adelomyia melanogenys inornata: sehr häufig am Ufer der Yungas- 
bäche von Pojo. Besuchte hier vor allem die Blüten der Vernonia-Arten 
(Compositen) und die schönen großen von Beloperone nuda Rusby (Acan- 
thaceae). Im Kropf eines 46 winzige geflügelte Insekten. Die Hoden dieses 
ö waren am 8. 8. schon stark vergrößert (3 mm). 


Metallura s. smaragdinicollis: Noch erheblich häufiger in Unduavi als 
M. aeneocauda !). Bleibt nicht nur im Schwirrflug vor den Blüten stehen, 
sondern klammert sich auch an Ästchen und steckt dann den Schnabel, 
manchmal aus hängender Lage, in die Blüten, wo nach Kropfbefunden 
kleine Insekten abgelesen werden. Gern besucht er die Blüten der busch- 
förmigen Ericacee Gaultheria rufescens DC. Ein 46 brachte ein zwar nicht 
lautes, aber fröhliches Zwitschern wie ein Singvogel. 


Aus Taulis in Nordperu erhielt ich ein am 8. 2. 52 von Dr. Koepcke 
gesammeltes Y (im Waldesinnern in 2400 m), das ganz offensichtlich zu 
M. t. quitensis und nicht zu septentrionalis gehört (diese haben den blauen 


1) Schon Hartert (1900) und nach ihm Cory (1918) vermuten, daß M. malaga Bpsch. von 
Ostbolivien als Subspecies zu aeneocauda gehört. Bond & M. d. Schauensee urteilen 
gleichfalls über malaga: „closely related to aeneocauda, but differs in having a longer 
bill and reddish bronze, rather than greenish bronze tail“. Peters hat sie nicht ver- 
einigt. Mir liegt von beiden Formen nur je ein Stück vor, bei denen allerdings die 
Schwanzfärbung sehr stark differiert. In Freiheit kenne ich malaga überhaupt nicht 
und aeneocauda fand ich nur, allerdings sehr häufig, in Unduavi. 


Vogelwelt Boliviens 295 


Heft 3-4 
4/1953 


smaragdinicollis-Schwanz, jene und auch das Y von Taulis den Bronz- 
Schwanz von tyrianthina quitensis). Damit ist quitensis zum ersten Malie 
in Peru festgestellt, und wenn quitensis und septentrionalis wirklich im 
gleichen Gebiet in Nordperu brüten, darf septentrionalis und smaragdini- 
collis nicht mit tyrianthina vereinigt werden, wie es Peters getan hat. 

Sappho sparganura: S. sparganura (= Cometes phaon) vom nördlichen 
Bolivien und sapho (= Lesbia sparganura) sind unzweifelhaft ein Rassen- 
kreis. Die Rassengrenze zwischen La Paz und Cochabamba wurde noch 
nicht gefunden, möglicherweise sind beide Formen durch ein Niemands- 
land voneinander getrennt, denn südlich La Paz und im Bezirk Oruro 
wurde der Sapho-Kolibri noch nicht nachgewiesen. 

Mir liegen 28 Stück vor und zwar 7 aus La Paz, 18 aus dem Dept. 
Cochabamba (Tiraqui 3300 m, Cochabamba 2500 m, Aiquile 2150 m, Ta- 
quina 3200 m, Pocona 2900 m, Corami 3600 m, Totora 2900 m), 2 aus dem 
Dept. Santa Cruz (Comarapa 2500 m) und einer aus NW-Argentinien. 

Die beiden Rassen sparganura und sapho sind deutlich geschieden 
durch verschiedene Schwanzfärbung und Schnabellänge. Ein 4 aus La 
Paz vermittelt jedoch bezüglich der Schwanzfärbung, die viel mehr 
sapho als sparganura ähnelt. Der Unterschied in der Schnabellänge ist 
jedoch bei den mir vorliegenden Stücken stets eindeutig. 


Maße: Flügel Schnabel 
sparganura (La Paz) 64 65—70) mm 2223 mm 
ES 62 mm 22 mm 
sapho (Cochabamba, 
Santa Cruz) 14 4 64—69 mm 17—18 mm 
62 56—65 mm!) 17 mm 
NW-Argentinien 156 63 mm 16 mm 


Die Tendenz einer GroBenabnahme von N nach § ist offensichtlich 
und mag in NW-Argentinien zur Benennung einer extrem kleinen Rasse 
berechtigen. 

Trogonidae 

Die Yungas werden von 2 Pharomachrus-Arten bewohnt, die beide 
schon am FuBe der Anden nicht mehr vorkommen. Der eine von ihnen, 
Ph. antisianus, wird von Peters (1945) als der südliche Vertreter des Que*- 
zal dem Rassenkreis mocino eingeordnet, was Kleinschmidt bereits 1955 
vorschlug. 

Ich sammelte nur ein Y von Ph. m. antisianus am 20. 10. in San Juan 
Mayu (2000 m), Yungas von La Paz (max. Foll. 6 mm, mit Brutfleck). Ein 
2. Y wurde von Herrn Künzel am 18. 11. 52 am Puri (1600 m) erlegt, wo 


1) Wohl falsche Geschlechtsbestimmung bei den maximalen Maßen. 


E ; 3 ; Bonn. 
296 G. Niethammer _ : kee 


ich diese Vogel im Jahr zuvor recht zahlreich beobachtet hatte. Es mausert 
Bauch, Hals und Rücken. Die individuelle Variation besonders in der 
Farbung der Vorderbrust (die mehr oder weniger griin ist) und der 
Oberseite ist bedeutend. Verglichen mit zwei columbianischen Y von anti- 
sianus ist das eine bolivianische oben viel intensiver grún ohne jede Be:- 
mischung von Bronzeglanz, wogegen das andere Y dem columbianischen 
viel näherkommt. In den Maßen stimmen sie überein: bolivianische © 
Flügel 187, 190 mm, Schwanz 155, 160 mm; columbianische Q Flügel 190, 
195 mm, Schwanz 160, 160 mm. Das Y von antisianus hat eine rote Iris, 
vom Öö finde ich die Irisfärbung nirgends angegeben, aber das d von 
Ph. m. mocino hat nach Ridgway dunkelbraune Iris und ebenso gefärbt 
ist sie beim 4 von Ph. p. auriceps. 


Pharomachrus pavoninus auriceps ist gleichfalls am Puri in den 
Yungas von La Paz sehr häufig. Ich beobachtete ihn auch in den Yungas 
von Pojo, wo ich am 2. 8. ein Y erlegte (Ovar unentwickelt, Kleingefieder- 
mauser). Dagegen hat ein 2 vom 26. 9. schon ziemlich entwickelte Hoden 
(8X6 mm). Flügel 3 201, ? 196 mm. 14 3 aus Ecuador nach Chapman 
179—200 mm. Je ein Y aus Nordperu und Columbien 202 und 204 mm. — 
Mageninhalt große Kerne ähnlich grünen Haselnúsesn, Blattstúcke und 
Fruchtreste. — Wird in den Yungas von Irupana „Satähui“ und in Nord- 
peru „Pilco“ genannt. 


Trogon m. melanurus erwies sich am Quiquibey als recht selten. Ein 
am 13. 9. erlegtes 6 (Hoden 6X4 mm) übertrifft mit Flügel 169 mm, 
Schwanz 175 mm, Schnabel 22 mm die von Gyldenstolpe für das weiter 
nördlich gelegene Benigebiet und auch für Westbrasilien (Rio Jurua) an- 
gegebenen Maße, obwohl dieser Autor nicht weniger als 57 Exemplare, 
darunter 17 vom Dept. Beni, untersuchte. Diese letzteren messen: Flügei 
ö 153—164 mm, Schwanz 150—173 mm, Schnabel 19—22 mm (2 153—163, 
157—172 und 19—22 mm). Die von Gyldenstolpe für Westbrasilien ange- 
gebenen Maße decken sich mit denen vom unteren Beni. Sofern ich nicht 
zufällig ein extrem großes 4 gesammelt habe, dürfte die Population vom 
Quiquibey (oberes Benigebiet) deutlich größer als melanurus sein und eine 
Benennung bei größerem Material rechtfertigen. — Im Magen dieses Tro- 
gons fanden sich Samen und ein 5 cm langer Trieb eines Baumes. 


Häufiger als T.melanurus war im Benigebiet Trogon collaris collaris, 
von dem ich nur ein Y sammelte (max. Foll. 3 mm). Im Magen hatte es 
eine sehr große und zwei kleine Raupen sowie eine Frucht mit Dorn- 
fortsätzen. 


Beschränkt auf die Yungas ist Trogon personatus submontanus. Ein 
am 18. 10. oberhalb San Juan Mayu in 2400 m erlegtes 4 mausert den 
Schwanz und das gesamte Kleingefieder (Hoden nur 2 mm). 


Vogelwelt Boliviens 297 


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Am häufigsten im ganzen Benigebiet ist zweifellos der kleine Trogon 
curucui bolivianus, dessen 5-teiliger Ruf wie „düdi-düe-düe-düe-düe“ 
klingt (manchmal auch lange „düe“-Rufreihen). 2 4 von Bala und Qui- 
quibey messen: Flügel 123, 127, Schwanz 122, 126 mm und fallen damit 
in die Variationsbreite der von Gyldenstolpe für das Benigebiet angege- 
benen Maße. Die nordbolivianischen Vögel stimmen nach Bond & M. d. 
Schauensee in Färbung und Größe ganz mit terratypischen peruanischen 
überein. 6 vom 10. 9. mauserte Kleingefieder, im Magen Blüten. 


Aleedinidae 


Chloroceryle americana bewohnt das Beniufer und vor allem die klei- 
nen Zuflüsse des Beni. Am 26.-9. fing ich ein 4 mitten im sehr dichten 
Urwald im Spiegelnetz, etwa 100 m abseits eines kleinen Baches. Dies ¢ 
hatte ziemlich aktive Gonaden (Hoden 6,5 X5 mm). Im Flügelmaß (79 mm) 
stimmt es mit dem von Bond & M. d. Schauensee angeführten 4 von Susi 
(79,5 mm) überein. Benivögel können also nicht zu der großen mathewsii 
gehören, die in Südbolivien, Paraguay und Nordargentinien vorkommt 
und die von Bond & M. d. Schauensee mit Vorbehalt auch für den Susi- 
Vogel angegeben wird. Gyldenstolpe hat 2 im nördlichen Dept. Beni 
gesammelte Stücke zu americana gestellt. Der von mir gesammelte Eis- 
vogel stimmt aber nicht mit 3 mir vorliegenden Vergleichsstücken von 
americana überein (aus San Paulo/Brasilien), die alle drei oben mehr 
olivgriin (Ridgways ,,Varley‘s Green“) sind, während der Bala-Vogel 
mehr blaugrün („Bottle Green“) ist und damit sowie in allen anderen 
Färbungskennzeichen und in den Maßen ganz einer Serie von 5 nord- 
ecuadorianischen Vögeln gleicht, die nach Chapman Chl. a. cabanisi sind. 
Nach dem mir verfügbaren Material muß ich also annehmen, daß cabanis? 
über Südperu bis zum oberen Beni verbreitet ist. 

Am Beni oberhalb Rurrenabaque und am Quiquibey waren sowohl 
Chloroceryle amazona wie Ceryle torquata sehr zahlreich. Von unserem 
Kanoe ließen sie sich stets eine Strecke stromauf oder stromab treiben, 
aber nicht weiter als einen halben Kilometer, dann flogen sie an uns vor- 
bei ihrem alten Revier wieder zu. Der erste ließ im Rüttelflug einen 
melodischen Triller (wie „dü-dü-dü-.... “) hören, der letztere ein mek- 
kerndes „teck teck teck teck.... “. 


Momotidae 
Momotus momota bewohnt das Benigebiet in der Rasse nattereri, die 
auch von mir bei Bala Ende September gesammelt wurde. 2 ö ad, 1 Y 
ad., Flügel 4 135, 136, Y 129 mm; Schwanz 6 243, 245, Y 224 mm (nach 
Gyldenstolpe Y etwas größer: Flügel 130—142 mm). — Die Brutzeit hatte 


begonnen, die ö riefen ausdauernd ihr eintóniges gedämpftes „dulup“ 


2001. Beitr 


298 G. Niethammer ‘Bonn 


oder „dlub“ (im Abstand von etwa 5 Sekunden). Auf weite Strecken ver- 
mißte man diese Sägeracke, aber wenn man ein Ö hörte, vernahm man 
meist auch bald das zweite, dritte oder gar vierte an diesem Fleck, wo sie 
sich auf Rufweite offenbar gegenseitig stimulierten. Die Hoden der er- 
legten ö maBen 6X4 mm und waren auffallend schwarz. Das Y hatte 
einen Brutfleck und stark entwickeltes Ovar (max. Foll. 17 mm). Im 
Magen viele Raupen und einige Kafer. 


Galbwligae 


Galbula ruficauda heterogyna: Am Beni und Quiquibey recht zahlreich 
und meist paarweise. Ein am 3. 9. erlegtes 46, das anhaltend und klagend 
„dwäh dwäh dwäh ... “ rief, hatte bereits recht entwickelte Hoden 
(7X4 mm). Am Quiquibey beobachtete ich lange ein Pärchen beim Insek- 
tenfang. 3 und Y saßen beieinander auf einem Ast etwa 4 m über einer 
Urwaldlichtung und flogen von dort in kurzen Abständen nach Fliegen- 
schnäpperart hoch, um mit einem Insekt wieder auf den alten Sitzplatz 
zurückzukehren. Bei mehreren Magenuntersuchungen konnte ich unter 
den Insektenresten nur die Chitinteile von Käfern bestimmen. 


Buceonidae 


Bucco macrodactylus: Bei Rurrenabaque und Bala beobachtet. Ein am 
3. 9. erlegtes Y ad. verglich ich mit dem Typus von macrodactyla Spix 
(Mus. München) und einer Serie aus Venezuela und Columbien sowie 
einem Exemplar vom Rio Madeira: Gegenüber allen diesen Y ist bei 
meinem Stück die gesamte Unterseite lichter, die ockergelbe Tönung tritt 
besonders auf der Kehle und bei den hellen Flecken der Oberseite, die 
weißlich sind, stark zurück. Dagegen stimmt mein Exemplar ganz mit 3 Y 
von Puerto Salinas (unweit Rurrenabaque) und auch vom Rio Solimoes 
(Terra typica) des Mus. Stockholm überein. Dies und der Umstand, daß 
auch Gyldenstolpe die Benivögel nicht von westbrasilianischen unter- 
scheidet, macht es wahrscheinlich, daß die oben erwähnten Unterschiede 
der bei dieser Art besonders großen individuellen Variation zuzuschreiben 
sind, obwohl Bond & M. d. Schauensee dieselben Kennzeichen, wie ich sie 
oben für meinen Benivogel erwähnte, auch bei südostperuanischen Stük- 
ken konstatieren: „decidedly paler then those from northern South 
America“. 


Malacoptila fulvogularis fulvogularis: Am 24. 10. fing ich in einem 
Spiegelnetz im dichten Urwald von San Juan Mayu (1900 m) ein Y ad. 
dieser Art, die ich sonst nicht beobachtet habe. Sie lebt offenbar sehr 
versteckt im Dämmer des Waldes und die großen Augen scheinen eine An- 
passung an ihre schattige Lebensstätte zu sein. Ich hatte zufällig mit 
dieser Malacoptila eine Compsocoma flavinucha (Thraupidae) erbeutet, die 


Heft a) 


4/1953 Vogelwelt Boliviens 299 


genau die selbe Größe hat (Gewicht der ersten 44, der letzten 45 g). Die 
Augengröße von Malacoptila war im Vergleich zu Compsocoma besonders 
auffallend: der Augapfel von Malacoptila hatte fast den doppelten Durch- 
messer und wog das vierfache, nämlich 1,3 g gegenüber 0,3 g von Com- 
poscoma. Iris von Malacoptila rot. 


Es ist kein Zweifel, daß die bolivianische Population von der perua- 
nischen sowohl in der Färbung als auch in den Maßen deutlich unter- 
schieden ist, worauf schon Bond & M. d. Schauensee aufmerksam machen. 
Bei den Bolivianern, von denen mir außer meinem Y noch 4 weitere von 
den Garlepps in den Yungas gesammelte Vögel vorliegen, ist die Kehle 
heller und fahler, nicht so kräftig ockerfarben, die weißen Schaftstriche 
sind sowohl auf der Ober- wie Unterseite reiner. Der Schnabel ist zier- 
licher und der Flügel länger, nämlich Y 98, 98, 100, 103 mm (einer nicht 
meßbar), sowie ein von Carriker gesammeltes Y 102 mm. Nach Bond & 
M. d. Schauensee messen 9 Y aus Peru 94—99,5 mm, 2 von mir gemessene 
Stücke aus Peru (Mus. Senckenberg) hatten ö 95, Y 95 mm. Ich habe 
außerdem Bälge aus SO-Peru im Mus. München gesehen, die den Farb- 
unterschied zu Bolivienvögeln noch deutlicher erkennen lassen, so daß 
ich mich der Ansicht von Peters (1948), melanopogon Bpsch. & Stolzman 
aus Peru sei Synonym von fulvogularis, nicht anschließen kann. 


Monasa nigrifrons canescens: Gyldenstolpe hat bereits festgestellt, daß 
Benivógel zu canescens gehören. Ich sammelte nur ein Ö, das am 2. 9. 
gemeinsam mit dem Y beobachtet wurde, aber erst sehr schwach ent- 
wickelte Hoden hatte (4X2,5 mm). Im September sah ich diesen Trap- 
pisten sowohl bei Rurrenabaque und Bala als auch am ganzen Quiquibey 
sehr häufig und zwar fast stets paarweise. Am 5. 9. beobachtete ich ein 
solches Paar, das dicht beieinander auf einem Ast saß, wobei der eine ein 
seflügeltes Insekt, der andere eine Raupe im Schnabel hielt. Mit dem 
Nahrungsbrocken im Schnabel ließen sie einen ganz zarten Triller hören, 
sträubten dabei das Kehlgefieder und schlugen den Schwanz ganz lang- 
sam von oben nach unten. Nach einem Weilchen begaben sie sich beide 
in gemessenem Gleitflug zu einem neuen Sitzplatz. Sehr oft sah ich später 
noch Trappisten, die Raupen im Schnabel hielten, ohne sie — bei länge- 
rem Verweilen — zu verzehren. Im Magen fanden sich auch Reste von 
Käfern und Pflanzenteile Meist wurde ich auf die Paare durch leise 
Triller aufmerksam, aber vom 25. 9. an bemerkte ich täglich kleine Trupps 
aus mindestens 4 Vögeln, die im Chor ein sich in der Lautstärke langsam 
steigerndes Gedudl brachten und ab und zu ein Schnurren einschalteten, 
das etwa wie „tschrüüüüü ... “ klang. Die Vögel sitzen dabei nebenein- 
ander und regen sich z. T. selbst zu immer stärkerem und anhaltenderem 
Konzert an, z. T. lassen sie sich auch offenbar von den Schreikonzerten 
der Charata (Ortalis guttata) stimulieren. Es macht ganz den Eindruck, als 


20 


300 G. Niethammer : Ee 
handle es sich bei diesen Szenen um die von Krieg für manche Bewohner 
des tropischen Urwaldes geschilderten Schreitumulte, aber sie mógen auch 
mit einem fortgeschrittenen Stadium der Balz in Beziehung stehen. 


Im Gegensatz zu dem sehr häufigen M. nigrifrons wurde Monasa mor- 
phoeus nur einmal festgestellt. Dieser Weißgesichtstrappist wurde durch 
Carriker von Rurrenabaque als M. m. boliviana beschrieben, eine Rasse, 
die von Gyldenstolpe als „tolerably distinct“ beurteilt, von Bond & M. d. 
Schauensee aber nicht anerkannt wird, weil die letzteren Autoren sie 
nicht von peruana unterscheiden können. Ich habe nur ein Y von Bala 
und kann mir ein Urteil nicht erlauben. Dieser Vogel hielt sich an einem 
Gebirgszug auf, wo M. nigrifrons offenbar nicht vorkam, und ich ver- 
mutete daher, daf sich die beiden Arten vielleicht nicht im gleichen Revier 
duldeten. Jedoch fehlen mir weitere diesbezügliche Beobachtungen. 

Chelidoptera t. tenebrosa: Der Schwalbenfaulvogel wurde zum ersten 
Male für Bolivien (unterer Beni) von Gyldenstolpe (1945) bekanntgegeben. 
Das Verbreitungsgebiet dieser Art erstreckt sich aber noch weiter nach S, 
nämlich mindestens bis zum Quiquibey, wo ich sie nur wenige Male am 
Ufer auf Baumspitzen sah. Ein am 22. 9. hier gesammeltes 4 gleicht völlig 
3 Stücken des Mus. Stockholm von Codajes und Rio Solamoes, die Gylden- 
stolpe als Ch. t. tenebrosa bestimmt hat. Zum ersten Mal fiel mir dieser 
Vogel durch einen eigenartigen schmetterlingsartigen Flug auf, der ihn 
von einer Baumspitze aus in Spiralen hoch in die Luft und dann wieder 
auf seine Warte zurückführte. 


Capitonidae 

Capito niger insperatus ist am Beni bei Bala und am Quiquibey ein 
häufiger Vogel. Ein ¿ Y aus diesem Gebiet gleicht Stücken des Mus. 
Stockholm von Victoria (unterer Beni), die von Gyldenstolpe als C. n. 
insperatus bestimmt wurden (nur zeigt das von mir gesammelte Y dunkle 
Flecken an der Kehle, die den Vergleichsstücken fehlen). Dagegen ist bei 
meinen Stücken die Kehle viel bleicher, nicht so feurig orange wie bei 
Esperanza-Vögeln des Mus. Stockholm, deren Rassenzugehörigkeit frag- 
lich ist, die aber vielleicht bolivianus Ridgway sind (vgl. Gyldenstolpe 
1945). — Im Magen dieser Bartvögel fand ich erbsengroße Beeren mit 
sroßen Kernen und wenig Fruchtfleisch. Mit Vorliebe machten sich die 
Vögel über wilde Apfelsinen her, in die sie mit ihren kräftigen Schnäbeln 
sroße Löcher hackten. 


Ramphastidae 
Pteroglossus mariae war bisher für Bolivien nur in je einem Stück 
vom Rio Chapare (Todd 1943) und Puerto Salinas/Beni (Gyldenstolpe) be- 
kannt geworden. Ich erlegte am 11. 9. am Quiquibey ein Y, das sich in 
Begleitung des 4 befand und weit entwickeltes Ovar samt Brutfleck 


Vogelwelt Boliviens 301 


Heft 3-4 
4/1953 


hatte. Es rief fortgesetzt ,quá-á wäh-ä“. Im Magen hatte es Blätter und 
8 mm große Früchte. 

Gyldenstolpe schreibt, daß sein Exemplar größer gewesen sei als die 
ihm aus Brasilien vorliegenden Vergleichsstücke. Das Y vom Quiquibey 
(Flügel 132, Schwanz 137, Schnabel 81 mm) ist noch größer. Dies deutet 
darauf hin, daß die bolivianische Population möglicherweise insgesamt 
durch größere Maße gekennzeichnet ist. 


Federlinge: 

Myrsidea dorotheae nov. spec. Wd. Eichl. liegt in einem einzelnen Weibchen (Holo- 
type WEC 3912 a) vor. Die Art ist breiter, etwa vom Typ der Myrsidea franciscoloi 
gemäß der Fig. 1 auf Seite 288 in Conci’s Arbeit 1942 in Ann. Mus. Stor. Nat. Genova 61, 
jedoch ist zu bemerken, daß die Vorderschläfen mehr vorstehend sind. Der Borstenfleck 
des Femur III umfaßt 15 Borsten. Der Stachelhügel setzt sich aus 5 Stacheln zusammen, 
deren Länge gleichmäßig abnimmt; der 1. Stachel ist über zweieinhalb mal so lang wie 
der 5. Stachel. Eine Schürzenbildung des Metathorax und der Abdominalsegmente fehlt 
dorsal wie ventral; hier ist allerdings das Bild nicht ganz klar deutbar, vielleicht sind 
die mittleren Sternite etwas rückläufig. Die dorsale Beborstung ist ähnlich wie für 
Myrsidea strobilisternata nov. spec. Wd. Eichl. beschrieben, aber nicht sicher deutbar: 
die meisten Borsten sind nämlich ausgefallen, so daß ihre Länge nicht erkennbar ist. 
Ventral befindet sich eine terminale Reihe segmentlanger Borsten an jedem Segment. 
Der Borstenfleck ar den Segmentseiten ist mittelmäßig ausgebildet, d. h. er umfaßt 
beim III. ca. 7, IV. 11—14, V. 13—16 und VI. 11—12 Borsten. Der Metasternalfortsatz ist 
nur leicht verkümmert angedeutet, also in seiner Struktur nicht klar erkennbar. Das 
Prosternum zeigt die Abb. 43. Wd. Eichler 


Abb. 43: Prosternum des © 
von Myrsidea dorotheae 
n. sp. Wd. Eichler. 


Ich habe sonst am Quiquibey und Beni Ramphastos tucanus cuvieri') 
(recht zahlreich) und Pteroglossus castanotis australis beobachtet, in den Yun- 
gas von Irupana nur Aulacorhynchus caeruleicinctus, der hier bis hinauf zu 
2500 m ebenso zahlreich war wie am FuBe der Anden die vorgenannten Tukane. 


Picidae 
Colaptes rupicola: 1 4 Poopo-See 10. 12., 1 2 Huatajata/Titicaca-See 
Das Flügel ö 168, Y 167 mm (sehr stark abgenutzt). Schnabel ¢ 39, 
Q 46 mm. 


Bond & M. d. Schauensee weisen darauf hin, daß ein einzelnes Stück 
von der Cumbre bei La Paz „a longer and more slender bill“ habe als 8 
andere vom südlichen bolivianischen Areal (Potosi, Cochabamba). Meine 
beiden Exemplare zeigen denselben Unterschied: das Y vom Titicaca-See 
(auf der Höhe der Cumbre) hat einen viel längeren und schlankeren 
1) Bei einem am Quiquibey erlegten R. tucanus cuvieri fanden sich Federlinge verschie- 

dener Arten, von denen Eichler (in Titschack 1953) Ramphasticola niethammeri nov. 


spec. beschrieb. Zwei weitere Arten gehörten Austrophilopterus cancellosus cuvieri 
Car. und Myrsidea spec. an. 


20* 


302 G. Niethammer 3 pa 
Schnabel als das 6 aus dem südlicher gelegenen Dept. Oruro. Es scheint, 
als verdiene die nördliche Population auf Grund dieser sehr ausgeprägten 
Differenz einen eigenen Namen. Jedoch ist dazu weiteres Materiai aus 
diesem Gebiet erforderlich, weil das einzige aus Tarapaca in Chile ver- 
fúgbare Exemplar nach Goodall auch das beträchtlich große Schnabelmab 
von 45 mm besitzt, wobei allerdings nicht auszuschlieBen ist, daB diese 
chilenische Population überhaupt größer als die bolivianische ist: Flügel 
nach Goodall 176 mm, dagegen sonst 163—170 mm, gemessen von Pergo- 
lani (Hornero 1942, p. 167). C. rupicola puna, der auf peruanischer Seite 
am Titicaca-See vorkommt und sich durch roten Nackenfleck auszeichnet, 
hat noch schlankeren und längeren Schnabel. | 

Das Y (25. 11.) hat ganz abgenutztes Großgefieder. Am Schwanz ist die 
Mauser bereits im Gange, obwohl der Vogel brútet (Brutfleck, Ovar 
weit entwickelt, max. Foll. 5 mm). Dagegen ist das 4 (10. 12.) bereits 
völlig frisch vermausert. Am 27. 11. sah ich, wie ein Goldspecht seine am 
senkrechten Abfall eines Trockentales in das Erdreich führende Nisthöhle 
anflog, mehrere Minuten am Eingang sitzen blieb und dann in der 
Höhle verschwand, aus der ich ihn bei halbstündiger Beobachtung nicht 
wieder herauskommen sah. Ein anderes Brutpaar hatte seine Höhle gleich- 
falls an der senkrechten Wand eines engen schluchtartigen Trockentales. 
Beide Alten flogen diese Höhle mehrfach an, obwohl sich ein Fuchs un- 
mittelbar am Höhleneingang auf einer Felsnische sonnte. 


Der Ruf des Goldspechtes besteht aus einer Reihe lauter Pfiffe, beim 
Abflug erinnert sein Lachen sehr an das des Grünspechtes. Im Bergland 
des Titicaca-Sees hört man ihn sehr häufig, und er ist hier zweifellos 
neben der Andenschwalbe der auffälligste Vogel. Im Magen fanden sich 
bei beiden Stücken ausschließlich weiße, über 20 mm große Ameisen- 
puppen. 


Ein Y des Colaptes c. campestris von Buenavista (leg. Steinbach) vom 5. 10. 
1925 hat das Kinn weiß mit schwarzen Fleckchen (Übergang zu campestroides?). 

Den schönen roten Hypoxanthus atriceps sah ich nur einmal bei Irupana 
in einer baumbestandenen Bachschlucht. 


Melanerpes cruentatus extensus: 1 4 Quiquibey 19. 9., 14,1% Rurren- 
abaque 1. 9. und 2. 10.; ferner 1 4% Buneavista/Santa Cruz 20. 4. und 
10. 7. 27, leg. Steinbach. — Flüsel Y 113, 115, 116 mm, 2 111, 1153 mm. 


Die Vögel aus dem Dept. Beni und Santa Cruz sind äußerst ähnlich, 
nur ist das Rot der Unterseite bei den Benivögeln etwas dunkler und 
weniger ausgedehnt (doch mag dies zufällig sein). — M. cruentatus ist am 
Beni bei Rurrenabaque bei weitem der häufigste Specht. Er lebt nicht nur 
im Urwald sondern fliegt auch gern auf einzeln stehende Bäume am 
Rande der Ortschaft und in Gärten. Der Balzruf ist ein lautes, an- und 
abschwellendes „klick klick klick klick ... “. Oft sieht man mehrere dieser 
Spechte beieinander, wobei sie sich einander auch, laut ,,tett tett tett 


aoe Vogelwelt Boliviens 303 
tschett tschett ... “ rufend, jagen. Am 3. 9. beobachtete ich einen, der hoch 


oben auf einem Ceibobaum vor einer Blüte saß, in die er den Schnabel 
steckte, um dann Kopf und Schnabel senkrecht in die Luft zu halten, als 
ob er tránke. Schließlich bemerkte ich aber auch einen weißen Nahrungs- 
brocken, den er aus einer solchen Blüte zog. Im Magen eines anderen 
Vogels fand ich 5 weichhäutige Raupen und Spinnenbeine. 


Piculus rubiginosus canipileus: 1 6, 3 2 Yungas von Irupana (2 San 
Juan Mayu, je 1 Irupana und Puri 1500 m). — Flüsel ö 127, € 126, 126, 
130 mm, Schnabel 4 26, € 22, 24, 24 mm. 


Im Wald von San Juan Mayu überaus zahlreich, jedenfalls der häu- 
figste Specht der Yungas von La Paz. Der Balzruf ist ein trillerndes 
„dididididi... “. Oft sieht man 4 und Y beieinander, doch kommt es auch 
bei ihnen zu Unzuträglichkeiten, wenn der eine dem anderen zu weit auf 
den Leib rückt. Am 23. 10. beobachtete ich ein 4 und ein 9; beide Vögel 
saßen am Stamm in etwa 8 m Höhe dicht übereinander. Das Y hackt 
plötzlich auf das unter ihm sitzende Ö ein und reißt ihm einige Federn 
aus. — Bei den beiden in San Juan Mayu erlegten Stücken war die eine 
Kopfseite geschwollen und teilweise unbefiedert. Unter der Haut hatte 
sich ein Knáuel von Filarien eingenistet, die durch Insektenstiche úber- 
tragen werden. Soweit ich diese Spechte in San Juan Mayu aus der Nähe 
mit dem Glas beobachten konnte, hatten sie alle die „geschwollene Backe“, 
waren also samt und sonders infiziert. Dagegen erwiesen sich die Stücke 
von Irupana (nur 15 km entfernt) und vom Puri als frei von diesen 
Filarien. — Im Magen wurden Ameisenpuppen und kleine Samen ge- 
funden. 

Von Dryocopus l. lineatus erbeutet ich nur 14 bei Bala am 23. 9. (Hoden 


7X4mm), dessen Schlund so mit Ameisenpuppen und kleinen Ameisen voll- 
gestopft war, daß er wie ein Kropf erweitert schien. 


Recht zahlreich und meist paarweise beobachtete ich dagegen am Quiquibey 
Phloeoceastes rubricollis olallae: Ein am 11. 9. erlegtes Y reicht mit einer 
Flügellänge von 185 mm noch in die Variationsbreite von olallae (nach Gylden- 
stolpe Q 178-185 mm). Iris hellgelb. Brutfleck. Im Magen viele weiße Holz- 
käferlarven. Dies Y erlegte ich, als es schwarzspechtartig trommelte. 


Den seltenen Phl. melanoleucos traf ich nicht in Bolivien an, er ist bisher 
auch nur in wenigen Stücken durch Carriker (4) und die Olallas (1) nachge- 
wiesen worden. Dr. Koepcke sandte mir aber 1 am 29. 1. 1952 im Bergwald von 
Taulis (Nordperu) gesammeltes 5 von Phl. melanoleucos gayaquilensis, das 
den Magen ebenfalls voller Holzkäferlarven hatte. 

 Veniliornis f. fumigatus, öfters in den Yungas von Irupana beobachtet, wurde 
nur einmal bei Chica erbeutet, V. n. nigriceps überhaupt nur einmal (bei Hichu- 
loma, wo auch Carriker ihn gesammelt hat) festgestellt. Sein Ruf war eine 
abfallende Pfeifstrophe, wie „dji-dji-dje-dje...... .“. 


Fortsetzung folst 


Heft 3-4 
4/1953 | 305 


Zur Kenntnis der brasilianischen Lerchenkuckucke 
Tapera und Dromococcyx 


Von 
HELMUT SICK 


Fundacdo Brasil Central, Rio de Janeiro 


Mit 7 Abbildungen 


Die hohen Ansprúche, die man heute an die Genauigkeit der Vogelbeobachtung stellt, 
führen selbst bei häufigen europäischen Arten zu der Feststellung, daß ihre Lebens- 
gewohnheiten bisher nur oberflächlich beschrieben wurden. Kein Wunder, daß von vielen 
wenn nicht den meisten tropischen Arten kaum die elementarsten Züge ihres Betragens 
untersucht und auch noch viele Lücken bezüglich der Darstellung ihrer Struktur offen 
sind. Das Klima, welches einerseits den Hauptantrieb zur Entwicklung von vielem gibt, 
was uns in den heißen Ländern zum Studium verlockt, stellt dem Wißbegierigen anderer- 
seits auch die Haupthemmnisse in den Weg. Sei es die Pflanzenfülle, welche die Beob- 
achtung behindert, oder das Übermaß an Plagegeistern aus dem Reich der Gliederfüßer, 
seien es direkte Einwirkungen von Hitze und Feuchtigkeit auf den menschlichen Orga- 
nismus — es wird viel wenn nicht alles dafür getan, den Forscher im Gelände wie auch 
am Schreibtisch zu zermürben. Nicht selten mangelt es tropischen Breiten an ständigen 
Beobachtern. Die Gebiete, welche oft abgelegen und schwer zugänglich sind, werden nur 
auf kurzfristigen Expeditionen aufgesucht und es bleibt dem Reisenden versagt, seine 
Studien auf den ganzen Jahreskreislauf auszudehnen. 

Diese und andere Unzuträglichkeiten sind auch der Grund dafür, daß die brasi- 
lianischen Kuckucke noch immer zahlreiche ungelöste Probleme aufgeben, besonders ókolo- 
gischer Art. Nachdem ich kürzlich einiges über den Bodenkuckuck Neomorphus geoffroyi 
berichten konnte (20), sei es mir heute gestattet, etwas über Tapera und Dromococcyx 
mitzuteilen. 


Die Lerchenkuckucke, wie man diese beiden Gattungen ihres braunen. 
gefleckten Gefieders wegen zu bezeichnen pflegt, bilden eine nur aus 
3 Arten (Tapera naevia, Dromococcyx phasianellus und Dromococcyx 
pavoninus) bestehende Verwandtschaftsgruppe, die auf Grund ihrer eigen- 
tümlichen Struktur als eigene Unterfamilie gefaßt werden kann. Die 
ihnen gemeinsamen morphologisch-anatomischen Charaktere finden in 
ähnlichen biologischen Zügen ein interessantes Gegenstück. Tapera stellt 
den einzigen erwiesenen Fall von Brutparasitismus bei Neuwelt-Kuckuk- 
ken dar und es wird vermutet, daß sich Dromococcyx ähnlich verhält. 


I. Tapera Thunberg 


Diese Form — der „Saci“ der Brasilianer — gehört zusammen mit 3 
anderen Kuckucken (Guira, Crotophaga und Piaya) zu den geläufigsten 
brasilianischen Vogelarten. Den Namen „Saci“ (sprich Sasi, Betonung auf 
der letzten Silbe) kennt selbst der naturfernste Städter, allerdings nicht 
als Benennung für einen Vogel, sondern als Bezeichnung für einen bösen 
Geist. In ländlichen Bezirken findet sich dieser Aberglaube noch verstärkt 
und fürchtet man außer dem Geist in Menschengestalt den Vogel Saci, 
dessen monotones Pfeifen überall im „Sertao“ (dem weiten Inneren des 


: | Bonn. 
306 H. Sick | zool. Beitr. 


Landes) zu hören ist. Gesehen haben den Vogel freilich die wenigsten. 
Obgleich sich dieser Kuckuck in verhältnismäßig offenem Gelände und 
nicht selten in der Nähe der Eingeborenen-Hütten aufhält, ist es schwer 
ihn zu beobachten, da er sich immer zu verstecken weiß, die geringste 
Deckung ausnützend. Nur sein Ruf gibt Kunde von seiner Anwesenheit. 
Geht jemand der Stimme nach, um des Schreiers doch einmal habhaft zu 
werden, so kommt er fast nie zum Ziel. Der Saci-Kuckuck ist meister- 
hafter Bauchredner: es ist unmöglich, die Entfernung des Rufers zu be- 
messen und es gelingt noch nicht einmal die Richtung, aus der er pfeift, 
einigermaßen sicher einzuschätzen. Diese Eigenschaften führten dazu, dai 
der Vogel so stark vom Aberglauben belastet wurde. 


Die unzähligen Sagen, die sich an den Geist Saci in Menschen- 
gestalt knüpfen, wurden zum Teil auf den Vogel Saci übertragen. So 
gilt der Kuckuck als Verkörperung eines Waldgeistes. Dabei haben sich 
bodenständige indianische Überlieferungen mit christlichen vermischt. Der 
„Saci - peréré“, wie der Kuckuck und der Geist im indianischen Tupi 
heißen, ist einer der vier Waldgeister, die der Mondgöttin unterstehen. In 
Gestalt eines wilden einbeinigen Indianerknaben mit rotem Kopfputz 
(tatsächlich hat der Vogel Saci einen roten Schopf!) narrt er den ein- 
samen Jäger, wenn dieser nicht Krallen oder Federn des übelbeleumunde- 
ten Kuckucks als Amulett bei sich trägt. Die Christen, unter Einfluß afrika- 
nischer Mythologien, welche durch Negersklaven nach Brasilien ver- 
pflanzt wurden, stempelten den Saci zum Abgesandten des Teufels. 


Weiteres Eingehen auf diese alten Überlieferungen ist hier nicht am 
Platze. Es sei nur noch ein Hinweis auf die populäre, mit den Märchen in 
Verbindung stehende Benennung von Tapera gestattet. Offenbar 
besteht kein Zweifel, daß die in weiten Gebieten Brasiliens allgemein 
gebrauchte Bezeichnung „Saci“ auf einen Tupi-Satznamen („Mutter der 
Seelen“), der zugleich lautmalend ist, zurückgeführt werden kann; das- 
selbe gilt vermutlich für den in Paraguay üblichen Namen „Chochi“. Da- 
neben gibt es mehrere anscheinend einfach onomatopoetische Benen- 
nungen, wie z.B. „Crispin“ (Argentinien), „Pin-pin“ (Peru), „Sem-fim“ 
(Brasilien). Nicht lautmalend ist die von den Kamaiurá (Tupi-Indianer 
am Rio Xingu, Mato Grosso) gebrauchte Bezeichnung .,Moiat“ und die 
Benennung ,,Tchimihna“, wie ich sie bei einem anderen Indianerstamm 
Zentralbrasiliens, den Juruna, fand. Zahlreiche weitere Namen werden 
für Tapera gebraucht, darunter mehrere portugiesische, die in Unkenntnis 
des Indianischen oder durch Vermischung von onomatopoetischen und 
mythologischen Namen entstanden sind. So hat man die in Brasilien ver- 
breiteten Bezeichnungen „Matinta-Pereira“, „Peitica“, „Peixe-frito“ auf- 
zufassen. 


Heft a 


4/1953 Brasilianische Lerchenkuckucke 307 


Die äußere Erscheinung von Tapera naevia, einzige Art 
dieser Gattung, zeigt sofort den Kampvogel an. Die kräftigen Beine ver- 
raten den guten Läufer, das lerchenartige Gefieder — Oberseite grau- 
braun mit dunklen Federmitten, Unterseite weißgrau, der Schopf rostrot 
— erhält durch die ungewöhnlich starke Entwicklung der Oberschwanz- 
decken, welche bis jenseits der Mitte des sehr großen, abgestuften Schwan- 
zes reichen, eine besondere Note. Der lange Schwanz läßt den Vogel sozu- 
sagen größer erscheinen als den Tatsachen entspricht; sein Körper ist 
ausnehmend schmächtig. Bei einer Gesamtlänge von etwa 26 cm wiegt 
Tapera meist nicht mehr als 50 g; 4 4 ad. wogen im Durchschnitt 49,5 g 
(45,6; 50,0; 50,7; 51,5 g), 1 2 ad. 43,5 g und 1 noch im Nest sitzendes ? 
45,9 g. Die Irisfarbe variiert, mindestens zum Teil in Abhängigkeit vom 
Alter. Beim Jungvogel ist das Auge graubraun, bei älteren Vögeln breitet 
sich ein gelbbrauner Farbton aus, unter Zurücklassung eines schmalen 
dunkelbraunen Innenringes. Ähnliche Verhältnisse fand ich bei Neomor- 
phus. Die in der Literatur für Tapera verzeichneten Irisfarben beziehen 
sich auf alte Vögel (z. B. Wied (23) „schmutzigweiß“, Reiser (18) „lehmgelb 
bis lichtbraun“). Auf weitere strukturelle Eigenschaften des Saci (Alula, 
Schopf) ist im Zusammenhang mit dem Verhalten des Vogels näher einzu- 
gehen. 


Tapera naevia kommt von Argentinien bis Mexiko vor und bildet 2 
deutlich unterschiedene Formen aus: die zentralamerikanische und die 
südamerikanische. Die nochmalige Unterteilung der letzteren ist infolge 
beträchtlicher Variation aller bisher zum Vergleich herangezogenen Krite- 
rien problematisch. Immerhin ist eine gewisse Zunahme der Maße südlich 
des Amazonasbeckens festzustellen (vgl. Pinto 1947). Somit müßte es sich 
bei meinem in Espirito Santo und in Mittelost-Mato Grosso gesammelten 
Material um T. naevia chochi handeln, was die Flügellänge der meßbaren 
Stücke zu bestätigen scheint: 4 3 ad. messen 110, 111, 113, 113 (Durch- 
schnitt 112 mm), 2 € ad. 105 mm. Bezüglich der Färbung fällt bei meinem 
Material starke Variation der Unterseite auf, mindestens zum Teil durch 
natürliche Verschmutzung des Gefieders hervorgerufen. 2 in der Trocken- 
zeit geschossene Stücke sind aschegeschwärzt, 2 ebenfalls vor den Regen 
an demselben Ort erlegte, nicht. 2 andere Exemplare zeigen ganz gleich- 
mäßig einen starken Gelbanflug der gesamten Unterseite, nicht nur an der 
Kehle wie das übliche. Vielleicht handelt es sich um eine ähnliche Impräg- 
nierung mit Erdfarbe wie Reiser (18) in Nordostbrasilien feststellte. 


Obgleich der Saci in dem riesigen Areal seines Vorkommens anschei- 
nend nirgends fehlt, wo sich der für ihn passende Biotop findet, ist er 
doch an keiner Stelle häufig. Da Tapera ein offenes, mit Gebüsch bestan- 
denes Gelände liebt, genügt auch die Kulturlandschaft weitgehend seinen 
Ansprüchen. Die rasend fortschreitende Abholzung des südamerikanischen 


Bonn 
308 H. Sick Es Beitr. 


Kontinents muß die Verbreitung dieses Kuckucks sogar begünstigen, da 
neues Kulturland schon nach wenigen Jahren wieder sich selbst überlassen 
wird und dann bereits in ein paar Monaten eine Sekundärformation her- 
anwächst, die dem Saci zusagt. Er bewohnt die Ebenen ebenso wie das 
Gebirge, wo ich ihn in der Serra do Mar (SO-Brasilien) bis 1000 m Höhe 
antraf. 


Wie schon angedeutet, hält sich Tapera so versteckt, daß man ohne 
seinen Ruf nur in den seltensten Fällen auf ihn aufmerksam wird. Be- 
schäftigen wir uns nun eingehender mit dieser Stimme, von der ja bereits 
eingangs im Zusammenhang mit der volkstümlichen Namengebung die 
Rede war. 


So oft die Stimme von Tapera schon in ornithologischen und folk- 
loristischen Darstellungen behandelt worden ist, so unvollständig ist noch 
immer unsere Kenntnis von den Lautäußerungen dieses Kuckucks. Fast 
ausnahmslos führen die Beobachter einen einzigen Ruf des Saci an: den- 
jenigen, der zu den lautmalenden Benennungen des Vogels geführt hat. 
Selbst dieser Hauptruf wird oft nicht richtig wiedergegeben. Er be- 
steht aus 2 Tönen (Silben) im Abstand von einer kleinen Sekunde, der 


an Abb. 1: Stimme von Tapera naevia. Oben: 1. Rufform 
ES iS: =: 5 = das gewöhnliche, 2-silbige „güp-gip“; Andeutung der 
Schwankung in der Tonlänge. Mitte: 2. Rufform = die 


ER ee ET Ee aufsteigende Pfeiftonreihe mit herunterführendem 
=== == ==+*| DEMO DITA. Unien: 3. Rufform = der lang heraufgezo- 
gene üih-Pfiff, eventuell nach einer Pause wiederholt. 


zweite Ton liegt höher und ist etwas mehr betont (2-3 gestrichene Oktave. 
vgl. Abb. 1). In Buchstaben wäre etwa zu schreiben: 
„üh-iIh“ oder für Schriftbild und Druck vereinfacht „güp-gip“. 


Die individuellen Schwankungen, die sich besonders auf die Tonlänge be- 
ziehen, und unter Umständen zur Unterscheidung benachbarter Exem- 
plare dienen können, sind sehr gering und führen nie zur Aufgabe des 
Halbton-Charakters des Rufs. Die Notenwiedergaben von Wied (23) und 

Guenther (7) sind unzutreffend. Die eigentümliche Tonschattierung der | 
Stimme ist in keiner Weise zu veranschaulichen und führt zu der schon 
erwähnten Unschätzbarkeit von Entfernung und Richtung des Rufers. Mir 
ging es meist so, daß ich den Saci weiter weg glaubte als er in Wirklich- 
keit war, ich ihn also beim Anpirschen „überrannte“. Obgleich Tapera 
beim „Singen“ immer hoch sitzt, verzichtet er doch fast nie auf Deckung. 
Seine schlanke, beim Rufen steil aufgerichtete Gestalt verbirgt sich selbst 
im blattlosen Wipfel eines Busches. Wenn er sich ganz sicher fühlt, nimmt 
er auch auf dünnen Stubben, ja Zaunpfählen Platz. Ständiges Auf- und 
Niedergehen der Holle zeigt seine hochgespannte Erregung an. Außerdem 


es Brasilianische Lerchenkuckucke 309 


bewegt er den Schwanz, der in seiner Größe und Fülle ein besonderes 
Ausdrucksorgan ist, hin und her. 


Das „güp-gip“ wird in kurzen Abständen häufig wiederholt; hierauf 
nimmt der brasilianische Name für den Vogel „Sem-fim“ (= ohne Ende) 
Bezug, soweit dieser Name nicht auch lautmalend aufzufassen ist. Die 
Intensität des Rufens schwankt nach Tages- und Jahreszeit. Bei längerera 
Aufenthalt in derselben Gegend wird man gewahr, daß Tapera monate- 
lang schweigen kann. Es gibt bestimmte Hauptrufzeiten und diese 
können schon innerhalb einzelner Provinzen Brasiliens gemäß 
klimatischer Verschiedenheiten wechseln. Für die Rio Doce-Niederung 
Espirito Santos liegt die Hauptrufzeit von Tapera im Oktober. In dieser 
Periode pfeift der Saci nicht nur tagsüber wirklich ohne Ende, am inten- 
sivsten morgens und abends, sondern er nimmt auch noch die Nacht dazu. 
Dieser „Nachtgesang“ setzt nach einer kurzen Ruhepause bei Dunkelwer- 
den ein und hält, mit kleinen Unterbrechungen, die ganze Nacht über an. 
Innerhalb derselben Nacht kommen die Rufe immer vom selben Fleck; der 
Vogel pfeift an seinem Schlafplatz, wobei freilich von Schlafen kaum die 
Rede sein kann. Den Nachtgesang übt der Saci 2—3 Wochen lang, auch in 
mondloser Finsternis, in der sich sonst kein Vogel, weder Nachtschwalbe 
noch Eule, regt. Im drückenden Schweigen solcher Nächte — es ist die 
windstillste, trockenste Zeit des Jahres, in der sich schwerer Branddunst 
auf das ganze Land senkt, vor Einsetzen der großen Regen — erscheinen 
die monotonen Rufe des Saci dem Abergläubischen nur zu leicht schauer- 
lich und der „Totenvogel“ wird verwünscht; es ergeben sich Paralleln zu 
anderen Kuckucken heißer Länder, z.B. zum Indischen Kuckuck (Cuculus 
micropterus, vgl. Hoffmann (9). 

Der Halbtonschritt des gewöhnlichen Saci-Pfiffes wird in manchen 
Fällen auf ein so kleines Intervall verringert, daß die beiden Silben gleich 
oder nahezu gleich hoch stehen. Diese Besonderheit finde ich bei Fonseca 
(4) erwähnt, der schreibt, daß sich dieser Pfiff einstellt, wenn der Saci die 
ganze Nacht hindurch gerufen hat und seine Stimme gegen Morgen hin 
immer schwächer wird. Ich hatte anfangs den Eindruck, daß der gleich- 
lautende Doppelschlag eine besondere Rufform (Weibchen-Pfiff?) wäre. 

Tapera ist ein empfindlicher Wettervogel. Kalter Wind und Regen las- 
sen ihn verstummen. Andererseits wird er in der kühlen Jahreszeit durch 
plötzlich einsetzende starke Wärme zum Rufen angeregt, weswegen das 
Landvolk den Kuckuck für einen Wetterpropheten hält. 


Der allbekannte zweisilbige Saci-Pfiff dient meiner Meinung nach der 
Reviermarkierung des 4, richtet sich also gegen andere 6 und zieht © an. 
Danach wäre zu vermuten, daß der Ruf nur dem 6 eignet, was ich bisher 
auch durch Abschuß bestätigen konnte. Ein gegenteiliger Hinweis findet 
sich bei Friedmann (1927), welcher von der Beobachtung eines rufenden 


310 H. Sick 2 Be 
Saci schreibt und der nachfolgenden Erlegung eines Y. Mir scheint diese 
Frage noch nicht hinreichend geklärt und ich verweise auf die unten ge- 
äußerten Zweifel bezüglich der Beurteilung anderer Saci-Rufe. 


Als zweite Haupt-Lautäußerung von Tapera muß eine 
aufsteigende Reihe von meist5 kräftigen Pfiffen, denen meist ein nach unten 
abklappender Endton angehängt ist, erwähnt werden. Diese Strophe hat 
volleren Klang als das gewöhnliche „güp-gip“, die Pfiffe folgen sich rasch 
in winzigen Tonschrittten. Der Akzent liegt auf der vorletzten Silbe, das 
von der Strophe im ganzen ausgefüllte Intervall beträgt nicht mehr als 
11/2 Ton (vgl. Abb. 1). In Buchstaben kann man die Strophe folgender- 
maßen darstellen: 


an le 

Dieser Ruf ist viel seltener als das zweisilbige „saci“. Im Schrifttum 
sehe ich ihn nur von dem schon zitierten Brasilianer P. da Fonseca kennt- 
lich gemacht. Er schreibt: 3 oder 4 deutlich voneinander abgesetzte Töne, 
der letzte wiederholt. Auf dieselbe Rufform bezieht sich vermutlich eine 
Angabe von Chapman (2), der schreibt, Tapera verfüge über 2 Ruf-Arten: 
das zweisilbige Pfeifen und einen Ruf, der von den Negern (die Beobach- 
tung stammt von Trinidad, Zentralamerika) mit „chloe, chloe, chloe-dead, 
chloe-dead“ übersetzt wird. 


Die Deutung der aufsteigenden Pfeifton-Reihe stößt auf noch größere 
Schwierigkeit als die Beurteilung des gewöhnlichen güp-gip-Pfiffes. Ich 
hörte den Ruf meist so ausgestoßen, daß er die Antwort auf das 2-silbige 
Pfeifen eines anderen in der Nähe befindlichen Saci zu sein schien. Ich 
kam dazu anzunehmen, daß die 6-tönige Sequenz der $-Ruf wäre und 
fand hierfür eine gewisse Bestätigung bei zentralbrasilianischen Indianern 
während meinen Bemühungen, die verschiedenen Rufe von Dromococcyx 
aufzuklären (s.u.). Dieser Deutung widerspricht die Erlegung eines 
Tapera-ö, das neben dem güp-gip offenbar auch die Pfeifton-Reihe 
hervorgebracht hatte — eine Feststellung, die ich 1941 in Espirito Santo 
machte. Ich wohnte in einem verfallenen Fazenda-Haus, umgeben von 
dichten Rizinuswäldern. Hier kam der Saci manchmal dicht heran und 
eines Tages gelang es mir, aus einem Fenster heraus des rufenden Vogels 
ansichtig zu werden und ihn gleich darauf zu schießen. Später quälten 
mich Zweifel, ob vielleicht noch ein 2. Saci, der die längere Sequenz rief, 
in unmittelbarer Nähe gewesen sein könnte und die Bauchrednerei des 
Kuckucks mich getäuscht haben sollte. Die aufsteigende Pfeifton-Reihe als 
Q-Ruf könnte einen Vergleich mit dem Kichern des £ von Cuculus canorus 
anregen. Ist die Sequenz auch ein ¿-Ruf, so muß sie eine besondere Be- 
deutung bei rivalisierenden ö haben. Es gelang mir mitunter, durch Nach- 


ony = Brasilianische Lerchenkuckucke 311 


4/1953 


pfeifen der aufsteigenden Tonreihe einen Saci, der ebenfalls diese Sequenz 
rief, längere Zeit in Bann zu halten, ohne daß das Manöver durch Abschuß 
des Vogels gekrönt wurde. 

Tapera verfügt schließlich noch über eine dritte Haupt-Rufform. 
Dieselbe besteht in einem einfachen scharfen Pfiff, im Intervall einer klei- 
nen oder großen Sekunde von unten heraufgezogen, in Buchstaben als 
„üih“ wiederzugeben. Gelegentlich wird dieser Pfiff wiederholt, der 
2. Pfiff dann noch höher, bis zu einer Terz hinaufgezogen, was wie 
eine Steigerung wirkt (vgl. Abb. 1). Wir haben es hier mit einem Unter- 
haltungsruf zu tun, der zweifellos beiden Geschlechtern zukommt. Im 
Gegensatz zu den beiden ersten Rufarten wird das üih meist von dem am 
Boden befindlichen Vogel ausgestoßen. Zum Anlocken durch den Jäger ist 
der Pfiff nicht zu gebrauchen. Dieser Ruf ist ebenso wie die aufsteigende 
Pfeifton-Reihe fast allen bisherigen Beobachtern entgangen. Wiederum 
ist es Fonseca, der davon Zeugnis ablegt: „Ein starker, kurzer, einmai 
ausgestoßener, nach oben führender Pfiff“. Er fügt hinzu, daß mit 
diesem Ruf das Weibchen dem Männchen auf sein 2-silbiges Pfeifen 
antworte. 

Obgleich das „üih“ nicht an die Fortpflanzungsperiode gebunden ist 
(2 in der Kulmination des üih-Rufens erlegte Tapera hatten schwach 
entwickelte Gonaden), ist dieser Ruf merkwürdigerweise doch auch bis 
zu gewissem Grade jahreszeitlich bedingt. Das wurde mir 1949 am 
Xingü klar. Ich befand mich in unserem Lager Diauarum, welches in 
einem lichten Naturbestand von Macauba- und Inaja-Palmen (Acrocomia 


Abb. 2: Biotop von Tapera naevia im Quellgebiet des Rio Xingú, 
Mato Grosso. Natürlicher grasunterwachsener Palmenhain, im 
Mittelgrund das Lager Diauarum der Fundacao Brasil Central. 


Foto H. Sick, Juli 1949 


sp. bzw. Attalea sp.) gelegen ist (s. Abb. 2). Unterholz fehlt hier fast voll- 
ständig, der Boden ist dafür mit hohem Gras (,,Sapé“, Imperata sp.) be- 


Bonn. 


312 H. Sick ES Beitr. 


standen. Die Expedition der Fundacáo Brasil Central hatte in Diauarum 
(indianischer Flurname, bedeutet „Schwarzer Jaguar“) ihren am weitesten. 
in vollständig unbekannte Wildnis vorgetriebenen Stützpunkt. Aus den 
dichten Sap&wäldern erscholl häufig ein scharfes einsilbiges Pfeifen, 
dessen Zurückführen auf Tapera mir in der neuen Umgebung zunächst 
gar nicht einfiel (ich hatte diesen Saci-Ruf schon 1939 in Espirito Santo 
notiert), zumal nie der allbekannte „sem-fim“-Ruf (Rufform 1) zu hören 
war. Der üih-Pfeifer befand sich immer am Boden und’ ich vermuteie 
zunächst eine Ralle. Die Grasflur, welche den Vögeln zum Aufenthalt 
diente, war dadurch besonders schwer einzusehen, daß die über 1 Meter 
hohen Halme sich im oberen Drittel streckenweise umgelegt hatten und 
den Bestand dachartig abschlossen. Wochenlang bemühte ich mich ver- 
geblich, die Stimme, deren Entfernung und Richtung vom Beobachter 
auch sehr schwer einzuschätzen ist, aufzuklären. Erst als im selben Kamp 
endlich auch einmal die aufsteigende Pfeifton-Reihe (Rufform 2) des Saci 
laut wurde, schwanden mir die Zweifel. 


Das üih von Tapera war bei Diauarum im Juni und Juli jeden Mor- 
gen und Abend bei einem bestimmten Dämmerungsgrad zu hören, in 
lässigen Abständen wiederholt, in einem Zeitraum von kaum mehr als 
15 Minuten. Es ist die kurze Zeitspanne, in die die Dammerungs-Nervo- 
sität der Drosseln (Turdus leucomelas) fällt, letzter Stärlings-Gesang 
(Icterus cayennensis) ertönt und die heimlichen Steißhühner (Crypturellus 
undulatus, Tinamus tao) mit ihrem vollen Flöten das Ohr erfreuen. Bald 
darauf lassen sich die ersten Eulen (Otus choliba) und Nachtschwalben 
(Nyctidromus albicollis) hören, das Büchsenlicht schwindet. Hin und wieder 
vernahm man das úih auch am Tage, selbst in der größten Mittagshitze. 
Ende Juli ließ die Intensität dieses Rufes nach. Es ist verständlich, daß 
unter diesen Umständen die Identifizierung des Rufers nicht leicht war. 
Zur Veranschaulichung, wie schwierig solche Verhältnisse sein können, 
sei noch kurz von einer weiteren Verwicklung berichtet, die sich bei der 
Beurteilung der verschiedenen Vogelrufe aus den Sapé-Dickichten von 
Diauarum ergab. Zur Zeit der kurzen Dämmerungsaktivität der üih- 
Pfeifer meldete sich in denselben Revieren ein Vogel mit anhaltender 
Trillerstrophe in der gleichen Tonlage wie die Saci-Rufe. Dieses Trillern 
erinnerte mich an authentische Rallenstimmen, die ich aus Espirito Santo 
kannte. Nach einiger Zeit fand ich heraus, daß das Trillern von einem 
Baumsteiger, Dendrocincla fuliginosa, stammte (21). 


Damit sind unsere heutigen Kenntnisse von der Tapera-Stimme er- 
schöpft. Bevor wir aus derselben einige weitere biologische Schlüsse 
ziehen, haben wir den Vogel in seiner körperlichen Erschei- 
nung, wieer unsim Freien begegnet, näher zu charakterisieren 
und ist auf seine Nahrung einzugehen. Wie auf die leise dahin trippelnde 


a i 


Heft | Brasilianische Lerchenkuckucke 313 


4/1953 


Juriti-Taube (Leptoptila sp.) wurde ich gelegentlich durch ein Rascheln 
im Fallaub auf den Kuckuck aufmerksam. Ohne Hast schreitet er einher, 
ab und an einen Widergang machend und etwas aufpickend. Mitunter 
wird er lebhafter und bewegt den rostroten Schopf auf und nieder. Dann 
zuckt es in seinen Flügeln, er hebt dieselben vom Körper ab und läßt die 
Alula vorschnellen. Da diese unverhältnismäßig groß und kohlschwarz 
gefärbt ist, macht das an sich einfache Manöver einen bizarren Eindruck. 
Als ich es sah wurde mir spontan klar, warum die Kolonisten Espirito 
Santos glauben, der Saci habe 3 Köpfe: die abgestellten dunklen After- 
flügel des am Boden umherhüpfenden Vogels wirken wie 2 seitlich an- 
gebrachte Neben-Köpfe (s. Abb. 3). 


Abb. 3: Tapera naevia, am Boden 
umherhüpfend mit herausgestellter Alula. 


G Äh 4-5: 
Life 


Eine i941 von der Alula-Haltung nach dem frischen Eindruck ge- 
machte Zeichnung ging wahrend des Krieges verloren und es gelingt mir 
heute nicht mehr, die verschiedenen Stellungen des Vogels zu re- 
konstruieren, die zum Teil einer wirklichen Schaustellung gleichzukom- 
men scheinen. Einen Hinweis hierauf gibt Chapman (1894) der sagt, daß 
der von ihm gesehene Tapera, der offenbar allein am Boden umherlief 
wie der meine, die Afterflügel nach vorn wandte „bis sie gegen die Brust 
deuteten“. In Auswertung dieser Beobachtung nehmen spätere Autoren 
(z. B. Friedmann) an, daß das Vorwerfen der Alula eine für das Balz- 
spiel von Tapera charakteristische Eigentümlichkeit ist. Diese Verhalt- 
nisse bedürfen noch weiterer Klärung. Es sei bemerkt, daß beide Ge- 
schlechter des Saci die auffallend gestaltete und gefärbte Alula be- 
sitzen. So sehr dieselbe schon gegen den strohgelben Oberflügel absticht, 
so erhält sie doch erst auf dem Untergrund der silbergrauen Brust ihre 
höchste Wirksamkeit. Wie stark der Afterflügel schon beim Nestling in 


314 H. Sick E 
Erscheinung tritt, ist weiter unten behandelt. Der populäre Name „Four- 
winged cuckoo“ (Cherrie bei Naumburg [12], Friedmann [6]) spielt in 
drastischer Weise auf die besondere Struktur des Afterflügels von Taperaan. 

Das seltene Glück der intimen Beobachtung eines Lerchenkuckucks 
am Boden pflegt nur wenige Minuten zu dauern. Gleich ist er wieder 
verschwunden. Der Saci geht nie in die Richtung, die man erwartet und 
ist dann erneut unauffindbar, außer es gelingt, ihn zum Auffliegen zu 
bringen. Der Flug geht schnell-flatternd und lautlos niedrig übers Dik- 
kicht dahin, der große volle Schwanz schleppt etwas nach. Bald schwenkt 
er ein und fußt verborgen im dichten Gebüsch. Fühlt er sich dort ge- 
sichert, so hüpft er noch höher im Gezweig, jedoch immer in Deckung 
bleibend und beobachtet nun den Verfolger mit lang gestrecktem Hals. 
Erst dann taucht er auf Nimmerwiedersehen im Dickicht unter. 

Die Nahrungsaufnahme von Tapera naevia findet offenbar 
ausschließlich am Boden statt. Der Saci lebt von Insekten und ihren 
Larven, die er von der Erde oder dem bodennahen Pflanzenwuchs ab- 
liest. Bevorzugt werden Heuschrecken (Acridoidea und Tettigonoidea) in 
allen Größen, wie 6 von mir sezierte Mägen zeigen. Heuschrecken dürften 
an den vom Saci bewohnten Orten allenthalben zu den häufigsten In- 
sekten gehören. In 3 Fällen fanden sich auch kleine Käfer. Neben diesem 
Material enthielt 1 Magen 4 Wanzen verschiedener Art und Größe (He- 
miptera, 2 Reduviidae?), ein anderer 2 Schmetterlingsraupen (Lepi- 
doptera) und noch ein anderer nicht näher bestimmte „Raupen“. Einen 
ähnlichen Speisezettel geben frühere Autoren an. Venturi (8) berichtet 
von einem durch Menschenhand aufgezogenen Saci, der Raupen bevor- 
zugte. 

Über das Fortpflanzungsgeschäft von Tapera blieb man lange im Un- 
gewissen. Erst um 1910 wurde entdeckt, daß der Saci Brutschma- 
rotzerist. Dieses Faktum steht, wie schon angedeutet, in der weitver- 
zweigten Familie der Neuweltkuckucke einzig da und beansprucht be- 
sonderes Interesse, weil man annehmen muß, daß sich der Brutparasi- 
tismus bei den neuweltlichen Cuculiden selbständig herausgebildet hat 
und möglicherweise andere Wege gegangen ist als bei den altweltlichen 
Vertretern dieser Verwandtschaftsgruppe. Das ist um so wahrscheinlicher, 
als gerade die den parasitären altweltlichen Kuckucken am nächsten 
stehenden amerikanischen Formen nicht Brutschmarotzer sind, sich hin- 
gegen der Parasitismus bei den Lerchenkuckucken, welche anscheinend 
als verhältnismäßig primitiv zu gelten haben, entwickelt hat. Die theo- 
retische Seite dieser Verhältnisse ist eingehender von Friedmann (1933) 
behandelt worden. 

Unsere Vorstellungen von der Fortpflanzung von Tapera sind noch 
immer sehr lückenhaft. Nach den wenigen bekannten Tatsachen seien hier 
die Hauptzüge zusammengestellt. 


Brasilianische Lerchenkuckucke 31 


ol 


Heft 3-4 
4/1953 


Das Einhalten bestimmter Reviere durch Tapera wird eindeutig 
durch seine Stimme bewiesen. Der periodisch so viel zu hórende Doppel- 
pfiff (1. Rufform) des Saci bezeichnet die Fortpflanzungszeit dieses Kuk- 
kucks, als deren Auftakt der „Nachtgesang“ anzusehen ist. Daß dabei 
einzelne Exemplare wochen- und monatelang an demselben Platz bleiben, 
konnte ich gelegentlich durch feine Unterschiede in der Stimme beweisen 
(s. o.). Selbst ohne eine solche Kontrolle erscheint es oft überzeugend, 
daß es immer die gleichen Stücke sind, die man von denselben Orten aus 
vernimmt. Auf diese Annahme gestützt beschäftigt sich Davis (3) mit dem 
Revierbesitz von Tapera. Es ist noch definitiv zu klären, ob es sich bei 
den durch Rufen markierten Tapera-Revieren um Männchen- oder Weib- 
chen-Reviere handelt. Davis bemühte sich 3 Wochen lang vergeblich, einen 
von 4 in der Umgebung von Entre Rios, Argentinien, ständig rufenden 
Saci zu erlegen, um das Geschlecht des Reviermarkierers zu bestimmen. 
Die Lösung dieser Frage interessiert auch im Vergleich zu den altwelt- 
lichen Cuculinae, bei denen verschiedene Formen von Territorialismus 
vorkommen. 

Daß der Saci auch außerhalb der Brutzeit bestimmte Reviere einhält, 
legen meine Beobachtungen von Diauarum Juni—August 1949 (s. 0.) nahe, 
ohne es freilich zu beweisen. Die dort so regelmäßig zu hörenden úih- 
Pfiffe kamen immer aus denselben Bezirken des Sapé-Waldes. Die Un- 
möglichkeit, nach diesem Ruf einzelne Individuen zu unterscheiden, 
machte es allerdings unsicher, ob es sich dabei wirklich immer um die- 
selben Vögel handelte, die dort lockten. 

Eine räumliche Begrenzung der Saci-Reviere stößt auf Schwierig- 
keiten. Die durch die sogenannte 1. Rufform bezeichneten Reviere sind 
groß. Man hört kaum mehr als 2 der güp-gip-Rufer vom selben Beob- 
achtungspunkt aus. Die durch die 3. Rufform angedeuteten Reviere sind 
wesentlich kleiner, kaum halb so groß wie die ersteren. Vermutlich liegt 
die Erklärung hierfür darin, daß der güp-gip-Ruf nur vom Männchen, 
der einsilbige úih-Pfiff aber von beiden Geschlechtern vorgebracht wird. 

In welcher Weise verhalten sich nun 6 und ® zueinander? Wir sind 
hier auf reine Vermutungen angewiesen. Selbst die prozentuale 
Häufigkeit der Geschlechter ist noch nicht geklärt. Das all- 
gemein starke Überwiegen von Männchen in Museen könnte durch die 
stärkere Verfolgung der ruflustigeren Männchen zustande kommen *). 
Ornithologisch interessierte Sammler werden allerdings nicht nur dem 
lautpfeifenden Vogel nachgehen. Von 7 Tapera, die ich bisher erlegte, sind 
5 Männchen. Da die Geschlechter nicht im Gefieder und bis heute noch 


*) Anmerkung. Davis (1.c.) gibt das Verhältnis von ¿ zu Y in Museumssammlungen 
mit „74 zu 28“ an. Das daraufhin von mir durchgesehene, allerdings sehr geringe Materia! 
des Museu Nacional in Rio ergibt 7 4 ad., 8 Y ad. und 7 Stücke ohne Geschlechtsangabe, 
außerdem 1 ¿ und 1 Y juv. Dazu kommen jetzt noch 3 ¿ und 1 2 ad. meiner Espirito 
Santo-Sammlung, was das Verhältnis ¢ zu @ ad. der Sammlung des Museu Nacional auf 


10 : 9 bringt. 


21 


316 H. Sick Boe 
nicht einmal sicher nach dem Ruf zu unterscheiden sind, haben die An- 
gaben von Feldbeobachtern wenig Wert; sowohl die Penards (14) als auch 
Fonseca (4) sprechen von einem „anscheinenden“ Männchen-Überschuß, ohne 
anzugeben, wie sie zu dieser Uberzeugung kommen. Theoretisch wire es 
nicht so merkwürdig, wenn sich der Männchen-Überschuß bei Tapera be- 
statigte, fanden sich doch hierzu gentigend Parallelen bei anderen Ar- 
_ten mit aberranter Fortpflanzungsbiologie (vgl. Mayr, 11). 

Es ist mir bisher noch nicht gelungen, 6 und Y von Tapera zusammen 
zu beobachten. Anders muß es Schomburgk (19) gegangen sein, der davon 
schreibt, daß er den Saci „immer paarweis“ angetroffen habe. Ähnlich 
äußert sich Burmeister (1). In der neueren Literatur finde ich bei Pinto 
(1935) den konkreten Hinweis auf die gemeinsame Erlegung von 1 <4 
und: 2: 

Ganz gut sind wir über die Wirtsvögel von Tapera im Bilde: fast 
ausschließlich Baumsteiger der Gattung Synallaxis. Diese zierlichen, kaum 
baumläufergroßen Dendrocolaptiden machen halbmeterlange geschlos- 
sene Reisignester. Das Tapera-Ei ist ungefleckt weiß bis blauweiß und 
verhältnismäßig klein, dadurch den Dendrocolaptiden-Eiern sehr ähnelnd. 
Nach den Gebrüdern Penard umlauert das Tapera-Weibchen tagelang das 
von ihr auserkorene Nest und schläft sogar in seiner Nähe. 

Wie die Eiablage selbst stattfindet wird weder von den Penards 
noch von anderen Autoren beschrieben. Penards Angaben können so ver- 
standen werden, daß der Saci, um in die Brutkammer der Synallaxis- 
Burg zu gelangen, den normalen Nesteingang benutzt. Da derselbe aber 
meist durch eine lange (20 cm und mehr), niedrige, manchmal gewundene 
Röhre von kaum 5 cm Durchmesser führt, ist das wenig wahrscheinlich. 
Es kommt allerdings auch vor, daß der Eingang zum Nest schlotförmig 
nach oben gerichtet ist, wie ich es bei Synallaxis cinnamomea im Über- 
schwemmungsgebiet der Lagoa Juparand in Espirito Santo beobachtete 


Abb. 4: Nest von Synallaxis cinnamomea, parasitiert von 
Tapera naevia (schematisch, etwa 1/10 nat. Größe). Links der 
natürliche röhrenförmige Zugang (Seitenansicht), rechts die 
akzessorische Öffnung in der Brutkammer (Ansicht von vorn). 
Gestrichelt: Andeutung des inneren Nestbodens. 


(s. Abb. 4). In diesem Fall wäre vorstellbar, daß das Saci-Weibchen, 
auf der freien Mündung des Nestzuganges thronend sein Ei legt, welches 
alsdann durch das Gefälle des Laufganges verhältnismäßig sanft in die 
Brutkammer geleitet wird. Man müßte nachprüfen, ob die Tapera-Eier 
so etwas aushalten, da sie nicht besonders dick- und hartschalig sind. Das 
ist auch zu bedenken, wenn Eitransport im Schnabel erwogen wird; die 
nicht selten am Boden gefundenen Tapera-Eier halten die Penards für 
Verlegungen durch unerfahrene Weibchen. 


Sen ES Brasilianische Lerchenkuckucke 317 


4/1953 


Im allgemeinen wird angenommen, daß Tapera den Nestkobel seitlich 
eröffnet, um sein Ei unterzubringen, im übrigen kein leichter Eingriff, 
denn die Dicke der aus Reisig und Dornen ziemlich fest gefügten Wand 
der Brutkammer, die zudem noch mit Schlangenhaut, Haaren usw. durch- 
wirkt ist, beträgt mindestens 5 cm. Einem solchen Verhalten käme der 
Baueifer der kleinen Nesteigentümer entgegen, die jede Verletzung ihrer 
Behausung sofort ausbessern, wenigstens solange Eier oder noch kleinere 
Junge im Nest liegen. 


Wie die unbeschädigten Gelege der Wirtsvögel zeigen, vergreift sich 
das Saci-Weibchen nicht an dem vorgefundenen Nestinhalt. Erst nach 
dem Schlüpfen des jungen Kuckucks beginnt das Vernichtungswerk. Auch 
hier sind wir fast ganz auf Vermutungen angewiesen. Wenn auch wieder- 
holt bezeugt wurde, daß sich der kleine Tapera immer allein im 
Nest vorfindet, so konnte bisher doch noch niemand wirklich beobachten, 
wie es zu dieser Vorherrschaft kommt. Daß das Saci-Junge seine Nest- 
geschwister hinauswirft, scheint durch folgenden Versuch der Penards 
bestätigt: Ein Tapera-Ei wurde zu 2 frischgeschlüpften Kanarien- 
vogel-Jungen gelegt. Der Kuckuck kam tags darauf aus und gegen Mittag 
fand Penard die beiden Kanarien-Jungen tot am Boden, während das 
Kuckucks-Junge, sehr klein, nackt und blind, allein im Nest saß. Wie voll- 
zieht sich dieser Akt im geschlossenen Synallaxis-Nest? 


Am 10. Oktober 1941 fand ich in Espirito Santo ein von Synallaxis 
cinnamomea besetztes Nest. Durch andere Beobachtungen sehr in An- 
spruch genommen, schob ich die Eröffnung des Nestes zur Prüfung seines 
Inhaltes immer wieder hinaus. Als ich am 11. November erneut heran- 
trete, ist im eigentlichen Nestkobel ein seitliches Loch, aus dem 
mir erschreckendes Fauchen entgegendringt: ein junger Saci! Das Loch 
hat sauber gerundete Ränder, ist also offenbar von den Nesteigentümern 
überarbeitet; es ist so groß, daß ich mit spitzgemachter Hand in die Nesi- 
kammer hineingreifen kann. Mehrere andere Nester von Synallaxis 
cinnamomea, die ich nunmehr in demselben Gebüschsumpf im Umkreis 
kontrollierte, waren sämtlich intakt und enthielten nur die rechtmäßige 
Baumsteiger-, keine Saci-Brut. Ich hatte den Eindruck, daß es kein Zu- 
fall war, daß gerade das mit dem Saci besetzte Nest die seitliche Öffnung 
aufwies, deren geordnete Ausbildung das Einvernehmen der Nestbe- 
sitzer anzeigte. Wie ich jetzt im Schrifttum finde, waren auch v. Ihering (10), 
Synallaxis-Nester mit akzessorischem Zugang bekannt und er fragt sich, 
ob diese Öffnung eine Spezialität der mit Saci-Brut belegten Nester sein 
könne, bedingt dadurch, daß nach dem Schlüpfen des Parasiten das Ta- 
pera-Weibchen nochmals das Nest aufsucht und seitlich eröffnet. Das sind 
alles Vermutungen. Ebensowichtig wie die Feststellung, wer das Nest 
öffnet, ist die Beantwortung der Frage, wann der akzessorische Zugang 


21* 


318 H. Sick ae 
entsteht, falls dieser sich als „obligatorisch“ für die parasitierten Nester 
erweisen sollte. Die seitliche Öffnung würde nicht nur die Fütterung des 
heranwachsenden Kuckucks-Jungen und sein ungehindertes Ausfliegen 
erleichtern, sondern könnte auch schon mit der Zerstörung des Nestin- 
halts durch den Wechselbalg in Verbindung stehen. Eingehend zu prüfen, 
wie weit und in welcher Form ein Massaker- oder gar Hinauswurf-In- 
stinkt bei Tapera existiert, ist von besonderem Interesse, da eine solche 
komplizierte Veranlagung bei diesem in der Stammesreihe offenbar ver- 
hältnismäßig niedrig stehenden Kuckuck gar nicht zu erwarten ist. 

Das erwähnte, von mir gefundene Saci-Junge, war dem Aus- 
fliegen nahe. Es hatte dasselbe Kleid, das man in Resten manchmal bei 
alten Vögeln findet: schwarzbraun, jede Feder mit breitem, gelbbraunem 
Apikalfleck. Der Schwanz hatte noch kaum 3 cm Länge. Schon in diesem 
zarten Alter ist die Alula vollentwickelt und wird in auffälligster Weise 
zur Schau gestellt. Jedesmal wenn ich das Nest berührte, warf sich der 
junge Kuckuck mit vorgewölbten Flügeln gegen den akzessorischen Ein- 
gang, wobei die weit abgestellten schwarzen Afterflügel eine bedeutende 
Vergrößerung des kleinen Ungetüms vortäuschten. Diese an die Droh- 
stellung der Eulen erinnernde Demonstration führte nicht über den in- 
neren Nestrand hinaus und erfolgte unter Fauchen und Zischen. Der 
Sperr-Rachen erwies sich als dunkel wachsgelb. Das Gewicht des Jungen. 
durch Sektion als Weibchen bestimmt, übertraf mit 45,9 g das Gewicht 
eines in der Nähe erlegten alten Weibchens um 2,5 8. 

Die Bindung von Tapera an die Pflegeeltern seiner Nachkommen- 
schaft muß eindeutig seine Fortpflanzungsperiode begrenzen. 
Dieselbe liegt an den einzelnen Orten der großen stidamerikanischen 
Festlandsmasse zu verschiedenen Zeiten des Jahres, wie die Literatur 
zeigt (H. Snethlage [22], Friedmann[6]). In SO-Brasilien beginnt sie etwa 
im September. Für Zentralbrasilien scheinen die Zeiten ähnlich zu sein. 

So gut wie bisher Beobachtungen des Tapera-Jungen im Nest fehlen, 
so auch solche, die den Kuckuck außerhalb des Nestes in seinem Ver- 
halten zu den Wirten betreffen, handle es sich um junge oder alte Vögel. 
Zehn Tage nach Entdeckung des beschriebenen Tapera-besetzten Nestes 
begegnete ich in demselben Gebiet einem 2. Saci-Jungen, das unter 
lautem schwirrenden Zetern einer Synallaxis cinnamomea folgte, die es 
fütterte. Ob adulte Tupera bei anderen Vögeln, insbesondere den heimge- 
suchten Baumsteigern instinktiv verhaßt sind, ist noch nicht festgestellt 
worden. 

Parasiten irgendwelcher Art wie Mallophagen oder Eingeweidewürmer 
konnte ich bei Tapera bisher nicht auffinden. 


II. Dromococcyx Wied. 
Die beiden zu diesem Genus gehörigen Arten sind sich so ähnlich, daß 


Brasilianische Lerchenkuckucke 319 


Heft 3-4 
4/1953 


sie lebend leicht miteinander verwechselt werden kónnen. Ihre Oberseite 
ist braunschwarz, andeutungsweise hellgefleckt, die Unterseite weißgelb, 
bei D. phasianellus (s. Abb. 5) am Kropf mit dunklen Fleckchen besät. 
Beide Arten besitzen einen rotbraunen Schopf und zeichnen sich ähnlich 
Tapera durch Lang- und Weichschwänzigkeit aus. Ihre Oberschwanzdecken 
haben die stärkste überhaupt mögliche Entwicklung, indem sie das 
Schwanzende erreichen. Die Gesamtlänge von D. phasianellus beträgt etwa 
35 cm, die von D. pavoninus entspricht mit 27 cm ungefähr der Größe von 
Tapera. Gewicht kann ich nur von 1 D. pavoninus (% ad.) mitteilen: knapp 
49 g. Die Irisfarbe wurde infolge zerschossener Augen nicht sicher erkannt; 
bei D. phasianellus ist sie nach Wied (23) graubraun, bei D. pavoninus nach 
E. Snethlage (auf dem Etikett eines im Museu Nacional, Rio, befindlichen 
Balges angegeben) hellbraun. 


Abb. 5: Dromococcyx phasianellus 4, frischtot. Alto Xingu, Mato 
Grosso, 23. 9. 1951. Foto: H. Sick 


Obgleich die beiden Dromococcyx den größten Teil Südamerikas be- 
wohnen (N-Argentinien bis Guiana, D. phasianellus bis Mexiko) entbeh- 
ren sie im Gegensatz zu Tapera fast jeglicher Popularität. Sie fehlen an- 
scheinend weiten Gebieten und wo sie wirklich vorkommen, sind sie 
selten. Sie meiden die Nähe menschlicher Behausungen und in freier Wild- 
nis verstehen sie sich noch mehr den Blicken des Beobachters zu entziehen 
als Tapera. Dromococcyx gehört noch heute zu den am wenigsten be- 
kannten Vogelformen der Neuen Welt. Selbst Balgmaterial ist nur spärlich 
vorhanden. Leider sind auch meine Beobachtungen ein sehr bescheidener 
Beitrag, zu dessen Mitteilung ich mich nur in Ergänzung zu den an Tapera 
gemachten Feststellungen entschließe. 

Eine der ersten Vogelstimmen, die mir auffielen, als ich Juli 1947 am 
Xingú, Mato Grosso, zum erstenmal der verwirrenden Vielheit neuer Ein- 
drücke aus dem amazonischen Faunenbereich gegenüberstand, war ein 


zool.Beitr. 


320 H. Sick ee 


hohes Pfeifen mit tremolierendem Ende, das allabendlich aus den dunklen 
Uferdickichten erscholl. Der Ort war selbst am Tage schwer zu begehen 
und seine Kontrolle brachte nichts an Vögeln, auf die der Ruf hätte be- 
zogen werden können. Als ich in die Kampgebiete am Rio das Mortes zu- 
rückkehrte und sich dort Tapera mit seinem schlichten Doppelpfiff meldete, 
stellte sich die richtige Gedankenverbindung her: der unbekannte Rufer 
am Xingü konnte ein Dromococcyx sein. Das zu beweisen gelang mir erst 
4 Jahre später, obgleich ich die bewußte Stimme auf mehreren weiteren 
Reisen am Xingú und auch am Rio Tapajós im Staat Pará immer wieder 
zu hören bekam. 

In verschiedener Hinsicht hat die Stimme von Dromococcyx phasia- 
nellus — nur von dieser Art ist jetzt die Rede — die größte Ähnlichkeit 
mit derjenigen von Tapera. Der Hauptruf, der dem bekannten Saci-Dop- 
pelpfiff entspricht, ist eine genaue „Nachahmung“ desselben, jedoch mit 
angehängtem Tremolo oder Schwirrer, also einer 3. Silbe, welche die 
Stimme gegenüber Tapera kenntlich macht. In Buchstaben wäre zu 


schreiben: „üh-Ih-rrrü” „der „üh- üh-rüt” (vgl. Abb. 6). Auch für diesen 
Ruf ist der Halbtonschritt nach oben und die Betonung auf der letzten 


Beer Abb. 6: Stimme von Dromococcyx phasianellus. Oben: 1. Ruf- 
form=3-silbige Strophe, auf den Tapera-gleichen einleitenden 

BET E Halbtonschritt folgt ein kurzes Tremolo. Unten: 2. Rufform= 
roe + Fee: 4 die zögernd aufsteigende Pfeiftonreihe mit „fragendem“ Ende. 


Silbe charakteristisch, außerdem die unbestimmte Tonschattierung, welche 
die Lokalisierung des Rufers unmöglich macht. Von nahem klingt die 
Stimme schrill und manchmal zitternd. Gleich Tapera wiederholt 
Dromococcyx phasianellus seinen Pfiff in kurzen Abständen, ohne aller- 
dings auch; nur entfernt dessen Ausdauer zu erreichen. Er läßt sich im all- 
gemeinen bloß in der späten Abend- und in der frühesten Morgendämme- 
rung hören. Ausnahmsweise erwacht sein Mitteilungsbedürfnis nochmals 
nach Sonnenaufgang und in der Hauptrufzeit auch in hellen Mondnächten, 
dann zusammen erklingend mit den Gesängen verschiedener Nacht- 
schwalben. Abgesehen von lokalen stimmungsmäßigen Schwankungen der 
Rufintensität zeichnen sich jahreszeitlich bedingte Rufperioden ab, ähnlich 
wie bei Tapera. 

Nicht selten vernimmt man eine Abänderung derDromococcyx-Stimme, 
und zwar eine aufsteigende Reihe von 4—6 Pfiffen. Auf die beiden ersten 
Silben in einem knappen Halbtonschritt folgen weitere 2—3 ähnliche, in 
der Tonhöhe so dicht beieinanderstehende Schläge, daß das von der ge- 
samten Strophe ausgefüllte Intervall nur eben 1 große Sekunde erreicht. 
Die ersten Pfiffe sind etwas länger als die übrigen und durch Pausen von- 
einander getrennt, die Töne kommen gleichsam zögernd heraus. In Buch- 
staben ist zu schreiben: „üh-üh-üh ü ü (ü)“ oder „üh üh-ülüt“ (vgl. Abb. 6). 


Brasilianische Lerchenkuckucke 321 


Heft 3-4 
4/1953 


Die Ähnlichkeit dieser Stimmäußerung von D. phasianellus mit der 2. 
Rufform von Tapera liegt auf der Hand. Die Strophen sind so verwandt, 
daß ich gelegentlich im Zweifel über den Urheber war, wenn derselbe aus 
Ruffaulheit eine unvollständige Strophe brachte oder lange nicht die 1. 
charakteristische Rufform hören ließ. In Zweifelsfällen konnte zur Bestär- 
kung des Urteils auch der Biotop als Kriterium herangezogen werden (s. u.). 

Im Schrifttum findet sich bei v.Ihering (10) ein Hinweis auf die Stimme 
von D. phasianellus, und zwar auf die von mir als 1. Rufform geführte 
Strophe. Auch Pinto (1940), der ausgezeichnete heutige Kenner der brasi- 
lianischen Vogelwelt, erwähnt den typischen Ruf mit Tremolo, von dem 
er wenigstens die Vermutung ausspricht, daß es sich um die Stimme von 
D. phasianellus handele; er bedauert, daß alle Bemühungen, den Urheber 
des Rufes festzustellen, vergeblich waren, da der Vogel beim Nahen des 
Menschen entweder schwieg oder sich rechtzeitig in Sicherheit brachte. 
Reiser (1926) schreibt von einem „schnarrenden Fauchen“, das er von einem 
danach erlegten Weibchen von D. phasianellus hörte. 


Über die Stimme von D. pavoninus scheinen überhaupt keine Angaben 
vorzuliegen. Ich vermute, daß auf diese Art ein Gesang zu beziehen ist, 
den ich im August 1952 zwischen Rio Araguaia und Rio das Mortes (Mato 
Grosso) notierte, ohne den Urheber zu Gesicht zu bekommen. Die Strophe 
besteht aus 2 aneinandergehängten Tapera-Pfiffen und noch einem zu- 
sätzlichen Schlußton, der eine kurze Wiederholung der vorangehenden 
Silbe ist. In Buchstaben wäre zu schreiben: „„_ th pn. ihi“. 


9) 


Die Deutung der Rufe von Dromococcyx hat zweifellos ganz ahnlich zu 
erfolgen wie bei Tapera. Die 1. Rufform mit Tremolo dürfte allein dem 
Mannchen zukommen, das zur Fortpflanzungszeit sein Revier anzeigt. Die 
2. Rufform hörte ich nur bei Gelegenheiten, bei denen auch der tremc- 
lierende Ruf zu vernehmen war, entweder von demselben Individuum 
oder von einem zweiten ganz in seiner Nähe befindlichen Stück hervorge- 
bracht: also dem Partner oder einem Rivalen. Nach Meinung der Xingú- 
Indianer ist die aufsteigende Pfeifton-Reihe der Ruf des Kuckucksweib- 
chens. Ein Juruna-Indio, den ich wiederholt aussandte, einen im nahen 
Uferwald trillernden (1. Rufform) Dromococcyx zu schießen, versuchte 
stets, den Voge] durch Imitierung des vielsilbigen Pfiffes anzulocken — 
indessen ohne Erfolg, die Erlegung des Kuckucks gelang nicht. 


Die Stimme von Dromococcyx hat nicht so deutlich wie bei Tapera zur 
volkstümlichen Benennung des Vogels geführt. Die Verwandtschaft 
der Rufe wird oft erkannt, in welchen Fällen die Dromococcyx-Stimme 
meist einfach Tapera zugeschrieben wird. Es existieren aber auch spezi- 
fische Namen für Dromococcyx (= beide Arten), z. B. „Saci da mata” 
(= Wald-Saci). Andere Benennungen sind indianischen Ursprungs, z. B. 
„Saci-jaterer&“, portugiesisch in „Matin-taper&“ abgeändert. Auch „Peixe- 


322 H. Sick : En 
frito“ (= gebackener Fisch) dürfte die portugiesierte Form eines unver- 
standenen Indianernamens von Dromococcyx (und Tapera, s. o.) sein. Bei 
den zentralbrasilianischen Kamaiurä-Indianern wird dieser Kuckuck als 
„läzin“ bezeichnet und damit von „Moiät“ (Tapera) klar unterschieden. 
Dagegen belegen die heute im gleichen Gebiet wohnenden Juruna Dromo- 
coccyx mit demselben Namen wie Tapera, nämlich „Tchimihna“. Daß 2 
oder mehr ähnliche Arten von Indianern gleich genannt werden, kommt 
öfter vor; trotzdem können die Indios sehr wohl wissen, daß es sich um 
verschiedene Arten handelt, sie interessieren sich nur nicht für den Unter- 
schied. 

Wenden wir uns nun weiteren Zügen der Lebensweise von Dromococcyx 
zu, nämlich seinen biotopischen Ansprüchen und seiner Ernährung. Beide 
Dromococcyx sind Vögel schattiger Dickichte, wie sie sich in Zentralbra- 
silien an Waldrändern und im Niederwald der Überschwemmungszone der 
Flüsse finden. Der Überschwemmungswald (s. Abb. 7) zeichnet sich in 


Abb. 7: Biotop von Dromococcyx phasianellus in Zentralbrasilien. 
‘Uferwald an einem Xingü-Altwasser im Morgennebel. 
Foto H. Sick, Mai 1948 
seiner unteren Region, die dem Kuckuck (ich beziehe mich jetzt speziell 
auf D.phasianellus, am Alto Xingú) zum Aufenthalt dient, durch fast voll- 
ständigen Mangel an grünem Blattwerk aus. Dafür ist der Raum mit gar- 
dinenartig von oben herabhängenden Luftwurzeln und kahlen aufstre- 
benden Ästen und Stämmen angefüllt. Den Boden bedeckt eine feste Lage 
modernder Blätter. Nie weicht hier der Dämmer, schmutziges Braun ist 
die einzige Farbgebung. Während der Regenzeit dringt hier das FluS- 
Wasser ein, den Untergrund schließlich meterhoch bedeckend. Zur Erinne- 
rung an diese Zeit bleibt nach Wasserabfal] alles schlammüberkrustet; das 
Wasser selbst verschwindet bis auf kleine Rinnsale, in denen die absonder- 
liche Wabenkróte (Pipa sp.) haust. Der Anblick eines solchen Waldes von 
außen, z.B. vom Fluß her gesehen, ist vollständig anders. In üppigster 


Brasilianische Lerchenkuckucke 323 


Heft 3-4 
4/1953 


Fülle drängt sich Baumkrone an Baumkrone, das strotzende Grün die 
Augen in der Sonnenhelle blendend. 


Diese Kontraste im selben Pflanzenverband spiegeln sich auch in der 
Fauna wider. Das düstere Waldesinnere, das Reich von Dromococcyx, 1st 
arm an Lebewesen. Es verkehren hier einige Nager, z. B. die geschickt 
kletternden Stachelratten (Proechimys sp.). An Vögeln sind zu nennen die 
Ralle Aramides cajanea, das Steißhuhn Crypturellus undulatus und einige 
wenige Kleinvögel, besonders der Formicariide Hypocnemoides maculi- 
. cauda, der Pipride Heterocercus linteatus, der Tyrannide Phaeotriccus 
poecilocercus und der Zaunkönig Thryothorus leucotis. Im sonnigen Laub 
der Kronen ist munteres Treiben verschiedener Ameisenvögel (z. B. 
Sakesphorus luctuosus und Thamnophilus amazonicus), Baumsteiger (z. B. 
Cranioleuca vulpina), Kardinäle (Paroaria baeri), Tangaren (zZ. B. Tachy- 
phonus) und andere; es fallen Jacutinga-Hühner (Pipile cumanensis) ein 
und rastet mitunter ein Stiervogel (Cephalopterus ornatus). Grenzt der 
Wald nicht ans Wasser, sondern an höher gelegene, sonnendurchglühie 
- Grasfluren mit Gebüsch, oder an verfilzte Sapé-Dschungel einer baumlosen 
Niederung, dann können die Reviere von Dromococcyx unmittelbar an die- 
jenigen von Tapera stoßen. 

Im modrigen Fallaub sucht Dromococcyx seine Nahrung. Ich ver- 
füge über 1 Mageninhalt von D. phasianellus und 1 von D. pavoninus, 
welches Material hier vollständig aufgezählt sei, da über die Ernährung 
dieser Kuckucke fast nichts bekannt ist. Bei D. phasianellus (Rio Xingú, 
Mato-Grosso, 23. IX. 51) fanden sich: 1 mittelgroße Spinne (Arachnoidae), 
mindestens 17 Schaben (Blattidae), große und kleine Arten, von diesen 3 
Exemplare ganz (10, 13 und 17 mm lang); Bruchstücke von 1—2 Wanzen 
(Hemiptera). Die Magensektion von D. pavoninus (Rio Pindaiba, Mato 
Grosso, 8.11.52) ergab: 4 Tausendfüße (Chilopoda, Cryptopidae: Otocrypt:s 
ferrugineus L., von 50, 42 und 25 mm), 6 Arachnoidae (1 fast unzerstórtes 
Exemplar von 7mm Länge), Heuschrecken, und zwar 4 Acridoidea mittlerer 
Größe, 1 Tettigonoidea (Kopf einer etwa25 mm langen Art), 1 Forficulidae, 
1 vermutliche Blattoidea, 3 Hemiptera (kleinere Arten), 9 Käfer (über- 
wiegend Carabidae, von 5—7 mm Länge). — Andere Autoren geben über 
Mageninhalte von D. phasianellus an: Käfer (Cassida, Natterer, 13), In- 
sekten (Wied, 23), Schaben (E. Snethlage ‚auf Etikett 1 Balges aus Goiaz). 
Für D. pavoninus notiert E. Snethlage auf den Etiketten zweier Stücke aus 
Pará „Insekten“ (Col. Museu Nacional, Rio). 


Wie Dromococcyx sich bei der Nahrungssuche verhält, konnte bisher 
niemand genauer beobachten. Meist wird man den Vogel erst gewahr. 
wenn er erschreckt vom Boden auffliegt und in einer Höhe von 1/? bis 1!/2m 
im Astwerk Platz nimmt, wobei ihn die große Schwanzschleppe förmlich 
nach unten zu ziehen scheint; der struppige Schopf steht weit vom Hinter- 


324 H. Sick De, 
haupt ab. Der ,Saci da mata” ist kein schlechter Flieger, versteht es viel- 
mehr mit geschickten Schwenkungen durch das Geflecht der Schlingpflan- 
zen zu streichen, wobei der Schwanz leicht gespreizt wird. Von der Alula, 
die groß und beweglich, nicht aber kontrastreich gefärbt ist wie bei Tapera 
(außer man sähe sie gegen die weiße Brust), bemerkte ich am lebenden 
Vogel nichts. 


Was die Fortpflanzung der beiden Dromococcyx anlangt, hat 
man sich noch vollständig mit Vermutungen zu begnügen. D. phasianellus 
markiert ähnlich Tapera bestimmte Reviere. Dieselben sind mindestens 
so groß wie die Reviere der Vergleichsart. Schon von Ihering machte 
darauf aufmerksam, daß dieses Benehmen von Dromococcyx dem des ge- 
wöhnlichen Saci weitgehend gleicht und man daraus auf einen ähnlichen 
Brutparasitismus schließen könne. Reiser (18) hatte das Glück, 2 Dromo- 
coccyx, die sich durch Sektion als Paar erwiesen, am selben Ort anzu- 
treffen. 


Das Ei von Dromococcyx ist nicht ungefleckt weiß wie das Tapera-Ei, 
sondern bunt, braungefleckt. Dromococcyx-Eier sind oologisch meist noch 
umstritten. Sicher belegt ist eines, das Cherrie dem Ovidukt eines Weib- 
chens entnahm (s. bei Naumburg). Herr Schönwetter vermutet D. phasia- 
nellus in einem Gelege von Thamnophilus- doliatus aus Honduras und D. 
pavoninus in 3 Formicariiden-Gelegen aus Ecuador (Schónwetter in litt.). 
Thamnophilus baut, wie viele andere Formicariiden, offene Napf-Nester 
und hat kontrastreich gefleckte Eier. 


Hieraus deutet sich schon an, daß der Brutparasitismus von Dromo- 
coccyx, wenn er sich bestätigt, doch recht anders sein muß als der 
von Tapera: die Herausbildung gefleckter Eier in Einstellung auf bestimmte 
Wirte mit offenen Nestern zieht eine sehr abweichende Perspektive. 
Hier sei eingefügt, daß D. phasianellus am Alto Xingú auch eine andere 
Fortpflanzungszeit hat als Tapera. Während dieser im Juni, Juli 
und August in geschlechtlicher Ruhe gefunden wurde, gehören diese Mo- 
nate zur Fortpflanzungszeit von D. phasianellus. Ich stellte z. B. 1949 fest, 
daß die Stimme dieses Kuckucks von Mai bis Mitte Juni niemals zu hören 
war; am 15. Juni setzte sein Rufen ein und war nun täglich zu hören, bis 
Oktober. Die Kulmination des Rufens (auch Nachtgesang) und damit ver- 
mutlich Höhepunkt der Fortpflanzungsperiode lag im Juli. Ein am 23. 9. 51 
geschossenes Männchen, das zuvor gerufen hatte, zeigte keine gut ent- 
wickelten Hoden. E. Snethlage bemerkt auf dem Etikett eines am 22. 9. 27 
auf etwa derselben geographischen Höhe weiter im Osten (Ilha Bananal, 
Goiaz) erlegten Weibchen von D. pavoninus, daß das Ovar stark vergrößert 
war. Ein von mir am 8. 2. 52 weiter südlich in Ost-Mato Grosso (Pindaiba) 
geschossenes Weibchen dieser Art war in geschlechtlicher Ruhe und 
mauserte die Schwingen. | 


Heft a 


4/1953 Brasilianische Lerchenkuckucke 325 


Im Hinblick auf den vermuteten Brutparasitismus von Dromococcyx 
ist ein Inbeziehungsetzen der Fortpflanzungsperiode dieses Kuckucks mit 
den Brutzeiten der möglicherweise in Betracht kommenden Wirtsvögel 
von besonderem Interesse. Am Xingú, in dem hier meist behandelten 
Gebiet, ist die Brutzeit vieler Vogelarten schon im Juni im Gange, z. B. 
von Pipriden, Tyranniden, Vireoniden, Coerebiden, Cotingiden und an- 
deren. Auch Formicariiden, vielleicht in erster Linie passende Wirte für 
Dromococcyx, sind zum Teil rege; so zeigten sich die Gonaden von Tham- 
nophilus doliatus Ende Juni gut entwickelt. Um die gleiche Zeit sah ich 
Thamnophilus amazonicus mit Nistmaterial fliegen. 

Das ausgedehnte Gebiet, welches sich Dromococcyx (= beide Arten) in 
Südamerika erobert hat, bietet durchaus nicht immer die gleichen bioto- 
pischen Bedingungen. So kommt dieser Kuckuck auch in SO-Brasilien 
vor, soweit ihn nicht schon die Zivilisation verdrängt hat. Ein z.B. im 
Staat SGa Paulo von ihm gezeichnetes Lebensbild muß ziemlich: anders 
ausfallen als ein solches aus Zentralbrasilien. 

Es sei bemerkt, daß ich bei D. pavoninus verschiedene Spulwürmer 
fand, deren Bestimmung noch aussteht. 


Zusammenfassung 


Tapera naevia, der „Saci“-Lerchenkuckuck, spielt eine große Rolle in 
der brasilianischen und indianischen Mythologie. Seine volkstümlichen 
Benennungen sind dementsprechend vielseitig. Von der Struktur werden 
das Körpergewicht und die Irisfärbung behandelt, die Rassengliederung 
gestreift. Begünstigung der Ausbreitung des Saci durch die Kulturland- 
schaft. Die Stimme gliedert sich in 3 Rufformen: 1. zweisilbiger Hauptruf, 
2. aufsteigende Pfeiftonreihe mit abfallendem Endton, 3. einsilbiger Lock- 
ruf. Jahreszeitlich gebundene Haupt-Rufzeiten, kulminierend im „Nacht- 
gesang“, periodisch verstärkte Dämmerungsaktivität. Erscheinung von 
Tapera im Leben, „Gebrauch“ der Alula. Die Nahrungssuche findet am 
Boden statt. Nach dem Ergebnis von 6 Magenuntersuchungen werden vor- 
wiegend Heuschrecken gefressen, außerdem Käfer, Wanzen und Schmet- 
terlings-Raupen. Revierbesitz ist mindestens zur Fortpflanzungszeit aus- 
geprägt. Prozentuale Häufigkeit der Geschlechter, ö-Überschuß. Proble- 
matik der Eiablage in das geschlossene Synallaxis-Nest. Möglicherweise 
steht eine öfter gefundene akzessorische seitliche Öffnung der Baumsteiger- 
Nester mit der Parasitierung durch den Saci in Verbindung. Abwehr- 
reaktion des Tapera-Nestlings unter Vorweisen der Alula. Stimme des 
Nestlings und des flüggen Jungen. Fortpflanzungsperiode von Tapera in 
Abhängigkeit von den Wirtsvogel-Brutzeiten. 

Dromococcyx phasianellus und pavoninus, die breitschwänzigen Lauf- 
oder Lerchenkuckucke, stehen Tapera in Struktur und Lebensweise nahe. 
Sie sind Kulturflüchter und selten, von ihrer Lebensweise ist fast nichts 


326 H. Sick a 


zool. Beitr. 


bekannt. Die Stimme von Dromococcyx phasianellus ähnelt stark der- 
jenigen von Tapera naevia. Es sind ein dreisilbiger Hauptruf mit Tremolo 
und eine aufsteigende, zögernd vorgebrachte Pfeiftonreihe zu unterschei- 
den. Säsonal bedingte Rufzeiten lassen auf die Ausdehnung der Fort- 
pflanzungsperiode und Revierbesitz schließen, wie bei Tapera. Biotop, 
Begleitvögel und Nahrung von Dromococcyx im zentralbrasilianischen 
Lebensraum. Nach Magenuntersuchungen besteht die Nahrung aus Insek- 
ten (Schaben, Heuschrecken, Wanzen, Käfer), Spinnen und Tausendfüßen. 
Das Benehmen von Dromococcyx erinnert in so vieler Hinsicht an Tapera, 
daß man auch bei Dromococcyx Brutparasitismus vermuten kann. Die 
Fortpflanzungsperiode dieses Lerchenkuckucks liegt, wenigstens in Mato 
Grosso, jahreszeitlich anders als die von Tapera, was unter anderem im 
Hinblick auf eventuelle Wirtsvögel der beiden Dromococcyx-Arten von 
Bedeutung ist. 


Dank und Anerkennung 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, denjenigen meinen besten Dank auszusprechen, 
die meine Arbeiten unterstützten: der Fundacao Brasil Central, die meine Reisen in 
Zentralbrasilien ermöglichte; der Direktion des Museu Nacional in Rio de Janeiro. 
welche Vergleichssammlungen und Literatur zur Verfügung stellte und meinem Kollegen 
Herrn Dr. Otto Schubart, Pirassununga, Sao Paulo, der einige hier aufgeführte Magen- 
inhalte genauerer entomologischer Kontrolle unterzog. 


Angeführte Schriften 


Burmeister, H. 1856. Systemat. Übersicht der Tiere Brasiliens. Aves. I. Berlin 1856. 
2 Chapmann,F. M. 1894. On the Birds of the Islands of Trinidad. Bull. Am. Mus. 
Nat. Hist. VI. p. 64. x 
3. Davis, D. E. 1940. A Suggestion Concerning Territorialism in Tapera naevia. 
Wilson Bull. 52, 3. p. 208. 

4. Fonseca, J. P. da. 1922. Notas Biologicas sóbre Aves Brasileiras. III. Rev. Mus. 
Paul. XIII. p. - 785/86 -. 

5. Friedmann, H. 1927. Notes on Some Argentina Birds. Bull. Mus. Comp. Zool. 
LXVVIII. 4. 

6. Friedmann, H. 1933. A Contribution to the Life-History of the Crespin or Four- 
winged Cuckoo Tapera naevia. Ibis 75. p. 532/39. 

7 Guenther, K. 1927. Das Antlitz Brasiliens. Leipzig. 1927. p. 227. 

8. Hartert-Venturi, 1909. Notes sur les Oiseaux de la Repl. Argentine. Nov. 
Zool. 16. Nr. 2. p. 159/299. 

9 Hoffmann, A. 1950. Der Indische Kuckuck (Cuculus micropterus). Bonn. Zool. 
Beitr, I. 1. 

10. Ihering, H. v. 1914. Biologie der brasil. Cuculiden. Rev. Mus. Paul IX. p. 392/410. 

11. Mayr, E. 1939. The Sex Ratio in Wild Birds. Am. Nat. LXXIII. p. 156/79. 

12 Naumburg, E. M. B. 1930. The Birds of Matto Grosso, Brazil. Bull. Am. Mus. 
Nat. Hist. LX. 

13. Pelzeln, A. v. 1868/70. Zur Ornithologie Brasiliens. 

14. Penard, F. P. e A. P. 1908/10. De Vogels van Guayana. 

15. Pinto, O. 1935. Aves da Bahia. Rev. Mus. Paul. XIX. 

16. Pinto, O. 190. Nova Contribuicao Aa Ornitologia de Mato-Grosso. Arq. Zool. 
Sáo Paulo. II. 1. 

17. Pinto, O. 1947. Contribuicao a Ornitologia do Baixo Amazonas. Arq. Zool. Sao 
Paulo V. 6. 

18. Reiser, O. 1926. Ergebnisse zool. Expedition Akademie Wiss. nach NO-Brasilien 
1903. Akad. Wiss. Wien. Math.-Nat. Kl. Denkschriften. Bd. 76. 

19 Schomburgk, R. 1848. Reisen in Brit. Guyana. III. p. 713. 

20. Sick, H. 1949. Beobachtungen an dem brasilianischen Bodenkuckuck Neomorphus 
geoffroyi. Stresemann-Festschrift. p. 229/39. 

21. Sick, H. 1950. Eine neue Form von Dendrocincla fuliginosa vom Alto Xingú, 
Zentralbrasiliens. Ornith. Ber. III. 1. 

22 Snethlage, H. 1928. Meine Reise durch Nordostbrasilien. II. J. Orn. 76, 3. 

23. Wied, Prinz Maximilian. 1832. Beiträge z.N aturgeschichte v. Brasilien. IV. 1. p. 341/46, 


H 


Anschrift des Verfassers: Dr. H. SICK, Fundacäo Brasil Central Av. Nilo Pecanha 23/III 
Rio de Janeiro, D. F., Brasilien 


A 


Heft “| 327 


4/1953 


Zur Biologie und Systematik terricoler Milben (II) » 
| Xerophil-hemiedaphische Oribatiden 
Von 
HUBERT PSCHORN-WALCHER, Wien 
(Mit 1 Abbildung) 


In Anlehnung an das bekannte System für die Lebensformen der 
Pflanzen, hat Gisin (1942) die Lebensformen der terrestrischen Tier- 
welt nach ökologischen Gesichtspunkten gegliedert. Er unterscheidet im 
wesentlichen eu- und hemiedaphische Organismen, also solche der tieferen 
Bodenschichten und Bodenoberflächenbewohner. Je nach den Feuchtig- 
keitsansprüchen der Kleintiere unterteilt er diese beiden Gruppen weiter 
in das hygrophile, mesophile und xerophile Edaphon. 

Das xerophile Hemiedaphon, von dem hier nur die Oribatiden (Horn- 
milben) behandelt werden sollen, umfaßt nach Gisins Definition die Be- 
wohner trockener Bodenoberflächenschichten oder ökologisch gleichwer- 
tiger Standorte wie Moos- und Flechtenüberzüge an Bäumen, Mauern und 
Felsen. 

Die von uns unternommene biozönotische Durchforschung dieser 
Habitats erstreckte sich in erster Linie auf die, nach bodenzoologischer 
Methodik (Franz 1950) geführte Untersuchung von Moos- und Flechten- 
rasen an Park- und Waldbäumen im Exkursionsgebiet von Admont. Die- 
ses ist, seiner Lage im Grenzbereich zum Alpeninneren nach, durch ein 
alpines Talklima mit höherer Kontinentalität gekennzeichnet. Daneben 
wurden aber auch im Attergau, der dem ozeanisch beeinflußten Alpenvor- 
land zugehört, einige äquivalente Proben genommen. Schließlich kamen 
noch aus beiden Gebieten stammende Stichproben von Moospolstern an 
Kalkgemäuer zur Auslese. 

Von den untersuchten Tiergruppen, die zusammenfassend an anderer 
Stelle behandelt werden (Gunhold u. Pschorn-Walcher 1953), haben 
sich bei den Milben, besonders bei den Oribatiden, die überraschendsten 
Ausbeuten ergeben, so daß deren gesonderte ausführlichere Behandlung 
gerechtfertigt erscheint. 

Die xerophil-hemiedaphischen Oribatidenarten des 
Admonter Exkursionsgebietes 


Trypochthonius tectorum Berl.: War wenig zahlreich, aber stets in den meisten 
Proben zu finden, besonders in solchen von Moosen an Bäumen der 
offenen Landschaft. Tritt sonst im Gebiete noch auf bemoosten Haus- 
dächern und manchmal auch in Trockenrasen auf. 

Hermannia nodosa Mich.: Die Art galt seit Michael (1898) als verschollen. Nun 
fanden wir sie in Mauermoosen am Admonter Institutsgebäude wieder. 
Sie hat in allen ihren Stadien große Ähnlichkeit mit der rein nordischen 
Hermannia scabra und wir verdanken es der Bestimmungshilfe von 
Dr. h. c. Willmann, daß wir dieser Fehlermöglichkeit entgangen sind. 


1) I erschien in dieser Zeitschrift 2/1951, H. 1-2, p. 177. 


328 H. Pschorn-Walcher Ea 

Oppia quadricarinata Mich.: Eine in unseren Proben háufige und zahlreich ver- 
tretene Art. Sie fand sich jedoch nur an Waldbäumen. Ansonst ist sie in 
Österreich und wohl auch anderswo ziemlich selten. Nur in hochalpinen 
Grasheiden tritt sie im Gebiete mit. größerer Regelmäßigkeit auf. 

Phauloppia lucorum C. L. Koch: Diese Spezies bevorzugt mehr die Moosrasen 
an Parkbäumen. An Waldbäumen tritt sie nur selten auf. Auch auf 
Mauern und Felsen, besonders in deren Cladoniaüberzügen ist sie häufig 
zu treffen. In den hochalpinen Grasheideböden und in den Trocken- 
böden des pannonischen Ostosterreichs erreicht sie ebenfalls eine höhere 
Stetigkeit. 

Eremaeus oblongus C. L. Koch: Neben Zygoribatula wohl die häufigste und 
stetigste Art sowohl in der offenen als auch in der geschlossenen Land- 
schaft. In hochalpinen und pannonischen Trockenböden weit verbreitet. 
Scheint hinsichtlich des Feuchtigkeitsfaktors mit der zweiten Art der Gat- 
tung (E. hepaticus) zu vikariieren. 

Tectocepheus velatus Mich.: Nur auf Parkbäumen und Mauern gefunden. Fehlt 
im Walde. Hochalpin und im pannonischen Klimagebiet nicht selten. 
Carabodes labyrinthicus Mich.: Spärlich und selten und offenbar eine der weni- 

ger xerophilen Arten. Sie ist sonst weit verbreitet. 

Scutovertex minutus C. L. Koch: Hauptsächlich in Flechtenrasen an Park- 
bäumen, seltener im Walde. Scheinbar nicht ausgeprägt xerophil, da auch 
sonst weiter verbreitet. 


Caleremaeus monilipes Mich.: Im Gebiete offenbar nur in Waldmoosen und 
manchmal hochalpin. Im pannonischen Raum anscheinend häufiger. 


Zygoribatula exilis Nic.: Ungemein zahlreich und stetig in allen Proben. In ähn- 
licher Häufigkeit nur mehr in hochalpinen Grasheiden oder in panno- 
nischen Trockenböden zu finden. 


Scheloribates latipes C. L. Koch: Von den drei älteren Scheloribates-Arten die 
trockenliebendste, aber doch ziemlich eurytop 


Chamobates tricuspidatus Willm.: War bisher nur aus einer einzigen Boden- 
probe von einer hochalpinen Grasheide bekannt. Sie ist aber in Moos- 
rasen an Parkbäumen gar nicht selten und tritt auch gelegentlich in den 
Wald über. 

Chamobates longipilis Willm.: Eine Waldmoosart, die bisher bei uns nur aus 
dem pannonischen Raum bekannt war. 

Chamobates interpositus nov. spec.: Diese neue Chamobates-Art wurde im 
Moosrasen einer freistehenden Linde entdeckt und des öfteren an ähn- 
lichen Stellen wiedergefunden. Auch in zwei Waldmoosproben wurde sie 
aufgefunden. 

Globozetes longipilis Selln.: Hat mit Chamobates longipilis etwa die gleiche 
ökologische Valenz gemein. 

Sphaerozetes piriformis C. L. Koch: Die sonst vorwiegend hochalpine Art ist 
mit hoher Stetigkeit in Moos- und Flechtenüberzügen von Parkbäumen 
und in Mauermoosen angetroffen worden. 

Melanozetes mollicomus C. L. Koch: Wurde nur in den Waldproben gefunden. 
An hochalpinen Trockenstandorten ist sie im Gebiete gleich häufig. 
Mycobates parmeliae Mich.: Sie ist das Gegenstück zur vorigen und als häufige 
und stete Parkmoosart zu werten. Auch sie ist hochalpin und im panno- 

nischen Klimagebiet weiter verbreitet. 

Calyptozetes alpinus Willm.: Eine bisher nur alpin, und da nur sehr selten ge- 
fundene Art, die aber an Waldbäumen gar nicht spärlich auftritt. 
Oribatella quadricornuta Mich.: Ihr häufiges und stetes Auftreten rechtfertigt 
ihre Stellung zu den xerophilen Arten, obgleich sie eine ungleich größere 

ökologische Valenz besitzt als die bisher genannten. 

Minunthozetes pseudofusiger Schw.: Sonst ziemlich selten, erreicht sie an Wald- 
bäumen und scheinbar nur an diesen, eine hohe Stetigkeit und Besatz- 
dichte. 

Trichoribates trimaculatus C. L. Koch: In der offenen Landschaft häufiger als 
im Walde, aber auch sonst noch weiter verbreitet, doch ausgeprägt xero- 
phil. 

Allogalumna longiplumus Berl.: Eine seltene, selbst in Moosen an Parkbäumen 
nicht häufige, aber doch sicher xerophile Art. 


ao Terricole Milben 399 


Pararchipteria willmanni v. d. Ham. (1952): (Notaspis punctatus Nic. im Sinne 
Willm.): Nach Eremaeus oblongus und Zygoribatula exilis die in beiden 
Habitats häufigste Art. Sie ist aber weniger stenotop als diese und daher 
außer in hochalpinen und pannonischen Trockenböden auch sonst nicht 
selten an einigermaßen trockenen Standorten anzutreffen. 


Die Artenverbindungen der xerophil-hemiedaphischen Oribatiden 


Aus der vorstehend angeführten Artenliste geht hervor, daß manche 
Arten nur in Moos- und Flechtenüberzügen an Bäumen der offenen Land- 
schaft oder in Mauermoosen, andere hingegen nur in solchen an Wald- 
bäumen aufzutreten pflegen. Wir kommen daher zur Unterscheidung 
zweier Synusien des xerophilen Hemiedaphons. Jede von ihnen weist eine 
Anzahl gemeinsamer, aber auch eine nicht geringe Zahl spezifisch ver- 
schiedener Arten auf. Dies ermöglicht eine Unterteilung der xerophilen- 
hemiedaphischen Oribatiden in a) allgemeine Leitformen für den xero- 
philen Charakter der Habitats, b) Differentialarten der Synusie der offe- 
nen Landschaft und c) Differentialarten der Synusie der geschlossenen 
Landschaft. Dazu kommen noch unter Punkt d) einige Arten, die ob ihrer 
geringeren Habitatbindung nur als stete Begleiter beider oder einer 
Synusie gewertet werden können. Die Leitformen können, da sie zur 
biozönotischen Charakterisierung der Habitats wertvolle Dienste leisten, 
auch als Charakterarten geringeren Treuegrades angesehen werden. 

Die Kombination von a), b) und d) ergibt in ihrer Gesamtheit die 
Synusie des xerophilen Hemiedaphons im Bereiche der offenen Land- 
schaft, die Kombination von a), c) und d) in ihrer Gesamtheit die xerophil- 
hemiedaphische Oribatidensynusie der geschlossenen Waldlandschaft 
tieferer Lagen. 

Nachstehende Tabelle gibt über die Zusammensetzung beider Synusien 
Auskunft. 


Die Artenverbindungen der xerophil-hemiedaphischen Oribatiden +) 


Offene Landschaft Geschlossene Waldlandschaft 


a) Allgemeine Leitformen 
(Charakterarten minderen, 
.Treuegrades) 

Eremaeus oblongus 
Zygoribatula exilis 
Trichoribates trimaculatus 
Pararchipteria willmanni 


b) Differentialarten Cc) Differentialarten 
1. Grades 1. Grades 
Sphaerozetes piriformis Minunthozetes pseudofusiger 
Tectocepheus velatus Oppia quadricarinata 
Mycobates parmeliae Melanozetes mollicomus 
Hermannia nodosa Chamobates longipilis 
Allogalumna longiplumus Caleremaeus monilipes 


Globozetes longipilis 
Calyptozetes alpinus 
2. Grades 
Phauloppia lucorum 
Chamobates interpositus 
Chamobates tricuspidatus 
Trypochthonius tectorum 


1) Die Anordnung der Arten innerhalb der einzelnen Gruppen erfolgt nach deren ab- 
nehmender Stetigkeit (und oft parallelgehender Abundanz). 


| Bonn. 


330 = H. Pschorn-Walcher zool. Beitr 
> L 


d) Begleiter 


Scutovertex minutus Carabodes labyrinthicus 
: Scheloribates latipes 
Oribatella quadricornuta 


Regionale Unterschiede in den Artenverbindungen 


Zur Kennzeichnung der regionalen Veränderungen der xerophil-hemie- 
daphischen Oribatidengemeinschaften liegt noch zu wenig Material vor. 
Aus Nordwestdeutschland, das ozeanisches Klima besitzt, gibt Willmann 
Artenlisten von 2 Proben aus Baummoosen des Traveufers, während 
Thamdrup in Dänemark eine größere Probenzahl von Baummoosen aus 
Laubwäldern auf Milben untersucht hat. Im Attergau wurden von uns je 
3 Proben aus Mischwäldern tieferer Lagen und von Straßenalleebäumen 
auf Oribatiden ausgelesen. Der Attergau, in der oberösterreichischen Vor- 
alpenzone gelegen, hat im Gegensatz zu Admont ein viel gemäßigteres 
Klima mit bereits deutlichem ozeanischem Einschlag. In jüngster Zeit hat 
Strenzke im Plöner Gebiet sich sehr eingehend mit der Biozönotik der 
Oribatiden beschäftigt und es ist anzunehmen, daß er auch die xerophilen 
Artengemeinschaften herausgearbeitet hat. Die Ergebnisse dieser umfas- 
sendsten Faunistik der nordwestdeutschen Hornmilben sind mir leider 
noch nicht zugänglich gewesen. Das Material von Willmann (1932) und 
Thamdrup (1931) ist aber doch zu klein, um exakte Vergleiche zuzulas- 
sen. Die folgenden Angaben können daher nur als Einzelbeispiele solcher 
regionaler Unterschiede gewertet werden. 

Im Attergau treten in den schon angeführten Artengemeinschaften xe- 
rophil-hemiedaphischer Milben noch folgende Arten auf: 


Hermannia gibba C. L. Koch: Eine weit verbreitete, mesophile Art, die in den 
Ostalpen hauptsächlich Waldböden bewohnt, aber auch in Grünlandböden 
nicht selten ist. 

Xenillus tegeocranus Herm.: Bevorzugt im allgemeinen die Böden trockener 
Auwälder. Im Attergau fehlt sie in den meisten Waldböden, nur in sol- 
chen mit Südexposition kommt sie nicht selten vor. 


Ceratozetes gracilis Mich.: Die Art ist in den Ostalpen weit verbreitet und dabei 
ziemlich eurytop. Im Attergau fehlt sie in feuchteren Waldböden, während 
sie bei Admont auch in solchen gut fortkommt. 


Steganacarus striculus C. L. Koch: Im Admontergebiet fehlt diese Art nahezu 
völlig, während sie im Attergau in trockeneren Waldböden eine der häu- 
figsten Oribatiden ist. 


Von den in den Admonter Proben stets vertretenen Arten haben wir 
im Attergau etliche nicht aufgefunden, doch) scheint die untersuchte 
Probenzahl zu gering, um ihr an sich wahrscheinliches Fehlen sicher be- 
haupten zu können. Aus beiden Befunden geht aber immerhin hervor, 
daß die xerophil-hemiedaphischen Oribatidengemeinschaften mit dem 
Wechsel des Großraumklimas auch einem Wechsel in ihren Artenverbin- 
dungen unterworfen sind. So vermögen schon im ozeanischen Grenzgebiet 
Arten von mesophilerem Charakter in den anscheinend nicht mehr so 
extrem austrocknenden Moosrasen an Park- und Waldbäumen zu per- 
sistieren. 


ee | Terricole Milben 331 


Noch reichhaltiger wird diese Fauna im eigentlichen ozeanischen 
Klimagebiet Nordwestdeutschlands und Dánemarks. Die Artenliste Will- 
manns weist 32, die Thamdrups für die Waldmoosbewohner 25 Arten auf. 
Die dominierenden und stetigsten Arten sind im wesentlichen dieselben 
wie im Exkursionsgebiet von Admont oder im Attergau, es kommen aber 
noch eine ganze Reihe weiterer nahezu gleichwertiger Arten oder zumin- 
dest steter Begleiter dazu. Es handelt sich bei diesen wiederum meist um 
solche, die unter Klimaverhältnissen mit kontinentaler Prägung als me- 
sophile oder gar hygrophile Arten zu gelten haben, wie Tectoribates con- 
nexus Selln., Euzetes seminulum C. L. K., diverse Damaeus-Arten, 
Adoristes poppei Oud. und einige Phthiracariden. Der Grad der Xerophilie 
einer Art scheint demnach in einem Gebiet mit trockenerem Allgemein- 
klima gegenüber einem solchen mit feuchterem Großraumklima relativ 
verringert zu sein. 


In diesem Zusammenhang wäre es lohnend, einmal im ausgeprägt 
pannonischen Klimagebiet derartige Untersuchungen anzustellen. 


Phänologische Beobachtungen 


Da sich unsere Untersuchungen, allerdings mit Unterbrechungen, auf den Verlauf eines 
ganzen Jahres erstreckten, konnten auch einige phänologische interessante Beobachtungen 
gemacht werden, die ob der spärlichen Angaben, weiche in der Literatur bisher hierüber 
bekannt wurden, kurz gestreift werden sollen. 

Die intensivste Fortpflanzungsperiode der xerophil-hemiedaphischen Oribatiden fällt 
in das zeitige Frühjahr und in den späteren Herbst. Zu diesen Zeiten wurden von den 
meisten Arten in größerer Zahl Larven und Nymphen gefunden, Einen Sonderfall stellt 
die seit Michael nicht mehr wiedergefundene Hermannia nodosa dar, die sich offenbar 
wie eine Winterart verhält. (Solche sind unter den xerophil-hemiedaphischen Collembolen 
einige bekannt geworden.) Die Art wurde nur im späten Winter in den noch triefend 
nassen Moosen geschützterer Mauerlagen in allen Stadien gefunden. Im Sommer und 
im Herbst konnte kein einziges Exemplar davon mehr erbeutet werden. Im darauffol- 
senden Nachwinter trat sie wieder in Anzahl in Erscheinung. 


Während der trocken-heißen Sommermonate scheint die Fortpflanzung der Oribatiden 
in den von uns untersuchten Habitats völlig zu erlöschen. Die meisten Arten persistieren 
in geringer Individuenzahl. Auf einem neuerlichen Populationsanstieg im Spätherbst 
folgt wiederum eine Periode geringerer Siedlungsdichte im Winter, während welchem 
nicht nur die Fortpflanzung sondern auch die Fortbeweguns stillgelegt wird. Die Mehr- 
zahl der Oribatiden dürfte den Winter im Adultus-Stadium überdauern; dabei können 
sie sich in den durchfeuchteten Moospolstern augenscheinlich ganz einfrieren lassen, um 
erst nach allmählicher (auch künstlicher) Erwärmung wieder in die aktive Lebensphase 
einzutreten. Eine derartige Persistenz während der Wintermonate nachzuweisen, ist uns 
allerdings nur bei folgenden Arten gelungen: Eremaeus oblongus, Phauloppia lucorum, 
Carabodes labyrinthicus, Zyoribatula exilis, Scheloribates latipes und Trichoribates 
trimaculatus. Proben aus Moosen von Waldbäumen haben wir jedoch in dieser Hinsicht 
gar nicht untersucht. 


Neubeschreibung 


Chamobates interpositus nov. Spec. 


Diese neue Spezies steht morphologisch etwa zwischen Ch. schützi und 
Ch. longipilis. Ihre Größe beträgt: Länge 410 My, Breite 340 My. Im Ver- 
gleich dazu die Maße von schützi und longipilis: 350/240 u. 510/390. Der 


22 


332 H. Pschorn-Walcher en 
Einschnitt des Rostrums ist bei schützi sehr schmal, bei der neuen Art ist 
der Spalt deutlicher breiter, fast so breit, wie der von longipilis. Die 
Lamellarhaare messen in ihrer Länge bei schützi höchstens 60—70 My, bei 


Abb. 1: Propodosoma von Chamobates ınterpositus n. SP. 


interpositus 80—100 My, bei longipilis 120—140 My. Die gleichen Zahlen 
für die Interlamellarhaare lauten: 70—85 My, 90—100 My, 145—160 My. 
Die pseudostigmatischen Organe sind bei schützi kurze, nach rückwärts 
gebogene Keulen, bei der neuen Art sind sie zwar ähnlich geformt, stehen 
aber aufrecht, während sie bei longipilis ebenfalls aufrecht stehen, aber 
länger und daher mehr spindelfórmig sind. In Form und Farbe und in 
allen anderen geprüften Merkmalen stimmt die neue Art weitgehend init 
Ch. schützi überein. Ökologisch scheint sie von den drei genannten die 
trockenliebendste zu sein. Das Typenexemplar stammt aus dem Moos- 
rasen einer freistehenden Linde des Admonter Stiftshofes. 


Literaturverzeichnis 


Franz, H.: Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege. Akademie-Verlag Berlin, 
1950, 317 S. 

Gisin, H.: Okologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im schweizerischen 
Exkursionsgebiet Basels. Revue Suisse de Zoologie, 50, 1943, 131—224. 

Gun-hold, P. u. Pschorn’-Waleher ,-H.: Zur Kenntnisz der ZTiersemeinschatt 
in Moos- und Flechtenrasen an Park- und Waldbäumen (im Druck). 

Hammen, v. d. L.: The Oribatei (Acari) of the Netherlands. Zoologische Verhande- 
lingen 17, 1952, 1—139. 

Michael, A. D.: British Oribatidae. 2 Bde., London 1884/88. 

Thamdrup, H. M.: Faunistische und ökologische Studien über dänische Oribatiden. 
Zoolog. Jahrb. (Abtig. Syst. u. Okol.) 62, 1931, 289—330. 

Willmann, C.: Die Oribatiden des Dummersdorfer Ufers (Untertrave). Das linke 
Dummersdorfer-(Untertrave-)ufer, 1932. 


Anschrift des Verfassers: Dr. HUBERT PSCHORN-WALCHER, z. Z. Commonwealth Inst. 
of Biol. Control, Feldmeilen/Ztirich, Schweiz. ; 


ww 
ww 
ee) 


Heft 3-4 
4/1953 


Von Alexander Koenig gesammelte Federlinge 


I. Von Singvógeln und Spechten!). 
Von 
WOLFDIETRICH EICHLER 
(Parasitologisches Institut der Universitat Leipzig) 
(Mit 9 Abbildungen) 


Die enge Verbindung zwischen Vogelkunde und Mallophagenforschung, 
welche auf dem phylogenetischen Parallelismus zwischen permanenten 
Ektoparasiten und ihren Wirten beruht, findet ihren Ausdruck auch in 
der steigenden Anzahl namhafter Ornithologen, die sich der systematischen 
Erforschung der Mallophagen widmen. Pionier war hier Geheimrat Prof. 
Dr. Alexander Koenig, dessen Dissertation an der Marburger philosophi- 
schen Fakultát eine morphologisch-systematische Studie der Mallophagen 
war. Als historische Tragik mag man es bezeichnen, wenn samtliche vier 
darin aufgestellten Thesen heute als falsch bezeichnet werden müssen. 
Aber das ist eigentlich mehr ein Vorwurf gegen die damaligen Gepflo- 
genheiten, vom Dissertanden eine der herrschenden Lehrmeinung ent- 
sprechende Formulierung von Thesen zu erzwingen, die naturgemäß bei 
dem damaligen Kenntnisstand der Maliophagen verunglücken mußte, als 
gegen den Autor: denn die Arbeit selbst steht sowohl ihrem gediegenen 
Inhalt wie der sorgfältigen Ausführung der Abbildungen nach über dem 
Durchschnitt der damaligen Zeit und verdient noch heute sorgfältige 
Beachtung. 

Auch nach Bearbeitung der zu seiner Dissertation verwendeten Mallo- 
phagen hat A. Koenig das Sammeln von Mallophagen noch eine Zeitlang 
weitergeführt. 


Mit Ausnahme des Dachshaarlings Trichodectes melis (WEC 354 ?): 
Böckel 5. 9. 1883) enthält die „Mallophagensammlung Alexander Koenig“ 
— die sich jetzt als Stiftung im Besitze des Verfassers als Grundstock 
zu dessen eigener Mallophagensammlung befindet ?) — ausschließlich Aus- 
beuten von Vögeln. Die Funddaten lassen dabei erkennen, daß die Mallo- 
phagen vielfach als Nebenausbeute bei balgornithologischen Sammelreisen 


1) Zugleich ein 6. Beitrag zur Geschichte der Parasitenforschung. Der vorhergehende 
5. Beitrag behandelte „Die Entwicklung der Fragestellung in der Parasitolcgie“ und 
erschien 1950 in den Monatsheften für Veterinärmedizin. Dort sind auch die früheren 
Beiträge zusammengestellt. 

2) Die „WEC“-Nr. (Wd. Eichler-Catalogus) bezieht sich auf die Kartei der vom Verfasser 
bearbeiteten Mallophagen und wird zur Kenntnis der einzelnen Fundnummern jeweils 
angegeben. 

3) Deren weitere Aufarbeitung erfolgt im Parasitologischen Institut Leipzig. Dieses trägt 
— in Analogie zu dem „STUDIIS ZOOLOGICIS SACRUM“ des Bonner Museums Alexan- 
der Koenig — über dem Eingang seines Laboratoriums das Motto „STUDIIS PARASITO- 
LOGICIS SACRUM“. 


22* 


zool. Beitr. 


334 Wd. Eichler ES 


gewonnen wurden. Leider hat A. Koenig diese Tátigkeit nicht mehr lange 
fortgeführt, so daß von außerdeutschen Fundorten nur Teneriffa, Tunis 
und Capri vertreten sind. 


Aus dem Material habe ich manche Einzelfunde schon bei anderer 
Gelegenheit publiziert *), während eine zusammenfassende Gesamtbear- 
beitung noch fehlte. Dies hole ich nunmehr nach und beginne zunächst 
mit den Mallophagen der Passeres und Pici, welche ja manche auffallen- 
den gemeinsamen Züge zeigen. Ich halte mich nun allerdings nicht streng 
an die Koenig schen Ausbeuten, sondern benütze die Gelegenheit, um auch 
Funde aus anderen Sammlungen zu erwähnen, soweit dies zur Abrun- 
dung der heutigen systematischen Bearbeitung förderlich erscheint). 


I. Gattung Philopterus. 

Die Gattung Philopterus Nitzsch parasitiert bei Corviden, wo die Vertreter 
als träge Formen im Kopfgefieder leben. Die Koenig’sche Ausbeute enthält 
nur eine Art: 

1. Philopterus garruli Boisd. & Lac. (s. fulvus, glandarü) bei Garrulus glan- 
darius glandarius; WEC 355: Deutschland 25. I. 1884. Diese Form wird im 
Schrifttum häufig berichtet. Doch suchte ich selbst mehrfach Eichelhäher ver- 
geblich danach ab. Übrigens ist die gleiche Art auch verdächtigt worden, einen 
Eichelhäher kahlgefressen zu haben; die diesbezügliche Mitteilung von Harrison 
(1931) hat aber vermutlich gar nichts mit Mallophagen zu tun. 


II. Gattung Docophorulus. 

Zur Gattung Docophorolus Wd. Eichl. werden die Philopteriden der „übrigen 
Singvogelfamilien“ gerechnet, die sich um den Kreis der Fringilliden und Tur- 
diden gruppieren. Eine scharfe Gattungsdefinition ist noch nicht erzielt worden; 
wahrscheinlich dürfte eine mit diesem Ziel durchgeführte Gesamtbearbeitung 
zu einer weiteren Aufsplitterung der Gruppe führen. Neben Philopterus von 
Corviden sind bisher von anderen Singvogelfamilien die folgenden Philopterini- 
Genera aufgestellt worden: 

Cincloecus Wd. Eichl. bei Cincliden. 
Cypseloecus Cci. bei Hirundiniden. 
Sturnidoecus Wd. Eichl. bei Sturniden. 


Die Sammlung Koenig enthält eine ganze Reihe verschiedener Docophorulus- 
Funde: 

2. Docophorulus coarctatus fuscicollis Ntz. i. Brm. bei Lanius excubitor®); 
WEC 364: Deutschland 9. II. 1884. 


Abb.1: Eier von Docophorulus lanii lanii 
bei Lanius collurio. Nach einer Fotografie 
v. Pfleger (1929) umgezeichn. v. P. Rose. 


4) vgl. die im Literaturverzeichnis genannten — mit * versehenen — eigenen Arbeiten. 
5) Das Literaturverzeichnis füge ich am Schlusse dieser Reihe an. 


6) Ich hatte die Art früher (in litt.) mit fringillae synonymisiert, was aber wohl nicht 
richtig ist, wie auch die beigegebenen Maße erkennen lassen. Aber vielleicht ist fusci- 
collis doch mit der Nominatform — die mir nicht vorliegt — identisch? 


Bett E Federlinge I 335 


4/1953 


Da die Typen der Form verloren sein dürften, neotypifiziere ich mein Mate- 
rial (Neoholotype 4 364 m, Neoallotypoid Y 364 p). Die wichtigsten Vergleichs- 
maße ergeben sich aus der folgenden Tabelle”): 


Gemmenwurzel- 


Anteclypeal- 


erößte Lange 
größte Breite 
Trabekeln 

| ansatzbreite 
breite 


| Länge der 


| 
| 


364 p 0,55 0,58 
364 t 0,54 0,55 
364 O 0,53 0,55 


Das Ei von Docophorulus coarctatus coarctatus (bei Lanius collurio) hat Pfle- 
ger (1929 b) beschrieben (Abb. 1). Die Eier dieser Form finden sich am Ober- 
kopf und besonders an den Federn, welche das Ohr umgeben, und zwar nur an 
der Federunterseite. Sie sind mittels einer gelblichgrünen Kittmasse, welche 
den unteren Pol einhüllt, einzeln oder zu zweit übereinander seitlich vom 
Schaft an den Rami angeklebt. Ihre Form ist oval, wobei sie sich nach unten 
zu stärker verengen als nach oben. Die Farbe ist weiß bis leicht gelblich. Die 
Schale zeigt ein zartes fünf- und sechseckiges Netzwerk, dazwischen sehr fein 
chagriniert. Der Deckel ist von der übrigen Schale nur schwach abgegrenzt, 
verhältnismäßig hoch — aber sehr klein — und an seiner Oberfläche chagri- 
niert. Die Mikropylen sind äußerst klein und bilden um den Rand einen un- 
regelmäßigen, oft unterbrochenen Kranz. 

3. Docophorulus fringillae ist von Denny (1842 a: 79, pl. iii f. 2) bei Fringilla 
montifringilla beschrieben worden. Die Art liegt mir von diesem Wirt in folgen- 
den Funden vor: 


a)WEC 43: Göttingen 23. X. 1934 Wd. Eichler. 
b) WEC 1866: Rostock 30. I. 1935 R. Roesler. 

Die Variabilität der Form scheint beträchtlich zu sein. Aus diesem Grunde 

schließe ich die Funde von folgenden Wirten hier an: 
A) Fringilla coelebs coelebs: 
c) WEC 1855: Kankel (? bei Rostock) 12. X. 1935 R. Roesler. 

Der Federling unseres einheimischen Buchfinken Fringilla coelebs coelebs 
ist von Giebel (1874 b, p. 86) unter communis = „subflavescens“ verzeichnet, 
jedoch eigens mit dem Vermerk, die Varietät vom Buchfinken zeichne sich 
durch „den schmälern längern kleinen Kopf und schmalen weiblichen Hinter- 
leib und blaßbraune Füße“ aus. 

B) Fringilla coelebs tintillon: 
d) WEC 348: Teneriffa, A. Koenig. 

C) Fringilla teydea teydea: 
e) WEC 342: Teneriffa, A. Koenig. 


Über einige Maße gibt die folgende Tabelle nähere Auskunft: 


> 


So 
US 
= 

So 
DD 
HU 


— 
w 
Ne) 
le) 
D 
N 


ws 


Sos 
Roa a 
m DD w 
=) 
w 
-] 


sg So 2 3 0 = 

E a E De 27 2 

Ot a = E 3.8 = 
2 9 o ES Oo 
a a a te go Ore 
o iS 9 Ao] 2 oO a [a © 
NM bo 00 AH O 3 <X 2 
(tint.) 348a 0,47 0,41! 0,10 0,31 0,16 
(coel.) 1855 0,47 0,48 0,10 0,33 0,16 


7) Die Auswahl der Maße habe ich nach denselben Gesichtspunkten vorgenommen wie in 
meiner Studie über „Die Federlinge der Drosseln“. Unter Gemmenwurzelansatzbreite 
verstehe ich also die Breite des Kopfes vor den Trabekeln (in Höhe des äußeren 
Gemmenwurzelbasenansatzes), unter Anteclypealbreite die Breite des eben noch ziemlich 
geraden vorderen Clypeusrandes. 


zool. Beitr. 


336 Wd. Eichler é ae 


(mont.) 1866a 0,47 0,51 


0,11 0,36 0,18 
(mont.) 1866d 0,48 0,47 0,10 0,34 0,18 
(mont.) 1866b 0,46 0,47 0,11 0,32 0,18 
(mont.) 43 | 0,49 0,45 0,10 0,29 0,16 
(teyd.) 342e 0,50 0,48 0,11 0,32 0.16 
(teyd.) 342a 0,50 0,49 0,11 0,34 0,18 
(teyd.) 342C 0,50 0,49 0,11 0,32 07 


4. Docophorulus passerinus ist von Denny bei Motacilla alba und Motacilla 
flava beschrieben worden. Thompson hat (1937: 78) Motacilla alba yarellii als 
Kennwirt festgelegt. Es handelt sich offensichtlich um dieselbe Form, die 
Piaget (1885a : 5, pl. i f. 7) unter dem Namen aeneas ebenfalls von der Bach- 
stelze beschrieben hat. Auch Giebels Vermerk (1874b : 86), der „communis“ 
erscheine auf der Bachstelze „mit schmälerer Stirn“, 1äßt vermuten, daß er die 
gleiche Form vor sich hatte. 


Mir liegen von Motacilla flava Docophorulus-Stücke vor in der Präparat- 
nummer WEC 339 IV. 1886 Tunis „Budytes cinereocapilla“ A. Koenig. Ohne 
dies mit Sicherheit begründen zu können, führe ich sie doch vorläufig unter 
obigem Namen. Sie ist ein typischer Docophorulus s.str. und hat recht schlanke 
Trabekeln. Die Hinterkopfseiten sind recht fliehend-verrundet, so daß der 
Kopf im ganzen nicht trapezförmig wirken kann. Maße eines Weibchens sind: 
Kopflänge 0:54 mm; Kopfbreite 0,50 mm; Trabekellänge 0,12mm; Gemmenwur- 
zelansatzbreite 0,34 mm; Anteclypealbreite 0,20 mm. 


5. Docophorulus modularis ist von Denny (1842a : 107, pl. iii f. 3) von Pru- 
nella modularis occidentalis beschrieben worden. Mir liegt die Art von diesem 
Wirt in WEC 3118 vor: Huchting 8. IV. 1938. Bei Stücken von Prunella collaris 
collaris — WEC 306 : Capri XII. 1885 A. Koenig — finde ich keine sicheren 
Unterschiede, so daß ich diese zur obigen Form stelle. Sie steht dem Docopho- 
rulus s. str. relativ nahe. Die Trabekeln sind klobig. Die Hinterkopfseiten sind 
ziemlich gerade, so daß der Kopf im ganzen verhältnismäßig trapezförmig wir- 
ken kann. Einige Maße ergeben sich aus der nachfolgenden Tabelle: 


= 
o o wu 
: : : 52 E 
; 5 : Be E - 
O+ © o © oh = N Vo 
A a = Er ES 25 
° 2 2 oS og Se 
N bo OL AH Os <9 
306k 0,59 0,56 0,12 0,38 0,23 
306f 0,59 0,55 0-72 0,38 0,23 
3061 0,60 0:56 0,12 0,37 0,22 
3118e 0,56 0:51 0,11 0,34 0,20 
31181 0,59 0,54 0,12 0,36 0,20 
3118k 0,59 0,54 0,11 0,36 0,20 


se 
ws 
ws 


Abb. 2: Kopf des Y von Docophorulus 
ılexanderkoenigi nov. spec.; nach Präparat 
352a gezeichnet von P. Rose. 


Heft = 


4/1953 Federlinge I 337 


6. Docophorulus merulae merulae bei Turdus musicus subsp.; WEC 307 : 
Capri XII. 1885. Bezüglich der Diskussion über diese Art verweise ich auf 
meine Arbeit 1951. 


7. Docophorulus alexanderkoenigi nov. spec. bei Galerida cristata; WEC 
392: Deutschland 15. 12. 1883. Diese neue Art zeichnet sich durch großen 
massigen Kopf, kurzen aber doch gewellten (Osculum) Clypeusrand, sowie 
basal klobige und hernach schmal zugespitzte Trabekeln aus. Im ganzen 
steht sie dem Docophorulus s. str. relativ ferner. Holotype 4 WEC 352b 
Abb. 2 zeigt den Kopf eines Y (Allotypoid WEC 352a). 

Der vorliegende Fund ist in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert, stell: 
er doch m. W. den ersten Docophorulus-Fund von einer Lerchenart über- 
haupt dar. Nun soll allerdings aus dem Fehlen bisheriger Docophorulus- 
Funde bei Lerchen nicht gleich der Schluß gezogen werden, diese seien 
nicht von Docophori bewohnt; denn anscheinend kommen Lerchen über- 
haupt wenig zur ektoparasitologischen Untersuchung. Andererseits ist es 
nichts Außergewöhnliches, wenn eine Vogelgruppe sich hinsichtlich ihrer 
Mallophagengruppe extravagant verhält: dann können nach der Eichler- 
schen Regel oft bemerkenswerte Rückschlüsse hinsichtlich ihrer eventu- 
ellen systematischen Isolierung gezogen werden. Vielleicht bedarf daher 
die Deutung, die ich seinerzeit (1941 p) den Niethammerschen Beobach- 
tungen über das Fehlen von Mallophagen bei Lerchen in der Wüste Namib 
unterschob, einer Revision? 

Maße des Docophorulus alexanderkoenigi nov. spec. ergeben sich aus 
folgender Tabelle: 


| 
| 


Anteclypeal- 


breite 


"größte Länge 

| größte Breite 

| Länge der 
NN Trabekeln 

| Gemmenwurzel- 

| ansatzbreite 


352 a 
352 d 
352 C 
352 e 


>) 
iN 
O 


0,60 0, 
0,61 0, 
0,63 0 

0,62 0,12 0,40 
III. Gattung Cincloecus. 

Diese Gattung habe ich erst unlängst (1951 L) für die nachfolgende Art von 
Docophorulus abgetrennt: 

8. Docophorulus cincli Den. bei Cinclus cinclus; WEC 365 : Deutschland 
14. XII. 1883. Die Art ist von Cinclus cinclus gularis beschrieben, von welchem 
Wirt mir kein Vergleichsmaterial vorliegt. Man darf aber wohl annehmen, daß 
es sich bei dem Parasiten von Cinclus cinclus aquaticus um die gleiche Form 
handelt. Eine nähere Kennzeichnung kann ich mir hier ersparen, da dieselbe 
bereits von A Koenig selbst eingehend gewürdigt worden ist. Seguy 1944 be- 
handelt sie p. 248. Das vorliegende Material ist bemerkenswert durch den Be- 
fall mit Laboulbeniales, und zwar der neuen Art Trenomyces aquaticus mihi, 
über welche ich an anderer Stelle Näheres mitteilte. 


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Ive @attun's Brüelia. 
Die Gattung Brüelia Kel. lebt bei den verschiedensten Singvogelfamilien. 
Ich fand die Arten verschiedentlich im Bauchgefieder, aus dem sie allerdings 
oft erst längere Zeit nach dem Tode des Vogels herauskamen. Pflegers Angabe 


zool. Beitr. 


3a Wd. Eichler | La 


„auf den Hals- und Körperseiten oder an den Federn des Unterrückens“ bezieht 
sich auf ,,Degeeriella sensu latissimo“ (sensu Harrison 1916 a). Hinsichtlich der 
systematischen Gliederung der Brüeliini gilt ähnliches wie für die Philopterini, 
indem für einige Passeres-Familien besondere Genera abgetrennt worden sind: 

Acronirmus Cci. bei Hirundiniden. 

Corvonirmus Wd. Eschl. bei Corviden. 

Xobugirado Wd. Eichl. bei Menuriden. 

Darüber hinaus ist die Situation bei den Brüeliini dadurch besonders kom- 
pliziert, daß es nahe verwandte „Nebengattungen“ gibt, die auf denselben 
Wirten schmarotzen: so bei Turdus-Arten die Gattungen Allobrüelia und Tur- 
dinirmus. 

Auf die Kleinheit und schwache Auffälligkeit der meist recht versteckt 
lebenden Brüelia-Arten ist es wohl hauptsächlich zurückzuführen, wenn das 
Koenigsche Material nur einen Fund enthält: 


9. Brüelia alexandrii nov. spec. bei Petronia petronia barbara; WEC 
336: Tunis 4. 1886. Die Art dürfte zweifellos neu sein, da von der Gattung 
Petronia bisher noch keine Mallophagen beschrieben worden sind. Leider 
kann ich nicht mit dem von Passer montanus beschriebenen B. subtilis 
vergleichen. Dagegen liegt mir Brüelia subtilis obligata mihi von Passer 
domesticus domesticus vor. Gegenüber diesem zeichnet sich Brüelia alexan- 
drii nov. spec. aus durch verbreiterten und abgestumpften Kopf. Zur 
weiteren Artserkennung verweise ich auf Abb. 3. 


y 


Abb. 3: Kopf und Brustab- 
schnitt (von oben) beim Y 
sowie Genitalien des ¢ von 
Brúelia alexandri nov. spec. 
bei Petronia petronia bar- 
bara. Zeichn. P. Rose nach 
Präparaten WEC 336p und 
336n. 


V. Gattung Acronirmus 


Die Gattung Acronirmus ist für die extrem schlanken und durch die 
besondere clyeale Bildung ausgezeichneten Brueliini der Hirundinidae 
von Brúelia s. str. abgetrennt worden. Es liegt hier ein Fund vor: 

10. Acronirmus büttikeri nov. spec. bei Hirundo rupestris WEC 302: 
Capri 12. 1885. Vor Acronirmus gracilis zeichnet sich die neue Art bereits 
durch ihre enorme Länge (allein schon des Kopfes) aus und hat im übrigen 
deutlichen Clypeus, schildförmig-fünfeckige Signatur, konvexe Vorder- 
kopfseiten, stark nach innen eingebuchtete bandes internes, helle Punkt- 
flecke einwärts der Fühlerbasis, divergente Hinterkopfseiten und ihre 
größte Hinterleibsbreite weit hinten. Im übrigen verweise ich auf die 
beigefügte Mikrofotografie (Abb. 4). Holotype WEC 302b. 


Y te, 


ae Federlinge I 339 


2 VI. Gattung Picicola. 

Die Gattung Picicola vertritt Brüelia bei den Pici. Die letzte synoptische Be- 
arbeitung liegt von Eichler 1942 r vor. 

11. Picicola candidus Ntz. bei Picus canus; WEC 358 : 14. und 15. XII. 1883 
Deutschland. — Nähere Angaben und eine kurze Beschreibung habe ich bereits 
1942 r gegeben. Die Beifügung einer Abbildung hatte ich damals unterlassen 
und hole dies mit Abb. 5 nun heute nach. 


Abb. 4: Mikrophotogramm 
von Acronirmus büttikeri 
nov. spec. bei Hirundo ru- 
pestris. Fot. Wd. Eichler 
nach Präparat WEC 302. 


Abb. 5: @ von Picicola candidus Ntz. bei 
Picus canus; nach Präparat WEC 358£ 
gezeichnet von P. Rose (links Oberseite, 
rechts Unterseite). á 


Die Artbestimmung der Picicola-Form von Picus viridis ist noch ungeklärt. 
Giebel hielt sie für artgleich mit candidus, ebenso anscheinend Pfleger, der die 
Eier untersuchen konnte. Diese fand er bei Picus viridis an den unteren Kropf- 
federn, besonders zahlreich an den über das Brustbein gelagerten Federn der 
Vorder- und Hinterbrust. An einer einzigen Feder fanden sich oft bis 50 Stück 
und alle an der Federunterseite. Sie werden mittels eines gelblichen Kittes, 
der den unteren Pol schwach einhüllt, an die Rami angeklebt. Hier stehen sie 
nun entweder einzeln, zu zweit — oder seltener zu dritt übereinander — an 
je einem Federstrahl, wobei sie auch dessen Richtung einnehmen. Da das erste 
Ei immer in der Nähe des Schaftes befestigt wird, so macht es bei Betrachtung 
des Gesamtbildes den Eindruck, als ob die Eier strahlenförmig von diesem aus- 
gehen würden. Der obere Pol steht zu dem Federstrahl in spitzem Winkel. In 
der Form sind die Eier ziemlich langgestreckt, wobei der untere Pol fast gerade 
abgeschnitten erscheint. Die Dorsalseite ist etwas stärker gekrümmt als die 
ventrale. Vor dem Deckelwulst zeigt die Schale eine zwar geringe, aber deut- 
liche Einschnürung. Die Farbe ist gelblich. Die Schale ist an ihrer Oberfläche 
fein chagriniert, jedoch von einer Felderung nichts zu entdecken. Der Deckel 
ist klein, verhältnismäßig hoch, ebenfalls chagriniert, und ohne jede Erhaben- 
heit. Die Mikropylen sind äußerst klein und stehen in einem oft unterbrochenen 

Kreis am Deckelrand. 


VII. Gattung Menacanthus. 


Die Gattung Menacanthus Neum. lebt hauptsächlich bei Singvögeln. Da die 
— mehr oder weniger regelmäßig auch von Blutnahrung lebenden — Arten 


zool. Beitr. 


340 | Wd. Eichler | Bonn. 


Abb. 6. 


Rechter Mundhaken des ¿4 
von Menacanthus coarc- 
tatus camelinus bei Lanius 
excubitor nach Präparat 
WEC 368 von unten gez. 
von Wd. Eichler. 


Abb. 8. 

Rechter Mundhaken eines 
Q von Menacanthus wege- 
lini nov. spec. bei Acroce- 
phalus paludicola; nach 
Präparat WEC 335a von 
unten gezeichnet von Wd. 
Eichler. 


Abb. 7: Sternalregion des 4 von Menacanthus coarctatus camelinus bei Lanius excubitor; 
nach Präparat WEC 368 gezeichnet von Wd. Eichler. 


Het | Federlinge I 341 


4/1953 


z. T. wenig häufig sind, sind sie auch noch recht unvollkommen erforscht. In 
der Koenigschen Sammlung sind zwei Nummern vertreten: 


12. Menacanthus coarctatus camelinus Ntz. i. Gbl. bei Lanius excubitor; WEC 
368 : 8. XII. 1883 Kirchhain (Hessen). Die Einreihung des camelinus als Unterart 
des coarctatus habe ich (1946) lediglich auf Grund der Tatsache der Zugehörig- 
keit der Wirte zur selben Gattung vorgenommen, dabei aber versehentlich 
dieselbe Form unter anderer Ziffer als malcomsoni mihi in litt. gezählt. Auf 
Grund der Wirtsangabe vermute ich, daß es sich bei dem mir vorliegenden 
einzelnen Männchen um den camelinus handelt. Der Kopf ist vorne nicht zu- 
gespitzt und geht in der hinteren Hälfte des Vorderkopfs viel mehr mächtig 
in die Breite als bei M. exilis, erinnert also in dieser Partie mehr an M. robustus. 
Die Schläfen sind fast kreisrund und sehr viel weniger ausladend selbst als die- 
jenigen von M. exilis. Die Mundhaken sind sehr klein und grob, nur etwa von 
der Größe des ersten Tastergliedes (vgl. Abb. 6). Das „Knie“ des 2. Fuhlergliedes 
ist stark ausgebildet, das 4. Fühlerglied etwa dreieckig. 4 Kehlborstenpaare 
schmücken die fast quadratische Kehlplatte. Das Schlundgerüst (Oesophageal- 
Sklerit) ist spangenförmig ausgebildet. Der Prothorax erinnert in der Gestalt an 
M. exilis. Am Prothorakaleck steht ein Dorn, dann folgt eine Borste — ein 
Dorn — fünf Borsten. Das Sternum ist im Präparat (WEC — Nr. 368) nicht Klar 
zu erkennen, die Abb. 7 zeigt die dortige Borstenverteilung. Die vorderen 
Klauen sind verhältnismäßig lang und schlank. Die Unterseite des Hinter- 
femurs zeigt 9—10 kurze Borsten, die sich jedoch nicht zu einem ausgesproche- 
nen Borstenfleck gruppieren. 

Das Abdomen ist im Verhältnis zum Kopf sehr klein und nur etwa so breit 
wie der Kopf. Die dorsale Borstenreihe ist spärlich entwickelt, es stehen z. B. 
auf dem Tergit viii nur 8 Stück, auch sind die betreffenden Borsten unter sich 
etwa gleichlang. Jegliche Tendenz zur Umbildung der auswärts gelegenen 
Borsten in Stacheln fehlt. Lediglich pleural ist die Langborste jederseits von 
einem Dorn (in den Segmenten i, ii, iii) bzw. von einer Stachelborste (Segment 
iv, v) flankiert; doch ist dies eine zahlreichen Menoponiden zukommende Bil- 
dung. Die Art paßt daher nicht ganz in den Rahmen der von mir auf die Be- 
wohner der Passeres eingeengten Gattungsumgrenzung für Menacanthus sens. 
strict., so daß ich sie nur provisorisch hier anschließen kann. Denn auch ventral 
fehlt jede Umwandlung von Borsten in Stacheln. Die relative Dichterstellung 
der Borsten an der Außenseite der Hinterleibsabschnitte erweckt übrigens hier 
bei einigen Segmenten das andeutungsweise Aussehen eines „Borstenflecks“. 
Der männliche Genitalapparat entspricht ungefähr der Figur, die Ferris von 
Menacanthus robustus gibt. In Millimetern ist das Männchen 1,14 lang zu 0,49 
breit, sein Kopf 0,16 zu 0,47. 


13. Menacanthus wegelini nov. spec. bei Acrocephalus paludicola; WEC 
335a: „Calamodyte aquatica“ 4. 1886 Tunis. Das einzelne vorliegende Y 
erinnert habituell stark an M. exilis. Allerdings ist der Kopf relativ etwas 
größer und seine Schläfen sind breiter, als Keler M. exilis abbildet. Der 
Kopf ist vorne gerade abgeschnitten. Die Mundhaken (Abb. 8) sind schlank, 
aber verhältnismäßig kurz: sie erreichen nicht die Länge des Abstands 
zwischen dem 1. und 4. Paar der hinteren Kehlborsten. Von letzteren ist 
übrigens das vordere Paar erheblich dünner als die anderen drei, außer- 
dem einwärts gerückt, so daß die Borsten des 1. Paares sich gleich nahe 
stehen wie diejenigen des 4. Paares. Am Fühler ist die Außenecke des 
2. Gliedes nur schwach ausgeprägt, das Endglied eiförmig. Der Prothorax 
trägst in der Mitte seiner Seiten je einen Dorn. Das Prosternum ist V-förmig 
und außenrands leicht fransig. Das herzförmige Mesosternum endet hinten 
ziemlich spitz. Die beiden kurzen Börstchen stehen ziemlich nahe beisam- 


men, dahinter kommen 2 Reihen von Borsten. Die Klauen sind kurz und 
relativ schlank. Auf der Unterseite des Hinterfemur stehen etwa 8 kurze 


342 Wd. Eichler | Der 


straffe Borsten. Die Dorsalseite des Abdomens trägt eine Reihe auffallend 
dünner: Borsten, von denen außenseits je etwa 3 zu kurzen kräftigen 
Stacheln umgebildet sind. Auch die Pleurite sind mit derlei Stacheln be- 
wehrt. Die Ventralseite trägt die üblichen beiden Borstenreihen, wobei von 
der hinteren außenseits je 3—5 zu kurzen kräftigen Stacheln umgebildet 
sind. Diese sind engergestellt, doch entspricht dem kaum eine (oder nur 
eine unmerkliche) Verdichtung der entsprechenden Borsten der vorderen 
Reihe, so daß eine Borstenfleckbildung nicht einmal angedeutet wird. Der 
ventrale Vulvarand ist zahnradartig gefranst, er trägt in der Mitte 2 Bor- 
sten sowie nach außenhin jederseits 2 Stacheln und einige wenige (ca. 3) 
Borsten. Die Millimetermaße des in Kanadabalsam liegenden Y sind: Kór- 
perlänge 1,33; Hinterleibsbreite 0,71; Kopflänge 0,27; Kopfbreite 0,47. 


VIII. Gattung Ricinus. 


Die Gattung Ricinus lebt bei kleinen Singvögeln, auch Kolibris, ist aber 
recht selten und daher in ihrer Artenmannigfaltigkeit noch wenig erforscht. 
Die meisten Erfahrungen dürfte vielleicht Pfleger gesammelt haben, der mit- 
teilt, daß er Ricinus hauptsächlich „am Hals“ der Vögel angetroffen habe. Aber 
auch wo er Ricinus-Arten antraf, waren sie wenig zahlreich, d. h. nur ca. 2—6 
Stück je Vogel. Wahrscheinlich vermehrt sich die Art z. T. parthenogenetisch, 
denn Männchen werden überhaupt recht selten gefunden. Pfleger fand in sei- 
nem Material nur ein Geschlechtsverhältnis d :Q wie 1:11. 

Pfleger hat die Eier mehrerer Ricinus-Arten untersuchen können. Als Bei- 
spiel entnehme ich seinen Aufzeichnungen die Beschreibung von Ricinus doli- 
chocephalus Scop., dem gelben Federling beim Pirol. Hier findet man die Rici- 
nus-Eier nur an den Federn der mittleren Halspartie, und zwar so, daß sie 
einen geschlossenen Ring um den Hals bilden. Sie werden an den Schaft da 
abgelegt, wo die Federfahne beginnt, vor allem an die Unterseite der Feder — 
in seltenen Fällen auch an die Oberseite —, und zwar einzeln, zu zweit, sehr 
selten auch zu dritt. Befinden sich zwei Eier an einer Feder, so stehen sie zwar 
nebeneinander, jedoch das eine immer um ein geringes höher als das andere. 
Bei drei Eiern ist das mittlere am tiefsten gelagert, die beiden seitlichen sind 
etwas heraufgeschoben. Die Längsachse des Eies bildet einen spitzen Winkel 
zu der des Schaftes. Die Kittsubstanz, mit welcher das Ei angeklebt ist; ist 
schmutziggelb. Sie überzieht ein Stück des Schaftes, verbindet zum Teil auch 
die unterste Partie der Rami, und umschließt als dünnes, durchsichtiges Häut- 
chen auch das unterste Drittel des Eies. 

Die Form der Eier ist länglich eiförmig und an der dem Federkiele ab- 
gekehrten Seite um ein geringes stärker gekrümmt, als an der gegenüberliegen- 
den Seite. Die Abrundung des oberen und unteren Eipoles ist ziemlich gleich, 
fast bilateralsymmetrisch. Vor dem Deckel ist keine Einschnürung wahrnehm- 
bar. Die Oberfläche der Eischale zeigt in ihrer oberen Partie eine deutliche, 
wabige Struktur, indem sich hier eine Felderung in Form von ziemlich regel- 
mäßigen Sechsecken findet, die durch feine, erhabene Leistchen voneinander 
abgegrenzt sind. Nach unten zu wird diese Felderung nach und nach immer 
schwächer und undeutlicher, bis sie schließlich gegen den unteren Eipol fast 
gänzlich aufhört. Die einzelnen Felder und die übrige Schale sind chagriniert. 
Der Eideckel ist von der Schale nur undeutlich abgegrenzt, flach, von der 
Fläche gesehen sehr kurzoval und fast kreisrund. Auch hier findet sich eine 
Felderung, die die ganze Oberfläche des Deckels bedeckt, doch ist sie hier 
lange nicht mehr so regelmäßig wie auf der Schale. Die Mikropylöffnungen 
sind klein und stehen am Rande des Deckels innerhalb von palisadenartigen 
fünfeckigen Zellen. Ihre Anordnung ist ganz unregelmäßig. 

Bis auf geringfügige Kleinigkeiten fand Pfleger auch den Bau verschiedener 
anderer von ihm untersuchter Ricinus-Eier dem des beschriebenen Ricinus 
dolichocephalus ähnlich. Es mag daher die Vermutung berechtigt sein, daß sich 
die Eier verschiedenes Ricinus-Arten im wesentlichen gleichen. Die in Fig. 2 
meiner „Federlinge der Drosseln“ gezeigten Eier von Ricinus bombycillae und 


zool. Beitr. _ 


Co 


Federlinge I 34: 


Heft 3-4 
4/1953 


R. elongatus ernstlangi dürften daher etwa ebensogut auf jede andere Ricinus- 
Art bezogen werden können. 


14. Ricinus accentor nov. spec. von Prunella collaris collaris Scop. liegt 
in Präparaten WEC 306 (Accentor alpinus 12. 1885 Capri) vor. Die neue 
Art erinnert in den Umrissen von Kopf und Thorax entfernt an die Ab- 
bildung, die Carriker 1903a (in Univ. Nebr. Stud. pl. v. f. 2) von Ricinus 
sucinaceus leptosomus gibt, doch ist der Hinterleib relativ dazu viel größer, 
eher wie bei Ricinus pallens (Kellogg 1899 in New Mallophaga III, ppl. iv 
f. 7). Außerdem ist der Hinterkopf bei meiner neuen Art relativ breiter 
und kürzer, in seinem Bau beinahe an die gedrungene Tendenz von Ricinus 
microcephalus (Kellogg 1896 in New Mallophaga Il, pl. xx f. 1) erinnernd. 


Abb. 9. 

Kopf und Prothorax mit Sternum eines 
Q von Ricinus accentor nov. spec. bei 
Prunella collaris collaris. Nach der Holo- 
type WEC 306a gezeichnet von Wd. Eichler 


Die Paletten sind sehr grof und breit, noch breiter als die Tibien. Der 
Prothorax entspricht etwa R. microcephalus, doch sind die Seiten hinter 
den Ecken gerade und dann konvex-konvergent. Im übrigen verweise ich 
auf die Abk. 9, die die Umrisse von Kopf und Prothorax einschließlich 
des Sternums zeigt. Das in Kanadabalsam eingebettete Y WEC 306a ist 
3,66 mm lang zu 1,08 breit, ihr Kopf 0,80 zu 0,65. 


IX. Genus Myrsidea. 


Myrsidea ist eine bei Singvögeln anscheinend mehr oder weniger unregel- 
mäßig verbreitete Gattung. Es liegt mir vor 


15. Myrsidea iliacus mihi bei Turdus musicus musicus aus Capri XII. 1885 
(WEC 307). 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. WD. EICHLER, Parasitologisches Institut der 
Karl Marx-Universität Leipzig C 1, Margarete-Blank-Straße 4 


Mn A. U 3 


344 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Zur Synonymie der europäischen Tipuliden 
(Dipt.) III +) 
Von 
BERNHARD MANNHEIMS, Bonn 
Nach Überprüfung von Typen- und Originalexemplaren bisher beschriebener 


europäischer Tipuliden stelle ich folgende Synonymie fest: 


Gattung Tanyptera Latreille 1804 
(= Xiphura Brullé 1832) 


T. ruficornis (Meig.) 1830 (v!) = atrata (Linn.) 1758 


Bemerkung: In Coll. Meigen, Paris, stecken unter Nr. 332 „ruficornis“ 1 ¿ und 1 2, 
die artlich mit atrata übereinstimmen; das { hat helle Fühler-Basalglieder und vor- 
wiegend helles Abdomen mit wohlabgegrenzten, dreieckigen Dorsalflecken, ist jedoch 
nichts anderes als ein helles Stück der in Europa und Asien weitverbreiteten und 
in der Färbung — wie alle Flabelliferinen — sehr variierenden atrata, ohne mopholo- 
gische Unterschiede, insbesondere des Hypopys. Deshalb sollte ruficornis auch als 
Subspecies-Name aufgegeben werden. 


T. amoena (Loew) 1871 (v!) = atrata (Linn.) 1758 


Fl. 


Fl. 


Bei der Beschreibung von amoena lag Loew „nur ein einziges ¿ und ein einziges %“ 
vor, von denen er ausdrücklich sagt: „Für den Fall, daß sich meine Überzeugung 
von der Zusammengehörigkeit derselben wider mein Erwarten nicht bestätigen sollte, 
wurde das 4, weil es das leichter kenntliche Geschlecht ist, als typisch anzusehen 
sein.“ 

„Die Beschreibung des 3“ — so verbessert Loew jedoch später (Beschr. europ. Dipt. 
III: 3) — „muß ganz und gar gestrichen werden, da der Kopf und der übrige Körper 
desselben zwei verschiedenen Arten angehören; dieser ist der eines ¿ von Ctenophoru 
vittata Meig., jener der eines 4 von Ctenophora atrata oder einer dieser nahe ver- 
wandten Art.“ 

Das weibliche Typenexemplar in Coll. Loew, Berlin, trägt folgende Handschrift 
Loews: „Kultuk v. Maak, amoena m.“, darunter zwei weitere Zettel mit Loews Hand- 
schrift „amoena Lw.“ mit dreistrichigem Typenkreuzchen Loews und ein zusammen- 
gefalteter Zettel „Xiphura fulviana Big. Ann. Ser. III. VIII. 1861“ (wohl irrtümlich für 
fulvida). Dieses Y ist atrata Linn. 

Aber auch das männliche Originalexemplar von amoena — dessen Beschreibung 
auch trotz der eines artfremden Kopfes nomenklatorisch gúltig bleibt — ist (mit Aus- 
nahme des angeklebten Kopfes) atrata Linn; das 4 von amoena hat also — ebenso 
wie das @ — als synonym zu atrata zu gelten und nicht zu vittata, wie Kertész’ 
Katalog 1910, Lundström & Frey 1916, Pierre 1924 u. a. angeben. 


Gattung Malpighia Enderlein 1912 


. nigricoxa (Lundström) 1907 (v!) = vittata (Meig.) 1830 (v!) 


Meigen lag bei der Beschreibung von vittata nur ein einziges Weibchen vor. In 
Coll. Meigen, Paris, stecken jedoch unter Nr. 327 zwei 9, von denen das linke 
zettellos und pectinicornis ist Nur das — als Typus anzusehende — zweite träst ein 
Etikett mit Meigens Handschrift: „vittata Y“. Es ist — unverkennbar am sehr charak- 
teristischen Seitenrand-Einschnitt der Sternalvalven — artgleich mit nigricoxa Lundstr. 


Gattung Flabellifera Meigen 1809 
(= Ctenophora Meigen 1803) 


fulvida (Bigot) 1860 = ? pectinicornis (Linn.) 1758 
Das Originalexemplar von fulvida — als Xiphura und nach einem Q von Sizilien 
beschrieben — habe ich bisher nicht auffinden können. Nach Horn (Entom. Beih. 2, 


1935 : 19) Könnte es „via G. Verrall an J. E. Collin (Newmarket)“ gekommen sein. 
Nach der Beschreibung dürfte Xiphura fulvida wohl kaum etwas anderes sein als 
Fl. pectinicornis. 


pilosa (Pierre) (v!) = eleaans (Wiedemann-Meigen) 1818 

elegans ist als 4 und Y von Wiedemann (in Meigen 1818, Syst. Beschr. I : 164, 
und zwar Wiedemanns Text in Anführungszeichen, der Name Wiedemann am Text- 
ende in Klammern) beschrieben; deshalb gilt als Autorname Wiedemann. Meigen hat 
die Beschreibung Wiedemanns ergänzt nach Merkmalen eins bei Aachen gefangenen 
Q und dessen Abbildung (Tab. 5, Fig. 18) hinzugefüst. Dieses Q habe ich in Coll. 
Meigen, Paris, vermißt, in der die Art elegans überhaupt fehlt! 

Wiedemanns Beschreibung des ¿ und Q und besonders Meigens Abbildung des 9 
sind jedoch eindeutig jene Art, die wir heute für elegans halten — obwohl Wiede- 
mann die charakteristische Behaarung und Verdickung des männlichen Hinter- 
schenkels sowie den Geschlechtsdimorphismus in der Flügelfleckung unerwähnt läßt. 
Pierre hat diesen Flügeldimorphismus bei der Beschreibung von pilosa übersehen 
und verkannt, daß die von ihm als pilosa neubeschriebenen ¢ (“3 ¢ seulement“) mit 
den von ihm als elegans geführten Y ein und dieselbe Art waren. 


Anschrift des Verf.: Dr. B. MANNHEIMS, 22c Bonn/Rhein, 
Zoolog. Forschungsinst. u. Museum A. Koenig, Koblenzer Staße 164 


1) Als Fortsetzung von II in: Bonn. zool. Beitr. 2/1951 : 228, und I in: Bonn zool. 
Beitr.=2/219512:.139% 


E ¿e er 


Heft a 


4/1953 345 


Bohriliegen von Fukien (Dipt.). II *) 


Von 
ERICH M. HERING, Berlin 
(45. Beitrag zur Kenntnis der Trypetiden) 
Mit 3 Abbildungen 


Vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, 
Bonn, erhielt ich eine weitere Anzahl von Trypetiden zugesandt, die der 
so sehr erfolgreiche Herr J. Klapperich in Fukien gesammelt hat. In dem 
Material befanden sich 2 für die Wissenschaft neue Arten sowie das ab- 
weichende <6 einer Art, von der bisher erst das Y beschrieben worden war, 
so daß nun beide Geschlechter in ihren Verschiedenheiten gekennzeichnet 
werden können. Sämtliche untersuchte Stücke wurden 1937-1938 in 2300 m 
Höhe bei Kuatun (70% 40‘ n. Br., 117° 40‘ 6. L.) erbeutet. Die Holotypen 
der neu zu beschreibenden Arten befinden sich im Museum Alexander 
Koenig, Bonn. Folgende Arten wurden festgestellt: 

I. Trypetinae. 1. Acanthoneurini: Acanthoneura melanopleura 
Hering (23. 2. 38) Y. — Acrotaeniostola quadrivittata Chen Y (23. 2. 38). — 
2. Trypetini: Chaetostoma admirandum sp. n. 4 (18.4.38). Euleia setibasis 
sp. n. ö (18. 4. 38). Vidalia spadix Chen ¢ (10. 4. 38). 


II. Terelliinae. Chaetostomella cylindrica R.-D. ö (3. 10. 37). 


III. Tephritinae. 1. Platensinini: Elaphromyia pterocallaeformis 
Bezzi Y (15.11.37). — 2. Tephritini: Campiglossa hensanica Zia 6 (28. 3. 38). 


Vidalia spadix Chen, 1948, ö (Abb. 1) 


Die Art wurde nach dem © beschrieben, das zugehörige ¿ war bisher unbekannt 


U 


geblieben. Die im vorliegenden Material enthaltenen 4 stimmen in allen Punkten (ab- 


Abb. 1: Vidalia spadix Chen, Kopf des 4. 


346 M. Hering 


Bonn. 
zool.Beitr. 


gesehen von den sekundären Sexualmerkmalen) mit der Beschreibung des 9, das auch 
von Fukien beschrieben wurde, überein. Die Kopfbildung des 4 verweist die Art in die 
Gruppe der V. armifroms Portsch, es sind also die Wangenplatten der Stirn in schmal 
schneidenartige Carinae umgebildet, auf denen. die vergrößerten ori inseriert sind. Die 
Wangenplatten sind verlagert, so daß sich die Carinae dort befinden, wo sonst die 
Scheitelplatten der Stirn sich befinden. Die ori sind verlängert und verdickt; die mittelste 
(die auch beim Y stärker und länger ist) erscheint schwertförmig. Oberhalb der obersten 
ori ist ein etwas stärkeres Härchen sichtbar, das als die ors anzusprechen ist, da es 
auf einem kleinen Sockel sitzt, während die übrigen Härchen, die man auf der Carina 
findet, solche Basalsockel nicht besitzen und als die Orbitenhärchen zu bezeichnen sind. 
Bei einem anderen ¿ ist dieses Härchen borstenartig und ist stirneinwärts ven den ori 
inseriert. Die Ausbildung der Carina variiert individuell, und es scheint, als ob alle 
Übergänge in der Stirnbildung zwischen ¢ und $ möglich sind. Bei den Stücken, bei 
denen die Carina-Bildung nur schwach ausgeprägt ist, ist meistens noch ein kleines 
Härchen oberhalb der obersten ori sichtbar; es handelt sich dabei wohl um eine vierte 
ori, wie sie auch beim Y beobachtet worden ist. 


In der Flügelzeichnung stimmten die untersuchten 5 4 trotz der so unterschiedlichen 
Stirnbildung im wesentlichen überein. Bei dieser Gattung sind somit die Fárbungsmerk- 
male für den Taxonomen wichtigere Artkriterien als die morphologischen Kennzeichen. 
Bei der beobachteten Labilität der sekundären Geschlechtsmerkmale wird man ihre 
Verschiedenheiten also mit Vorsicht für die Artkennzeichnung verwenden müssen. 

*) I. in: Decheniana 98. B. p. 143—147 (1939). 


Chaetostoma admirandum spec. nov. (Abb. 2) 


Die neue Art ist ganz ähnlich Ch. miraculosum Hering, 1939, unterscheidet sich aber 
von ihr durch schwarze Thoraxseiten, fo und fg. 


Ein sehr schlecht erhaltenes ¿ mit abgebrochenen Kopfborsten und 3. Fühlerglied 
liegt vor. Kopf gelb, der Hinterkopf, ausgenommen im unteren Teile, und der oc-Fleck 
sind schwarz. Der Mundrand ist nicht so hoch hinaufgezogen wie bei der verglichenen 
Art, das Gesicht erscheint deshalb länger. Die Fühlergruben sind auf ihrem Grunde ver- 
dunkelt, der Gesichtskiel bleibt aber gelbrot. Thorax und Abdomen einförmig glänzend- 
schwarz, Mesonotum schwach grau bereift. Postscutellum und Mesophragma ganz schwarz. 
Der Humeralkallus ist gelbrot. (Bei der verglichenen Art sind außer dem Seitenrande 
des Mesonotums die Mesopleuren der Oberrand der Sternopleuren und das Scutellum 


Abb. 2: Chaetostoma admirandum sp. n., Flügel des @. 


gelb). Beine gelb, fo und fg (ausgenommen am Ende) und die tz (ausgenommen beide 
Enden) schwarzbraun. Das letzte Tergit des Abdomen ist wenig länger als das vorletzte. 

Im Flügel liegt der ta vor der Mitte der Cd, ta und tp sind hier weniger nach hinten 
konvergierend gestellt als bei der verglichenen Art, daher sind auch die beiden dunklen 
Querbinden über diese Adern am Hinterrande weniger genähert als bei Ch. miraculosum 
Hg. Die dunkle Vorderrandbinde ist an der Mündung von r4+, etwas weniger ver- 
breitert als bei der verglichenen Art, mit der die neue Art sonst in den übrigen Punk- 
ten übereinstimmt. Flügeilänge 4,2 mm, die Art ist also etwas kleiner. 

¿-Holotypus von Fukien: Kuatun (2300 m), am 18. April 1938 gefangen. 


Euleia setibasis spec. nov. (Abb. 3) 


Durch die auch bei stärkerer Vergrößerung ganz nackt, nicht pubescent erscheinende 
Arista an Pseudhemilea Chen, 1948, erinnernd, die auch ganz nackte Arista besitzt, bei 
der aber r4+, wenigstens bis zum ta oberseits beborstet ist, und deren Flügelzeichnung 
dimidiat erscheint. Die Gattungstabelle von Chen, 1948, führt auf Punkt 66: Sinacidia 


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Bohrfliegen von Fukien 347 


Heft 3-4 
4/1953 


Chen, bei der aber die de nicht hinter, sondern vor den sa stehen und deren breites 
Stigma an Phagocarpus erinnert. Die Tabelle von Hendel, 1927, führt auf (Myiolia Rond.) 
Euleia Wlkr., diese besitzt aber pubescente Arista und wenigstens bis zum ta oberseits 
beborsteten r4t+5, so daß die Art eine Sonderstellung innerhalb der Gattung einnimmt. 
Wegen der schwarzen Börstchen der Propleure wird sie vorläufig zu Euleia Wlkr. s. str 
gestellt. 


Stirn zwischen den vte 2/3 so breit wie von dort bis zu den Fühlerwurzeln lang, mit 
2+3 or, die oc so lang wie die oberste ors, Stirnstrieme vorn behaart. Die Stirn im 
Profil an den Fühlerwurzeln wenig abgestumpft, fast rechtwinklig erscheinend, aber nur 
wenig vorspringend. Gesicht schwach konkav, Mundrand im Profil vor den Augen 
sichtbar. Das 3. Fühlerglied eiförmig, vorn gerundet, aber sein Oberrand fast gerade. 
Arista auch bei starker Vergrößerung ganz nackt, nur ihre beiden Basalglieder ganz kurz 
und fein behaart. Fühler etwas unterhalb der Augenmitte eingelenkt. Backen und Wangen 
1/10 des senkrechten Durchmessers der lotrecht-ovalen Augen hoch. Genalborste wenig stär- 
ker, aber doch deutlich von der Behaarung abgehoben. Thorax mit der normalen Bebor- 
stung der Gattung. Vor dem Stigma ein starkes und ein schwächeres schwarzes Propleural- 


Abb. 3: Euleia setibasis sp. n., Flügel des 4. 


börstchen. Die de steht auffällig weit hinten, etwa in der Mitte zwischen sa und prs®. 
Beim Abdomen das letzte Tergit des d nur wenig länger als das vorletzte. Beine mit der 
gewöhnlichen Beborstung. Im Flügel Csc mäßig lang, die beiden rgtg und Iytz nur 
ganz schwach wellig. Die m mündet unterhalb der Flügelspitze. r4+5 oberseitig nur an 
der Basis mit 3—4 Börstchen, ist nicht bis zum ta beborstet. Can sehr kurz gezipfelt, der 
untere Schenkel des tan etwas kürzer als der obere. Flügellänge 5,3 mm. 

Färbung: Borsten schwarz, Pubescenz gelb. Kopf und seine Anhänge gelb, der 
Ocellarfleck schwarz. Thorax und Schildchen bräunlichgelb, ohne schwarze Zeichnung, SO 
auch Postseutellum und Mesophragma. Am Abdomen die ersten beiden Tergite gelb. Das 
3. Tergit mit 2 schwarzen Dorsalflecken und schwarzen Seiten, 4. Tergit nur noch oben in 
der Mitte etwas gelb, das letzte Tergit ganz schwarz. Abdomen deutlich glänzend. Beine 
gelb. Schüppchen weißlich gewimpert. Im Flügel Cca hyalin, nur am th mit dunklem 
Fleck. Csc dunkel, mit großem an der c hängendem hyalinen Fleck. Chi dunkel, mit 
hyalinem Tropfen vor dem Ende, der mit einem gleichen, größeren in Cd zusammen- 
hängt. Cba und Vorderteil der Can braun, letzte sonst gelblich. Hinter der Falte der 
Cps ist der Flügel ganz hyalin, vor ihr mit 2 großen, hinterrandwárts nicht abgegrenzten 
hyalinen Tropfen. Cm mit 2 hyalinen Vorderrandflecken, deren proximaler auch in die 
sonst ganz dunkle Csm hineinreicht. Cpı mit hyalinem Tropfen zwischen ta und tp. 
Cpy mit 2 hyalinen Randeinschnitten, die + miteinander verschmelzen. 

¿-Holotypus von Fukien: Kuatun (2300 m), am 18. April 1938 gefangen. 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. E. M. HERING, 
Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin N 4, Invalidenstraße 43 


ANWEISUNGEN FUR DIE VERFASSER 


Um Zeit und Kosten zu sparen, werden die Autoren gebeten, folgende 
Richtlinien zu beachten: 


1. Manuskripte nur in Maschinenschrift mit doppeltem Zeilenabstand, ein- 
seitig und mit breitem Rand. 


2. Titel der Arbeit kurz, aber für den Inhalt bezeichnend. 
3. Name des Verfassers mit ausgeschriebenem Vornamen. 


4. Gattungs- und Artnamen für Kursivdruck (Schrägschrift) unterschlängeln. 
(Kursiv gedruckt werden alle zoologischen und botanischen Namen mit 
Ausnahme derjenigen von Familien und höheren Ordnungen. Kursiv auch 
bei Zusammensetzungen wie: Parus-Arten; aber nicht bei verdeutschten 
Namen wie: Die Fringilliden.) 

Zu sperrende Wörter mit unterbrochener Linie unterstreichen; Ab- 
schnitte für Kleindruck am Rande mit einer senkrechten Schlangenlinie 
kennzeichnen. 


5. Literatur-Zitate nicht in Fußnoten und nicht im fortlaufenden Text, 
sondern am Schluß der Arbeit, geordnet nach dem ABC der Autoren- 
Namen. — Im Text mit Nennung von Verfasser und Jahr; das volle Zitat 
am Schluß in der Reihenfolge: Name und Vorname des Verfassers; 
Jahreszahl in (); gegebenenfalls ergänzt durch a, b usw.; Titel der Arbeit 
(ungekürzt); Titel der. Zeitschrift (Kurztitel); Band-Nummer (arabisch); 
Seitenangabe. Bei selbständigen Werken Erscheinungsort. 


6. Zeichnungen sollen klischierfertig sein. Auf den Bildvorlagen die ge- 
wünschte Verkleinerung oder Vergrößerung angeben, ggf. durch Bei-. 
fügung eines Maßstabes auf der Vorlage. 


7. Korrekturen sollten auf Druckfehler beschränkt bleiben; daher nur druck- 
fertige, sorgfältig durchgesehene Manuskripte einsenden! Der Verlag 
ist berechtigt, den Verfassern Satzänderungen entgegen dem Manuskript, 
soweit diese 100/94 der Satzkosten übersteigen, in Rechnung zu stellen. 


Buchbesprechungen 


Sóding, Klemens (1953): Vogelwelt der Heimat, Gefiederte Freunde im Industriegebiet 
und Münsterland. 342 S. und 119 Abb. Verlag Aurel Bongers Recklinghausen. 
DM 14,80 (Lw.). Ns 
Das stattlich eingebundene Buch behandelt die Vogelwelt der westfálischen Ruhr- 
landschaft zwischen den Rheinnebenfliissen Emscher und Lippe. Mit einbezogen sind 
das Südwest-Münsterland und z. T. noch die nördlichen und südlichen Grenzgebiete. 
Das gesamte Beobachtungsgebiet ist am SchluB des Buches in einer Ubersichtskarte 
dargestellt. 


Einer allgemeinen Einführung folgt ein spezieller, systematischer Teil, der nicht nur 
dem in jenen Gebieten beheimateten ornithologisch interessierten Leser und Lokal- 
faunisten eine gediegene Übersicht der dort festgestellten Brutvögel, Durchzügler, Win- 
tergäste und Irrgäste bietet, sondern auch für den darüber hinaus faunistisch orientier- 
ten Ornithologen von Wert ist. Der breiter abgefaßte Text enthält neben der Erwähnung 
von Beobachtungsdaten und Belegstücken unter anderen auch nistoekologische, brut- 
und ernährungsbiologische Angaben. Bei einigen Vogelarten führt der Verfasser auch 
ihre Arealschwankungen und -verschiebungen auf. 


Es tut dem ansprechenden Buch keinen Abbruch, wenn der Referent zur Vermeidung 
der weiteren Verbreitung eines mißverstandenen Literaturhinweises bemerkt, daß es 
sich bei dem von Naumann erwähnten Vorkommen des Raufußkauzes in den „gebirgten 
Teilen des Münsterlandes“ nicht um das westfálische, sondern um das im Elsaß 
gelegene Gebiet handelt, wie aus der Arbeit von G. Schneider (Ornis, 3. Jg., S. 517, 1887), 
hervorgeht, auf die sich Naumann bezieht. Diese Verwechslung dürfte darauf beruhen, 
daß Naumann statt Münsterthal (so bei Schneider) Münsterland schreibt, Dem Text 
folgt ein Literaturverzeichnis der einschlägigen Arbeiten über das Beobachtungsgebiet. 

Besonders die zahlreichen, teilweise ganz vorzüglichen Bildurkunden nach Aufnahmen 
des Verfassers und seiner Mitarbeiter lassen den Leser das Buch immer wieder mit 
Freuden in die Hand nehmen. Der Referent schließt sich dem Wunsche des Verfassers an, 
daß es „freundliche Aufnahme bei allen Vogelfreunden finden und in aller Stille für 
den Schutz unserer Gefiederten werben möge.“  * Przysodda 


Spanische Gesellschaft für Ornithologie gegründet! 

In Madrid ist die Sociedad Espagñola de Ornitologia gegründet worden. 
Beitrittsgesuche von deutschen Ornithologen können an Herrn FRANCISCO 
BERNIS MADRAZA, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, gerichtet 
werden. 


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